CHAPITRE PREMIER

Développement des tubes nerveux à myéline des nerfs périphériques.

De nos jours, les auteurs qui se sont occupés du développement des tubes nerveux oui tous pris, comme objet d’étude,

1 l’expansion membraneuse de la queue des batraciens.

Ces animaux étant abondants, l’observation et la préparation relativement faciles, ce choix se comprend; mais cette membrane offre cependant de nombreux désavantages, car on ne peut y suivre que l’évolution des libres périphériques venant des fdires dans un état de développement plus avancé.

De plus, tous les auteurs ont étudié les nerfs in sitn, et cette expansion membraneuse, quoiqu’elle soit très mince, présente cependant, même lorsqu’on a enlevé les deux couches épithéliales, une certaine complexité et une certaine épaisseur; car, outre les nerfs, on y observe des cellules éJ.oilées du tissu conjonctif, des cellules lymphatiques, des 1 vaisseaux, des cellules pigmentaires, etc.

Aussi ai-je pensé] que les notions qu’on acquiert sur le développement des fibres nerveuses dans cette membrane ne peuvent pas être appliquées sans contrôle au développement des nerfs chez les mammifères; car ceux-ci ne font pas leur apparition sous la forme de fibres isolées, mais sous celle de faisceaux assez volumineux.

Aussi, afin d’essayer de jeter quelque lumière sur le développement des nerfs, ai-je étudié d’abord les tubes nerjveux des embryons de vaches et de l)rebis, qu’il est facile de se procurer à tous les degrés du développement dans les abattoirs de Paris; puis, à partir de cette année, ayant eu, grâce à la position que j’occupe à la Clinique d’accouebe-

Développement des tudes nerveux.

ment de la Faculté de médecine, quel(iues instants après leur mort, un grand nombre de fœtus et d’end)ryons humains, j'ai repris sur leurs nerfs les reclieiciies que j avais faitesjen 1884 sur les embrypii^d’aiiimaux, j’ai pu ainsi contrôler dans leur ensemble mes observations précédentes.

HISTORIQUE

Les anatomistes précédant Baer pensaient que les nerfs partaient tous du cerveau et de la moelle épinière, puis croissaient progressivement vers la périphérie. Baer (1) a émis l’opinion que les nerfs se formaient par différenciation des cellules Icà où ils se trouvent; cette manière de voir régna longtemps dans la science ; même Kolliker, qui plus tard j^o abandonna cette théorie, lui donna son appui, lorsqu’il dh que dans la queue des têtards les nerfs naissent par la fusion des cellules fusiformes ou étoilées, qui sont libres et indépendantes dans la membrane natatoire de ces animaux.

Yaienti]^2), dans un travail où il traite du développe- {dûment des muscles, des vaisseaux et du système nerveux, constate que, pour saisir la première apparition de fibrilles formant les nerfs, il est nécessaire de prendre de très jeunes embryons, car sans cela les noyaux, les cellules, les prolongements des cellules conjonctives (à cette é^que on I croyait quejj^fibriljp^,du tiss^ étaient des piro-

duits des cellules), viennent gêner l’observation. Sur un embryon de bœuf long de un pouce et demi (environ 4 centimètres), il vit que les nerfs, d’un blanc grisâtre, laissaienl, malgré la présence de quelques noyaux ronds ou allongés, reconnaître assez facilement les fibrilles longitudinales qui les forment, et qu’il était possible de trouver quelques points où, le dévelop|)ement étant moins avancé, on voyait les librilles seules; il constata, en plus, que dans les embryons plus âgés, après que les noyaux se sont multipliés, lamvé-

(1) Baer, UeDer Enlwieklungsgeschichte der Thiere. Beobaclitung uik) Retlexion (Kœnigsberg, 1820, p. 111. Kœlliker, Annales des sciences nalurelles, 184G).

(2) Valentin, Zur Entwickeluug der Gewebe der Muskeln, der Blutgefaesse und des Nervensysteius [Archives de Müller^ 1840).

4 SYSTÈME NERVEUX CÉUÉRRO-SPINAL

line fait son apparition sous la forme de renllements, qui donnent à la libre un aspect variqueux (p. 224].

1) aprèsjfemak (1), tous les nerfs, lorsqu’ils font leur apparition, sont complètement homogènes, et ne renferment pas de noyaux ; ceux-ci se forment après coup.

Les libres nerveuses sont primitivement. variqueuses et sans moelle, et ce n’est que plus tard que la moelle apparaît et qu’elles deviennent cylindriques (2).

