CHAPITRE V

Développement des éléments des couches corticales du cerveau.

J’exposerai maintenant les recherches que j’ai entreprises sur le développement des éléments du cerveau humain. Pour les premières phases du développement, j’ai dû avoir recours comme pour l’étude de la moelle au lapin et aux animaux de boucherie, car les fœtus liumains expulsés avant le cinquième mois ont presque toujours macéré un temps plus ou moins long dans l’utérus, et, quoique j’aie continué parallèlement mes étude sur les animaux de boucherie, je ne donnerai la description, à partir du cinquième mois, que des cerveaux d’embryons humains, que j’ai eus en assez grande abondance à la Clinique d’accouchements de la Faculté de médecine.

MÉTHODES ET OBJETS d’ÉTUDE.

Pour l’étude du développement des éléments du cerveau, je me suis livré à une série nombreuse de recherches sur l’emploi des réactifs usités pour conserver les éléments. J’ai essayé, je puis le dire, presque tous les réactifs, recommandés par les auteurs, pour la fixation des éléments délicats, et j’ai tenté souvent de modifier les procédés qu’ils indiquent. Car les éléments du cerveau sont d’un coté si facilement altérables, d’un autre coté la structure de cet organe est telle, que sa perméabilité est presque nulle, de sorte que les réactifs atteignent difficilement les éléments le formant. Aussi souvent les réactifs, si les fragments qu’on y plonge ne sont pas excessivement petits, n’arrivent en contact des éléments qu’après un temps très long, à un

moment oii ils ont déjà subi, par suite des échanges post mortein, des altérations plus ou moins considérables.

Naturellement, je ne décrirai point ici tous les procédés que j’ai mis en usage, pas plus que je ne dirai ce qu’ils m’ont donné ; cette description serait par trop fastidieuse et assez inutile et ne parlerai-je que des réactifs qui ont donné de bons résultats.

Dans toutes les premières phases du développement, l’emploi du mélange à parties égales d’acide osmique et d’alcool, les liquides de Flemming, les procédés d’ilenneguy, que j’ai décrits dans un mémoire antérieur sur le développement des éléments de la moelle, m’ont donné d’excellents résultats. Mais, après les premières semaines de la vie intra-utérine, lorsque les éléments du cerveau ont ])erdu les caractères du tissu ectodermique dont ils proviennent, ces réactifs n’ont plus aucune valeur et la fixation convenalile des éléments devient fort difficile. En effet, l’acide cliromique, les chromâtes, l’acide picrique et tous les réactifs recommandés et employés journellement pour la fixation dos tissus adultes, réactifs qui ne donnent pas de bons résultats pour l’étude de la moelle embryonnaire, en donnent de bien plus mauvais encore pour le cerveau. Sur des coupes de cerveau embryonnaire ainsi fixé, on ne voit absolument rien d’autre, qu’un fond plus ou moins i^ranuleux et dos noyaux. L’acide osmique, lui-même, généralement un si excellent fixateur, n’a presque aucune valeur employé suivant le procédé ordinaire pour les cerveaux de 4, b, G, 7 et 8 mois, car il ne permet do distinguer les cellules nerveuses qu’avec peine, elles sont moins cololorées que le fond sur lequel elles se détachent en clair, de sorte que l’on a, en réalité, une image négative dont il est fort difficile de suivre les contours, et il ne peut rendre quelques services que pour l’étude des cerveaux des embryons à terme ou presque à terme, et encore les préparations qu’on obtient avec lui ne sont-elles utiles que comme points do comparaison avec d’autres.

Parmi tous les procédés que j’ai mis on usage, je n’en ai trouvé qu’un qui me donnât des préparations réellement bonnes pour l’étude. C’est l’emploi successif de l’alcool au srtie pendant vingt-quatre heures, du picro-carmiuate

ÉLÉMENTS DU CERVEAU

d’ammoniaque pendant deux ou Irois jours, et enfin celui de l’acide osmique pendant douze ou vingt-quatre heures. Ce procédé, qui a été premièrement employé par M. llanvier pour la rétine et ensuite pour le cerveau des batraciens anoures, est le seul qui convienne pour l’étude sur des coupes des éléments des cerveaux embryonnaires, encore faut-il pour l’employer user de certaines précautions.

