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DÉVELOPPEMENT DE l/oVULE ET DÜ SAC EMBRYONNAIRE

On désigne sous le nom d’ouules,le ou les petits corps arrondis contenus dans la portion ovarienne de la feuille carpellaire où ils s’attachent au placenta, qui renferme le gamète femelle ou oosphère susceptible de donner l’œuf à la suite de sa fusion avec le gamète mâle, c’est-à-dire à la suite de la fécondation. L’oosphère se développe à l’intérieur d’une cavité ou sac embryonnaire , située dans la portion centrale de l’ovule. Nous avons donc à faire la morphologie de l’ovule et à en étudier le développement ; cela fait, nous verrons de quelle manière se développe le sac embryonnaire et comment prend naissance l’oosphère à l’intérieur de cette cavité.

§ 1. Morphologie de l’ovule.

1. Parties constitutives de l’ovule. — Si l’on considère un ovule complet, on voit qu’il est formé par une masse centrale ou nucelle entourée par une enveloppe ou tégument. Le tout est relié au placenta par un pédoncule, très long ou très court suivant les cas, qui porte le nom de funicule; le point où lefunicule s’insère sur l’ovule est le hile. Le tégument laisse au sommet de l’ovule une ouverture ou micropyle (Turpin), par où le nucelle communique avec l’extérieur ; enfin la surface d’attache du nucelle au tégument est appelée la chalaze : la chalaze est séparée du hile par l’épaisseur du tégument. Disons tout de suite, ce que l’étude ultérieure du développement nous apprendra à connaître, à savoir

que le funicule est le pétiole, et le tégument le limbe d’un segment de la feuille carpellaire; le nucelle n’est qu’une émergence de ce petit limbe qui se reploie autour d’elle pour l’envelopper.

2. Formes diverses de l'ovule. — Pendant qu’il se développe, l’ovule présente souvent des changements décroissance qui produisent des modifications dans sa forme extérieure.

Quelquefois la croissance de l’ovule s’effectue suivant une seule ligne droite perpendiculaire à la surface du carpelle; par suite, le micropyle (m), le hile (h) et la chalaze (ch) sont sur une môme ligne droite. L'ovule est alors orthotrope (Fig. 23, 1).

Dans la plupart des cas, le corps de l’ovule demeure droit, mais il se réfléchit autour du hile comme charnière,'de manière à s’appliquer contre le funicule avec lequel il se soude. Par suite, le micropyle (m), toujours opposé à la chalaze (ch), se place h côté du hile (/t) ; l’ovule est anatrope (Fig. 23, II). La portion du funicule soudée au tégument externe porte le nom de raphé (r).

Enfin, il peut arriver que le corps de l’ovule se développe plus fortement d’un côté que de l’autre et se courbe tout entier, nucelle et tégument, en forme d’arc. Le micropyle (m) se trouve rapproché du hile (h) et de la chalaze (ch). L’ovule est campylotrope (Fig. 23, III).

3. Téguments de l’ovule. — Dans l’énumération des parties de l’ovule, nous avons supposé que le tégument était unique. Cela est

le cas pour un grand nombre de plantes : Gymnospermes et Gamopétales. Mais souvent l’ovule possède deux téguments emboîtés l’un dans l’autre. Le tégument interne qui apparaît le premier est la secondine (Mirbel) ; le tégument externe dont l’apparition est postérieure est la primine (Mirbel). Le micropyle est alors plus développé et devient un véritable canal, le plus souvent formé par la superposition des ouvertures des deux téguments. L’ouverture du tégument interne est Vendostome, celle du tégument externe est Yexostome. Parfois cependant, le micropyle est formé par l’endostome seul, comme c’est le cas pour beaucoup de Monocotylédones.

4. Ovules plus simples. — Une première simplification de l’ovule consiste dans l’absence complète de tégument ; les ovules ne sont plus formés que par le funicule et le nucelle, ils sont nus (Balanopliorées et Santalacées). Mais la simplification est beaucoup plus grande dans les plantes de la famille de Loranthacées.

