CO

et delà dextrine, 4cg. 5 co 2

co 2

En examinant ces deux tableaux, on voit que le rapport des gaz échangés est le même avec le saccharose ou la dextrine et la quantité absolue de co 2 dégagé est la même, puisque 4 cg. 25 de pollen en ont dégagé 7™ m 52 sur le saccharose, soit 1/566 de leur poids, et sur la dextrine 4 cg. 5 de pollen ont dégagé 9 mra 92 d’acide, soit 1/508 de leur poids.

Le Narcisse donne les chiffres suivants :

Pollen semé sur de la gélose ]

et du saccharose, 2 cg.

co 2

co 8

co 2

sur de la gélose pure, 2 cg. 5

co 2

- = 0,99 co 2

— = 0,88 co 2

co 2

Par ces chiffres, on voit que la germination du pollen de Narcisse est sous la dépendance du substratum nutritif, car le

co 2

rapport —reste inférieur à 1 sur la gélose, il est supérieur à l’unité sur le saccharose. En outre, on constate que la proportion de^ dégagé est faible avec le pollen germant sur la gélose et

qu’elle devient considérable avec le pollen germant sur le saccharose.

On peut tirer de ces résultats les conclusions suivantes : 1 0 la germination des grains de pollen riches en amidon est indépendante du substratum nutritif; 2° le pollen dépourvu d’amidon ne germe bien que dans des milieux renfermant du saccharose ou du glucose.

§ 2. Développement et structure de l’anthère.

Les étamines apparaissent sur le réceptacle floral comme autant de petits mamelons séparés. En grandissant, chaque mamelon se comprime d’arrière en avant pour former l’anthère où se dessine un sillon médian. La base demeure grêle et constituera plus tard le filet. Chaque moitié de l'anthère, dans la très grande majorité des plantes, ne tarde pas à présenter latéralement un sillon qui la subdivise à son tour en deux parts; les deux renflements allongés ainsi constitués sont les deux futurs sacs polliniqucs. A ce moment, l’anthère a acquis la forme générale ; c’est à l’intérieur seulement que se passe tout le travail de différenciation qui doit aboutir !» la formation du pollen et à la déhiscence des sacs polliniques.

\. Développement des sacs polliniques. — Tout au début, le parenchyme de l’anthère est homogène, mais dès qu’elle présente à l’extérieur les quatre renflements longitudinaux qui correspondent h ses quatre futures logettes, le travail de différenciation commence dans le tissu interne pour aboutir !» la formation des sacs

polliniques. Ce travail porte exclusivement sur l’assise sous-épidermique que Warming désigne sous le nom de périblème (1). Au fond du sillon qui sépare les quatre renflements longitudinaux, celte assise reste simple ou se divise peu. Mais au pourtour de ces mêmes renflements, ses cellules se dédoublent par une cloison tangentielle, (Fig. 10 et 13) et ce sont les cellules du rang interne, reconnaissables à l’épaississement de leur parois et à leur richesse en protoplasme, qui donneront naissance aux grains de pollen. Ce sont les cellules mères primordiales du pollen (p p). En même temps, les cellules du

rang externe se divisent par une cloison tangentielle et donnent ainsi au moins deux couches concentriques (Fig. Il et 14). Parfois le nombre-dés cloisons tangenlielles est plus grand, et l’on peut avoir trois ou quatre assises de cellules. Les choses en étant arrivées à ce point, la couche de cellules qui entoure la masse des cellules mères du pollen subit une division qui donne naissance à une nouvelle assise formant autour des cellules mères une sorte de sac continu (Fig. 2, <«).Nous avons donc, en prenant le cas le plus simple et en allant de l’extérieur à l’intérieur, les éléments suivants : 1° l’épiderme, 2” trois assises intermédiaires, 3° l’assise des

(I) Wahmini;. —

Ueb.. PollenbM. Phyl.

cellules primordiales. Eludions le développement ultérieur de chacune de ces assises.

Anthère du Malva nylvenlris.

Les cellules mères primordiales du pollen (pp) subissent des cloisonnements ultérieurs à la suite desquels se constituent les cellules mères proprement dites.

Ce cloisonnement peut être horizontal et radial, de sorte que les cellules mères sont finalement disposées en une seule assise en

l'orme d’arc ( Datura , Mentha , Chrysanlhemum). Ailleurs, le cloisonnement s’effectue dans les trois directions, et les cellules

mères forment un massif cylindrique (cm, Fig. 16.) ( Symphytum, Scrophularia, Campanula). Dans les Orchidées, les cellules mères primordiales se divisent suivant des plans rectangulaires, (Fig. 14.)

/* cm

Fig- U.