On doit enlever, avec un rasoir bien tranchant, une portion de la surface du cerveau n’ayant pas plus de 2 à S millimètres d’épaisseur, — celui-ci doit être aussi frais que possible, car, quatre ou cinq heures après la mort, le cerveau des embryonsbumainset des mammifères se ramollit, il est alors fort difficile, même avec un instrument bien tranchant, de ne pas faire subir au cerveau des écrasements qiy, presque toujours, déplacent les rapports des éléments, — la tranche du cerveau enlevée est ensuite placée dans de l’alcool au tiers (alcool à 35° G.) en ayant soin de la détacher de la surface du rasoir par simple agitation, en s’abstenant de la toucher avec les doigts ou un instrument. Au bout (le vingt-quatre heures, en laissant toujours cette tranche dans l’alcool au tiers, on la divise avec un rasoir, par des coupes perpendiculaires à sa surface, en fragments n’ayant pas plus de 3 à 4 millimètres de coté ; ces fragments, à l’aide d’une spatule, sont ensuite portés dans une solution à 1 p. 100 de picro-carminate d’ammoniaque ; au bout de deux à trois jours on enlève le picro-carminate à l’aide d’une pipette et on le remplace par de l’acide osmique qu’on laisse au contact des pièces pendant vingt-quatre heures.

Après les avoir lavées à l’eau et traitées par l’alcool <à 90° et l’alcool absolu, on les infiltre de colloïdine et on fait des coupes. Il est nécessaire que les coupes n’aient pas plus d’un centième de millimètre d’épaisseur, celles d’un deux-centième sont encore meilleures, on peut les monter en préparations persistantes, soit dans la glycérine, soit mieux encore dans la résine Damar.

Pour les dissociations nécessaires pour apprécier exactement la forme et la structure des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie, il faut employer l’alcool au tiers (32° centésimaux, pendant vingt-quatre heures, puis l’agita-

lion des fragments dans l’eau, la coloration, puis la fixation par l’acide osmique, suivant le procédé de M. Ranvier elles indications que j’ai données, à ce sujet, dans les chapitres relatifs au développement de la moelle, afin d’avoir des préparations comparables entre elles. L’examen des éléments dans l’eau phéniquéc est bien supérieur à l’examen dans la glycérine, ou mieux encore dans la gélatine-glycérinée, qui cependant permet de conserver indéfiniment les éléments ; aussi ai-je toujours fait ces deux sortes de préparations.

J’ai fait mes recbercbes pour toutes les premières phases du développement sur des embryons de lapins et de rats, puis, pour les époques que l’on peut qualifier de moyennes, sur ceux du mouton, enfin, à partir du cinquième mois de la vie utérine, je les ai faites surtout sur des cerveaux d’embryons humains, eh utilisant seulement ceux qui étaient morts pendant le travail de l’accouchement ou peu d’heures après.

Il est absolument nécessaire de ne faire ces recherches que sur des cerveaux d’embryons aussi frais que possible, extraits du ventre de la mère peu de temps après la mort de celle-ci, ou expulsés vivants; car peu de temps après la mort, le cerveau se ramollit rapidement; il est alors fort difficile d’en enlever des petits fragments sans amener des déplacements; déplus, les éléments s’altèrent avec une facilité extraordinaire.

Il est également nécessaire, pour la même raison, de pratiquer des coupes, qu’on fait sur le cerveau frais, avec un instrument bien tranchant, afin d’éviter de comprimer les éléments du cerveau et de manipuler avec les plus grands soins les fragments qu’on a détachés.

La technique et les soins jouent dans les études sur le cerveau nn rôle des plus importants, capital, dirai-je même. Il est nécessaire de se souvenir constamment que le résultat dépend beaucoup de la façon dont on a employé les réactifs et dont on a manipulé les pièces. Nous verrons, non seulement mes prédécesseurs, dans ces recherches, qui naturellement n’avaient point à leur disposition d’aussi bons procédés que nous, avoir presque toujours, par la faute de leur technique, obtenu des résultats erronés; mais

aussi (les travailleurs qui se sont lancés à ma suite dans l’étude du développement du système nerveux central, soit à l’état normal, soit à l’état pathologique, avoir été conduits à émettre des théories en complet désaccord avec les faits et l’état actuel de la science, pour avoir étudié des pièces conservées d’une manière trop primitive.

IIISTOIUQUE.

