II. — Cellules nerveuses
HISTORIQUE
Remak. Hidtier et Kupffer. Besser. Robin (Ch.). Lubinofî. Boll.
Eichhorst. Ilensen. Kœlliker.
Les travaux de Remak sur le développement du système nerveux central, ainsi que ceux de Bider et Kupffer, sont, d’un coté, trop connus ; d’un autre coté, la technique histologique a fait de si grands progrès, depuis l’époque où ces savants publièrent leurs remarquables travaux, que je serai très bref en les analysant ; j’en dirai de même de ceux de Lockart Clarke, en ajoutant que les recherches de ce dernier auteur ne rentrent pas précisément dans le cadj-e que je me suis tracé, car il s’occupe surtout du développement des faisceaux, des cornrnissurcs et des cornes pris dans leur ensemble, et peu du développement des éléments qui les composent.
Je ne ferai aussi aucun historique des premières phases du développement de la moelle, car, comme on trouve partout cet historique et la description de la formation du tube médullaire, il me semble inutile de revenir sur une question connue de tout le monde.
D’après Remak (I), le tube médullaire du poulet au cinquième jour de l’incubation est formé de deux couebes concentriques, rinterne est de nature cellulaire ; elle fourîiirii :i la fois l’épitbélium du canal central et la substance grise ; l’externe, tibro-nerveuse, deviendra la couche dans
(l) Remak, Anatoinische Rcobachtungen liber d. Gehiru, das Ruckeiiniark umd d. Nervenwurzelu [Müller’s Archiv^ 1841, et Uiitersuchung ühev die EnLyi)ickl. der Wirùellhiere, p. 89, 1855).
CELLULES NERVEUSES
laquelle aboutiront les racines des nerfs et les commissures ; plus tard les cordons médullaires se dévelop[)eront sous la forme d’une troisième couche; mais peu de temps après 1e mémoire de Remak, Bidder et Kupffer ( 1 ) montrèrent que ce savant avait commis une erreur en décrivant trois assises dans la moelle, qu’il n’y en avait en réalité que d£ux, la seconde de Remak n’existant point.
Pour être aussi complet que possible dans l’exposé historique de la question que nous nous proposons d’étudier dans ce chapitre, quoique le développement du cerveau et du cervelet doive être étudié dans les suivants, nous dirons quelques mots d’un travail de Besser f2 ) sur le développement des éléments de ces centres.
Cet auteur a fait porter uniquement ses recherclies sur des fœtus humains nés à terme, et quoique son travail ne soit pas très ancien, il est évident qu’il a dù employer des méthodes de technique bien défectueuses, car d’après lui les cellules des centres (cerveau et cervelet) naîtraient des cellules de la névroglie, qui à cette époque seraient constituées par des noyaux portant fixés sur toute leur périphérie un grand nombre de fins prolongements.
Le noyau de ces cellules deviendrait celui de la cellule nerveuse, le protoplasma l’entourant dériverait des prolongements de la cellule de la névroglie, çi les fibres, nerveuses^qui en partent seraient. le produit du réseau de la névrog'lie. Il est inutile de s’étendre plus au long sur ce mémoire, et nous passerons de suite àlM. Ch. Robin (.3), qui, dans son Anatomie et physiologie cellulâïre, dit que les cellules multipolaires de la moelle ne sont primitivement que des myélocytes, c’est-cà-di.re que ce sont d’abord de simples noyaux libres d’origine hiastodermique ou vitelline, venant de la portion du feuillet hiastodermique qui produit le nevraxe primitif.
Ces cellules ou plutôt ces noyaux, par une série de divisions en deux, forment de vingt à vingt-six myélocytes qui,
^1) Bidder et Kupffer, Unlersudiunr/en über die Texlur des liuckenmarkes tinddie Entwicklung semer Formeiemenle. Leipzig, 18.54.
(2) Besser, Zur Histogenèse der nervosen Elementtheile in den Central -
organendes neugeborenen Menschens(Fn'c/ioi/;’5ylrc/uü, 186G Band XXXVl p. 30.5). ’ ’
(3) Robin, Paris, 1873. Art. Vit, p. 320 et suiv.
SYSTÈME ^’ERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL
: " après avoir grossi, sc scg^mcntcnl à leur tour, puis pâlissent et deviennent spliériqiies ; enfin apparaît à un pôle ou aux ^/- deux un mince lilanient semblable par sa structure à un cylindre d'axe. Ces filaments servent quelquefois de point d’union à deux ou à un plus grand nombre de myélocytes; souvent ils se divisent.
Le corps de la cellule se forme simplement par l’extension, autour du noyau, de la substance du filament.
' ^ En 1874, Lubinotr (1), dans un travail qu’il publia dans les Archives de Virchow^ sur le développement comparé du système nerveux central et du système sympathique, donna la description de la,jnoelle de^-oi*^ Pmbrynng bumains d’âges dilTérents. 11 étudia les éléments à l’aide de dissociations fraîches et fit ses coupes sur des pièces durcies dans les sels de chrome.
D’après cet auteur, dans la moelle d’un embryon de deux ( rQois et demi (2) examinée sur une coupe transversale, on " ' voit que la substance blanche, qui entoure déjà toute la moelle, parait être formée d’une substance finement granuleuse ; mais il est facile de reconnaître que cet aspect est dù à ce qu’on a sous les yeux la coupe de longues libres longitudinales; on aperçoit aussi que quelques libres ont une direction radiaire ; dans la substance on trouve peu de noyaux.
La substance grise n’est pas à cette époque nettement divisée en deux cornes ; cependant on peut dire que les éléments cellulaires ou pbitôt jes noyaux sont plus gros ' dans les cornes antérieures que dans les cornes postérieures.
Au [)oint oii se développera la commissure antérieure, il existe un faisceau conique de libres qui partent de la partie périphérique antérieure du canal central qui se dirigent
(1) Luhiiioll’, Eml)ryologische iiiid liistogcnctische üiitersucluuigon ühcr lias sympathischer und central ccrel)ruspinal Nerveusystem {Virchow's Archiv, l«74, t. LX, p. 217, et Cenlralblatt f. med. Wiss. 1873, p. G41).
(2) En Allemagne on a la coutume de compter que la grossesse de la femme dure 10 mois, c’est-à-dire K) mois de 28 jours, il est donc nécessaire en lisiint l’analyse de ce mémoire et de tous les mémoires allemands dont je parlerai ici de se souvenir rpie le mois allemand appliqué au calcul de la gest dion humaine n’est que de 28 jours, et de ne pas croire à une erreur lorsque je parlerai du 10® mois de la vie fœtale.
CELLULES NERVEUSES
on convergeant vers le sommet de la scissure antérieure.
A la commissure postérieure on observe aussi un faisceau de fdudlles, mais celles-ci sont moins distinctes, elles deviendront probablement plus tard des fibres nerveuses, ^Jjes vont de l’épithélium supériem\du canal de li^endyme à la scissure postérieure. Dans ce faisceau se trouvent de forles fibres fusiformes conjonctives.
Du troisième au quatrième mois de la vie utérine, la moelle, d’après Lubinolf, fait un progrès rapide dans son développement. Sur une coupe transversale, on voit que la scissure antérieure est devenue plus profonde et plus large, qu’elle renferme un repli de la pie-mère. La limite entre la substance grise et la substance blancbe n’est plus aussi trancbée que dans les fœtus plus jeunes.
La corne postérieure a acquis à cette époque sa forme définitive, on y distingue le^cc/^^ cormi et le colliim cornu.
Sur une coupe transversale, on voit fort jiettement les cellules nerveuses^ leur noyau est alors entouré d’un protop lasma^fmement granuleux, qui toutefois n’a pas encore scs contours nettement trancbés; néanmoins elles se distinguent fort nettement du pareixciivmc environnant, par la manière intensive dont elles se colorent parle carmin.
Le dernier stade du développement que LubinolT ait examiné est celui d’un fœtus de cinq mois. A cette époque, dit-il, la limite entre la substance blancbe et la substance grise est devenue encore moins nette qu’au quatrième mois. Le canal central s’est très allongé et se prolonge en pointe vers la commissure postérieure.
Un prolongement de la pie-mère pénètre avec les vaisseaux jusque dans la commissure antérieure, il s’approche de très près du canal central.
On remarque surtout l’énorme développement qu’a pris la scissure postérieure; la corne postérieure, quoiqu’elle n’ait pas encore tout à fait la forme qu’elle affectera à l’age adulte, se rapproebe encore plus qu’au quatrième mois de sa forme définitive.
Les cellules nerveuses sont alors nettes, on distingue facilenient leurs prolongements. Les cellules les plus développées sont celles qui se trouvent sur les bords de la substance grise, au voisinage de la substance blanche ; puis
vionnonl celles du milieu de la corne; enfin de toutes, les moins avancées sont celles qui composent la colonne de Clarke. Toutes ces cellules sont enfermées dans un réseau de vaisseaux.
Dans une note qu’il publia dans le Çentralblatt (loc. cit.), Lubinoir'arrive aux conclusions suivantes : les cellules des ganglions de Casser, du tronc supérieur du nerf vague et des ganglions intervertébraux se développent en premier lieu, puis viennent les cellules des ganglions cervical supérieur et cœliaque, enfin les cellules de la moelle et en dernier lieu celles du cerveau et du cervelet.
Dans un embryon de deux mois et demi, les cellules nerveuses des ganglions de Casser, du tronc supérieur du vague et des ganglions intervertébraux sont bien développées, celles des autres ganglions le sont moins, mais elles sont cependant déjà distinctes, tandis que dans la moelle, le cerveau et le cervelet, on ne trouve pas la moindre trace de cellules nerveuses, mais seulement des cellules embryonnaires.
Quoique dans le présent chapitre, comme nous l’avons déjà dit plus haut, nous ne devions pas nous occuper du développement des éléments du cerveau, nous analyserons encoi-e un mémoire de F. Boll Ml sur l’iiistogcnèse des élém(3uts des bémisplières cérébraux du poulet, car ce mémoire e^st Ig princii:)al de tous ceux qui ont été publiés sur ce point d’histogenèse.
Nous nous rappelons toutefois qu’il est souvent dangenuix d’appliquer à un organe les observations faites sur un antre; cependant ici nous y sommes bien autorisés par l’analogie de structure qui existe entre ces deux parties du système nerveux central. Les faits principaux ne doivent pas présenter de grandes diflerences dans la moelle et les hémisphères cérébraux; c’est du reste l’opinion de Boll, opinion partagée par tous ceux qui se sont occupés du dévelof)[)ement des éléments des centres nerveux, car le mémoire de Boll est toujours cité dans les travaux traitant du développement de ces centres.
(I) E. Roll, Die Ilisliologic uiul llistiogcnesc d. nervdseii Ccntralorgane Archiv f'iir Psiddatrie und Nervenlcrankeil. Raud IV, 187i, p. lüi. Die Enlwirkl. der Centralorgane).
CELLULES NERVEUSES
D’ap rcs c est lin fait fondamental il existe deux
espèces de cellules dans la substance nerveuse primitive, les unes sont destinées à former des cellules nerveuses, les autres la substance conjonctive ou névroglie.
Les premières (on peut déjà faire cette observation vers le 4® jour) sont formées d’un protoplasma très finement gianuleux contenant un noyau ayant le meme aspect el dans lequel s’aperçoit un nucléole. Ces cellules sont en- I mirées de tous les côtés par les cellules de la seconde variété; celles-ci ne sont pas à proprement parler des cellules, mais plutôt des noyaux renfermant plusieurs nucléoles et caractérisées surtout par leur double contour; ces noyaux sont englobés dans une substance homogène qui n’est pas divisée en territoires cellulaires, mais qui les englobe ain.si que les futures cellules nerveuses ( 1).
Vers le cinquième jour de l’incubation, les cellules nerveuses prennent, d’après Boll, une forme plus compliquée, elles cessent d’être rondes pour devenir anguleuses, enfin, vers le huitième jour, elles émettent des prolong’ements, leur protoplasma devient encore plus granuleux et les g-ranulations se mettent en rangées concentriques au noyau. f Au quinzième jour, elles ont de longs prolongements variqueux. ^
Eiclihorst (2) publia, en 1875, dans les Arc/nves dp. Virchow, une longue étude sur le développement des éléments de la moelle. Le matériel de son travail lui fut
(1) Voici au surplus les couclusions de Boll. qui, après avoir dit qu’aussUôl leur apparition sous la forme de deux renllements au sommet de la moelle on trouve dans les hémisphères deux espèces d’éléments ajoute : « Zellen, die bestimmt sind, sich zu Ganglienzellen heranzuhilden, uud solche Zeîlcu die hestimmt sind, einehindegewehige d. h. nicht nervose Substanz zu bildeu, in der die Ganglienzellen eingebettet sind. Die ersteren sind stets deutlicli als discrète Zellen mit gesonderter Zellsubstanz, Kern und Kcrnkorperche» uachzuweisen. Schweiriger ist die Begriiuduug der Zellnatur fiir die zweite Art, da dieselben nur Kern darzustellen scheinen, die in einer nicht weilor ditVerenzirten protoplasmatischcn Grundmasse eingebettet sind. Doch wird man bei Erwiigung aller hier in Betracht kommenden Umstiinde nichl anstehen, anzunehmen, dass diese Kerne allerdings Zellen represeutiren, deren protoplasma zu einer gemeinsamen .Masse confluirt ist, so dasseiazelne Zellindividuen mit gesonderter Zellsubstanz nicht mehr nachzuweisou sind » (p. 110).