Anthère tVOrrliis maculaln. *

et on peut reconnaître facilement les éléments qui dérivent de chacune d’elles. Chacun des groupes (c m, Fig. 14 et Fig. 15), dont

Anthère û'Orchi* maculata.

le nombre correspond ii celui des cellules mères primordiales, se reconnaît à la cloison externe qui s’épaissit. C’est ainsi que se forment les massules des cellules mères de pollen des Orchidées.

Le plus souvent, comme on vient de le voir, les cellules mères primordiales forment le long de chaque renflement une couche parallèle ,à l’épiderme. Mais on avait admis avant Warming que dans chaque bourrelet de l’étamine se trouvait une seule file de cellules mères 'primordiales, qui, par divisions répétées, donnait un massif allongé de cellules mères (1). C’était Ih une erreur, et on ne trouve cette disposition que dans quelques cas peu nombreux (Malvacées, (Fig. 12.), Composées). Les Orchidées, qui d’après Hofmeister (2) se trouvaient dans ce cas, présentent aussi une assise de cellules mères primordiales.

Lorsque l’anthère présente plus ou moins de sacs polliniques, les cellules mères se montrent de même en autant de groupes séparés qu’il y aura de sacs dans l’anthère : deux dans les Malvacées, huit dans le Zannichellia et les Mimosées, un grand nombre chez le Gui ou les Cycadées. Chaque groupe peut se réduire h une seule cellule mère (divers Acacia et Mimosa). 11 nous restera à voir à la suite de quels phénomènes ultérieurs les grains de pollen se forment à l’intérieur des cellules mères.

L’assise la plus interne que Warming appelle le tapis , et qui peut Cire regardée comme formant l’épithélium du sac pollinique,

(1) NÀGIïli. —' Zur. Entwick. d. Voltens, etc.

(2) HoFMKisTrcii. — Nette. Beilrdge, etc.

présente des caractères tout à fait particuliers. Les cellules de cette assise se divisent plus fréquemment que les autres,deviennent de la sorte cubiques, puis s’allongent dans le sens radial (an 1 , Fig. 16). Comme cette assise est transitoire, ainsi qu’on le verra par la suite, elle avait échappé à beaucoup d’observateurs. Son existence fut pourtant reconnue par Brongniard en 1826, et par Mirbel en 1832. Elle fut ensuite signalée par Schleiden, Wimmel et sérieusement étudiée par M. Cliatin (1). Il faut compter la coloration parmi les caractères de cette assise, qui a des rapports étroits avec la coloration du pollen dont elle entoure la masse. Elle est ordinairement jaune; mais elle peut aussi prendre des colorations différentes : fauve (Asclepias), verdâtre (Ulex), orangé ( Tropœolum ), bleue (.Anemone ), rose ( Knautia orientalis), rouge brun ( Pyrus domestica). A l’intérieur des cellules, existe un protoplasme épaissi, des corps gras souvent réunis en gouttelettes, du mucilage et du sucre. Cette assise interne, dont la fonction est de servira la nourriture et à l’accroissement des grains de pollen, se détruit d’assez bonne heure.

L’assise moyenne (an\ Fig. 16), d’abord comprimée par le développement de la précédente, se détruit comme elle, mais sans prendre aucun caractère particulier.

L’assise externe, immédiatement en contact avec l’épiderme, (af, Fig. 16), se distingue tout d’abord des autres par la quantité considérable d’amidon qu’elle renferme. En même temps, au fur et à mesure qu’elle consomme l’amidon emmagasiné dans ses cellules, elle épaissit ses membranes en forme de bandes diversement disposées : tantôt en arceaux, tantôt en spirales simples et croisées (fl/; Fig. 17), parfois en lanières isolées ou groupées soit en forme d’U (Malva), soit en présentant la disposition en griffe comme l’appelle M. Cliatin. Ces cellules, ainsi pourvues d’ornements variés, sont souvent désignées par le nom de cellules fibreuses. 11 faut

(1) CïiaïiN. — De l'Anthère,

ajouter que cette assise est permanente : elle formera donc avec l’épiderme la paroi du sac pollinique après la disparition des assises sous-jacentes (Fig. 17), seulement il peut se faire qu’il y ait plus d’une assise fibreuse : ainsi on peut en trouver deux ( Hyosciamus,

Fig. 17. — Anthère du Lis.

Tropœolum, Aspidistra, Alropa, trois ou quatre ( Dictamnus, Cucurbita), ou encore de cinq à dix (Agave, Iris). Enfin il est des cas où les cellules de cette assise ne deviennent pas fibreuses (Lycopersicùm, Cycas , Zamia, Arum, plusieurs Orchis, etc.).