BOLL, LUBINÜFF, BESSER, UNGER, MAGALIIAES È LEMOS,

S. FUCHS, G. MAGINI, KŒLLIKER.

Dans cette partie historique, pas plus, du reste, que dans l’exposé de mes recherches, je ne parlerai de la formation (lu cerveau aux dépens du tube médullaire , je ne décrirai point comment ce tube se forme, comment il se dilate et se segmente à la partie supérieure pour constituer les vésicules cérébrales, car ce serait sortir un peu de mon sujet, et Koelliker, dans son excellent traité d’Embryogénie, donne avec une autorité qui me manque, les plus grands détails à ce sujet. Aussi ne parlerai-je que des travaux des auteurs qui se sont occupés du développement des éléments propres du cerveau.

Cet exposé ne sera pas très long, car cette question ne paraît pas avoir été abordée par un grand nombre de travailleurs.

Le premier travail d’histogenèse sur les éléments du cerveau est celui c[iie Boll publia en 1874. Boll, ainsi que nous avons déjà eu l’occasion de le dire dans un mémoire sur le développement des cléments de la moelle, fit porter ses recherches sur le cerveau des jeunes poulets.

Pour Boll, c’est un fait absolu, que presque dès le début

— au quatrième jour de l’incubation — il existe dans le cerveau deux sortes de cellules, les unes sont destinées à être les noyaux des cellules nerveuses, les autres des cellules conjonctives.

Les petites cellules nerveuses se reconnaissent à ce qu’elles sont rondes, formées d’un protoplasma très finement granuleux contenant un noyau ayant le même aspect, sauf qu’il renferme un nucléole.*

Les cellules de la seconde variété entourent de toute

- ViGNAL. — Système nerveux. 10

part les cellules de la première, il ne faut pas les appeler à proprement parler des cellules, ce sont en réalité des noyaux caractérisés par un double contour et renfermant plusieurs nucléoles, ils sont englobés à cet âge dans une masse de protoplasma, qui no possède pas de territoire cellulaire nettement défini. Vers le cinquième jour d’après cet auteur, les cellules nerveuses sont encore plus distinctes des autres, elles se présentent alors sous la forme de corps granuleux — au huitième jour elles sont encore plus nettes, car elles émettent déjà des petits prolongements, enfin leur protoplasma devient encore plus granuleux et les granulations qui avant étaient distribuées sans ordre se disposent alors en rangées. Au quinzième jour, les cellules nerveuses ont de très longs prolongements variqueux et leur forme caractéristique.

Quant aux cellules — ou plutôt aux noyaux et au protoplasma non divisé dont nous avons parlé plus haut, — les modifications qu’elles siihissent seraient des plus curieuses. Entre le quatrième et le quinzième jour, les granules augmenteraient en nombre et la masse prendrait un volume des plus considérables; dans les jours suivant le quinzième, les granulations se rangeraient en séries linéaires et les séries linéaires formeraient de véritables fibrilles en se soudant les unes aux autres. Les séries linéaires partent toujours d’un noyau ; la figure que Boll donne des cellules de la névroglie à cet âge rappelle assez bien des cristaux microscopiques en houppes peu touffues. Ce processus fait que la masse protoplasmique, qui englobait les fibrilles, est divisée en autant de centres qu’il y a de noyaux, — mais tout le protoplasma n’est pas réduit à l’état de fibrilles, la majeure partie reste entre les fibrilles à l’état de fines granulations de « givre », ainsi que Boll l’a nommé.

Boll (1) avait généralisé à tout le tissu conjonctif la conception qu’il se faisait du tissu névroglique, et il pensait que, dans tout le corps, les cellules connectives faisaient ainsi leur apparition — que la cellule de Deiters — n’était qu’une forme de cellule conjonctive s’arrêtant à un stade

(1) F. Boll, Die Ilistiologie und Histogenèse d. nervôsen Centralorgan Arch. für Psychiatrie und î^ervenkrankheit. 1874, Bd IV, p. 704. Entwickl. (d. Centralorg.).

ÉLÉMENTS DU CERVEAU

embryonnaire ! « Dieselbe ist ein selir eiweisslialtiger Gcwebes, bervorg'egang'cn ans ciner eigenlbünilicben Modification des Protoplasma der nrsprünglicb vorbandenen bindegewebigen Embryonalzellcn. Sie istanalog' anznselicn jener kornigen Eiweissnbstanz, welclic überall bei der Entwicklnng des fibrillaren Bindegewebes neben nnd mit den Eibrillen gebildet Avird, nnd die in allen bindegewebigen Bildnngen, ineinigen sparsamer in anderen reicliliclier das Leben liindurch persistirt (p. 114). »

Avant Boll, LnbinotT et Besser avaient publié des recberclies sur le développement des éléments du cerveau, leurs travaux publiés il y a une vingtaine d’années sont tellement en désaccord avec ce que nous avons appris depuis, que je ne ferai que mentionner rapidement ce qu’ils disent.

