PP.EMIEUE PÉUIODE DU DÉVELOPPEMENT DES TUBES NERVEUX

Sur de très jeunes embryons, il est impossible d’isoler les nerfs, et les renseignements qu’on peut avoir ne peuvent être obtenus qu’à l’aide de coupes; je n’ai point abordé cette période du développement des nerfs, qui du reste est déjà assez bien connue, grâce aux travaux d’un grand nombre d’embryogénistes, en tête desquels marche llensen, j et je me suis de suite adressé à des embryons, chez lesquels il était possible d’isoler jusqu’à un certain point les nerfs.

L’embryon le plus jeune, chez lequel il m'a été possible d’étudier les tubes nerveux, était un embryon de vache de 23 millimètres de long et âgé de vingt-huit à trente-cinq jours (1). Les membres se présentaient sous la forme de bourgeons ayant seulement quelques millimètres de long; il m était impossible de songer à saisir et tendre le sciatique de cet embryon. Aussi me suis-je contenté d’enlever les membies avec leurs points d’attache sur la colonne vertébrale et de plonger le tout dans l’acide osmique, après

(1) Comme, d’après Gurlt jel Chauveau, la vache porte 280 jours, l’âge du' foeU^e vache correspond exactement à celui du fœtus humain.

SYSTÈME NERVEUX CÉRÉimO-SPINAL.

avoir fendu le derme pour permellre au réactif de pénétrer avec plus de facilité.

Le sciatique d’un tel embryon est formé par plusieurs faisceaux dont la périphérie est enveloppée de cellules semblables aux cellules connectives qu’on rencontre chez un embryon de cet âge, c’est-à-dire qu’elles ont un noyau volumineux, sphérique, entouré d’un protoplasma peu granuleux, s’étendant souvent au loin sous la forme de prolong’ements plus ou moins volumineux et définis.

Les faisceaux eux-mêmes, dont le volume est relativement petit, car ils ont environ un diamètre de 14 ij., sont formés par une substance homogène se colorant peu par l’osmium et probahlement de nature protoplasmique, en-

Fig 2. — Un faisceau du sciatique d’un embryon de vache de 25 millimètres de long. — rt, librilles noyées dans une substance homogène; /;, cellules connectives embryonnaires recouvrant la périphérie du faisceau. — 470 grossissements. '

gdobant dans son intérieur un nombre considérable de fines librilles disposées toutes parallèlement au grand axe du faisceau.

L’aspect de ces fibrilles rappelle celui de celles qui se trouvent dans la substance corticale des cellules nerveuses des cornes de la moelle épinière. La seule dilTérence qui existe entre ces deux sortes de fibrilles est le volume moins considérable des fibrilles des nerfs de l’embryon; quant à la matière qui les enveloppe, elle ressemble exactement à celle qui se trouve entre les fibres des cordons fie la moelle.

Si maintenant nous étudions les nerfs d’un embryon de vache plus âgé, ayant entre 7 à 8 centimèlres de long-, c’est-à-dire environ cinquante-six â soixante-dix jours.

développement des TUJ5ES NERVEUX. P

nous verrons que les fai^aiix nerveux ont pris un voiunie ' plus considérable; leur péripliérie est recouverte par un grand nombre de cellules connectives, qui leur lorment une sorte* de gaine qu’il est cependant facile de délacber avec les aiguilles; les faisceaux eux-mèmes, formés par la même substance que nous avons vue précédement, renferment, outre les fd)rilles dont l’aspect est le meme que

3. Une portion d’un faisceau du nerf sciatique d’un embryon de vache de 8 centimètres de long, 470 grossissements. Le faisceau a été fendu en long par les aiguilles afin de laisser voir que cette division se fait dans tous les points et on môme temps pour inoulrer que les cellules connectives se trouvent logées très irrégulièrement à son intérieur. a, faisceau de fibrilles noyées dans une substance homogène, quelquesunes sont formées par des granulations rangées à la suite les unes des autres; h, cellules connectives situées à la suiTace du faisceau; c, cellules connectives situées dans l’épaisseur du faisceau. — 470 grossissements.

dans les nerfs de rembryon de 25 millimètres, de fines granulations rangées à la suite les unes des autres, parai- ^ lèlement aux fibrilles. Ces granulations me paraissent destinées à la formation de nouvelles fibrilles, car plus tard (dans un embryon de 15 centimètres de long) on n’en trouve presque plus trace, et le nombre de fibrilles contenues dans le faisceau a considérablement augmenté (1).