Dans le Loranthus sphœrocarpus (1), on voit apparaître au centre de la cavité ovarienne un mamelon dont la région axile n’est autre chose qu’un placenta, et qui ne tarde pas à produire trois ou quatre segments latéraux libres ; ces segments, de structure très simple, sont des ovules rudimentaires, puisque chacun d’eux donne naissance h un sac embryonnaire. Dans le Gui, la réduction de l’appareil ovulaire atteint les dernières limites; il n’y a ni funicule, ni téguments, ni nucelle individualisé ; il n’y a pas d’ovule à proprement parler. 11 n’y a que des sacs embryonnaires plongés dans la masse résultant de la concrescence des deux carpelles par toute l’étendue de leurs faces supérieures en contact.

5. Morphologie interne de l'ovule. — Au moment où lé nucelle est complètement développé, il présente une structure que nous allons étudier d’une façon tout h fait sommaire pour le moment.

(I) TbiïDH. — Observai. sur lus Loranthacées , 188S.

Chez les Angiospermes, le nucellc, quelle que soit la forme de l’ovule, renferme à sa partie supérieure une cellule beaucoup plus grande que les autres, allongée suivant l’axe et pourvue d’un protoplasma abondant et d’un gros noyau ; cette cellule est le sac embryonnaire (Fig. 24). A la partie supérieure du sac, et suspendues cote à côte à la voûte de la membrane, on aperçoit trois

cellules nues, pourvues chacune d’un noyau. Deux de ces cellules sont destinées h disparaître après la fécondation ; on les nomme synergides. La troisième, qui est insérée la plupart du temps un peu plus bas que les synergides, est le gamète femelle destiné à devenir l’œuf après la fécondation : c’est l’oosphère. Enfin, dans le fond du sac, on aperçoit trois cellules placées côte h côte, pourvues d’une membrane et d’un noyau : ce sont les cellules antipodes.

Chez les Gymnospermes, la structure du nucellc est loin d être aussi simple. Le sac embryonnaire, constitué par une cellule beaucoup plus volumineuse que les autres, ne tarde pas à se remplir d’un tissu qui a reçu le nom d’endosperme. A la partie

supérieure de ce tissu, un certain nombre de cellules, beaucoup plus grandes que les autres et séparées de la membrane du sac par une rosette de quatre petites cellules, constituent ce que l’on nomme les corpuscules. Le protoplasma s’y constitue tout entier en une oosphère. Ces corpuscules, en tout comparables par leur structure et leur mode de développement aux archégones des Cryptogames vasculaires, sont tantôt isolés (Pin, Épicéa, Sapin), tantôt groupés en faisceau (Cyprès, Genévrier). Autour des corpuscules, l’endosperme s’accroît dans sa portion supérieure et se relève en bourrelet en constituant une dépression en forme d’entonnoir dont le fond est occupé par les rosettes des corpuscules. Quand les corpuscules sont isolés, il y a autant d’entonnoirs étroits que de corpuscules ; lorsqu’ils sont groupés, il y a un seul entonnoir, commun. En outre, le sommet du nucelle dissocie ses cellules et se creuse souvent d’une cavité destinée à recevoir le pollen : c’est la chambre pollinique.

§ 2. Développement de l’ovule.

L’ovule se compose de deux parties: 1° Le funicule avec les téguments qui sont de nature foliaire ; 2° Le nucelle qui est une création nouvelle, un sporange, formé sur le mamelon ovulaire. Nous avons à considérer successivement le développement du mamelon ovulaire, qui n’est autre chose que le funicule, celui du nucelle et des téguments.

!. Mamelon ovulaire. — Au moment où un ovule prend naissance, il apparaît sous la forme d’un petit mamelon arrondi faisant, saillie à la surface du placenta. Cette petite saillie, qui est le début du mamelon ovulaire, résulte de ce que un certain nombre de cellules sous-jacentes à l’épiderme du placenta se sont multipliées par divisions. Des travaux de Hofmeister, Sehmitz, Barcianu,

Strasburger (1), Reuter et Warming (2), il ressort qu’en général ces divisions cellulaires s’opèrent au-dessous de l’épiderme et alors dans des régions différentes. Elles peuvent se produire dans l’assise ou dans les cellules situées immédiatement au-dessous de h.

l’épiderme, et quelquefois deux ou trois cellules seulement prennent part à la division ( Gesneria ); d’autres fois les cloisonnements s’opèrent dans la troisième assise du placenta, c’est-à-dire dans la deuxième assise , sous-épidermique, celle-ci étant simplement soulevée (Fig. 25, 1).