Lubinofî (1) n’a pas poussé ses recberclies au delà des embryons âgés de cinq mois de la vie utérine ; à cet âge, dit-il, on distingue dans le cerveau six couches successives : la première est formée par des noyaux fortement pressés les uns contre les autres, la deuxième par une substance finement granuleuse avec des noyaux isolés, la troisième par de fines fibrilles dans lesquelles les noyaux sont disséminés, la quatrième contient à sa surface un grand nombre - de noyaux, la cinquième est formée par des fibrilles larges et claires, enfin la sixième contient des éléments cellulaires qui vont se perdre dans la substance blanche.

Une partie des noyaux de chaque couche est finement granuleuse, la plupart cependant sont hyalins, d’un aspect brillant; le protoplasma de ces noyaux est peu développé et généralement teinté en gris.

A la naissance, dit Besser (2), tout le cerveau est formé par des cellules de la névroglie, quelques-unes de ces celhdes se différencient des autres par la formation ou plutôt par un développement assez considérable que prend le protoplasma, en meme temps lés prolongements des cellules

(I) Lubinoff, Einbryologische und bistologeuctische Untersuchungen über das sympatliiscbe und centrale Cerebro-Spiiial-Nerveusystem {Virchow’s Archiv, 18G4, Bd LX, p. 217).

(■^) Besser, Zur Histogenèse der nervôsen Elementartheile in den Centralorgauen der neugebornen Menschen [Arch. f. imth. anat. und für klinisch. Medicin, 18GG, Bd XXXVI, p. 305).

SYSTÈME NEUVEUX CÉRÉBRO-SPINAL

de la névroglie, qui sont formés par des noyaux lenticulaires ayant à leur périphérie un grand nombre de fins prolongements, s’épaissisent de façon à former les prolongements des cellules nerveuses.

Unger (1), un élève de Stricker, a publié en 1879, un travail sur le développement du tissu nerveux central. Nous serons bref à propos de ce travail, car il a été fait évidemment avec des idées préconçues et l’auteur nous paraît avoir fait plier les faits à sa conception; de plus, les méthodes qu’il a employées laissent beaucoup à désirer au point de vue de la technique, pour des éléments aussi délicats que ceux du système nerveux central embryonnaire, l’acide cbromique et l’alcool.

L’idée dominante de tout ce travail est qu’il existe dans le système nerveux central, un réseau corné — ou plutôt un réseau kératinisé ; — ce travail a été évidemment inspiré par les recherches de Kübne et Ewald ; dont nous avons eu l’occasion de dire quelques mots dans un mémoire précédent. Puis, sous l’idée que les éléments des tissus ne sont pas unis simplement par juxtaposition, mais sont enfermés dans un vaste réseau, il dit en particulier à propos du système nerveux central : « Dans la substance grise du système nerveux central, ainsi que Stricker et moi nous l’avons démontré, les cellules isolées sont excessivement rares, la masse principale du tissu forme un tout » (p. 304). Nous no nous arrêterons pas à discuter cotte conception, à montrer ce qu’il y a de vrai et de faux dans elle, nous contentant de signaler les idées de ce mémoire. La phrase que nous venons de citer fait allusion à un mémoire précédemment publié par Stricker et ünger (2) dans lequel ces auteurs avaient cherché à démontrer que les cellules nerveuses étaient englobées dans un réseau (3).

Unger, dans son mémoire, s’occupe donc surtout du développement de ce réseau kératinisé, il en donne des figures, mais nous dirons do suite que les figures qu’il a

(1) Uüger, Uutcrsuchungen über die Entwicklung der centralon Nerv n genwehe {Sitzu?igherichte der u)ienerAcad.*\.%Vd, Bd LXXX, 3 Abth., p. 283).

(2) Stricker et Unger, Untersuchuiigeu über deu Bau der Grosshirurinde [SitzungsberichLe der wiener Acad.^ Bd LXXIV, Abth, III).