Quant à l’épiderme, il y a peu de choses h en dire. La forme la plus habituelle de ses cellules est celle dans laquelle elles se relèvent en papilles (Aspidislra, Gloxinia, Gladiolus) ; parfois elles se prolongent en véritables poils ( Lycopersicum ). L’épiderme présente parfois une couleur propre ; il est jaune dans les 7 radescantia , les Solanum, etc., plus ou moins brun dans les Erica et Rhododendron, rouge dans YHippuris, YEuphorbia splendens, rose dans le Tecoma capensis. Les cellules épidermiques de l’anthère

sont le plus souvent minces (e/3, Fig. 17), mais elles peuvent, dans quelques cas, prendre une épaisseur considérable [Chironia, Cassia, Zamia, Siphocampylos ). L’épiderme a une existence générale au moins dans la jeune anthère; mais il peut disparaître par la suite (Laurus nobilis, Mahonia , Vilis, Aristolochia , Asarum , etc.). Dans ce cas, la paroi du sac pollinique n’est plus constituée que par l’assise ou les assises fibreuses.

2. Déhiscence des sacs polliniques : rôle des cellules fibreuses. — Lorsque l’étamine est arrivée à maturité, la couche interne et la couche moyenne sont entièrement résorbées ; la paroi des sacs polliniques n’est plus alors formée que par l’assise ou les assises fibreuses et par l’épiderme, à l’exception de quelques cas où cette dernière assise disparaît elle-même. A ce moment-là se produit la déhiscence des sacs polliniques, d’où résulte la mise en liberté des grains de pollen qui y sont renfermés. Par suite de quel mécanisme a lieu cette déhiscence ? c’est ce qu’il convient d’examiner maintenant.

On est d’accord pour regarder la sécheresse de l’air comme provoquant l’ouverture des sacs polliniques. Les sacs polliniques qui s’ouvrent dans l’air sec se referment si on les met dans l’eau, et se rouvrent de nouveau si on les remet dans l’air sec. Pour rendre cette expérience plus sensible, on fait une coupe transversale de l’anthère et on l’examine au microscope. Dans l’eau, cette coupe présente la forme de celle de l’anthère fermée; si on la laisse se dessécher, on voit les bords se recourber peu à peu et l’on a la forme d’une section d’anthère ouverte. On constate que dans la plupart des cas les bords des valves sontrecourbés vers l’extérieur, mais que, dans quelques cas, ils se replient vers l’intérieur ( Antir rhinum majus). Or, nous venons de voir que les parois du sac pollinique adulte se composaient le plus souvent de deux couches : l’épiderme et l’assise fibreuse. Dès lors, il y a lieu de se demander à laquelle de ces deux couches on doit attribuer le rccourbemcnl

des valves, ou bien encore si l’une et l’autre jouent un rôle dans le phénomène de la déhiscence.

Les auteurs ont répondu de plusieurs façons h cette question. Pour Mirbel et Purkinje, la déhiscence a pour cause unique le jeu des cellules de l’assise fibreuse; pour MM. Ducharlre, Chatin, Targioni-Tozzetti, la membrane épidermique jouerait un rôle important dans l’ouverture des sacs polliniques. M. Leclerc du Sablon (i),paruneméthode aussi élégante que rigoureuse,a montré que c’est l’opinion de Purkinje qui doit être prise en considération, et qu’en effet les cellules fibreuses seules sont la cause efficiente de la déhiscence des sacs polliniques.

Il a montré tout d’abord que l’épiderme ne joue pas un rôle appréciable dans le phénomène, en premier lieu en faisant remarquerque l’épiderme a souvent disparu au moment delà maturité, et ensuite en détachant l’épiderme des sacs polliniques sans endommager les assises sous-jacentes. Dans les deux cas, l’anthère s’ouvre si on la dessèche, et se referme si on la met dans l’eau.

Le jeu de l’assise fibreuse est expliqué d’après la loi suivante : « Toutes choses égales d’ailleurs, les parois cellulaires formées de cellulose pure se contractent plus sous l’action de la dessiccation que les parois lignifiées ». La déhiscence des anthères résulte donc d’une propriété physique de la membrane ; c’est l’inégale contraction des parties lignifiées et des parties cellulosiques qui produit la déformation des valves. Mais pour que cette inégalité de contraction fut efficace, il fallait nécessairement une disposition particulière des portions lignifiée.?. Or, l’étude anatomique d’un grand nombre de sacs polliniques a montré à M. Leclerc du Sablon que la disposition des ornements est toujours telle que, si l’on considère une anthère ouverte, la face concave de l’assise fibreuse renferme moins d’éléments lignifiés que la face convexe. Citons le Malm sylvestris, dont les cellules fibreuses présentent des ornements qui se réunissent au