Enfin il peut arriver que la deuxième et la troisième assise aient le même sort. Mais il ne faut pas attacher une grande importance à ces différences, car ces divers modes de division peuvent se présenter dans une môme espèce.

Le mamelon ovulaire n’est jamais formé par division des cellules épidermiques, llofmcister avait pourtant dit que les ovules â’Orchis prenaient leur origine par division transversale d’une cellule épidermique.

(1) STiiA-snimuKi).- — Canif. u. Gnélaceen.

(2) Wahmi.w. — Ou remit.

M. Strasburger a montré que l’ovule prenait naissance par division d’une cellule sous-épidermique. Les divisions transversales se répétant, il se formait plus tard une file médiane de cellules occupant l’axe de l’ovule et recouverte par l’épiderme. Les ovules des Orchidées et du Monotropa sont à l’origine les plus simples connus.

Les cloisonnements sont toujours horizontaux par rapport au mamelon ovulaire, de sorte que la région interne de celui-ci comprend un nombre variable de files de cellules verticales et indépendantes. Ces files sont souvent en nombre fixe; cinq dans le RibeS (Fig. 25, II), quatre dans le Senecio, etc.

Par suite du développement du mamelon ou funicule, les cellules épidermiques elles-mêmes se trouvent rangées en files longitudinales ; en effet, chacune de ces cellules soulevées par le mamelon, se divise par des cloisons sensiblement perpendiculaires à l’axe du jeune funicule.

Cette origine de l’ovule, étant semblable à celle des feuilles, des émergences et des bourgeons, ne saurait nous éclairer sur la nature morphologique du mamelon ovulaire.

2. Nucelle .— Le nucelle est, d’après Warming, la partie de l’ovule située au-dessous des téguments et renfermant le sac embryonnaire. Le nucelle naît sur le mamelon ovulaire de la manière suivante. Dans le par exemple, la Fig. 25, IV, montre

que le mamelon ovulaire s’est agrandi et que les cellules de l’assise sous-épidermique, qui occupent le sommet de l’organe, se sont fortement allongées dans le sens du rayon. Cette élongation est le commencement de la formation du nucelle. Plus tard (Fig. 25, H), dans la zone située au niveau des cellules allongées (»*), commencera le développement du tégument ; en même temps, les cellules allongées elles-mêmes se divisent par des parois tangcntielles pour achever de constituer le nucelle. A la suite de ces divisions apparaît une grande cellule intérieure (m), située un peu de côté dans le

voisinage de l’axe déjà un peu courbé de l’ovule, et qui n’est autre chose que la cellule mère primordiale du sac embryonnaire.

Plus tard (Fig. 35, III et IV) on retrouvera facilement cette cellule et on verra en môme temps que de nouvelles divisions se sont opérées, les unes en dehors de la cellule mère, les autres à ses côtés, dans les cellules qui dépendent comme elle de la première assise sous-épidermique. Dans le dos de l’ovule et sous les téguments, on trouve des cloisonnements multiples qui sont en rapport avec la courbure de l’ovule.

La Fig. 26, I, représente un mamelon ovulaire de VAristolochia Clemalitis avant l’inflexion et avant la formation des téguments. On ne voit pas bien les files de cellules et on ne sait pas si la for¬

mation du nucellea commencé. Dans la Fig. 26,11, le centre est un peu latéral, de môme que le tégument U en voie de formation ; un grand nombre de divisions se sont déjà produites dans les cellules sousépidermiques. Dans les stades ultérieurs, ces divisions sont encore plus nombreuses et un nombre assez considérable de cellules participent à la formation du nucelle; on en compte ordinairement cinq rangées.