(3) Dass auf je einem Schnille nurje ein continuirlickes Netz vorhanden iff-r an dessen Aufbau sich Fotsürtzc aller Zellen betheiligeyi, p. 149.

ÉLÉMENTS DU GEUVEAU.

observées sont dues surtout à l’action altérante de l’acide chromique et comme nous savons par notre propre expérience que cet agent ne donne que de mauvais résultats pour Féliide de l’iiistogenèse des éléments du système nerveux central, nous ne nous arrêterons pas davantage sur ce mémoire.

En 1882, Magalhaes è Lemos (1) publia une dissertation inaugurale, sur l’iiistologie de la région psycho-motrice chez le nouveau-né ; — dans ce mémoire qui ne contient rien de bien original, cet auteur reconnaît six couches dans la substance grise de l’écorce ; il divise, pour arriver à avoir six couches, la seconde de Meynert en deux ; il dit que les cellules pyramidales ont leur siège dans la sixième couche, mais que cependant on peut les observer dans la quatrième et même la troisième couche, quoiqu’elles s’y montrent rarement, et qu’elles ont un noyau ovoïde ou elliptique; il n’a pas reconnu de cellules nerveuses dans les autres couches cérébrales.

Sigmund Fuchs (2) publia en 1883 un mémoire sur les éléments du cerveau humain; il s’est fort peu occupé de riiistogenèse de ces éléments, mais plutôt de leur développement, car il a surtout fait ces études sur des cerveaux d’enfants âgés de plusieurs mois, et paraît avoir surtout cherché à déterminer la marche de l’apparition des libres à myéline. Les principales conclusions de son mémoire sont les suivantes : à la naissance, la substance linomont granuleuse et sans ordre, qui au septième mois formait le cerveau, se divise en fins filaments, et les cellules nerveuses sont alors reconnaissables dans beaucoup de couches.

Les cellules de soutènement de Deiters, qui étaient déjà reconnaissables d’une façon typique au cinquième mois, [)résentent alors tous les caractères que Deiters leur a assignés.

Comme Magalhaes è Lemos, il a trouvé chez le nouveauné des cellules pyramidales typiques; seulement, pour lui.

(1) Magalhaes è Lemos, A regiào psychomotriz. Apoiitamentos para contribuir ao estudo da sua anatomia [Dissertaçào inaugural. Porto, 1882).

(2) Sigmund Fuchs, Zur Histogenèse der menschlichen Grosshirnrinde {SUzungsb. der wiener Acad., 1883, vol. LXXXVIIT. Iloft T, p. 1.S7).

ioO

elles ne sont pas confinées clans la sixième couche, mais se rencontrent plus haut.

Quant à la ciiicjuième couche de Meynert, il ne la rencontre nettement formée que chez un enfant de sept mois. Pour lui, la forme des noyaux de ces cellules est ellipsoïdale.

Sigmund Fuchs, qui s’est surtout occupé de l’apparition ,des libres à myéline, dit que ces fibres se montrent pour la I première fois seulement dans le cerveau ^le^fçmfant-àgé ' d’ïïïi mois. " ^

G. Magini, deux ans après la publication de la note que j’ai adressée à l’Académie des sciences, sur le développement des éléments du cerveau, a repris cette étude, et, dans une note présentée au douzième congrès de l’Association médicale italienne (1), dit que chez les fœtus humains, sur celui des bœufs, des chiens, des cobayes et des lapins, en se servant de la méthode à laquelle Golgi a donné son nom, il constata que :

1 Les cellules nerveuses des circonvolutions cérébrales

ne présentent pas le type pyramidal ordinaire propre à l’état adulte, pendant les périodes fœtales, du sixième au ■ neuvième mois, ainsi que quelque temps après la naissance. Cesdites cellules ressemblent au contraire aux cellules cérébelleuses de Purkinje, ou, mieux encore, aux •. petites cellules du pied d’hippocampe;

2° Les prolongements protaplasmiques et le prolongement de Deiters de cesdites cellules sont munis, de distance en distance, généralement régulières, de gonflements, de varicosités ou de nœuds parfaitement ronds, quelquefois cependant fusiformes. Ces derniers paraissent comme enfilés par leur axe; plus rarement, ils sont tangentiels;

3° Les cellules radiées de la névroglie sont pourvues, sur leurs filaments, d’un grand nombre de varicosités;

4° On en trouve aussi dans les fibres nerveuses de la substance médullaire du cerveau fœtal ;

Le diamètre de ces renflements varie de 1 à 8 ;j.; rarement plus ou moins. La dimension la plus commune est 7 à 8 jj. ;

(1) G. Magini, Sur la névroglie et les cellules nerveuses cérébrales chez „ fœtus {Archives italiennes de biologie, t. IX, fasc. I, p. 59).