(t) Leclehc du Saiilon. — Itech. sur lu struct. et la deh. des anthères.

centre de la paroi interne, se prolongent le long des parois latérales et se terminent au contact de la face externe qui est tout entière sans lignification. En ce cas, la face externe, uniquement formée de cellulose, se contractera plus que la face interne qui porte des bandes lignifiées en forme d’étoile : les valves devront donc se recourber vers l’extérieur. Nous pouvons donc conclure, avec M. Leclerc du Sablon, que c’est « la couche sous-épidermique, appelée couche fibreuse, qui, grâce aux ornements de ses cellules, joue le rôle actif dans le phénomène de la déhiscence, tandis que l’épiderme reste absolument passif et suit simplement les mouvements des couches sous-jacentes. »

La déhiscence poricide est le plus souvent comparable à la déhiscence longitudinale, elle s’opère de la même manière, mais se localise en un seul point, soit au sommet, soit à la base, où sont aussi exclusivement localisées les cellules fibreuses. Dans les Éricacées cependant, qui sont dépourvues de cellules fibreuses, les pores se forment par suite de la résorption d’une portion des parois.

Il est à remarquer que les lignes de déhiscence se trouvent toujours à la même place sur les sacs polliniques de la même espèce, et leur position est déterminée par leurs caractères anatomiques. En général, la couche fibreuse est interrompue le long de la future ligne de déhiscence, et elle est remplacée h la maturité par des cellules h parois très molles qui n’ont qu’une faible résistance et dans certains cas paraissent se résorber en partie avant la déhiscence. Ce doit être ù la suite de la résorption des cellules qui occupent cette ligne que se produit l’ouverture longitudinale des anthères qui sont dépourvues de cellules fibreuses ( Lycopersicum, Dyospiros, Thunbergia , Calla , etc.); dans ce cas, le reploiemcnt des valves en dehors n’a pas lieu.

§ 3. Développement du pollen.

1. Historique. —Nous avons vu, dans l’historique qui précède, l'étude morphologique du pollen, qu’un grand nombre d'observa-

leurs avaient étudié le pollen ; mais il est à remarquer que jusqu’à la publication du mémoire de Brongniart sur la génération des plantes, personne ne s’était occupé de son mode de formation.

Gleichen, le premier, avait fait quelques recherches pour s’assurer du mode de formation du pollen. Mais il n’avait pas pris des sujets d’observation à un état assez jeune, et il admit qu’il y a d’abord dans l'anthère une masse mucilagineuse dans laquelle les grains étaient libres : ils durcissaient et se solidifiaient à la maturité.

Hedwig pense que ces globules commencent d’abord par adhérer aux parois des loges de l’anthère et ont ainsi une communication directe avec le filament dont ils reçoivent leur nourriture.

C’est à B. Brown (1) que l’on doit les premières notions exactes sur ce sujet, car en parlant de la structure des anthères il indique le mode de formation du pollen.

Brongniart dit que la masse pollinique que l’on trouve à l’intérieur de chaque loge est formée de cellules nombreuses, polyédriques ; plus tard ces cellules se séparent facilement, puis on voit se former dans chacune des grains de pollen. 11 constate que dans le Cobœa les grains sont toujours au nombre de quatre.

Hugo Molli confirme les observations de Brongniart. Les assertions de Turpin et d’Iledwig, relativement à une attache primitive des grains du pollen à un trophopollcn, sont dépourvues de fondement. J1 reconnaît que le nombre de grains formés dans chaque cellule est de quatre. Dans le premier état, le contenu granuleux des cellules se partage en quatre petites masses qui, dans la suite, sont remplacées par quatre grains de pollen. Ces quatre grains sont d’abord adhérents, puis ils se séparent plus tard ; mais il constate que parfois ils sont inséparables comme dans le Typha.

Jusqu’à ces derniers temps, deux opinions avaient prévalu pour

(I) It. Brown. - M(m. sur kliafflesia.

rk 45 —

expliquer la formation du grain de pollen dans les cellules mères. D’après la première manière de voir défendue par Mirbel, quatre lames partaient de la face interne de la paroi de la cellule mère, et se rejoignaient au centre en subdivisant ainsi la cavité en quatre cellules qui devenaient les grains de pollen. La deuxième opinion, émisé surtout par Nageli et Hofmcister, le noyau de la cellule mère disparaît, puis il se forme deux noyaux entre lesquels apparaît une cloison. Après quoi, dans chacune des deux nouvelles cellules, le même phénomène se reproduit, de sorte que la cellule mère serait ainsi subdivisée en quatre cellules. M. Sachs admet que ce dernier mode de formation serait propre aux Monocotylédoues, tandis que le premier appartiendrait aux Dicotylédones.