Le développement que nous venons de décrire se rencontre d’une leçon à peu près générale chez les Dialypélalcs, les Apétales et les Monocotylécs. 11 se fait d’après un môme type caractérisé par la présence de deux téguments de faible épaisseur, souvent composés seulement de deux, trois, quatre ou cinq assises de cellules. Le nucelle se forme par la division d’un grand nombre de cellules

sous-épidermiques et prend dans la suite un développement considérable : c’est le type dichlamydé.

Les Conifères et les Cycadées constituent un second type, le type gymnosperme.

Enfin, les Gamopétales représentent un troisième type; il n’existe qu’un seul tégument (à part quelques exceptions) dont

Scnecio mUgaris.

l’assise interne prend très souvent un développement particulier, en forme de tapis : c’est le type monochlamjdè. Dans une plante appartenant il ce groupe, dans le Senecio vulgaris par exemple, on voit à un moment donné, au sommet du mamelon ovulaire, une seule cellule sous-épidermique (m, Fig. 27 et 28) prendre des dimensions de plus en plus considérables. C’est cette cellule unique qui soulève peu à peu l’épiderme et constitue tout le nucelle. Les autres cellules sous-épidermiques ne prennent qu’une faible

part à la formation du nucelle. Bientôt apparaît la cellule mère primordiale du sac sous la forme d’une cellule qui constitue à elle seule presque tout le nucelle.

Settecio vulguris.

En résumé, la première apparition du nucelle consiste toujours dans l’allongement radial d'un certain nombre de cellules situées au-dessous de l’épiderme. Dans les ovules monoclilamydés, le nombre de ces cellules est faible ; quelquefois il n’y en a qu’une seule ; elles se divisent peu ou point. Dans les ovules dichlamydés, au contraire, le nombre en est plus considérable et les cellules se divisent d’une manière régulière, surtout par des cloisons tangenlielles. Une seule des cellules filles internes ne subit pas comme ses voisines de nouvelles divisions immédiates, et devient la cellule mère primordiale du sac embryonnaire.

3. Téguments.—- L’origine des téguments ovulaires est variable. Us peuvent en effet procéder uniquement de l’épiderme, ou bien h la fois de l’épiderme ou des tissus sous-jacents; quelquefois enfin ils procèdent surtout ou exclusivement des tissus sous-jacents. L’unique tégument des ovules monoclilamydés (is, Fig. 28) qt le tégument interne des dichlamydés naissent de l'épiderme ; quant au tégument externe, il provient de l’épiderme et des tissus sousjacents.

Les téguments d’origine épidermique se produisent de la manière

suivante. Certaines cellules de l’épiderme, suivant une zone annulaire, s’allongent radialement, puis prennent d’autres cloisonnements (n, Fig. 29) ; ces divisions ultérieures sont tantôt tangentielles, tantôt obliques et radiales. Les téguments internes des

Fig. 29. — Viola Iricolor.

ovules dichlamydés, procédant uniquement de l’épiderme, ne consistent généralement qu’en deux assises de cellules.

Parmi les téguments de provenance sous-épidermique, l’épiderme prend part à l’accroissement comme il vient d’être dit. Quant aux divisions sous-épidermiques, elles sont presque toujours tangentielles ou obliques, plus rarement radiales.

Ordinairement, la courbure de l’ovule anatrope entraîne la division de quelques cellules sous-épidermiques, même au-dessous du tégument interne purement épidermique. La courbure est due à un accroissement et un cloisonnement plus fort dans les régions dorsales que dans la partie ventrale.

Les téguments purement épidermiques sont rares ; on les trouve dans les Orchis, le Monotropa, les Bégonia.

Parmi les téguments composés en grande partie par l’épiderme, on doit compter ceux des ovules monochlamydés et les téguments internes des ovules dichlamydés. Les téguments, en grande partie de provenance sous-épidermique, se trouvent dans le Juglans, les Gunnera, Aucuba, Delphinium Staphysagria.