ÉLÉMENTS DU CERVEAU

6° Ces nœuds, très singuliers, ne se trouvent jamais chez les mêmes éléments histologiques provenant du cerveau de mammifères adultes, même si ces derniers ont été scrupuleusement traités par la môme méthode technique ;

7 La vraie signification de ces renflements est restée inconnue à Magini, quoique quelques-uns d’entre eux fassent soupçonner, soit par leur volume, soit par leur position, qu’il s’agisse de cellules nerveuses en voie de se développer, dit-il, il ne veut pas se prononcer;

8“ On constata, il y a longtemps déjà, la présence de semblables varicosités, quoique de différente nature, sur les fibres nerveuses de Remak, en particulier dans les terminaisons du nerf olfactif; plus tard, Rivolta, Golgi et Manfredi en trouvèrent dans la rétine du cheval et dans l’é^endyme d’animaux adultes.

9 II est nécessaire, pour déterminer la nature des varicosités propres aux éléments histologiques du cerveau fœtal, dit-il, de voir premièrement ; a) quand elles apparaissent pour la première fois, ce qui sera facile en remontant graduellement vers les premières périodes de la vie intra-utérine ; b) si ces renflements apparaissent avant ou après les filaments sur lesquels ils sont insérés; c) si au moins les plus volumineux sont pourvues de nucléus, dont la présence permettrait de considérer ces varicosités comme de très jeunes cellules nerveuses en voie d’évolution.

Il est impossible de faire l’iiistorique d’une question d’histogenèse sans citer Kœlliker, qui, dans son excellent traité d’embryologie, a résumé non seulement tous les travaux relatifs à ces questions, mais y a ajouté un nombre considérable d’observations personnelles. Comme ce traité se trouve entre les mains de presque tout le monde, je serai très bref dans le résumé que je donnerai des pages touchant le sujet de ce présent mémoire.

Kœlliker dit qu’à l’origine le feuillet médullaire des hémisphères cérébraux est constitué par plusieurs couches de cellules semblables, allongées, qui ne tardent pas à devenir nettement fusiformes et présentent l’aspect d’un épithélium stratifié. Vers le onzième jour, chez le lapin, apparaît la substance blanche sur la face antérieure du cer-

veau postérieur; elle est alors formée de fibrilles très fines.

Le feuillet en meme temps se divise en deux couches, une profonde ou interne, répondant au quatrième ventricule, conserve son caractère primitif d’épithélium ; l’autre externe a des éléments plus sphériques et est induhitahlement le premier rudiment de la substance blanche. Vers le vingtième jour de la vie intra-utérine chez le lapin, la paroi des hémisphères est formée de quatre couches, qui sont : 1° une couche'blanche externe; 2“ une couche grise; i 3° une couche blanche, continuation des fibres pédoncu- ' laires; 4" une couche épithéliale interne, la plus épaisse de toutes.

Avant d’aborder l’étude du développement des éléments de la substance grise du cerveau, je crois devoir donner rapidement le résumé de ce que nous savons sur la structure de cette substance, qui nous est surtout connue par les travaux de Clarke (1), de Maudsley (2), d’Arndt (3), Stieda (4), ITenle (5), Deiters (6), Kœlliker (7), Gerlach (8) et enfin de Meynert (9), dont la description est la plus généralement admise de nos jours; c’est d’elle que nous allons présenter un court résumé, d’autant plus que, ayant eu l’occasion de préparer, par les méthodes que j’ai employées pour les cerveaux d’embryons, le cerveau d’un supplicié que j’ai eu une heure après la mort, les préparations que j’ai obtenues sont en accord avec la description de Meynert.

l’our Meynert, la substance grise du cerveau, en type général et spécialement dans la région occipito-pariétale

(1) Clarke, Proceedlngs of the Royal Society, vol. XII.

(2) Maudsley, Treatise of the physiology of llie Mind, éd., 1870.

(3) Arndt, Die Architecloiiik der Grosshirnrinde [Arch. f. med. Anat., vol. III, p. 317; 1868 et 1869).