(2) Eichhorst, Ueber die Entwickl. des menschlichen Bückenmarkes unJ semer Formelemente {Virchow's Archiv, 1875, t. LXIV, p. 42:3).
fourni par les nombreux embryons bnmains qu’il put se procurer à riiôpilal de la Charité de Berlin.
D’après lui, au troisième mois de la vie embryonnaire, la substance grise de la moelle paraît être formée par un g'rand nombre de petits noyaux très rapprochés les uns des autres. C’est au milieu d’eux que les cellules nerveuses font leur apparition. Ces noyaux ont un bord très brillant, ils sont granuleux, et, parmi les granulations, on en remarque, 3, 4 ou O plus grosses. Dans les cornes anlérieurieures, les noyaux sont iin peu plus grands que dans les postérieures; ils sont logés au -milieu d’une substance intermédiaire peu granuleuse, presque homogène, qui ne paraît former qu’une seule masse, dans laquelle souvent on observe des trous indiquant les points où étaient logés de ces noyaux qui s’en sont détachés.
Vers la lin du troisième mois, les cellules, qui paraissent être les cellules formatives des cellules ganglionnaires, deviennent distinctes ; on les rencontre généralement par petits groupes ; elles se distinguent des autres cellules embryonnaires, parce qu’elles ne sont pas granuleuses, ont un noyau très visible, et parce que la substance qui les forme, à cause de son homogénéité, réfracte fortement la lumière; elles n’ont pas encore de prolongements.
Ces cellules claires se transforment en véritables cellules ganglionnaires par le processus suivant; d’abord il apparaît autour du noyau un anneau de lines granulations, puis le double contour disparaît, ainsi que les granulations, et, peu de temps après, un nouveau noyau fait son apparition dans rintéricur de la cellule.
Enfin plus tard encore de nouvelles fines granulations se montrent dans le protoplasma, sur le bord de la cellule; peu après elles étendent leur domaine et l’envabissent tout entier. Enfin en dernier lieu se montrent des prolongements cellulaires.
d'ous ces phénomènes se passent entre le troisième et le cinquième mois de la vie utérine.
Eicbliorst pense que la structure fibrillaire des cellules nerveuses et leurs prolongements ne devient visible que vers le sixième mois de la vie fœtale (ceci résulte plus de scs dessins que de son texte).
CELLULES NERVEUSES. •> '
Vers la fin ilii sixième mois, on peut voir la (lillérenee existant entre le prolongement île Deitlicrs et les prolongements protoplasmiques ; mais ce n’est que dans la deuxième moitié du neuvième mois ou au dixième mois que les prolongements protoplasmiques se divisent.
11 reproche à Lubinolf de n’avoir fait son étude qu à l’aide de coupes, sans s’être aidé de la dissociation; sans cela, dit-il, cet auteur aurait pu voir que les cellules nerveuses apparaissent vers le troisième mois et non pas, comme il l’a prétendu, seulement vers le cinquième mois. Quant aux cellules des cornes postérieures, d’après Eicliliorst, elles ne font leur apparition que dans la deuxième moitié du sixième mois, et ce n’est que beaucoup plus tard encore, c’est-à-dire à la fin du huitième mois, que les cellules ganglionnaires de la colonne vésiculaire (colonne de Clarke) deviennent visibles au milieu des éléments embryonnaires.
Parmi les figures jointes au mémoire de Eiebborst, il en est une (lig. 13) sur laquelle je désire attirer l’attention ; il la décrit comme étant la représentation de deux cellules embryonnaires entourées d’un peu de substances intermédiaire, déchirée irrégulièrement par la dissociation. C’est évidemment là une grosse erreur, et ces cellules sont, ainsi que je le montrerai plus loin, la forme jeune des cellules nerveuses de la moelle.
Pour achever d’exposer ce que dit cet auteur sur les cellules nerveuses, il me reste à mentionner que, d’après lui, elles peuvent se diviser, et que jusqu’à la naissance, elles ne renferment pas de pigment.
L’épithélium du canal central, dont quelques cellules ont déjà des cils vibratiles à la lin du troisième mois, ne borde pas complètement ce canal, car on observe entre les vraies cellules épithéliales de petites cellules qui ressemblent aux bâtonnets de la rétine et qui ne possèdent pas decils vibratiles. Les cils ne naissent que plus tard, ils font leur apparition d’abord dans l’intérieur de la cellule, jmis en sortent. Les cellules épithéliales ont aussi un très long prolongement basal qui a souvent été décrit comme une fibre conjonctive.
Les premières phases du développement des éléments de
SYSTÈME NERVEUX CÉRÉRRO-SPINAL
la moelle chez les mammifères n’oiil été étudiées que par Ilensen, Kœlliker et llis. Mais c’est surtout au premier de ces trois auteurs que nous devons le plus de renseignements sur ce point. En effet, dans le mémoire (1) important qu’il publia sur le développement du lapin et du cobaye, nous trouvons un chapitre spécial dans lequel il étudie avec soin les transformations des éléments de la moelle.
Dès le début de ce chapitre il s’élève fortement contre l’assertion de Boll, qui a prétendu que les éléments du système nerveux peuvent presque au début être divisés en deux grands groupes : l’un devenant des cellules nerveuses, l’autre les cellules de la névroglie (voy. Boll, p. 140).
D’après lui, la moelle à son début doit être considérée comme un épithélium, dont une extrémité des cellules s’appuie sur la profondeur, tandis que l’autre, tournée vers l’extérieur, est représentée par l’épendyme ; mais ce type simple se complique énormément pendant le développement (p. d83j. Les cellules qui forment la moelle sont d’abord toutes cylindriques, et ont peu de protoplasma; enfin on leur voit émettre un long prolongement qui doit être considéré comme le rudiment des nerfs, en même temps que leurs parties inférieures s’allongent sous la forme de lines libres excessivement délicates, qui constituent les fibres radiai res, qui vont s’insérer par une légère expansion à la surface interne de la membrana prima, (2). Jlensen pense qu’à celte époque du développement, c’est-à-dire lorsque la la moelle n’est encore formée que par plusieurs couches de cellules épithéliales, la forme générale des cellules est le fuseau court, et que toutes celles qui paraissent rondes ont sul)i par suite de l’action des réactifs ou de toute autre cause des altérations qui ont modifié leur forme.
Plus tard, par suite d’une transformation de l’épithélium sur les côtés externes et latéraux de la moelle, une substance riche en noyaux fait son apparition. La plus grande
yi) llcii&£tt,-Eul\vick. d. Kaimincticiis u. Meerschweiiichcns [Zeits. /'.
Anat. iind Enlvnck., II, 1870. Enlw. des Marices, p. 378).
(2) La rnembrann prima est, d’après Ilcuscn et Ralfour, une fine meinhrane sans structure qui se trouve à l’origine entre l’ectodenne et le luésoderine, et qui naturellement suit le repli de rcctodcnne qui formera la moelle; elle entoure le tube neural dans les premiers stades du développement.
CELLULES NERVEUSES
niasse de celle sulislcince se Iroiive siluee a la pailie Inferieure et latérale du lube neural. Celle nouvelle couche, qui se dislingue nellemenl de la couche épilliéliale avoisinant le canal, est l’origine de la substance grise, elle est traversée par les libres radiaires de la couche des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme, ce qui lui donne un aspect rayonné. Celte couche est, en outre, traversée par des libres très fines, qui paraissent provenir de la commissure antérieure et qui coupent presque à angle droit les fibres radiaires; on voit aussi d autres fibres paraissant venir des cellules et qui marchent presque parallèlement aux fibres radiaires qui vont former, par leur réunion, les racines postérieures et antérieures.
Les cellules qui composent cette substance semblent être formées par un noyau entouré de protoplasma; cependant llensen ne veut pas affirmer d’une manière positive l’exislence de ce protoplasma.
A cette époque du développement, les faisceaux antérieurs sont assez développés pour qu’on puisse étudier avec soin leur structure. Ils ont l’aspect d’un réticulum formé de cylindres d’axe, dans les points nodaiix duquel on distingue très facilement la coupe transversale des cylindres d’axe. Plus tard, cet aspect réticulé disparaît, et ils paraissent alors formés uniquement de cylindres d’axe placés les uns à côté des autres, dans le sens longitudinal. Y a-t-il atrophie, ou cet état réticulé ne se développe-t-il pas davantage, c’est ce que llensen ne saurait dire.
Mensen n’est pas allé plus avant dans son intéressante élude, et il est à regretter qu’il ne l’ait pas poussée plus loin.
Il termine son travail en disant qu’il croit que les cellules et les fibres radiaires qu’il a décrites sont les éléments gé nérateurs des fibres et des cellules nerveuses, mais qu’elles ne sont pas elles-mêmes de nature nerveuse. 11 donne à ces éléments le nom de Nerven/iôrperchen, et il pense que les auteurs qui ont décrit des cellules nerveuses presque au début du développement de la moelle ont commis de graves erreurs (1).
(1) Ich glaube dass Zelle und Radiiirfaser als Generatoren von Nervenmasse aufzufassen sind (p. 3'.)2). Ira Anfang fiuden sich ira Mark nur Ncrvenkôrperchen, aber noch keine Ganglienzellen (p. 393L
Kœllikcr (^1), dans son Traité d' (‘mbriiologie^ décrit les difTérents aspects de la moelle durant le développement, et donne nn assez grand nombre de détails histologiques sur riiistogenèse des éléments de cet organe. Comme son excellent traité se trouve entre les mains de tout le monde, nous serons très bref dans l’analyse que nous ferons de la partie d’histogenèse qui traite des éléments de la moelle.
D’après cet auteur, chez le lapin la moelle n’est constituée, jusqu’au dixième jour de la vie utérine, que |)ar des rangées de cellules allongées, épitliéliformes, qui, vers le huitième jour, forment sept ou huit couches dans les parties latérales et postérieures, mais ne sont disposées que sur une seule rangée à la voûte et au plancher. Vers cette époque apparaît en même temps le cordon antérieur et le postérieur, et, un peu plus tard, la commissure antérieure.
D’après Kœlliker, la masse épithéliale formant primitivement la moelle se diviserait en deux couches, au moment et peut-être même avant l’apparition des cordons de la substance blanche. La couche externe présente des cellules plus arrondies que l’interne, qui conserve son caractère d’épithélium stratifié. Cette transformation est plus rapide dans la moitié ventrale que dans la dorsale ; cette nouvelle couche est la substance grise.
L’épithélium qui horde le canal central et qui conserve son vrai caractère épithélial est formé par des cellules allongées cunéiformes ou fusiformes, leur noyau est allongé ou arrondi ; elles envoient de ions les points où elles continent à la substance grise des fibres délicates et pâles (libres rail iaires) qui pénètrent dans cette substance et s’y perdent.
Kœlliker ne croit jias qu’il existe en dehors des fibres aucune trace de substance intermédiaire. Les noyaux qui se trouvent dans cette substance aiipartiennent probablement d’après lui à des cellules, mais il n’a pu eu reconnaître la forme.
Cet anatomiste ne pense pas que llensen ait raison lorsqu’il suppose que la moelle est limitée à cette époque par une membrane.
Les Iransformations qui se [lassent ultéi’ieurement sont.
(1) Kœlliker, édition française. Paris, 1S82. Moelle cpinière, p. GOl et suiv.
CELLULES NERVEUSES
(l’apriis cct aiilcur, les suivaiilcs i la siil)slance giise aiignieiile par suite d’uiie Irauslorrualioii de 1 épillieliuiii , d’autre part, les éléments qui la forment prolifèrent, et les points où ce processus est le plus actif sont les cornes antérieures et les postérieures. Lie premier processus amène le rétrécissement du canal central, surtout dans sa moitié postérieure, et son épithélium devient en partie la substance grise, en partie le tissu tibreiix de la substance grise. Vers le quatorzième jour (chez le lapin), on observe facilement que les éléments des cornes postérieures sont plus petits et plus serrés que ceux des cornes antérieures.
Là se bornent les recberebes de ce savant; il ne va pas plus loin et ne nous renseigne pas sur les transformations que doivent subir les éléments de la substance grise embryonnaire pour arriver à l’état adulte
[il. — Du DÉBUT DE LA FORMATION DE LA MOELLE JUSQU’a
l’apparition des cellules nerveuses.