11 faut signaler une modification qui se présente souvent, surtout dans le tégument interne des ovules dichlamydés avant la féconda-

Senecio vulgaris.

tion, et qui consiste dans l’épaississement du bord de ce tégument par des divisions langentielles qui ont pour résultat le rétrécissement du micropyle.

Dans les ovules monoclilamydés, les cellules de l’assise interne du tégument tournées vers le nucelle, s’allongent radialemenl et se cloisonnent par des parois horizontales (Fig. 30,1); il se constitue une sorte de tapis (II), en contact immédiat avec le nucelle, ou avec le sac embryonnaire lorsqu’il est sorti en dehors du nucelle. (, Senecio , Latnium , Jasione, Lobelia,Verbascum , Scabtosa, Escal lonia, Bartonia, etc.). Cette couche de revêtement tait toujours défaut chez les ovules h deux téguments.

A différentes époques,on a décrit comme privés de téguments un certain nombre d’ovules ( llippuris, Coffea , Uubiacéesi Acanthacées, etc.) qui étaient en réalité pourvus d’un seul tégument. Le canal micropylaire très délié avait échappé à l’attention des observateurs. 11 ne reste donc comme ovules sans téguments que ceux des Santalacées, des Loranthacées et des Iklanophorées. Et encore en ce qui concerne les Santalacées, M. Warming a cru voir un rudiment de tégument dans le Thesium ebradeatum (Fig. 31).

Quand il y a deux téguments, ils se succèdent dans un ordre basipète ; l’interne apparaît toujours avant l’externe. Cependant il

■Fig. 31.

Thcsfam ebracteatum.

peut y avoir quelques exceptions. Ainsi ils sont presque de môme âge dans YAconitum et peut-être dans les Primulacées où l’externe semble précéder l’interne.

La présence de trois téguments se produit très rarement ( Asphodelus luteus et crelicus) et on ne sait même pas si l’un d’eux ne doit pas être considéré comme un arille.

4. Nature morphologique de Vomie. — La recherche delà nature morphologique des ovules, c’est-à-dire la détermination des parties du végétal qui se sont transformées pour devenir un ovule, ont donné lieu à de nombreuses discussions et à une quantité très grande de mémoires importants. Sans vouloir entrer ici dans les détails de la discussion, nous résumerons simplement les diverses théories qui ont été émises à ce sujet.

Pour les uns, l’ovule est un bourgeon dont le nucelle constitue la partie centrale, et dont les téguments sont les appendices foliaires. Cette théorie a été défendue par Schleiden, de Saint-Hilaire, Braun, Strasburger, Wigand, Eichler, qui étaient obligés de considérer le placenta comme étant de nature axile. Ces auteurs s’appuyaient surtout sur la présence d’ovules terminaux qu’ils considéraient comme des bourgeons, et cocas particulier leur a servi de point de départ pour expliquer la formationdes autres ovules. Ils admettaient,

en effet, qu’un organe de structure aussi homogène dans toutes les plantes ne pouvait avoir une origine différente.

La deuxième théorie a été formulée d’abord très nettement par Brongniart, h la suite d’observations de fleurs monstrueuses du Delphinium elaturn qui renfermaient des carpelles transformés en feuilles portant des ovules,tantôt h peine différents des ovules normaux, tantôt passant insensiblement à l’état de lobes latéraux de la feuille carpellaire elle-même.Il yaurait donc,ditBrongniart,«deuxorigines différentes pour les ovules : l’une appartenant à l’immense majorité des végétaux phanérogames, dans laquelle les ovules naîtraient du bord même des feuilles carpellaireset représenteraient des lobes de ces feuilles, l’autre propre à un petit nombre de familles telles que les Primulacées, les Myrsinées, les Théophrastées et probablement les Santalacées, dans lesquelles les ovules correspondraient à autant de feuilles distinctes portées sur la prolongation de l’axe floral. Le nucelle est une production nouvelle, un mamelon celluleux développé h la face supérieure de ce lobe de la feuille et dans le fond de la cavité qu’il a formée ».

Cramer et Caspary admettent et confirment la théorie de Brongniart par de nouvelles observations; mais ils pensent que dans quelques cas les ovules peuvent être, non plus des segments de feuilles, mais des feuilles tout entières.