Les travaux récents de MM. Strasburger et Guignard, dont nous allons exposer les principaux résultats, ont montré que les choses sont loin de se passer ainsi.

Aux travaux que je viens de citer il faut encore ajouter ceux de Poliender, de Luerssen, de Tschistiakoff, de M. Wille et de M. Strasburger, qui ont surtout trait à la formation de la membrane du grain de pollen.

2. Formation des grains de pollen à l'intérieur des cellules mères. — Quand les cellules mères sont arrivées dans chaque groupe à leur nombre final, elles préludent à la division qui doit donner dans chacune d’elles quatre grains de pollen. Or, ce phénomène de division varie suivant qu’on le considère dans les Monocotylédones ou dans les Dicotylédones.

Dans les Dicotylédones, le noyau de la cellule mère subit une première bipartition ; entre les deux noyaux se forment des filaments connecteurs, et à l’équateur du tonneau on voit apparaître une plaque cellulaire granuleuse, qui ne passe pas h l'état de cellulose et qui ne tarde pas h disparaître.

Les deux nouveaux noyaux se divisent à leur tour, et les quatre noyaux ainsi formés, disposés en tétraèdres, s’unissent par des fila-

ments connectifs, et à l’équateur de chacun des tonneaux apparaît une plaque granuleuse qui ne tarde pas à passer à l’état de cellulose. L’ensemble du protoplasme se trouve ainsi divisé en quatre portions renfermant chacune un noyau. Dans les Dicotylédones, par conséquent, chaque tédrade pollinique prend naissance dans la cellule mère, par la formation simultanée de deux cloisons rectangulaires entre les quatre noyaux.

Chez les Monocotylédones, les cellules mères s’isolent par gélification de la lame mitoyenne de leur membrane. Après quoi, leur noyau subit une première bipartition, et la plaque cellulaire qui se forme entre les deux noyaux passe ici h l’état de cellulose. Puis le noyau de chacune de ces nouvelles cellules se divise à son tour, et l’on obtient ainsi, par une double bipartition, quatre grains de pollen qui se présentent, suivant les cas, dans un môme plan ou en tétraèdre. Chez les Monocotylédones, chaque cellule mère se cloisonne en quatre par deux cloisons cruciales formées successivement après chaque bipartition. Tel est le schéma de la formation des grains de pollen dans les cellules mères, tel que l’a établi M. Strasburger (1) pour les Monocotylédones et les Dicotylédones qui le considère comme général. Pourtant celte différence dans la division des cellules mères est loin d’être absolue, ainsi que le prouvent les exceptions que des recherches ultérieures ont fait connaître.

Ainsi, dans les Orchidées que M. Guignard a étudiées spécialement au point de vue de la formation du pollen, les choses ne se passent pas comme dans la généralité des Monocotylédones. Après la première division du noyau (Fig.,18), les deux moitiés arrivées au pôle s’élargissent notablement, de sorte que les deux nouveaux noyaux sont beaucoup plus larges qu’à l’origine : le tonneau formé par les filaments connectifs est par suite peu renflé à l'équateur. 11 ne se fait pas de plaque cellulaire équatoriale; les filaments disparaissent et

(1) Stba s minorai. — Zcllbildung, etc.

les deux noyaux se divisent 5 nouveau (Fig. 19, I). II y a donc une différence notable avec les Monocolylédones, puisque la bipartition

Fig. 18. — Formation du Pollen dans les Orchidées.

du noyau n’est pas suivie de la bipartition de la cellule mère. Il y a aussi une différence à certains égards avec les Dycotylédones,

car il n’y a pas formation d’une plaque cellulaire transitoire. En outre, il faut noter que la plaque cellulaire définitive apparaît à

i. ii.

Fig. 20. — Formation du Pollen dans les Orchidées.

réquateurdechaquetonneau(Fig'.19.UI), avant que les deux paires de noyaux soient reliées l’une à l’autre par la formation de filaments

connectifs clans le protoplasme ambiant. Il en résulte que l’apparition de toutes les plaques cellulaires n’est pas simultanée. II faut enfin ajouter que dans le Cypripedium le pollen se forme comme dans la généralité des Monocolylédones.

M. Tangl a montré que YHemcrocallis fulva faisait aussi exception ; les quatre nouvelles cellules apparaissent simultanément comme chez les Dicotylédones.