Tube neural primitif, sa structure. .Vpparition de la structure grise. Moelle d’un embryon de brebis long de 12 millimètres. Mode de genèse des éléments delà substance grise. Structure de la substance grise embryonnaire dans les embryons de mammifères. Structure de cette substance dans les embryons de squale.
]jCs premiers stades du développement de la moelle ont surtout été étudiés chez les oiseaux et les reptiles. Cependant divers auteurs, parmi lesquels nous ne citerons que ilensen ( I ), Kœlliker (2) et Ilis (3), les ont étudiés chez les jeunes embryons de mammiTèi'es, et Balfour chez le^s s^iales. Aussi renverrons-nous à leurs travaux pour tous les détails qui concernent la formation du repli de l’ectoderme, de la fermeture du tube médullaire et de la forme (jii’il aiïecte durant les premiers moments du développement, ce qui nous permettra, afin d’éviter les répétitions
(1) Ilensen, Entw. cl. Kanincheus u. .Meerschweinchens {Zeitschrift für Anat. und Entwick, t. I, 1870).
(2) Kœlliker, Traité d’embnjoqénie de l’homme. Trad. franc., p. 107 et 00 1 et suivantes.
(3) Ilis, Uelier die Anfange des peripherischen Nervensysteins {Arch. j. Anat. und Tlu/s. ; anat. abth., 1870, p. 4.30). Ueber das Aiiftreten der weissen Substanz und der Wurzelfaseru am llückenmark inenschlicher Embryonen [Ibidem. 1882, p. 374).
f)2 SYSTEME NERVEUX CÉRÉBRO-SUINAL.
inutiles, d’être très bref sur ce sujet; aussi ne mentionnerons-nous que ce qui se rapporte absolument au but de notre travail, c’est-à-dire à la structure des éléments.
La moelle apparaît d’abord chez presque tous les vertébrés, sous la forme d’un repli de l’ectoderme situé au milieu du corps de l’embryon et connu sous le nom de sillon dorsal; celui-ci passe bientôt à l’état de tube fermé; ce tube continue à s’allonger dans cet état, et, ainsi que Kœlliker le fait observer, ce fait a une grande importance, car il montre qu’il n’est pas nécessaire que la moelle apparaisse d’abord sous la forme d’une gouttière. Du reste dans un grand embranchement de la famille des poissons, chez les Téléostoniens, ainsi que Gœtte l’a montré, la moelle épinière provient d’un épaississement de l’ectoderme; plus lard Ilenneguy (1), en reprenant les recherches de Gœtte sur les œufs de la truite, est arrivé à des conclusions se rapprochant beaucoup de celles de cet auteur, dont la principale pour nous est que l’ébauche de la moelle se forme aux dépens de l’ectoderme, sans que la lame cornée y prenne aucune part.
Lorsqu’on examine sur une coupe transversale l’axe nerveux d’un embryon, au moment où cet axe vient de se fermer par le rapprochement de ses lèvres supérieures, on voit qu’il est déjà formé sur ses cotés par plusieurs couches de cellules épithéliales, dont l’a,spect dilTère de celui des cellules qui forme l’ectoderme. En effet, tandis qu’il n’existe que deux couches de cellules dans l’ectoderme cutané, celui qui forme l’axe nerveux embryonnaire en contient déjà dans ses parties latérales un plus grand nombre, et les cellules les plus proches du canal de l’épendyme sont allongées dans le sens de leur hauteur; leur noyau est généralement elliptique, tandis que celles qui leur font suite en se dirigeant vers la périphérie de la moelle sont plus courtes, et leur noyau, toujours elliptique, se rapproche cependant un peu de la sphère.
Les cellules bordant le canal de l’épendyme sont les cellules-mères de toutes les autres, c’est d’elles que dériveront tous les éléments propres à la moelle.
(1) Ilcnnoguy, Comptes rendus, 18 déceiiil)rc 188.’.
CELLULES NERVEUSES
Ou poül se rendue compte de la façon dont les cellnlesmères forment les autres, si on commence par étudier celles qui composent la moelle au voisinage de la partie posti;rieure, piiis^iu’on dirige progressivement son observation vers les parties latérales; car tout à fait dans le haut du bord postérieur les cellules sont sur un rang unique; plus bas elles sont sur deux, puis ensuite sur trois, quatre, cinq rangs, etc.
Lorsque la cellule est unique (surtout si elle est un peu écartée de ses voisines par le hasard de la prépai’ation), on voit qu’elle est formée d’un noyau elliptique volumineux, entouré d’un peu de protoplasma homogène et très li ansparent; ce protoplasma n’est bien visible qu en avant et en arrière du noyau, sur les côtés ; ce n est qu avec de puissants objectifs qu’on parvient à le distinguer sous la forme d’une mince lamelle; du côté du canal de l’épendyme la cellule se termine par une sorte de plateau extrêmement mince, c’est à ce plateau que le canal doit d’être si nettement délimité ( l), tandis que du côté externe elle s’implante sur la basale, désignée par Ilensen sous le nom de memhrana prima (voy. p. 197).
Un peu plus bas, on trouve deux cellules réunies entre elles par un mince filament de protoplasma allant de l’une à l’autre ; plus bas encore, dans les points où les cellules se trouvent sur trois, quatre, cinq et même six rangées, on observe que les cellules suivant la première en ditl'èrent en ce qu’elles sont plus courtes, plus arrondies, en un seul mot ; mais elles sont toutes reliées entre elles par un mince filament protoplasmique, de sorte qu’elles forment une chaîne moniliforme, connue sous le nom de chabie de prolifération. Les cellules sont à ce moment très pressées les
(1) .M. J. Ilenaut, dans un travail fort intéressant sur les « centres nerveux aniyéliques » {Archives de physiologie nor. et path., 1881, p. 503), appelle le plateau de ces cellules cuticule; quoique je sache que cet auteur pourrait apporter de nombreuses pièces justificatives à l'appui de cette manière de désigner le plateau des cellules bordant le canal de l’épendyme, je la considère comme tout à fait défectueuse et pouvant iiuluirc en erreur : le mot cuticule doit, à mon sens, être conservé pour désigner une membrane amorphe tenant d’une seule pièce et étendue à la surface d’un organe et non un épaississement du protoplasma cellulaire, épaississement qui fait partie intégrante de la cellule et ne s’eu détache pas lorsque celle-ci est isolée.
SYSTKME NKRVEUX CÉUÉRUO-SPI.NAL.
unes contre les antres, leur protoplasma étant iin peu développé, le névraxe parait être formé uniquement de noyaux. Le novau de toutes les cellules est vésiculeux, Légèrement granuleux, renferme toujours un nucléole, queLjuefois deux, à moins qu’elles ne rnonti-ent des signes de division indirecte, à propos de laquelle nous reviendrons plus loin. Dans la région doi'sale, le canal est formé par une simple fente longitudinale terminée à ses deux extrémités j)ar une légère dilatation, ce qui lui donne sur une coupe transversale l’aspect d’une haltère (1). L’étatde la moelle que nous venons de décrire est celui de la moelle du poulet au troisième jour de rincubation, et celui du lapin au huitième jour de la vie intra-utérine.
Si nous examinons maintenant la moelle d’un embryon de poulet de vingt-quatre heures plus vieux ou d’un lapin Agé de dix jours, nous verrons que si l’aspect général de cet oi’gane n’est pas sensiblement modilié, il s’est produit des modifications dans sa structure intime. A l’aide d’un moyen grossissement (loO diamètres) on voit d’abord que les noyaux sont plus écartés les uns des autres que dans les moelles plus jeunes, cela vient de ce (jne le protoplasma des cellules s’est beaucoup développé; elles ne se tiennent plus entre ell es et elles envoient de longs prolongements protoplasmiques qui se dirigent tous vers la membrana prima pour former les racines antérieures, facilement visibles à cette époque. On voit aussi apparaître sur les deux cotés de sa moitié inférieure une ou deux rangées de cellules plus sphériques que les autres, c’est le rudiment de la substance grise; en même temps la substance blanche fait son apparition sur toute la longueur, des deux côtés latéraux de la moelle.
Aous n’insisterons pas plus longtemps sur ces élats de la moelle, car ils ont souvent été décrits, et nous passerons de suite à la description de la moelle d’un embryon de l>robis Agé de vingt jours, Age qui correspond à celui d’un omljryon humain d’un mois.
Lue coupe transversale de la moelle dorsale d’un embryon de brebis long do \'2 millimèlres (l) présente une
(1) Kœiliker, édition française (fig. lOD), et Eléments of Embvyo'ooy : Korster et Halfour. Londres, 187i (fig. \\).
CELLULES NERVEUSES
forme qu’il est (lifficile de décrire, aussi je ne l’entreprendrai pas et je renverrai à la ligure (1) qui la représente (pl. I, fig. 1). L’examen le plus rapide montre que la moelle est beaucoup plus développée dans sa portion anterieure que dans sa portion postérieure; que la substance blanche occupe un espace assez considérable sur les côtés et que la commissure antérieure existe a 1 état d ébauche.
Le canal de l’épendyme a aussi changé d’aspect ; il affecte une forme losangique, il est très dilaté presque en son milieu; je dis presque en son milieu, car la partie inférieuie du losange est très rétrécie et beaucoup plus longue que la partie postérieure.
Le bord du canal de l’épendyme est bordé sur ses côtés par plusieurs rangées de cellules épithéliales (7 a 8 rangées), mais à la voûte et au plancher elles sont sur une seule
couche.
Ces cellules sont des cellules allongées, à sommet assez large, terminé pour les cellules de la première rangée par un mince plateau, et leur base se prolonge en un long fdament très fin, qui va se perdre au milieu des cellules suivantes ou qui pénètre jusque dans la substance blanche entourant la moelle ; ces prolongements forment ce que llensen et Kœlliker (2) ont décrit sous le nom de hbres radiaires. Le noyau de ces cellules est volumineux, un peu allongé, ne se colore presque pas par le carmin et l’hématoxyline, et renferme des granulations.
Sur les côtés de la moitié inférieure des cellules épitheliales se trouve une nouvelle couche cellulaire, qui apparaît sur une coupe transversale, sous la forme d’une proéminence demi-circulaire, forme qui correspond en réalité à celle d’un demi-cylindre appliqué de chaque côté de la
f l) Pour l’àgo des cniLryoïis de l)rehis et de vaches, nous l’avons détcrniiné d’après Gurlt et Chauveau : pour celui des embryons humains, d’après les descriptions qu’on trouve dans le Manuel de médecine légale de Briand et Chaude (S)c éd., ISTi, p. 15S-I59), en nous aidant des ligures publiées par divers auteurs et des renseignements plus ou moins exacts qui nous avaient été donnés. Pour les embryons de brebis et de vache, nous donnerons toujours la longueur en centimètres, longueur mesurée du frontal à la naissance de la queue, et nous indiquerons en note le développement des vertèbres. Les vertèbres n’existent pas encore, il n’y a en avant de la moelle qu’un petit amas cylindrique de cellules qui forment la corde dorsale. (‘2) Kœlliker, loc. cil., p. 238.
VioNAL. — Système nervevu.
OG
couche dos cellules épithéliales formant les chaînes de prolifération ; celte couche est le rudiment de la substance grise.
Quoique cette couche ne se confonde pas avec celle qui forme les cellules épithéliales, elle n’en est pas séparée; au contraire, les prolongements cellulaires de l’une pénètrent dans l’autre; pour se rendre bien compte de ce qui fait que ces couches, quoiqu’il n’existe pas de limite nettement tranchée entre elles, ne se confondent pas, il faut les étudier sur une coupe transversale, à l’aide d’un grossissement moyen.
En effet, sur une coupe transversale d’une moelle, qui aura été traitée comme nous l’avons dit plus haut par un mélange d’acide osmique et d’alcool et colorée soit par le picro-carminate d’ammoniaque, soit par l’hématoxyline ( ])1. 1, tig. 2), on verra que la couche rudimentaire de la substance grise est formée par des cellules ayant non un protoplasma réuni en une masse unique autour du noyau, mais que celui-ci est plus ou moins régulièrement étoilé, que les prolongements de ses cellules, généralement multiples, vont dans différents sens, en suivant cependant deux directions principales. L’une d’elles est parallèle à la direction des fibres radiaires et les prolongements qui la suivent se perdent dans la substance blanche, ou bien contribuent à la formation des racines postérieures ; rautre direction est suivie presque uniquement par les prolongements des cellules les plus voisines de la couche des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme; ces libres se dirigent de haut en bas et forment par leur réunion la commissure antérieure. Ce sont ces dernières cellules qui sont la cause de la démarcation nette qui existe entre la couche des vraies cellules épithéliales et celle des cellules qui forment le rudiment de la substance grise.
On remarque que les cellules qui forment cette substance ont deux sortes de noyaux.