(1) 11 ne me parait pas inutile de rappeler ici que Remak, en 1844 (Ncurologische Erlauterung, Arch. de Müller, t. IV, p. 4G-3), a constaté que dans les tubes nerveux des ci'ustacés il existait des fibrilles, ainsi que je l’ai dit plus haut, et f[u’au point d’émergence des tubes hors des cellules nerveuses eyà Lintérieur de ces dernières les fibrilles se dissolvaient en une série de fines g.rauulations rangées à la suite les unes des autres. J’ai depuis Société' •

de biologie, séance du 13 mai 1882) véyifié et complété, grâce h des mé- c*é - v-

.thodes meilleures que celles de Remak, rol)servation de ce grand anato-', yjiuiste, et vu que les fibrilles, sé trouvant dajis les tubes nerveux, ])énétraient dans la cellule et ne se dissolvaient en fines granulations eju’au voisinage du noyau, y.

De plus nous savons (V. Uanvier, Traité technique, p. 411) que le tissu élastique, dans le cartilage aryténoïde, se présente d’abord sous la forme de grmns arrangés en série, puis sous celle de fibres moniliformes, enlin sous celle de fibres élastiques à bords rectilignes, b’ -, tô.'

Mais dans les embryons de cel âge, les faisceaux ne sont pas seulement recouverts de cellules connectives à leur périphérie, il y en a aussi un assez grand nombre enlre les librilles dans l’intérieur du faisceau nerveux. Ces cellules sont distribuées sans aucun ordre; dans certains points, elles sont très abondantes ; dans d’autres, au contraire, très rares, et souvent môme elles font complètement défaut sur une étendue assez considérable.

Presque toutes ces cellules présentent des signes manifestes de prolifération. S’il est impossible de donner une preuve directe de la provenance de ces cellules, c’est-àdire de voir une cellule périphérique pénétrer dans un des faisceaux, cependant l’iiypotbèse que les cellules qui se trouvent dans le faisceau nerveux proviennent de celles qui recouvrent la périphérie me semble être la vraie, car les cellules externes et internes du faisceau ont exactement les mêmes caractères, de plus les cellules sont surtout abondantes dans les points proches de la périphérie, rares et même souvent complètement absentes au centre des faisceaux, enfin si, à l’aide de méthodes appropriées on eberebe les signes de la prolifération cellulaire, on rencontre un grand nombre de figures karyokinétiques, ces figures sont surtout abondantes dans les cellules situées à la péiâpbérie du faisceau, là où elles sont si proches les unes des autres, qu’elles lui forment une véritable gaine cellulaire.

A partir de cet âge et jusqu’à ce que l’embryon de vache ait atteint une longueur de 18 centimètres, c’est-à-dire qu’il ait environ cent huit jours, le processus de formation des fibrilles par la réunion de petits grains rangés en lignes longitudinales (1), la multiplication des cellules connectives à l’intérieur des faisceaux se poursuivent, et l’aspect des faisceaux nerveux reste sensiblement le même.

(I) La f'ormaliou des fibrilles parla soudure des petits grains se ralentit considérablement ajirès que l’embryon de vache a atteint une longueur de ïh centimètres (l.^)G jours), mais elle no cesse complètement que beaucoup pins tard, et même je suis jiorlé à jienser ([u’elle dure autant que le cylindre d’axe angmentc de diamètre; cependant je dois dire cpie je n’en ai presque aucune preuve positive, car, lorsipie le cylindre d’axe est recouvert de myéline, s’il est encore jiossible de voir son volume, on ne jieut étudier sa

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structure intime qu’au niveau des étrangl^cmeuts annulaires.

développement des tubes nerveux. il

Lorsque l’embryon de vache a alleint une longueur de 18 cenlimèlres, celui de la brebis 14 centimètres bmillimètres (soixante jours) ( 1 ), les faisceaux des nerfs sont divisés en un grand nombre de faisceaux secondaires, ayant en moyenne un diamètre de O et ces faisceaux paraissent avoir la même longueur que le nerf; du moins, il est impossible d'en voir un seul présenter une terminaison naturelle.