C’est un fait à peu près généralement admis que dans chaque cellule mère se forme toujours une tétrade pollinique ; mais parfois, dans les Cypéracécs, le phénomène présente quelques particularités; la cellule mère se divise en deux cellules très inégales ; la plus petite de ces deux cellules se divise à son tour en deux cellules égales entre elles. De son côté la grande cellule se divise en deux cellules inégales, l’une externe grande, l’autre interne petite. Les trois petites cellules se résorbent et sont refoulées à l’extrémité postérieure de la cellule mère ; finalement, celle-ci renferme donc un seul grain de pollen. C’est ce mode particulier de développement qui avait occasionné l’erreur d'Elfving que nous avons déjà eu l’occasion de signaler; il prenait pour un grain de pollen ce qui est en réalité une tétrade.

Les grains de pollen sont mis en liberté par gélification de la membrane tout entière de la cellule mère. Mais cette dissolution ne se fait pas toujours au même degré. Si les cellules mères,dissolvent seulement la lame mitoyenne de leur membrane, les quatre grains formés à l’intérieur seront toujours enfermés dans une enveloppe et on aura une tétrade. Si les cellules mères primordiales seules dissolvent leurs lames mitoyennes, on aura une massule. Enfin s’il ne se produit aucune dissolution, tous les grains d’un môme sac formeront une pollinie à nombre de grains variable.

3. Formation des cellules filles dans le grain de pollen. — Nous avons déjà constaté, à propos de la morphologie interne du pollen,

la présence de cellules filles à F intérieur de la membrane. Il importe maintenant d’en préciser la formation.

Dans le Zamia et le Ceratozamia, le grain de pollen renferme deux ou trois cellules végétatives qui sont produites l’une après l’autre, d’après les observations de Juranyi et les recherches toutes récentes de M. Guignard. La cellule pollinique, d’abord simple, se divise dans l’anthère par une cloison en verre de montre en une petite cellule végétative et une grande cellule. Cette dernière se divise à son tour en une petite cellule végétative qui se superpose à la première. Les choses en restent là dans le Zamia. Mais dans le Ceratozamia se produit une nouvelle division toujours de la grande cellule,qui amène Information d’une troisième cellule végétative. Par suite, ce n’est qu’après la troisième division que se trouve définitivement formée la cellule génératrice.

Dans les Conifères, il peut se former aussi plusieurs cellules végétatives. Dans le Mélèze, où le développement a été suivi par Slrasburger (1), la cellule primitive se divise en une grande cellule et en une petite cellule bi-convexe, qui ne tarde pas à se désorganiser (Fig. 21, I). Après quoi se produit une nouvelle division dans

Fig. SI. — Pollen (lu Mélfczc.

la grande cellule (II), à la suite de laquelle se forme une nouvelle cellule végétative placée contre la première. Cette deuxième cellule subit le sort de la première (III), pendant que le noyau de la grande

(i) Strasiiuhger. — Nette Vnlersuch, etc.

cellule augmente de volume. Puis survient une troisième division qui produit une cellule végétative plus grosse que les deux précédentes. Celle-ci ne se désorganise pas comme la précédente, mais elle reste appliquée contre la grande cellule qui est désormais la cellule génératrice.

Dans beaucoup d’autres Conifères, dans le Pin par exemple, la cellule pollinique se divise simplement en une petite cellule végétative, et une grande cellule génératrice. On n’y observe pas de divisions ultérieures.

Chez les Gnétacées on trouve plusieurs cellules végétatives.

Dans les Angiospermes, les choses sont beaucoup plus simples ; le noyau se divise bien encore en deux (Fig. 22,1), mais la cloison en forme de verre de montre (II) qui s’établit entre eux, ne passe pas à l’état de cellulose; elle demeure toujours protoplasmique. Elle se décolle ensuite d’avec la membrane du grain, tantôt de très bonne heure, tantôt seulement au moment de la formation du tube polli¬

nique, et la petite cellule ou cellule génératrice Hotte alors librement dans la grande, en prenant la forme de fuseau ou de croissant. Tantôt la membrane persiste, et les deux cellules sont toujours visibles; tantôt, au contraire, la membrane de la cellule génératrice disparaît, les deux corps protoplasmiques se confondent, et les deux noyaux sont les seuls témoins de la division. On peut dire d’une façon générale que la formation des cellules filles est simultanée dans chacun des grains delà tétrade (Fig. 22,1.)

Il importe maintenant de voir quelle est la valeur morphologique des cellules filles des grains de pollen. On sait que pendant longtemps on a considéré la petite cellule du pollen des Angiospermes comme étant une cellule stérile, et représentant un prothalle mâle très rudimentaire; or, il résulte des recherches de M. Strasburger que nous avons précédemment exposées, que c’est précisément le noyau de cette cellule qui joue un rôle actif dans la fécondation. Elle est bien stérile, en effet, quant à la production du tube pollinique, qui est toujours produit par la cellule végétative; mais il n’en est pas moins vrai que celle-ci ne prend aucune part à la fécondation, la fonction génératrice étant tout entière dévolue h la petite cellule. Par suite, on peut considérer que le prothalle mâle, qui présente une réduction d’autant plus grande qu’on s’élève davantage dans la série des Cryptogames vasculaires, a complètement disparu chez les Angiospermes, et qu’il n’est pas représenté dans les plantes de ce groupe.