Les unes ont un noyau qui se colore vivement par le carmin et riiématoxyliue ; ils sont généralement plus petits que les autres, car ils n’ont en moyenne que 4 à 5 \j., tandis que les autres mesurent 7 à 8 ces derniers noyaux sont généralement sphériques, s’imbibent peu par les matières colorantes, renferment des granulations et ont tout à fait
CELLULES NERVEUSES, le môme aspect que ceux île la imijorilé des cellules épithéliales.
Je viens de dire que la majorité des noyaux des cellules épithéliales ne se colorent que faiblement par le carmin et riiématoxyline ; en ellcL, dans les couches do cellules épithéliales allongées qui bordent le canal de répendyme, on rencontre quelques cellules qui n’ont pas tout à fait les mêmes caractères que leurs voisines, la cellule est généralement moins large, le noyau allongé présente les mêmes réactions micro-chimiques que les petits noyaux de la couche de la substance grise.
Boll dit [loc. cil. et llkt., p. 493) que le quatrième jour de l’incubation chez le poulet on reconnaîtra dans les cellules formant le cerveau deux espèces de cellules, l’une qui deviendra la cellule de lanévroglie, l’autre la cellule nerveuse; nous trouvons-nous en présence de ces deux espèces de cellules? je ne le crois pas. Nous n’avons affaire ici qu’à une seule forme de cellule, la différenciation qui plus tard se fera entre la cellule névroglique et la cellule nerveuse n’existe pas encore, car tout me porte à croire que les cellules qui possèdent des noyaux volumineux sont des cellules en voie de reproduction ; d’abord leur novau est semblable en tout point à celui des cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme, et je pense qu’il ne fait aucun doute pour personne que ces cellules ne soient les éléments générateurs de toutes les cellules qui formeront la moelle adulte, en faisant abstraction bien entendu des éléments des vaisseaux sanguins et lymphatiques et de ceux des septa dérivant de la pie-mère.
Il me semble donc qu’il est plus naturel d’admettre que cos cellules sont des cellules en voie de reproduction, que de dire, comme Boll l’a fait pour le cerveau, qu’il y a déjà dans un âge si jeune une dilférence entre les cellules devant former les cellules de la névroglic et les cellules nerveuses.
Ces cellules sont du reste, sauf la différence du novau que je viens d’indiquer, toutes semblables entre elles; elles ne sont pas, comme Boll et Eiebborst l’ont prétendu, des noyaux englobés dans une substance intermédiaire commune, mais elles ont chacune un protoplasma distinct,
quoique mou et ne possédant pas des contours nettement indiqués, comme c’est le propre de presque toutes les cellules embryonnaires; elles répondent tout à fait à la définition de la cellule telle que Max Scliulze l’a donnée : « Un fragment de protoplasma nucléé, vivant d’une vie indépendante, et n’étant limité que par la propriété qu’il possède de ne pas se mélanger au milieu ambiant. »
Si l’existence de ce protoplasma, je puis meme dire de l’individualité de chaque cellule, à cet Age de la vie embryonnaire, n’a pas été reconnue d’une façon nette par aucun de mes prédécesseurs, pas même par des anatomistes aussi distingués que llensen et Kœlliker, quoiqu’on constate facilement en lisant leurs travaux qu’il leur répugne d’admettre que les noyaux du rudiment de la substance grise soient simplement compris entre des filires entrecroisées c’est, je crois, que les méthodes employées par ces savants ne leur permettaient pas de les ol)server.
En effet le protoplasma de ces cellules est si mou, qu’il se rétracte avec la plus grande facilité; d’un autre coté, si on l’étudie sur des moelles fraîches, il est si ductile, les cellules sont si peu différenciées les unes des autres, qu’elles paraissent former une masse unique.
Je viens de dire que je croyais que Kœlliker et llensen n’avaient pas pu reconnaître le protoplasma entourant chaque noyau à cause de la défectuosité de leurs méthodes ; ces deux auteurs ont en etfet employé pour leurs recherches soit des solutions d’acide osmique à 5 p. 1000, soit du liquide de Müller; hors ces deux réactifs ainsi que les solutions de sel de chrome et beaucoup d’autres procédés mis plus rarement en usage, comme l’acide azotique recommandé par Gaule, le liquide de Ivleinenherg, les solutions d’acide picrique et de bichlorure de mercure, etc., si elles sont, ainsi que ma propre expérience me l’a montré, précieuses pour l’étude de certains détails, sont par contre, toutes inférieures à l’emploi du mélange d’acide osmique et d’alcool, pour la délimitation des cellules; car après l’emploi de tous ces réactifs, sauf ce dernier, le protoplasma de toutes les cellules semble se confondre en une masse unique et les prolongements cellulaire paraissent être tout à fait indépendants.
CKLLULKS NKllVEUSES.
Je viens de dire que je pense que les gros noyaux sont ceux de cellules en voie de reproduclion ; mais à ce propos je suis forcé de faire une observation. On sait que de nos jours, malgré les travaux de Mayzel (f), Drasche (2), P. Frasse (3), J3rass (4), et quelques prudentes réserves de Flemming (5), on a une tendance à considérer comme étant la caractéristique (rime division cellulaire, les élégantes figures chromatiques qu’on obtient en colorant, soit par riiématoxyline, soit par quelques couleurs dérivées de l’aniline, les tissus dans lesquels on suppose que les cellules doivent se reproduire, tissus qui ont été, au préalable, traités par des réactifs convenables.
Les plus prudents reconnaissent que ces figures chromatiques n’existent pas toujours, mais que les ligures achromatiques, c’est-à-dire celles que forment les filaments incolores de l’Aster, se montrent constamment dans les cellules se multipliant.
Or, dans la couche de cellules qui forme la substance grise, couche qui fait excessivement rapidement son apparition et qui contient de nombreux vaisseaux, je n’ai jamais rencontré aucune cellule en voie de division indirecte.
N’en ayant rencontré aiicune trace dans des préparations que j avais faites assez rapidement et sans grand soin, tant j étais persuadé qu’elles devaient (Mre abondantes, ]’ai d’abord étudié spécialement, pour parvenir à résoudre cette question, un grand nombre d’embryons de poulet, en employant les réactifs les plus recommandés, pour la recherche des figures chromatiques et achromatiques, sans en avoir une seule en dehors des deux premières couches de cellules epitheliales bordant le bord du canal de l’épendyme, quoiqu elles fussent toujours très abondantes dans ces couches surtout dans celle se trouvant sur le bord immédiat de ce canal.
J ai ensuite repris ces recherches sur une série de jeunes
(1) Mayzel, Uegeneratiou d. EpiÜiels {Arh. Ilist. Lahor. Varsovie, 1878.
(2) Drasche, Zur Frag. d. Régénération {Silzber. Wien. Acad. Rand. 80, 1879).
(3) hrasse, Rrass und d. Régénération [Zool. Anzeig., 1883, p. G83)
(4) Rrass, Riologisclic Studien. Erster Theil. Organisation d’. Thiere Zelle Halle 1883, et Die chromât. Suhstanz, etc. {Zool. Anzeig., 1883, p. 081).
(ô) 1 lemming, Zcllsubstanz, Kern imd Zelltheilung. Leipzig, 1882.
70 systi-:me nerveux cérébro-spinal.
embryons de lapins âgés de dix à quinze jours et sur quelques embryons de mouton ; le résultat auquel je suis arrivé a été constamment le meme que celui que j’avais obtenu avec les endu'yons de poulet, c’est-à-dire qu’il n’y avait aucune trace de division indirecte ou de karyokinèse dans la couche de cellules embryonnaires formant la substance grise (voy. pl. I, fig. d).
Eu présence de ces faits, que faut-il conclure? 11 ne reste, il me semble, que deux hypothèses admissibles; car il est impossible de m’objecter que si je n’ai pas trouvé des figures de division indirecte, c’est que je m’étais placé dans de mauvaises conclitions, puisque je les trouvais en abondance dans d’autres points de l’embryon et en grand nombre dans la moelle elle-même, au voisinage du canal de l’épendyme, mais pas au voisinage ou dans la substance grise, où le j-aisoimement a 'priori semble indiijuer qu’elles doivent être nombreuses.
La première hypothèse qu’on puisse formuler est la suivante, elle est en même temps la plus probable, c’est qu’il existe pour les cellules formant la substance grise embryonnaire un autre mode de division ou plutôt de reproduction cellulaire que celui connu sous le nom de division indirecte ou de karyokinèse. Quel est-il? je suis incapable de le dire ou même d’en indiquer un, car mes recherches n’ont pas porté dans cette direction.
La seconde hvpothèsc est la suivante : toutes les cellules de la moelle, sans aucune exception, se forment dans les rangées de cellules qui bordent immédiatement le canal central ; elles émigrent de là vers la périphérie pour former la substance grise, ou bien elles repoussent les cellules situées derrière elles, et celles-ci changent de forme à mesure qu’elles s’approchent de la [lériphérie. Mais celte hypolhèse me ytaraît diflicile à admettre; en elTet, la présence des cellules en voie de reproduction, sur le bord du canal centi al, s’explique |)ar le fait qu’à partir de l’époque que nous étudions et jusqu’à une autre époque de beaucoup ultérieure, le canal de l’épendyme augmente de volume; or, il ne peut augmenler de volume que parce (|ue les cellules qui le limitent deviennent soit plus grosses, soit plus nombreuses; comme elles ne deviennent pas plus grosses, ce
CELLULES NERVEUSES
dont il est facile de s’assurer par la mensuration, et qu’elles deviennent par contre beaucoup plus nombreuses, la prolifération des cellules épendymaires est expliquée; il est facile de faire l’observation suivante, qui confirme cette manière de voir. Lorsque les filaments du noyau sont divisés en deux groupes, il est très rare d’en rencontrer qui ne soient pas disposés l’un à côté de l’autre, suivant une ligne parallèle au bord du canal de l’épendyme, et la plaque équatoriale qui se trouve entre les deux fragments du fuseau est perpendiculaire à ce bord; cette disposition me semble indiquer que la cellule se divise en long, de façon à fournir deux cellules situées à côté l’inie de l’autre et non à la suite l’une de l’autre, comme cela serait le cas si les cellules de la substance grise venaient de celles qui bordent le canal de l’épendyme.
La formation de la substance grise fœtale est précédée de la pénétration de vaisseaux dans la partie antérieure delà couche d’épitliélium, qui forme alors unicjuement la moelle primitive ; ces vaisseaux s’avancent souvent jusqu’au voisinage immédiat du canal de l’épendyme, et il n’est pas rare d’en rencontrer qui n’en sont séparés que par une cellule ou deux. A mesure que la substance grise se développe, les vaisseaux la pénètrent et ne tardent pas à y former un riche réseau.
llenaut, dans le travail dont nous avons déjà parlé plus baut(l), donne une description de la substance g’rise embryonnaire, qui s’écarte beaucoup de celle de Hensen et de lvœlliker, et qui, par certains points, s’approche de la mienne, mais qui, par beaucoup d’autres, s’en éloigne considérablement ; aussi, avant de signaler les points sur lesquels nous différons, vais-je analyser la partie de son travail qui nous intéresse.
1 OUI cet auteur, si on étudié dans la substance grise une chaîne radiale, depuis son origine jusqu’à sa terminaison embryonnaire, on voit que le proîongement inférieur de la première cellule « présente sur son parcours une série de noyaux qu’elle entoure d’une mince pellicule brillante ollrantle caractère de protoplasma desséché » (p. 10). Sou-
(1) Renaut, Recherches sur les centres nerveux amyéliniques physiologie normale et pathologique, 1881, série, vol. IX, p.
[Archives de 593).
SYSTÈME NERVEUX GERERRO-SPINAL
vont ces prolongements se divisent et leurs branches sont également couvertes de noyaux ; souvent aussi elles s’anastomosent avec leurs voisines, de façon à constituer de véritables chaînes arquées, « unies toutes les unes aux autres par des filaments grêles de protoplasma noyés dans une substance fondamentale liquide, analogue par ses réactions, par l’absence de coloration sous l’inlluence des matières colorantes, au Kittmbstanz des épithéliums » (p. 11)
Üans les points où les vaisseaux ont pénétré, autour de chaque noyau se développe un protoplasma transparent, hyalin, qui repousse à la périphérie les filaments venant des cellules épendymaires, qui gardent (( leur aspect primitif (celui d’un protoplasma desséché); seulement, au lieu d’enfoncer exactement le noyau dans leur écartement, ils forment une mince hrodure brillante à la masse protoplasmique circumnucléaire » (p. 12). Ces lilaments, qui conservent leurs relations anciennes malgré le développement du protoplasma, ont pour Renaut la signification d’un exoplasme analogue à celui qui constitue les points de Scliultze et les longs lilaments de Ranvier, dans la couche des cellules du corps muqueux de Malpiglii.