(1) Jleiuak, VoiTaufige ^litthciluiig microscopischer lieobachtungen i'iber (len innereii Rau (1er Ccrebro-spinalnervcn uiid die Entwickluiig ihre Fornielement (Mütler's Archio, 1836, p. 145). — Uutersuchuug über die Eiitwicklung (1er Wierbelthiere ; partie, 1850, 2« partie, 1855.

(2) L’opinion de Reiuak, qui, lui, a découvert la structure fibrillaire du cylindre d’axe, disant que les nerfs sont d’abord homogènes, m’a frappé comme une singulière contradiction de la part d’un savant ordinairement si sagace. Mais l’explication de ce fait est très simple, c’est uniquement une all'aire de date, llemak (ui cllct découvrit Je cylindre d’axe en 1837, il

Fig. 1. — a, enveloppe du tube nerveux; 5, faisceau central de fibrilles; c, substance liquide un peu granuleuse remplissant les tubes nerveux.

d-Cr-

ne se pronon(îa pas alors sur sa structure, il constata simplement son existence et le nomma Primilw Band, et ce n’est qu’en 1843 (Ueber den Inhalt der Nerven Vvimiliv-Bœhren. MüUer’s Archiv^ 1843, p. 197) qu.’il découvrit dans les tubes nerveux des connectifs de la chaîne ganglionnaire de l’écrevisse et du homard, la structure fibrillaire du cylindre-axe. Ce n’est f que l’année suivantej^(yeMroZ(2^i6-c/ie Erliiulerimgcn, MüÜer’s Arckiv^ p. 468) qu’il affirma positivement l’identité du faisceau de fibrilles des gros tubes I nerveux des connectifs des crustacés avec le cylindre d’axe des nerfs des vertébrés ; or le mémoire dont nous parlons est antérieur aux trois derniers, puisqu’il date de 1836. L’existence de ce faisceau de fibrilles, découvert par Hemak dans les gros tubes nerveux des connectifs de l’écrevisse, avait été niée par presque toutes les personnes qui s’étaient occupées de la structure des nerfs des crustacés, ce qui n’a rien d’étonnant, car si on dissocie, comme on le fait généralement, un connectif dans l’eau, le contenu des tubes devient granuleux et il est impossible de voir le faisceau de fibrilles; pour l’apercevoir il faut dissocier, comme l’a fait Remak, le connectif dans le plasma de la lymphe de l’animal ou employer, comme je l’ai indiqué en 1882 [Société de biologie, 13 mai, et Becherches histologiques sur les centt'es nerveux de quelques invertébrés, Arch. de zool. exp. et gén., 2* série, 1. 1, 1883),

DÉVELOPI'EMENT DES TUDES NEHVEUX.

n’aulrepartKomker{l), I{ij(lcret Kupplerl^), puis lienson (3), (le CO que les racines de la moelle se monlreiiL sous la forme de cordons ne renfermant pas do cellules, en tirèrent la conclusion que les libres nerveuses motrices avec leur cylindre d’axe viennent des cellules nerveuses de la moelle et croissent à la périphérie, tandis (\v\Qjeurs (jaine^ à noyaux sont un revêtement du cylindre d’axe par des cellules périphériques.

Quant aux travaux de Rouget (4), Lehoucq (5) et Calherla (h), qui se sont surtout occupés du développement des tubes nerveux dans la queue des larves des batraciens, je n’en parlerai point ici, car j aurai 1 occasion de le faire dans le cours de l’exposé de mes propres recherches.

Je terminerai cet exposé historique en citant ce que Ivœlliker a écrit sur le développement dos nerls des mammifères, dans son traité, car ce court résumé renferme tout ce qu’on en savait avant la publication d’un mémoire que j’ai fait paraître sur ce sujet (7).

Les traités classiques et les mémoires qui s’occupent des nerfs se bornent à répéter ce (|ue Valentin avait écrit, disant que les nerfs se développent sous la forme de fibres

la^niythode du chlorure d’or progressif de Rauvier. Avec ce procédé ou constate que nou seulement les gros tubes nerveux contiennent des faisceaux de fibrilles, mais aussi que tous les tubes nerveux, petits et gros, en renferment un plus ou moins grand nombre (Voir les figures 1, 2, 3, 4, 5 et G du mémoire cité). Je joins ici la figure de deux coupes de ces tubes : l’une. A, est transversale, de sorte que les fibrilles apparaissent comme de petits points; l’autre. B, est légèrement oblique de façon à laisser voir que les points de la figure précédente sont les coupes de fibrilles.