Que faut-il maintenant penser des cellules végétatives du pollen des Gymnospermes. Ici, l’assimilation avec le prothalle des Cryptogames vasculaires aurait quelque raison d’être, surtout si l’on considère le pollen du Pin, où il se forme une seule cellule végétative.

Mais cette interprétation a perdu quelque peu de sa valeur depuis que M. Belaïeff (I) a démontré que les phénomènes décrits par Pfeffer et M. Millardet dans la microspore de Ylsoetes étaient loin d’être exacts. Car, en effet, c’est surtout en comparant ce qui se passait dans le pollen des Conifères, et dans la microspore de 17soete, que l’on avait été amené ù considérer la petite cellule, qui se formait dans les deux cas, comme représentant le prothalle mâle. Or, en ce qui concerne Ylsoetes, M. Belaïeff a montré que la grande cellule ne donne pas seulement naissance ù des cellules mères d’anthérozoïdes; elle se différencie en une partie centrale, qui est l’anthéridie proprement dite, et en une portion périphéri-

(1) BeL-Ubff. — Bol. Zeit., 1835.

que, qui est la paroi del’anthéridie. M. Douglas-Campbell vient de faire la même démonstration pour le Pilularia minuta. Dès lors, il y aurait lieu de considérer la petite cellule stérile, non plus comme un prothalle, mais comme le pédicelle de l’anlhéridie. Par suite, la raison pour laquelle on considérait la petite cellule du pollen des Conifères comme un prothalle mâle n’existe plus.

En dehors des considérations que je viens de développer, le mode de formai ion des cellules végétatives dans les grains de pollen où elles sont au nombre de deux ou trois, indique clairement qu’on ne saurait assimiler l’ensemble de ces cellules à un prothalle. En effet, dans un protlialle pluricellulaire, toutes les cellules sont contemporaines, et l’on a cru pendant longtemps qu’il en était ainsi pour l’ensemble des cellules végétatives du pollen. Or, nous avons vu qu’il résultait des recherches de MM. Juranyi, Strasburger et Guignard, que ces cellules se formaient toujours l’une après l’auire, quel que soit leur nombre, et toujours aussi aux dépens de la grande cellule. Par suite, si le nombre des cellules est de trois, comme dans le Mélèze, ces trois cellules sont d’un âge différent, et dès lors nous pensons, avec M. Guignard, que leur assimilation avec un prothalle mâle n’est plus possible. On doit donc regarder ces cellules stériles comme des cellules d’élimination, et le phénomène qui se passe ici pourrait être comparé h l’émission des globules polaires dans l’oeuf des animaux ou dans la cellule mère des spermatozoïdes. Ce ne serait qu’après avoir éliminé une, deux ou trois cellules stériles que le grain de pollen aurait définitivement acquis sa polarité mâle. La désorganisation de ces cellules, que nous avons signalée dans le Mélèze, serait un argument de plus en faveur de cette hypothèse. 11 résulte de ce qui précède que le protlialle mâle des Cryptogames vasculaires n’est pas représenté dans le pollen des plantes Phanérogames, et que la réduction, déjà grande, que l’on observe dans les Cryptogames vasculaires se traduit par une disparition complète en passant aux Phanérogames.

4. Membrane propre du pollen .—Après la formation de la tétrade dans chacune des cellules mères, les grains de pollen s’entourent d’une membrane propre, au sujet de la formation de laquelle plusieurs opinions ont été émises. On a cru pendant longtemps que dans chaque cavité formée aux dépens de la cellule mère, il se déposait une couche de cellulose constituant une cellule nouvelle, nommée par Nageli cellule mère spéciale; puis que le proloplasma contenu dans chacune de ces cellules spéciales sécrétait une autre couche de cellulose qui était la membrane propre du grain de pollen- Pour M. Treub, dans le Zarnia muricata (1), la membrane propre ne serait autre chose « que les couches internes s’épaississant peu « h peu, des cloisons entourant les quatre cellules filles d’une même « cellule mère de pollen ». M. Guignard a formellement combattu cette idée dans son mémoire sur l’anthère et le pollen des Orchidées. Pour lui, la membrane propre se montre d’abord h la périphérie du protoplasma au contact de l’épaisse paroi de la cellule mère. Elle diffère par ses caractères chimiques et physiques de la paroi de la cellule mère dont elle est indépendante tout en lui étant intimement accolée. Les observations de M. Strasburger (2), étendues h un grand nombre de familles, confirment pleinement cette manière de voir et réfutent les observations de M. Wille (3), qui avait cru trouver dans beaucoup de familles un mode de formation semblable h celui décrit par M. Treub pour le Zamia muricata.