(4) Stieda, Zeilsch. f. IVissensch. Zoologie. Bd XX, p. 35.

(5) Ilcide, Ilandbuch. d. systeynatischen Anatomie des Mcnschen, vol. III, p. 2, De livr.

(6) Deiters, Untersuchungeii über Gehirn uud Rückenmark {lleraus von M. Schuize. Braunschweig, 186.5).

(7) Kœlliker, Ilandbuch der Geuoebelehre, 5® éd.

(8) Gerlach, üeber die Structur der grauen Subst. der luenschl. Grosshirris {Cent, für med. Wissenschaft, 1872, ii» 18).

(9) .Meynert, Vou Gehirn der Saugetbicre [Ilandbuch der Lehre der Gewebe. Leipzig, 1872, vol. Il, ch. xxxi).

connue sous le nom de région psycho-motrice, est formée par une substance fondamentale qui devient granuleuse après la mort; elle renferme quelques petites cellules nerveuses de formes très irrégulières, mais généralement anguleuses, ayant de nombreux prolongements.

Dans la partie superficielle de cette couche, on remarque de nombreux tubes nerveux, variqueux, entre-croisés dans tous les sens ; depuis qu’Exner a fait connaître une méthode à l’aide de laquelle on met admirablement en relief les fibres à myéline, on a constaté que cette couche est formée presque uniquement de fibres à myéline très fines et entre-croisées dans tous les sens.

La seconde couche est caractérisée par une grande quantité de petites cellules nerveuses pyramidales, dont le sommet est toujours dirigé vers la surface de la circonvolution, tandis que leur base est centrale. De leurs angles partent des prolongements, celui qui part de leur sommet (Spitzenforsatz) est, d’après Max Scbultze, très volumineux et ramifié, un autre, qui partirait du centre de la base de la cellule (Mittlerer Basalforsatz), ne serait pas ramifié d’après Koscbcnnikoff et se dirigerait vers la substance médullaire. D’autres prolongements (Eckstandige Basalfarsatze) partent des angles de la base.

La troisième couche, qui est la plus distincte des cinq, qu’on distingue dans la substance grise du cerveau, est formée également de cellules pyramidales semblables (sauf leur volume beaucoup plus grand, qui atteint jusqu’à 40 et 50 |j.) à celles de la deuxième coiicbe. Le prolongement central de la base paraît être semblable au prolongement de Deiters des cellules des cornes antérieures de la moelle.

D’après Butzke (1), ces cellules ont la même structure intime que les cellules des cornes de la moelle, c’est-à-dire qu’elles sont striées longitudinalement, et cette striation s’étend dans les prolongements.

Les cellules de cette couche se diviseraient en deux grandes variétés. Les unes seraient claires et très réfringentes, se coloreraient très fortement par l’acide osmique,

(1) Butzke, Studien übcr deu foineren Bau der Grosshirnritide (Arch. /'. Psychiatrie, 1872, vol. H, p. .575).

lo4 SYSTÈME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL.

tandis que celles de l’autre variété seraient plus opaques, auraient un noyau très visible et ne se coloraient qu’en gris par l’osmium.

La quatrième couche, décrite par Meynert sous le nom ,de Korner formation^ est formée par de petites cellules ayant de 8 à 10 tj., très rapprochées les unes des autres; elles sont très irrt^ulières, mais sont généralement triangulaires.

La cinquième couche est formée par des cellules fusiformes ayant environ un diamètre de 30 [j.. Ces cellules sont assez serrées; dans la couche la plus profonde de l’écorce, elles ^nt contenues dans le plan des fibres arquées ne présentant pas dans toute la circonvolution la même direction. Leur grand axe est parallèle aux fibres radiées dans le centre et leur devient oblique ou transversal sur les côtés.

Bien que ces cellules paraissent être bipolaires, elles ne le seraient pas, d’après Meynert, mais émettent de différents points do leur surface des prolongements très grêles qui pénètrent dans les couches sus-jacentes de la substance grise.

Tous les points de la substance grise ne présentent pas la même structure que celui dont je viens de donner le type; cette structure est différente vers la pointe occipitale dans la scissure de Sylvius, dans la corne d’Ammon, etc. ; mais comme dans mes recherches j’ai uniquement étudié des fragments de substance grise pris dans la région psychomotrice, il est inutile de décrire la structure de points autres que ce dernier.