(1) Ivœlliker, Traité d’embryologie, édit, franc. Paris, 1882 (Système nerveux périphérique, p. 617).

(2) BidderetKuppfer, Untersuchungen über daslluckcnmark. Leipzig, 18.77.

(3) lleusen, Ueber die Entwicklung der Gewebe und der Nerven in Hchvvanze der Froschlarven [Virchow’s Archiv, Bd XXXI, p. 58). — Beobachtuiigen über die Befrüclituug und Entwicklung des Kaninchens und .Menschweinschens {Zeits. /'. Anat. nnd Envickl., Bd 1, 1876, p. 213).

(4'; Rouget, Mémoire sur le développement des nerfs dans les larves de batraciens {Archives de physioloyie normale et pathoionique, 1875, p. 801).

(5) Leboucq, Recherches sur le développement et la terminaison des nerfs chez les larves de batraciens (/iu/Ze/m de VAcad. roy. de Belgûiue, t. XVI, mars 187G).

(6) Calberla, Entwickl. d. Quergest. Muskcln und Nerven der Amphibien und Reptilien {Arch. f. micr. Anal., Bd XV, p. 455).

(7) \jgnal, Développement des tubes nerveux chez les embryons de mammifères {Archives de physiologie norm. et pathoL, 1883).

SYSTKME NERVEUX CÉRÉimO-SPINAL.

pâles, oL que plus tard ces fibres se recouvrent d’une enveloppe de myéline. Kadliker seul est plus explicite, nous lisons en elTet à la page 400 de son Traité tV nnirrijoloffie : « Quant au développement des éléments du système nerveux périphérique, je n’en dirai que peu de chose. Les troncs des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs se montrent en première ligne sans exception, sous forme de faisceaux de petites ril)res parallèles très fines, entre lesquelles ne se trouvent ni noyaux ni cellules... En seconde ligne, les éléments mésodermiques qui entourent les nerfs s’ordonnent en gaine cellulaire, et, en troisième lieu, ces cellules, d’abord clairsemées, prolifèrent de plus en plus nombreuses dans l’intérieur des troncs nerveux. D’après cela, les gaines de Schwann avec leurs noyaux sont des formations secondaires, originairement étrangères à la fibre nerveuse, c’està-direau cylindre d’axe d’abord seul existant, et je les considère comme des gaines d’endolbélium, interprétation qui ne doit rien enlever à l’importance de ces éléments pour la formation de la moelle nerveuse et de la nutrition des cyiindrcs (i'axfis. »

MÉTIIODKS El' OIUETS d’ÉTUDE

Tous les nerfs que j’ai étudiés ont été fixés, après avoir été tendus sur un petit morceau de bois écbancré, d’après Texcellent procédé de M. Ifanvier, par un séjour de vingtquatre heures dans l’acide osmique, en solution à 1 p. 100, ])uis les tubes nerveux ont été colorés, après dissociation, par nn séjour de vingt-quatre heures dans le picro-carminate d’ammoniaque, le carmin à l’alun acide ou la purpui ine. Je faisais agir les deux premiers réactifs sous la lamelle en plaçant la préparation dans la chambre humide; quant à la purpurine, j’en mettais une certaine quantité dans un verre de montre, et j’y plaçais des fragments de nerfs plus ou moins complètement dissociés, dont j’achevais la dissociation le lendemain.

Quelques nerfs ont été durcis par un séjour de huit à (piinze jours dans l'acide cbromique à 3 p. 100, ou dans le bichromate d’ammoniaque à 2 p. 100; mais les résultats que ces deux réactifs m’ont donnés sont inférieurs à ceux

développement des tudes nerveux.

quelques nerfs dans une solution à 3 p. 100 de nitrate d’argent et dans le sérum iodé faible.

,1’ai constamment pris comme objet d’étude la partie supérieure du nerf sciatique et le nerf tibial postérieur; chez les animaux, je prenais les nerfs correspondants. En môme temps, pour m’assurer que l’évolution se faisait de la même manière dans les autres nerfs périphériques, je prenais un fragment d’un nerf quelconque, et je l’examinais comparativement avec le sciatique; pour n’avoir pas à y revenir, je dirai de suite que les différentes phases de l’évolution se produisent au même moment dans tous les nerfs.

La formation des tubes nerveux peut être divisée en deux grandes périodes : l’une s’étend depuis leur apparition jusqu’à la formation do la myéline, l’antre pendant le temps pendant lequel les libres à moelle s’entourent de mvéline.