Une fois produite, la membrane cellulosique du grain de pollen prend un développement qui varie trop d’une plante à l’autre pour qu'il soit possible d’en donner ici le détail. C’est par apposition externe et interne, et non par intussusception, que se produit l’épaississement de la membrane. Cet épaississement peut être très faible, de sorte que la membrane demeure mince et sans différenciation {Najas), ou bien il peut être considérable et la membrane

(1) TnF.un. — llech. sur les Cycadées.

(2) STnAsniiiKiEii. — Ueber dns Wachsthum, etc.

(il) Wille. — Mémoire dé issc.

acquiert une grande épaisseur. Lorsque cet épaississement est con. tinu, la membrane se différencie en une couche externe cutinisée et une couche interne cellulosique, mais malgré cette différenciation elle n’en demeure pas moins simple. Dans quelques cas, cette différenciation peut manquer h l’endroit des pores ou des plis où la membrane demeure à l’état de cellulose pure. Mais l’épaississement peut être discontinu et alors la membrane forme deux couches : la couche externe est l'exinc, la couche interne est Vintine. Dans quelques cas, l’exine, fort épaissie elle-même, se différencie en deux couches; une couche externe cutinisée, et une couche interne cellulosique (Malvacées). Dans les Abiétinées, la couche cutinisée de l’exine se sépare en deux points de la couche non cutinisée et se soulève pour former les deux ballonnets.

Quant aux différents ornements en saillie que présente la membrane à l’extérieur, ils sont formés par des épaississements locaux de la membrane sur la face externe. Les éléments de ces épaississements ne sont plus fournis par le protoplasma comme pour la membrane générale, mais ils proviennent du liquide nutritif dans lequel sont plongés les grains de pollen après la résorption des assises nourricières.

Dans quelques cas, la différenciation de la membrane est des plus complexes. Pour en donner un idée nous décrirons, d’après le tout récent mémoire deM. Strasburger (1), les phénomènes qui se passent dans la formation delà membrane du pollen AeYOEnot/iera biennis, dont la structure spéciale n’a pas manqué d’attirer l’attention des observateurs qui lui ont consacré de nombreux et longs mémoires. On sait qu’un de ces grains de pollen, parvenu à l’état adulte, présente ù sa surface trois papilles proéminentes, au centre desquelles se trouve un pore et qui sont entourées ù leur base par un anneau fortement cutinisé. À l’endroit où devront se trouver les porcs, l'exine encore mince présente trois renflements lenticu-

(1) Strasburger. UeOer das Waclislhum, etc.

laires biconvexes, constitués par de la cellulose facilement gélifiable. Un peu plus tard, l’cxine se différencie en deux couches, mais la différenciation n’apparaît pas au niveau des corps lenticulaires, qui en même temps s’agrandissent et recouvrent une parlie de l’exine qui ne se trouve plus dès lors en contact immédiat avec le protoplasme. Mais la portion de l’exine ainsi séparée de la masse du protoplasme n’en continue pas moins h s’épaissir. En effet, au bout d’un certain temps, il se forme une couche intermédiaire de bâtonnets qui sépare la couche externe de l’exine de la couche interne. Celte couche moyenne se forme aussi nettement dans les portions recouvertes par les amas de cellulose qu’ailleurs. A cet effet, les matières granuleuses du protoplasme pénètrent à l’intérieur de la substance gélifiée des masses lenticulaires, et la traversent pour nourrir la membrane qui est à leur extérieur. À la base de la papille, la couche interne donne un épaississement annulaire qui dans la suite devient considérable. Après que la différenciation de l’exine s’est effectuée, comme nous venons de le dire, apparaît l’intine qui se montre sous les papilles avec la forme d’une lentille plan convexe, qui s’amincit sur les bords et se termine au pourtour de la proéminence annulaire contre la couche interne del’exine. L’intine n’est donc pas continue et n’est représentée qu’en ces trois points du grain. Après la formation de l’intine, le protoplasme pénètre dans la substance gélifiée de la papille en poussant devant lui l’intine ; après la résorption complète de la gelée cellulosique, l’intine arrive en contact avec l’exine et le grain de pollen est définitivement formé. On peut constater dans le développement de la membrane de ce grain de pollen que le protoplasme forme successivement des membranes de constitution différente, et que les membranes formées peuvent changer de nature par l’apport de nouveaux éléments.