Ces faisceaux ou plutôt ces fibres qui sont représentés dans la figure 3 sont formés par la réunion d’un nombre considérable de fibrilles et de la substance qui les englobe.

Ces fibres sont recouvertes par de grandes cellules pla- - les très minces ayant un noyau ovalaire renfermant un ou plus généralement deux nucléoles.

Autour du noyau, mais surtout aux deux pôles du

Fig.

( 1 1 Coimnc, d’api'ès Gurlt et Chauveau, la hrehis porte 147 jour?, eu douLlaiit l’ùge de sou fœtus ou ohtient avec une exactitude suffisante l’âge du fœtus humain; il est l)ien possilile que le développement de celui-ci présente sur celui de la vache et de la hrehis soit un léger relai’d, soit une avance, car on peut observer une légère ditférence entre

— F, une portion d’un faisceau dunerfseiatique d’un embryon de hreliis de ir> centimètres 5 millimètres de long. 230 grossissements.

— fl, fibres nerveuses; b, cellules connectives très allongées et isolées ; c, cellnles connectives applif[uées sur les fibres nerveuses et dont les noyaux sont seuls visibles ; d, cellules lymphatiques. — A et B, deux libres nerveuses prises dans la préparation représentée par la ligure F et plus fortement grossies. — 4o0 grossissements.

les fœtus de vache et les fœtus de bndiis, les seconds présentent toujours un léger retard dans le développement des éléments comparativement à ceux de la vache.

noyau, la cellule préseiile une plus grande épaisseur que dans les autres points; la subslancc — le protoplasma — qui la forme est presque homogène. Le diamètre longitudinal de ces cellules l’emporte de beaucoup sur leur diamètre transversal, et elles se distinguent surtout ]>ar ce caractère des cellules connectives ordinaires, qui existent en nombre relativement petit entre les libres formant le faisceau nerveux.

Ces longues cellules plates viennent évidemment d’une transformation, qu’il est possible d(i voir s'etTectuer sur les embryons plus jeunes, des cellules connectives intra-fasciculaircs; elles sont appliquées à la surface des petits faisceaux de fibrilles nerveuses, elles se modèlent sur eux, les envelop[>ent, et contractent avec eux une adhérence très intime ; puis lorsqu’elles ont complètement entouré les faisceaux de fibrilles, les bords de la substance qui les forme — leur protoplasma — se soudent à eux-mèmes. (ie phénomène indique que la^siibstance qui compose ces cellules est excessivement malléable, demi-molle et a une grande [il asti ci té.

Dans un mémoire que j’ai précédemment publié sur le développement des nerfs, je disais que si on dissocie des libres nerveuses d’un embryon de cet âge, après que le nerf a séjourné pendant vingt-quatre heures dans l’alcool au tiers ou dans le sérum iodé faible, il était impossible d’obtenir intactes et complètement isolées quelques-unes de ces cellules et f[u’on ne trouvait dans la préparation que des novaux entourés d’une masse irrégulière et déchiquetée de protoplasma; ce fait vient, il me semble, à l'appui de l’opinion que j’ai émise sur la mollesse du protoplasma de ces cellules; il prouve qu’elles ne sont pas capables de résister à la traction que la dissociation du faisceau uerveiix leur fait subir.

.l’njoutais de plus que si on dissocie un nerf d’un embryon de cet âge dans une solution de nitrate d’ai*gent à 1 ]). 300 ou oOt), on ne voyait jamais, sur les libres nerveuses, des lignes noires indi(|uant un ciment intercellulairc interposé entre les deux bords de la cellule, comme on le voit si aisément avec les cellules endothéliales.

J’ai eu depuis l’occasion d’avoir quelques instants après