Les faits avancés par Renaut peuvent se résumer dans la phrase suivante que je lui emprunte : « Autour des noyaux se développe une masse protoplasmique qui refoule à la périphérie le protoplasma primitif, réduit à fétat d’exo- [)lasme et comme desséché; les noyaux eiix-memes deviennent volumineux ; l’élément semé à l’état de grain par la prolifération épendymaire tend ])rogressi veinent, en présence des vaisseaux, à vivre de plus en plus activement, en meme temps que sa dillerenciation s’accuse. Dans le névraxe épithélial, les vaisseaux sanguins se sont donc introduits comme pour activer la marche et fintensité des t)hénomènes évolutifs et tro[)liiques » (p. 15).
Le mode de préparation qui nous a paru donner les meilleurs résultats, c’est-à-dire le mélange d’acide osmi<jue et d’alcool, ne montre nullement que les extrémités des cellules épendymaires aient l’aspect d’ètre formées par du protoplasma desséché, le protoplcisma qui les forme est un protoplasma homogène et très transparent; il est vrai que, par suite de l’action d’une solution à 1 p. 100 d’acide os-
CELLL'LES NERVEUSES.
niique pendant vingt-quatre lienres, comme la employé lienaiit, il prend un aspect encore plus homogène et plus réfringent ; mais cependant cet aspect est bien loin d etre
celui du protoplasma desséché,
A l’époque où la substance grise tait son apparition dans la partie antérieure de la moelle, il n’existe plus, contiairement k l’assertion de Renaut, dans ce point delà moelle, de chaîne de prolifération; il suffit, pour s’en convaincie, de jeter un coup d’œil sur la figure 2 de la planche I, qui représente une partie de la portion antérieure de la moelle d’un embryon de mouton figé de vingt jours. Ce dessin leprésente très exactement la préparation; M. Karmanski en a dessiné chaque cellule à la chambre claire. Les cellules sont, dans la grande majorité des cas, déjà indépendantes, et je crois que l’aspect qu’a décrit M. Renaut est du à l’emploi de l’acide osmique pur, car j’ai obtenu, par le même procédé que le sien, des préparations qui s accordent dans tous les points avec sa description. Mais je suis porté à penser que cet aspect ne correspond pas à la réalité, car d’abord nous savons tous que l’acide osmique seul rend tous les protoplasmas, et surtout ceux des cellules embryonnaires, d’une très grande homogénéité, surtout si son emploi est prolongé ; il me suffit, pour prouver la vérité de mon dire, de citer les résultats qu’il donne dans l’étude de la karyokinèse. Lorsqu’il agit un temps très court, les figures de division sont parfaitement visibles ; s’il agit un temps trop long, le noyau devient homogène, et il est impossible d’en voir la structure. Or, le mélange d’alcool et d’acide osmique que j’ai employé me permettait, lorsque j’avais riieiireuse fortune de pouvoir y plonger mes embryons de suite après la mort de la mère, de voir des détails qui s’altèrent aussi rapidementqueceuxdeladivision indirecte desnoyaux.
Puisque mes procédés d’étude ne m’ont pas montré autour des noyaux des chaînes de prolifération, un filament de protoplasma desséché, je n’ai pas pu voir ce proto plasma desséché être repoussé à la périphérie par celui qui se développe entre lui et le noyau, et par conséquent je suis forcé de rejeter Vexopiasme qui réunit les cellules entre elles.
lœs prolongements des cellules ont tous exactement la même structure que le protoplasma qui entoure le noyau ;
74 SYSTKME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL
ce ne sera que beaucoup plus lard, ainsi que nous le verrons parla suite, qu’il se produira une dilTérencialion dans le proloplasma des cellules nerveuses et des cellules de la névroglie. Ce n’esi pas seulement par l’élude des coupes que je me suis assuré de ce que j'avance, mais aussi par l’examen attentif d’un grand nombre de dissociations, faites après l’emploi de l’alcool au tiers, du picro-carminate et de l’acide osmique ou do celui du mélange d’alcool et d’acide osmique.
Quant à la substance fondamentale liquide, qui serait, d’après llenaut, analogue ii\i Kittsiihstanz des épithéliums, je suis porté à la considérer comme du simple plasma baignant leséléments ; en effet, lorsqu’on fait agir une solution de nitrate d’argent ou mieux do lactate sur un petit embryon, puis, qu’après durcissement on fasse dos coupes transversales de celui-ci, on ne trouve pas do lignes intercellulaires semblables à celles des épithéliums, mais seulement çà et là entre les cellules de gros traits noirâtres très granuleux.
La moelle des embryons de mouton d’un Age immédiatement au-dessus de celui que je viens de décrire, c’est-à-dire ayant ib, 18 et 20 millimètres de long, continue à se développer de la façon suivante : d’abord la colonne qui forme de chaque ccMéle rudiment de la substance grise s’agrandit progressivement dans tous les sens et iinalement envahit en entier les cotés du canal central, en ne laissant subsister qu’une mince couche d’épilbélium autour de lui; en même temps la substance blanche se dévelojipo do plus en plus et entoure complètement la substance grise.
Mais nous ne suivrons pas ces (ransformations une à une, nous nous contenterons de les signaler, car elles ont été décrites au long dans les nombreux travaux qui roulent sur le développement des différentes parties de la moelle, et nous passerons de suite à la descrijition de la moelle d’un embryon de mouton long de 25 millimètres (1).
(I) L’ernhryou de inoiiton long de 25 millimètres est âgé d’environ six semaines et correspond comme développement à un embryon humain de huit semaines. Le corps de la vertèbre est formé, ainsi que les apophyses transverses : il existe aussi de cha([ue côté un petit rudiment de l’arc; le tout est cartilagineux.
CELLULES NERVEUSES
En examinant une coupe transversale de la moelle d un embryon de cet âge, on s’aperçoit de suite que le volume de la moelle a considérablement augmenté. Enetîet, elle mesure alors 1 ,200 de long et 1,400 p. de large suivant un axe qui la diviserait en deux moitiés égales, antérieure et postérieure.
La substance blanche enveloppe complètement la moelle, mais elle n’a pas partout la même épaisseur, celle-ci va en diminuant en allant de l’extrémité antérieure à la postérieure.
Le canal del’épendyme, d’un volume proportionnellement
considérable, affecte, vu sur une section tiansversale, une forme fort compliquée, mais son diamètre longitudinal l’emporte toujours sur le transversal; il est bordé dans tous ses points par des cellules épithéliales allongées; celles-ci sont disposées sur deux ou trois couches le long de son bord le plus inférieur, parallèle à la commissure antérieure, nettement développée à ce moment ; puis sur une rangée
unique peu serrée, le long du premier tiers antérieur; enfin sur (piatre à cinq rangs à sa région moyenne, et à partir de là jusqu’au haut du canal, elles deviennent de plus en plus serrées ; en même temps on voit partir de leur extrémité profonde des chaînes de prolifération tout à fait semblables à celles qui composaient uniquement la moelle, avant que la substance grise ait fait son apparition, et alors que la moelle n’était formée que de plusieurs rangs de cellules, toutes semblables entre elles.
La substance grise alTecte deux aspects différents, suivant qu’on l’examine dans la région antérieure ou dans la postérieure (Nous évitons avec dessein d’employer le mot corne, car la substance grise n’est pas encore divisée en cornes). A cette époque de la vie embryonnaire, la moelle présente sur la moitié droite ou gauche d’une coupe transversale la forme d’un demi-cercle légèrement elliptique, surtout à sa partie postérieure ; la corde de ce demi-cercle est tigurée par le bord du canal de l’épendyme, qui est très sinueux.
Dans la région antérieure, la substance grise est formée par des cellules a protoplasma anguleux envoyant de longs prolongements, qui se dirigent les uns de haut en bas, pour
SYSTI':ME N’EIIVEUX CÉRÉBRO-SPINAL.
former la commissure antérieure ; les autres ont une direction radiaire et vont former la substance blanche périphérique.
Les noyaux de ces cellules paraissent presque tous être homoeèiies. Ils absorbent facilement les matières coloran-
tes, ils sont très petits et ne mesurent pas plus de 3;;,.
Le protoplasma qui forme ces cellules est très mou, paraît facib-ment malléal)le, renferme quelques granulations très Unes; il n’est pas disposé régulièrement autour du noyau, mais est anguleux et envoie des prolongements dans diverses directions.
Tous ces prolongements en s’entre-croisant forment une espèce de réliculum dont les travées ont deux directions principales, comme nous l’avons dit plus haut. Les cellules ne sont pas très serrées les unes contre les autres, car on ne compte en moyenne que dix cellules dans 50 carrés sur une coupe ayant 1/200 de millimètre d’épaisseur.
Dans la région postérieure, c’est-à-dire dans celle qui forme le tiers supérieur de la moelle, on remarque un aspect différent : d’abord les cbaines de prolifération, presque absentes dans la région antérieure, y sont très abondantes et très nombreuses au voisinage du canal de l’épendyme. Les cellules qui les forment sont très pressées les unes contre les autres et donnent un aspect particulier à cette région. Lntre l’extrémité périphérique des chaînes de prolifération et la substance blanclie, s’étend un espace renfermant des cellules semblables à celles qui forment la partie antérieure de la substance grise; cependant il faut noter (pi’elles sont en général plus petites; leurs noyaux sont aussi moins volumineux, car ils ne mesurent pas plus do 4 ;x; elles sont aussi plus pressées les unes contre les autres; en elVet, elles son! au nombre de 30 dans 50 carrés, et elles élaioni, dans le mémo espace de la région antérieure, seulement au nombre do 10.
Les vaisseaux sanguins sont aussi beaucoup moins nombreux dans cette région que dans l’antérieure. 11 est du reste nu fait constanl, c’est que plus les vaisseaux seront abondants plus le lissu gris embryonnaire sera développé.
L’aspect de la région do la moelle, que nous venons de décrire, est celui (ju’avait la région antérieure au début de
CELLULES NERVEUSES. 7
la formation de la substance grise, et cela n'a rien d’étonnant lorsqu’on se souvient que c’est dans la région anterieure que la substance grise s’est d’abord développée, et qu’elle a envabi progressivement les deux côtés de la moelle en allant de bas en haut.
Comme il résulte de la description que je viens de faire, on voit qu’il n’existe dans la substance grise de la moelle d’un embryon de mouton, correspondant comme ûge à un fœtus humain de cinq à six semaines, outre les cellules épithéliales et les cellules des chaînes de prolifération, qu’une seule espèce de cellule et non pas deux espèces, l’une devenant une cellule nerveuse, l’autre une cellule de la névroglie, ainsi que Boll et Eicliborst l’ont prétendu.
L’espèce que nous retrouvons est semblable aux cellules à noyau absorbant vivement les matières colorantes que nous avons décrites dans la moelle d’un embryon de mouton de 12 millimètres ; l’autre espèce de cellules que nous avions rencontrée dans cette moelle, c’est-à-dire celle qui contient un noyau volumineux et clair, a disparu. Ceci me semble être une preuve de plus apportée à l’appui de notre supposition, que ces cellules sont des cellules en voie de division.
En résumé, nous n’avons qu’une seule espèce d’élément embryonnaire dans la substance grise, et cet élément deviendra soit une cellule nerveuse, soit une cellule de la névroglie.
\eux-je dire par là que déjà à cette époque les cellules embryonnaires formant la substance grise, ou, pour employer une expression plus courte, les muélohlaslcs, ne sont pas déjà divisés en deux groupes, et que toutes les cellules indistinctement envoient des prolongements pour foiniei la substance blanche? iNoii, car je pense que déjà à cette époque il existe une différence entre les myéloblastes. En effet nous voyons facilement partir de certaines régions de la moelle de lines libres qui se dirigent à la périphérie dans les racines nerveuses. Que sont ces fibres, sinon des prolongements cellulaires destinés à devenir les cylindres d’axe des tubes des racines? car nous ne pouvons pas admettre pour un seul instant que ces fibres ne restent toujours en rapport avec les cellules dont'elles par-
SYSTKME NERVEUX GÉUÉIUJO-SPINAL.
lent, et supposer qu’elles se détaclierout des cellules qui les ont émises pour se souder sur une autre cellule. Mais je ne saurais trop le répéter, avec les moyens d’investigation que nous possédons, ou, pour être plus précis, avec ceux que j’ai mis en usage (et que je crois, si je m’en rapporte aux figurespubliécs, être supérieurs à ceux employés par mes devanciers), il nous est impossible, soit sur les dissociations, soit sur les coupes, de distinguer l’im de l’autre, chez les mammifères et les oiseaux que nous avons étudiés, le myéloblaste qui se transformera en cellule nerveuse et celui qui contient en puissance une cellule de la névroglie.
En un mot, je suis complètement d’accord avecllensen, pour considérer les cellules qui forment à cette époque la moelle comme les éléments générateurs des cellules nerveuses, et j’ajouterai des cellules de la névroglie, mais non comme des éléments nerveux ou névrogliques ; de sorte que mes myéloblastes ne sont que les Nervenkorperclien de llensen.
Ici se place une observation importante, qui ne vient nullement, quoiqu’elle le paraisse d’abord, renverser ma manière de voir; au contraire, elle prouve que les méthodes que j’ai employées nie permettent d’apercevoir même une diiïérence très petite, lorsqu’elle existe entre les éléments.
Cette observation a été faite sur la moelle des embryons de l’acanthias, qui présente dans le cours de son développe-, ment des particularités intéressantes, que nous ne ferons que signaler rapidement, ayant l’intention d’étudier plus à fond la formation des éléments de la moelle de ce poisson.
Mais avant d’ahorder le sujet qui nous intéresse, je crois devoir rappeler que la substance grise de la moelle, sur une coupe transversale chez ces animaux, n’a pas la même forme que celle des mammifères. Les deux cornes postérieures sont soudées sur la ligne médiane et rejoignent le canal derépendyme, par un pédicule assez étroit; les deux antérieures, qui naissent par un pied assez mince à la hauteur de ce canal, s’en écartent pour s’élargir, de sorte que la forme de cette substance, comme le fait remarquer
CKLLULES NERVEUSES.
ViauU(lj, rappelle une feuille de Irèlle. Les deux cornes aulérieures correspondent aux folioles latérales; les deux cornes postérieures, réunies ensemble, à la foliole supérieure.
Jusqu’à ce que rembryon de ce plagiostome ait une longueur de 30 à 43 millimètres, la moelle est formée uniquement par des rangées de cellules épithéliales et par une couche de substance blanche qui a atteint à cette époque une épaisseur notable; lorsqu’il a cette longueur, la substance grise fait simultanément son apparition en haut et sur les cotés des cellules épithéliales, de sorte que les cornes antérieures et postérieures apparaissent ensemble ; elles sont séparées l’une de l’autre par de la substance blanche. Cette apparition simultanée des deux cornes postérieures et antérieures constitue une différence entre le développement de cette moelle et celle des mammifères et des oiseaux; car chez eux, comme on s’en souvient, les cornes antérieures précèdent de beaucoup les postérieures ; mais cette différence, quoique intéressante pour la morpbogencse, n’est rien, surtout au point de vue de notre étude, comparativement à la suivante. Parmi les cellules qui forment les cornes antérieures dans un embryon long de GO millimètres, nous en remarquons quelques-unes dont le noyau est allongé, volumineux, et dont la masse de protoplasma considérable les distingue des cellules plus petites qui les entourent.
Si nous étudions ces cellules sur des dissociations, nous les reconnaissons de suite pour des cellules nerveuses à l’abondance, à la forme de leur protoplasma et aux nombreux prolongements qu’elles émettent.
Ltonné de ce fait, car nous ne nous attendions pas à trouver de si bonne heure des cellules nerveuses dont la forme serait aussi avancée, nous avons étudié sur des coupes et des dissociations la moelle d’embryons plus jeunes, longs seulement de 35 et 40 millimètres, et nous avons retrouvé la même différence entre les noyaux des cellules formant la substance grise, c’est-à-dire, que quelques cellules possédaient un noyau volumineux, avaient un
il) ^iault, Recherches sur la moelle des plagiostomes (Archives de ~ool e-r/J., 1883, p. 342).
so
protoplasma très développé, émettant déjà quelques courts prolongements très grêles ; tandis que les autres cellules paraissaient au premier abord ii’ètre formées que d’un novau, autour duquel on distinguait avec peine une mince couche protoplasmique. En étudiant des embryons, un peu plus âgés, c’est-à-dire ayant 40 à 50 millimètres de long, 011 voyait les cellules à gros noyaux revêtir successivement les caractères indisculables des cellules nerveuses; tandis que celles qui possédaient des petits noyaux se transformaient en cellules névrogliques. Chez un embryon long de 50 millimètres, une corne antérieure n’est formée, sur une cou])e de t centième de millimètre d’épaisseur, que par vingt à vingt-cinq cellules, qui se détachent à peine comme un faible renllement des cellules épithéliales entourant le canal.
Donc, chez l’embryon de l’acantliias, il existe, aussitôt que les cellules de la substance grise se séparent des cellules épithéliales, une différence entre les cellules qui deviendront des cellules nerveuses et les cellules de la névroglie.
Boll avait donc raison de supposer que cette différenciation entre les cellules devait exister, mais il a eu tort de croire qu’on la voyait chez le poulet, et il a commis une [)lus grande erreur encore en affirmant que les cellules dê la névroglie formaient au début du dévelopjiement une masse unique.
Moelle (Tun embryon de brebis de 45 millimètres de long. — Nous passerons do suite à l’étude de la moelle d’un embryon do brebis long de 45 millimètres, correspondant comme âge à un fœtus humain de dix semaines (1) ; car jusqu’à ce que rembryon ait atteint cette longueur, la moelle no change pas sensiblement d’aspect ni de structure, mais petit à petit elle prend la forme ligurée planche II, figure 2, et il se passe dans ses éléments les modilications que nous allons décrire.
La moelle d’un embi’yon de brebis de 45 millimètres de long affecte sur une coupe transversale presque la même forme que celle qu’elle aura lorsqu’elle sera complètement développée. Cependant si la forme générale est la même,
(Ij Dans les vertèbres on trouve trois points d’ossification, un pour !c corps et (leux pour les lames.
CELLULES NERVEUSES
on y remarqno de nombreuses diHerences; ainsi on voit que la scissure postérieure n’existe encore qu’à l’état rudimentaire, sous la forme d’un petit angle séparant dans le liant les deux faisceaux postérieurs, et que la scissure antérieure n’a qu’une faible profondeur; enfin le canal de l’épendyme est toujours très grand, il est cependant plus petit que celui de la moelle d’un embryon de brebis de 25 millimètres. 11 affecte la forme d’un fuseau fortement renflé à son centre et tronqué à son extrémité inférieure. La diminution de grandeur qu’a subie ce canal est due surtout à un envahissement de son extrémité inférieure pai' les éléments de la moelle. Il est facile de constater, si on transporte l’un sur l’autre les tracés du contour des canaux de l’épendyme de ces deux moelles, en tenant compte de l’augmentation d’un quart qu’a subie la moelle de l’embryon de 45 iriillimètres comparée à celle de celui de 25, que c’est par l’extrémité inférieure qu’il a diminué de volume et que les cellules qui le bordent sont en voie de prolifération. La substance blanche a aussi considérablement augmenté; elle entoure non seulement complètement la moelle, mais les faisceaux postérieurs et antérieurs sont devenus distincts des cordons latéraux; car dans une moelle plus jeune, il est presque impossible d’établir une limite entre les divers faisceaux, en prenant meme comme ligne de démarcation les racines nerveuses.
Quant à la substance grise, elle n’est toujours pas divisée en deux cornes, cependant la substance blanche fait dans son intérieur une légère saillie, qui suffit pour indiquer où sera situé le collum cornu.
Les cellules épithéliales qui bordent le canal de l’épendyme sont presque partout assez espacées les unes des autres; cependant dans deux points elles sont très nombreuses et serrées les unes contre les autres; Lun de ces points est situé au bas du canal de l’épendyme, juste à la lin de ce canal, où elles sont très pressées les unes contre les autres et sont disposées sur plusieurs rangs (cinq à six en moyenne) ; elles y forment de véritables chaînes de prolifération et elles envoient de longs prolongements, qui tous convergent vers le haut de la scissure antérieure, de ^ iG.-sAL. — Système nerveux. n
SYSTKME NERVEUX CÉRÉBRO-SPINAL
façon que les cellules et leurs prolougeuieuls forment une ligure élégante, rappelant une urne allongée (pl. II, lig. 2). LubbiuolT avait déjà, eu 1873, remanpié ce faisceau et l’avait décrit ; mais il ne paraît pas avoir vu que les (lues fibres qui le forment ne sont que les prolongements des cellules épilbéliales bordant le canal. Ces prolongements cellulaires paraissent s’insérer par une extrémité très fine sur la pie-mère, qui a remplacé à cette époque la memhrcuia prima de Jlensen; il est difficile de dire s’ils s’y insèrent en réalité, tellement leur extrémité est line ; cependant cela me paraît probable, car si on essaye d’enlever la pie-mère d’autour de la moelle, ce qui est très facile à cet âge, on remarque toujours en ce point une décbirure.
Ces prolongements cellulaires sont si brillants et si pressés les uns contre les autres, qu’ils masquent presque complètement les libres qui vont d’une moitié de la moelle dans l’autre, de sorte qu’on pourra au premier abord croire que la commissure blanche a disparu.
Sur les cotés latéraux , jusqu’au tiers supérieur du canal épendymaire, les cellules épithéliales sont assez espacées les unes des autres, elles sont très allongées et envoient de longs prolongements dans la substance grise; dans le tiers supérieur, elles sont plus proches l’une de l’autre et forment de véritables chaînes de prolifération, qui augmentent considérablement en importance à mesure qu’on s’approche du sommet effdé du canal.
Dans la moelle d’un embryon de cet âge, comme dans celle de l’embryon de 23 millimètres, que nous avons décrite plus haut, la substance grise de la corne antérieure présente en môme temps des éléments plus gros et plus espacés que dans la corne postérieure ; ceux-ci sont surtout abondants, dans cette dernière corne, au voisinage de la substance blanche et proche du canal de l’épendyme.
Cette différence entre les éléments formant les deux cornes n’a point lieu de nous surprendre; car, ainsi que nos prédécesseurs l’ont abondamment démontré et que nous avons déjà eu l’occasion de le dire, les éléments de la corne antérieure précèdent de beaucoup dans leur évolution ceux de la corne postérieure.
CELLULES NERVEUSES
Dans la corne antérieure, l^rès riche en vaisseaux sanguins, les éléments allectent dans quelques points un certain ordre, ils forment de petits groupes. On en remarque surtout deux, parce que leurs noyaux sont plus volumineux que ceux des autres cellules et parce que le protoplasma cellulaire paraît plus dense : l’im est situé à la partie inférieure de la corne (fig. 2, h), le second latéralement, proche du point où la substance blanche pénètre en forme de coin dans la substance grise. 11 est difficile, même à l’aide de forts grossissements, si on n’a pas fait de dissociation, de reconnaître la structure intime des éléments de ces deux groupes cellulaires. Mais, disons-le de suite , ce sont des groupes de cellules nerveuses en voie de formation; l’un, l’inférieur, est le groupe médian des cellules nerveuses delà corne antérieure ; l’autre, le groupe des cellules nerveuses de la corne latérale. On observe aussi, dans divers autres points, variables (l’une coupe à l’autre, des cellules isolées qui offrent tout à fait le meme aspect que les cellules formant ces deux groupes.
Comme nous avons maintenant rencontré des cellules qui sont indiscutablement des cellules nerveuses, nous suivrons, pour faciliter 1 exposition de nos recbercbes, ces cellules nerveuses depuis leur apparition, jusqu’à la fin de leur évolution, en les étudiant dans un chapitre à paît, loutefois nous donnerons dans ce chapitre en nn^me temps la description de l’aspect que présente la moelle sur une coupe transversale. Nous étudierons de même séparément chacun des autres éléments de la moelle, c’est-à-dire les fibres nerveuses, les cellules de la névroglie et les cellules épithéliales.
IV. — Description générale de la moelle depuis l’apparition DES CELLULES NERVEUSES JUSQu’a LA NAISSANCE; ÉVO- LUTION DE CES DERNIÈRES.
Cellules nerveuses dans la moelle d’un embryon de brebis de 4o millimètres de long. Cellules nerveuses à noyaux difîns Cellules nerveuses à double noyau. Moelle d’un embryon de brebis de 19 centimètres de long. Cellules nerveuses de cette moelll Modle
embryon de moulon de 17 centyiièlres de long. Moelle d’un embryon de 24 centimètres de long. Moelle tPmi embryon humain de 0 mois. Moelle d’un embryon humain de 7 mois. Moelle d’un embryon Immain de 8 mois. — Moelle d’un embryon humain à terme.
C clkiles nerveuses de la moelle d'un embnjon de brebis de
millimètres de long. — Pour pouvoir bien voir la forme et étudier la structure des cellules nerveuses, il est nécessaire de dissocier, à l’aide de l’alcool au tiers, des petits fragments de moelle et de les traiter comme nous l’avons exposé plus haut dans le cliajiitre des méthodes.
Dans une préparation faite, comme nous l’avons dit, avec la moelle d’un embryon de mouton de 45 millimètres, au milieu d’un grand nombre de noyaux auxquels restent attachés des fragments plus ou moins réguliers du protoplasma qui les entourait et de noyaux complètement isolés de leur protoplasma, on rencontre quelques cellules plus grandes que les autres, ayant une forme assez irrégulière, présentant de nombreux prolongements, qui quelquefois se divisent en plusieurs branches; leur noyau est généralement volumineux, a un contour fort uet et renferme de lines granulations et un ou deux nucléoles; eu un mot, la forme et [)res(]ue tous les autres caractères de ces cellules les font reconnaître comme ne pouvant pas être autre chose que des cellules nerveuses (pi. 1, lig. 5). Elles dilfèrent cejiendant considérablement, dans leur structure intime, des cellules nerveuses adultes. Leur protoplasma (ainsi que leurs prolongements n’est pas iibrillaire) ; il est linenient granuleux; il se colore si faiblement par l’osmium, que si on n’emploie pas un bon éclairage et de bons objectifs à grand angle d’ouverture, il paraît n’ètre qu’un faible nuage disposé autour du noyau. Le protoplasma de ces cellules est si peu dense ([u’il rappelle une émulsion d'albumine légèrement teintée en brun ; il renferme généralement de nombreuses vacuoles (je n’entends pas ])ar vacuoles de véritables trous, mais des cavités creusées dans l’inlérieur du protoplasma et remplies d’un liquide transparenl); quelques-unes de ces vacuoles sont Irès grandes, d’autres très petites; tantôt il n’en existe qu’uue dans une cellule, tantôt elles sont très nombreuses; leur siège est aussi variable que leur nombre et leur forme; cependant il
CELLULES NERVEUSES
csL bon de noter qu’elles ne siègent pi’esqiu^ jamais dans les prolongements des cellules, mais seulement dans le corps.
Les prolongements de ces cellules ne sont pas aussi rudimentaires et aussi courts qu’ils le paraissent sur des cellules complètement dissociées, ils doivent même être très longs et se bifarquenm grand nombre de fois; car lorsque, par hasard, on obtient dans la préparation un petit groupe de ces cellules, comme celui que j’ai fait représenter fpl. I, fig. 6), on voit que les prolongements sont excessivement nombreux, qu’ils se bifurquent souvent et forment par leur encbevètrement un réseau fort compliqué.
Il me paraît bien étonnant que Eicbliorst ai dit que ce n’est que durant la seconde moitié du dixième mois de la grossesse que les prolongements des cellules se divisent; ils sont déjcà divisés lorsque la cellule fait son apparition d’une façon caractéristique et ils le sont probablement môme avant qu’elles ne se ditTérencient des autres cellules.
A cet âge, tous les prolongements sont semblables entre eux; ils ont la meme constitution que le protoplasma qui forme le corps de la cellule ; on ne distingue pas encore parmi eux le prolongement de Deiters.
Mais la forme de cellule que je viens de décrire n’est pas la plus jeune qu’on rencontre dans une dissociation de moelle d’un embryon de mouton de 45 millimètres, et si je 1 ai décrite en premier lieu, c’est que, si on ne trouvait pas entre celle-ci et celle que je viens de décrire toute une série d’intermédiaires, on serait fort embarrassé pour reconnaître en elles des cellules nerveuses.
En etfet, les cellules nerveuses tout à fait au début se présentent sous la forme de petits corps irréguliers, anguleux, ayant un noyau plus volumineux que celui de la majorité des cellules de la moelle, car il a la même grandeur que celui des cellules nerveuses bien développées qui se rencontrent dans la meme préparation, c’est-à-dire qu’il mesuie en moyenne o |i., tandis que celui des autres cellidesn’a guère que 3 ;i.. Leur protoplasma, disposé toujours fort irrégulièrement autour du noyau, est, comme nous l’avons dit, généralement anguleux'; il me paraît probable que de cliacun des angles part un lin prolongement cellu-
laire, qui, dans la majorité des cas, sc trouve brisé par suite des tractions et des tiraillements que la dissociation a fait subir à des éléments aussi délicats que ceux-ci.
(les cellules viennent évidemment des myéloblastes qui formaient uniquement la moelle à un âge plus jeune. Le protoplasma de ces myéloblastes a augmenté de volume, et en même temps leur noyau a grossi; on renconlre, en etlét-, entre ces cellules et les jeunes cellules nerveuses toute une série d’intermédiaires.
Dans la moelle d’un embryon de mouton de cet âge et dans celles d’embryons un peu plus âgés, ainsi que dans celles des embryons de vache d’âge correspondant, j’ai souvent rencontré deux formes particulières de cellules sur lesquelles je désire attirer l’attention.
La première de ces formes est celle que j’appellerai cellule à noyau dlffw<; les cellules elles-mêmes présentent tout à fait le môme aspect et les mêmes caractères que ceux que nous avons décrits plus haut, mais leur noyau énorme n’est pas nettement visible; dans quelques-unes même il se distingue à peine du protoplasma. 11 présente, en un mot, tout à fait le même aspect que celui des cellules de la moelle rouge des os, que Alalassez (1), dans sa belle étude sur la formation dos globules rouges, a décrit sous le nom de cellule hémoylohifiue primitice à noyau difj'uf^.
On sait que plusieurs auteurs, parmi lesquels je ne ferai que signaler Owsjanikow (2), Fou-ster (d), Uemak (4), (torti (.d), Ilesser (G), et dernièrement Joly [1) et J. Carrière (8), ont prétendu que les cellules nerveuses se trouvent en relation les unes avec les autres par des auasto-
(1) -Malasscz, Sur l’origine et la formation des glol)ules rouges dans la moelle des os {Archives de physiologie^ 1S83).
(2) 0\vsjaiiikf>\v, Disrjuilioîies viicroscopic.v, etc. Dorpat, 1853.
(•5) Fœrster, Atlas der Mih. paih. Anal., 1854, tal). NV.
(4j Remak, (Jljservaliones microscopic.r, 18-18, p. 10, tal). X, lig. 11.
15) Corli, Zcifschrilï f. \Veis. ZooL, Rand V, Tal). V.
(0) lîcsser, Eine .\nalomose zwisclien central (îanglienzcllen [Virchov'’s Archiv. Raud XXXVI, p. 148, Tab. IV).
(7) .loly, LN'ber die Uanglienzellen des Riickenmarkes /'. Wiss.
Zool. Raud XVI II, p. 44:})^
(8) .1. Carrirre, l.eber Anastomoseu der (langlicnzellcn in fier Worderhornen des Riickenmarkes {Arehiv f. mil;. Anal., 1877, Rand XIV, p. 135, tal). VIll).
CELLULES NERVEUSES
niosGs formées par tics divisions des prolongements cellulaires. Je n’ai jamais fait cette observation sur des cellules venant d’une moelle d’adulte, et mes propres recherches me portent à penser que cette anastomose, si elle existe en réalité, ne doit point être formée par des hranclics aussi volumineuses que celles qui ont été figurées par presque tous ces auteurs ; car s’il en était ainsi, je n’aurais pas manqué d’en rencontrer quelques-unes dans mes nombreuses préparations ; mais je pense qu’il pourrait bien se faire que les cellules soient réunies entre elles par des branches excessivement lines; cela m’étonnerait d’autant moins qu’il n’est pas rare de rencontrer au début de leur formation, des cellules contenant deux noyaux, tous les deux aussi visibles l’un que l’autre, ou un très visible, l’autre moins et semblable aux novaux dilfns dont nous venons de parler.
Si nous cherchons à trouver la signification des cellules à noyaux diffus, nous serons bien embarrassés. Voyons cependant les différentes hypothèses qu’on est en droit d'émettre. Que ce sont des cellules en voie de division indirecte? Je ne puis que répéter ce que j’ai déjà eu l’occasion de dire, que, sauf parmi les cellules épithéliales bordant le canal del’épendyme, je n’ai jamais vu dans la moelle aucune figure chromatique ou achromatique, et cependant j’ai mis en usage presque tous les procédés recommandés pour les obtenir, et en particulier ceux qu’indique Flemming (1).
D’un autre côté, si ces cellules sont des cellules en voie de division indirecte, comment se fait-il que les deux noyaux ne soient pas exactemeat semblables entre eux dans les cellules en contenant deux? pourquoi l’iin est-il diffus, tandis que l’autre ne l’est pas?
Sont-ce des cellules en voie de division directe? Je ne crois pas qu’il soit prudent de répondre affirmativement ou négativement; cependant je crois devoir faire observer que je n’ai vu aucun de ces noyaux bourgeonner comme ceux des globules blancs de l’axolotl.
Quelques auteurs d’ouvrages d’anatomie comparée émettent, avec plus ou moins de réserve, la supposition que
(I) Flemming, Zelhubstanz, Kern und Zdllheilung. Leipzig, 1881?. Bemerkungen ilber Reagenlien, p. 370.
SYSTKME NERVEUX CÉRÉ15R0-SPINÂL.
dans la moelle des ernheyons de vertébrés supérieurs ou trouvera les traces d'un élat de développement moins élevé, c’est-à-dire, qu’on verra que chaque segment de la moelle est formé d’un ganglion, et que par conséquent la moelle ne se compose (jue d’une série de ganglions soudés bout à bout, ce qui la rend semblable à la chaîne ganglionnaire de quelques invertébrés.
Le développement primitif de la moelle n'est pas favorable à cette manière de voir; mais il reste à savoir si les cellules ne se dévelo[)pent pas par petits groupes isolés les unsdesautres, c’est ce qu’aucun des auteurs qui se sont avant moi occupés du développement de la moelle n’a cberclié. Aussi ])our résoudre cette question j’ai d’abord examiné successivement les coupes d’un segment de moelle long de 7 millimètres, c’est-à-dire représentant la longueur de b à 7 vertèbres; dans toutes ces coupes j'ai trouvé des cellules nerveuses. Puis j’ai examiné de meme une série de coupes longitudinales antéro-postérieures d’un second segment de moelle renfermant 4 à b vertèbres, et j’ai vu que dans tout ce segment les cellules nerveuses formaient une chaîne continue.
11 faut donc rejeter d’une manière absolue l’hypolbèse que la moelle des mammifères passe par un état riulimentaire, dans lequel elle est semblable à la chaîne nerveuse des invertébrés.
.MOELLE d’l'N E3IRUY0N DE BREIUS LONO DE 1 0 CENTniÈTHES ( 1 j.
La coupe transversale de la moelle d'un embryon de brebis de 10 centimètres de long, qui correspond comme âge à celui d’un fœtus bumain de 3 mois 1/2, montre que la moelle a fait de rapides progrès vers la forme qu'elle aura à l’age adulte. Le canal de l'épendyme a considérament diminué de diamètre et de longueur; la scissure antérieure est nettement dessinée : elle s’étend jusqu’au voisinage de l’épendyme, dont elle reste séparée par les longues cellules disposées en cône que nous avons déjà vues
fl) L’arc (le la vertèbre est sondé an coi’ps, celle-ci est en partie cartilagineuse, en })artie osseuse; foutes les parties qui constitueront la vertèbre adulte sont formées; rembryon a !) semaines.
CELLULRS NERVEUSES.
dans la moelle de rcmhryon de montoii long de 4o millimètres. Cependant celles-ci ont diminné en nombre, snrlont an voisinage immédiat du canal de 1 épendyme, on elles ne forment plus une élégante bordure; mais par conlrc on en trouve quelques-unes dans le cône lui-môme, qui a pris une forme plus allongée. La scissure postérieure, qui n’existait, dans la moelle que nous avons décrite avant celle-ci, qu’à l’état de simple rudiment, sous la forme d’un petit triangle, est beaucoup plus marquée; elle a une forme linéaii’C et renferme un prolongement de la picmère. La substance blanche est assez développée ; elle forme une couebe assez épaisse autour de la portion antérieure de la moelle, et elle s’étend en couche mince autour de la portion postérieure. A ce moment, les deux cornes sont assez nettement séparées rime de l’autre, la corne postérieure prend déjà une direction oblique par rapport aux scissures.
Les deux cornes diiïèrent considérablement d’aspect; dans la corne antérieure, les éléments paraissent assez bien développés et relativement peu pressés les uns contre les antres; dans la corne postérieure, ils sont, surtout au voisinage de la substance blancbe, serrés les uns contre les autres, et à l’aide d’un fort grossissement on voit qu'il ne se trouve dans cette corne que de jeunes cellules embryonnaires, semblables en tout point à celles qui formaient uniquement la substance grise lorsque l’embryon de mouton n’avait que 25 millimètres de long.
Les éléments qui forment la corne antérieure sont assez volumineux; on y aperçoit au milieu de quelques cellules embryonnaires des cellules nerveuses, des cellules à noyaux volumineux assez claires, que nous apprendrons plus loin à reconnaître comme des cellules de la névroglie. Les cellules nerveuses sont surtout facilement reconnaissables sur la coupe d’une moelle traitée par nn mélange d’acide osmique et d’alcool, par la manière dont leur protoplasma réduit l’osmium et leur noyau absorbe les matières colorantes. Elles sont réunies en deux groupes principaux : l’iin est situé à la partie la plus antérieure de la corne; l’antre, beaucoup moins développé que le précédent, se trouve sur le côté externe, presque à la meme hauteur que le canal de l’épendyme (pl. ill, bg. I).
Comme nous l’avons déjà dit, le canal de l’épendyme a considérablement diminué d’étendue, sa partie médiane renflée semble seule être conservée. Comment s’est fait ce remplissag’e? Kœlliker constate sa diminution et semble l’attribuer au « puissant développement des cordons postérieurs » [loc. cit., p. 609) ; mais il ne donne aucun détail sur la cause de ce processus ; Balfour ( 1 ) est plus explicite : « Les parois du canal se soudent ensemble dans la partie dorsale, et cette soudure s’étend graduellement en bas, de solde que le canal central est réduit à un petit tube, fonné par la partie ventrale du canal originel. La paroi épilbéliale formée par la soudure de la partie dorsale du canal est graduellement absorbée.
« L’épitbélium du canal central, à la période où l’alropbie commence, n’est pas remplacé par de la substance grise ou de la blanche, de sorte qu’avec la réduclion graduelle delà partie centrale du canal et l’absorplion de la paroi épithéliale formée par la fusion des deux parois, une fissure entre les deux moitiés de la moelle se forme. Cette fissure est la scissure postérieure ou riorsale. Dans le processus de sa formation, la substance blanche des cornes dorsales se prolong-e de façon à lapisser ses parois, et, peu après sa formation, la commissure grise apparaît. Il n’est pas improbable qu’elle soit dérivée de l’épitliélium du canal primilif de l’épcndyme. » [Loc. c/L, p. 345.)
Comme les faits que j’ai observés de mon coté, relativement à la diminution de volume du canal de l’épendyme, se lient intimement à la formation des deux scissures antérieure et postérieure, j’ajouterai que pour cet auteur la scissure antérieure doit son origine à une croissance des cornes antérieures.
Les faits que j’ai observés ne me permettent pas d’êire complètement d’accord avec Kœlliker et Balfour, car il est facile de voir que le diamètre antéro-postérieur est plutôt plus petit dans la moelle d’un embryon de 10 centimètres que dans celui d’un embi'yon de i5 millimètres. 11 est donc difficile d’admettre que c’est la croissance des cornes antérieui es qui est la cause de la formation de la scissure anté-
n) Ralfour, Ti-ealise of comparative cmbryology. Londres, 1881, vol. II,
CELLULES NERVEUSES
ricuro, cgLLg gx|)1ic£iLioii ptirciissG tiu piGiïiici 3.1)oi(.l
la plus ratioiioGllG, piiisfjuG la longueur de subslancG giisG fjui SG trouve entre 1 extreniiLe du canal de 1 ependynie est plus grande dans un embryon de 10 centimètres (pie dans celui fpii n’a (pie 45 millimètres. 11 faut donc ebereber autre chose ; constatons d’abord rpie les cellules rpii formaient le bas du canal dans un embryon de 45 millimètres paraissent douées d’une grande activité ; elles se reproduisent rapidement, car lorscpi’on examine cette région de la moelle dansles embryons longs de 60, 70 et 80 millimètres, non seulement nous voyons le nombre de leurs rangs augmenter en nombre et nous trouvons souvent au milieu d’elles des cellules présentant des signes de division indirecte, mais nous voyons toujours à leur voisinage de jeunes éléments embryonnaires. Je ne vois pas d’autre conclusion à tirer de ces faits (pie la suivante : c’est que par leur multiplication dirigée d’avant en arrière, elles envabissent petit à petit le canal de l’épendyme ; puis cpi’elles contribuent à la formation de la substance grise et deviennent des éléments de cette partie de la moelle, en étant laqetées hors de la ligne médiane transversale par les cordons antérieurs, qui progressent petit à petit, d’avant en arrière, mais restent toujours séparés l’un de l’autre, d’abord par le prolongement de la pie-mère, qui remplit le canal de l’épendyme, ensuite par les longs prolongements des cellules épilbéliales les plus antérieures.
Mais le canal de l’épendyme ne diminue pas seulement par son extrémité antérieure ; son extrémité postérieure se ferme aussi. Mes observations s’accordent avec celles de lîalfour; cependant je désire préciser quelques points. Les deux parois ne s’accolent pas simplement, comme il le dit : les cellules épithéliales qui les bordent prolifèrent dans la direction du centre du canal, et il arrive un moment où celles des deux côtés se trouvent en contact ; elles se transforment alors en myéloblastes. Ce processus ne s’effectue pas tout d’un coup, il est dans sa plus grande activité lorsque l’embryon de mouton mesure entre 6 et 8 centimètres, c’est-à-dire à l’époque qui s’étend entre la 10“ et la 12“ semaine de l’embryon humain. Le long de la ligne médiane, il reste toujours non une fente, comme le sup-
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pose nalfoiir, mais une fine paroi roriiiée par les longs prolongements (les cellules les plus antérieures du canal de l’épcndyme, et c’est le long de cette paroi (|ue cheminent les t'aisceaux postérieurs, rpii sont séparés run de l’autre par les prolongements de la pie-mère.
La formation des deux scissures a donc, d’après mes observations, la môme origine ets’elTectue par le meme processus.
Si, jus(|ii’à cette épocjue, nous n’avons pas vu intervenir dans la formation des scissures l’accroissement de la moelle, d’arrière en avant pour la partie antérieure, et d’avant en arrière pour la partie postérieure, il devient nécessaire d’en tenir compte à partir de maintenant ; car cet accroissement en est à partir de ce moment, jusqu’à l’àge adulte, le facteur principal.
Cdlules nerveuses. — Dans une préparation d’une dissociation de moelle d’nn embryon de mouton de 10 centimè- Iros de long, on rencontre quelques cellules semblables à celles que nous avons déjà vues dans rembryon ne mesurant que 45 millimètres. Mais parmi elles, se trouve un grand nombre de cellules dont l'aspect est un peu différent ; d’abord elles sont généralement plus volumineuses, ont des prolongements nombreux, qui souvent se ramifient, et un noyau volumineux, granuleux, d’un aspect assez dense; on y voit généralement un nucléole brillant, quelquefois on en rencontre deux. Le proto|)lasma qui forme ces cellules se colore en brun’très clair par l’acide osmique, il renferme de grosses granulations d’un aspect assez sombre; celles-ci ne sont jamais nettement délimitées, mais leur j»éripbérie se confond avec la masse qui les enveloppe.
Les prolongements de ces cellules ont le même aspect que le protoplasma de la cellule; ils se ramifient souvent.
Dans les cellules les plus développées, comme celles que j’ai fail représenter dans les planches jointes à ce mémoire (voy. pl. Il, fig. 5, 4, 5 et fi), on aperçoit généralement un prolongement très grêle qui n’otfre pas les mêmes caractères que les aulres. D’abord jamais il ne se ramifie; ensuite il paraît être homogène, ne renferme jamais aucune granulation; généralement le protoj)lasnia du corps de la cellule présente à son voisinage le même aspect que dans le rester
CELLULES NERVEUSES
de la cellule; cepeiulaul quelquefois (voy. iig’. d) il paraîl être plus homogène. Nous ii’avoiis aucuu doute sui* la nature de ce prolougenient ; nous nous trouvons en présence du prolongement de Deilers ou prolongement cglindreaxile. Ainsi donc nous le rencontrons chez le moulon à un Age qui correspond dans le fœtus humain à la 14" semaine. J^clihorst, qui, il est vrai, a fait son étude uniquement suides produits d’avortement, croit qu’il n’apparaît qu’à la lin du G" mois (vers le 168" jour) ; je ne puis rien dire, quant à l’époque de sa première apparition dans l’embryon humain, car ceux d’un âge voisin do la 14" semaine que j’ai eus entre les mains avaient macéré dans Tutérus et avaient tous leurs éléments dans un si mauvais état de conservation, qu’il me fut impossible d’étudier un détail aussi délicat que celui de l’apparition de ce prolongement.
Il est très intéressant de voir apparaître d’aussi bonne heure une partie différenciée dans les cellules nerveuses de la moelle, car à l’époque où cette différenciation se manifeste, ces cellules sont encore loin de la structure qu’elles auront à l’age adulte. Cette différenciation nous montre que dans ces éléments il doit exister une structure plus complexe que celle que nous connaissons, car il est de toute évidence que cette homogénéité n’est qu’iin fait d’apparence, qu’elle n’existe pas réellement. En effet, ce prolongement à sa sortie de la substance grise s’engagera d’abord dans la substance blanche, puis pénétrera dans un nerf où il deviendra un cylindre d'axe; alors il no paraîtra l)lus homogène, mais présentera au contraire une structure fibrillaire; cette structure qui est celle de l’ètre adulte existe déjà a cette époque pour les nerfs périphériques. Comme nous l’avons déjà vu (p. 8), et plus loin nous verrons qu’elle est aussi celle des tubes nerveux des cordons do la moelle.
:moelle d’un embryon de mouton de 17 centimètres de long.
Nous étudierons à présent la moelle d’un embryon de mouton long de 17 centimètres, qui correspond comme développement à un fœtus humain âgé de 4 mois.
La coupe transversale de la moelle d’un embryon de cet
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Ag-c, faite sur une pièce traitée par le mélange d’acide osmiqiie et d’alcool et colorée ensuite par le picro-carminate d’ammoniaque, montre de suite que la moelle a beaucoup augmenté de volume, elle mesure, en effet, plus de 1 millimètre 8/10, suivant son diamètre antéro-postérieur, tandis qu’elle n’en mesurait que 9/10 de millimètre dans un embryon long de 10 centimètres.
Le canal central a continué à diminuer de grandeur, il se présente alors sous la forme d’une mince ouverture ovalaire plus étroite près de la scissure postérieure que du côté de l’antérieure ; à cette extrémité, on remarque toujours le cône de cellules épithéliales à longs prolongements, que nous avons déjà signalé dans les moelles plus jeunes, précédemment décrites ; dans tous les autres points ce canal est bordé par une couche unique de cellules épithéliales.
La substance grise paraît être formée, dans sa plus grande portion du moins, par des cellules assez développées au milieu desquelles les cellules nerveuses se voient fort nettement, car elles tranchent parmi les antres par la manière intense dont elles absorbent l’osmium elle carmin; elles sont réunies en trois groupes. Les deux premiers, le groupe antérieur et le groupe latéral, nous les connaissons déjà pour les avoir vus dans les moelles décrites plus haut; le troisième vient de faire son apparition, il se trouve situé proche des côtés du canal de l’épendyme; quoiqu’il n’occupe pas encore exactement la place qu’il aura dans la suite, il me paraît être le groupe de cellules nerveuses qui se trouvent dans la colonne de Clarke (pl. IIJ, fig. 4).
La corne postérieure est loujours formée par des cellules qui paraissent plus jeunes que celles de la corne aniérieure, sa direction oblique en dehors, ]Rar rapport aux scissures, est plus accentuée encore que précédemment.
Enfin dans la substance blanche, on remarque un plus grand nombre de cellules que dans l’embryon de 10 centimètres. Les septa que la pie-mère envoie dans celte substance sont aussi plus nombreux et on les aperçoit assez facilement.
Quoique les scissures soient beaucoup plus profondes que précédemment, elles n’ont pas augmenté proportionnellement de longueur. En effet, si on mesure sur une moelle
CELLULES NERVEUSES
(le cel âge, premièrcmenl la longueur existant entre l’extrémité antérieure du canal de l’épendyme et le haut de la scissure antérieure, puis la longueur de la scissure antérieure, et qu’on répète la même opération avec la scissure postérieure, on verra que l’allongement des cornes antérieures et postérieures joue à présent un rôle important dans la formation des scissures.
Cfdlules 7ierveuses. — Dans une dissociation d’un fragment de substance grise, on ne retrouve presque plus d’éléments embryonnaires, et la grande majorité dos cellules qu’on aperçoit peuvent être classées, soit parmi les cellules nerveuses, soit parmi les cellules do lanévroglie, soit enfin parmi les cellules épithéliales. Les cellules nerveuses paraissent être, surtout si on comparé une dissociation d’une moelle de cet âge avec celle d’une moelle d’un âge plus jeune, excessivement nombreuses; on en rencontre quelques-unes très jeunes, d’autres qui le sont moins, mais toutes, même les plus développées, ont, sauf en ce que leur protoplasma est plus volumineux et en ce qu’elles présentent presque toutes un plus grand nombre de prolongements, le même aspect que celles que nous avons déjà décrites dans la moelle d’un embryon long de 10 centimètres.
La seule différence vraiment notable qui se révèle dans la structure intime des plus grosses cellules nerveuses est que le prolongement de Deiters est beaucoup plus net; on le distingue facilement, grâce à son bomogénéité, des autres prolongements.
J ai examiné la moelle d’un fœtus humain de 4 mois, mais comme ce fœtus n’était pas absolument frais, je n’ai pu faire que des coupes de sa moelle, car les éléments étaient trop altérés pour qu’on pût les étudier sur des dissociations ; la moelle de ce fœtus présentait, du moins dans sa grosse structure (la seule que j’ai pu étudier), un aspect semblable à celui que je viens de décrire de la moelle d’un embryon de brebis, long de 17 centimètres.
MOELLE d’uX EMIiRVOX DE MOUTON DE