MM. Van Tieghem, Celakowskiet Warmingontlamême manière de voir, mais pour eux il n’y aurait que des lobes de feuilles et jamais de feuilles ovulaires indépendantes. C’est surtout en examinant comment se comportait le mamelon ovulaire dans les transformations tératologiques que l’on a pu résoudre la question. Dans tous les cas on a reconnu que l’ovule se transformait en une foliole, un lobe de feuille, sur lequel le nucelle existait tantôt et tantôt manquait.

A cet égard, Celakowski a fait un grand nombre d’observations très consciencieuses qui n’apportent aucun argument en faveur de la théorie de Braun.

La transformation foliaire si fréquente du mamelon ovulaire qui sera plus tard le funicule, et sa fusion avec le carpelle, est une preuve irrécusable que cet organe est véritablement un lobe de feuille. Les ovules ne sont pas des bourgeons, et, dit Warming, « je ne connais aucune transformation tératologique bien étudiée « ou complète qui confirme d’une manière absolue le contraire et « j’ose affirmer qu’on n’en découvrira pas. »

Cette manière de concevoir la métamorphose ovulaire à laquelle MM. Strasburger et Eichler se sont ralliés depuis, est aujourd’hui généralement admise.

§ 3. Développement du sac embryonnaire.

(a). Historique.

La présence d’une cavité h l’intérieur de l’ovule a été constatée depuis de longues années. Elle n’avait pas échappé à Malpighi qui la nomma membrana amnii. Le nom de sac embryonnaire lui fut donné par Brongniart en 1827 (1); Mirbel désigna cette cavité sous le nom de quintine, et il ajoutait que c’était une sorte de boyau délié qui tenait par un bout au sommet du nucelle, et par l’autre bout à la chalaze. C’est l’expression de Brongniart qui a prévalu et qui est encore aujourd’hui la seule employée. Les nombreux auteurs, qui à cette époque s’occupèrent du sac embryonnaire, Schleiden (2), Schacht (8), Radlkofer (4), Tulasne(5),etc., l’étudièrent surtout au point de vue des phénomènes qui se passaient à son intérieur pour aboutir à la formation de l’embryon, sans se préoccuper de quelle manière il prenait naissance dans le nucelle et comment se constituait l’appareil femelle.

(1) Brongniart. — Mëm. sur la génération, etc.

(2) Schleiden. — Sur la format, de l'ovule, etc.

(3) Schacht. — Histoire du dével. de l’embryon.

( l ) Radlkofer. — Der Befrucht, etc.

(5) TulasnE. — iïech. d’embryogénie végétale.

Les recherches d’Hofmeister furent plus précises sur ce point. Chez les Orchidées (1), où l’ovule est constitué par uneassise épidermique enveloppant une série axile de cellules, le sac provient de l’agrandissement de la cellule supérieure de cette série. Dans les ovules plus complexes, c’est encore une des cellules de la série centrale du nucellé qui grossit considérablement, refoule plus ou moins le tissu environnant ; cette cellule est le sac embryonnaire. Le sac ainsi constitué, il se forme à son intérieur, après ou pendant la disparition du noyau primaire,un certain nombre de noyaux cellulaires libres, qui se placent aux deux extrémités du sac embryonnaire. Autour de ces noyaux se forment des cellules sphériques libres. Les deux ou trois vésicules micropylaires sont les vésicules embryonnaires qui donnent naissance à l’embryon. Elles auraient toutes primitivement la môme valeur, et seraient également aptes à se développer en embryon, mais le plus souvent une seule subit ce phénomène. Les cellules chalaziennes (antipodes), souvent très grosses, paraîtraient n’être destinées qu’à élaborer les matières nutritives pour l’embryon naissant.

Avec Hofmeister se termine la première phase de l’histoire du sac embryonnaire; les recherches dont le sac embryonnaire avait été l’objet à l’époque de la lutte des pollinistes et des vésiculistes semblaient avoir établi sur des bases solides l’histoire de cet organe. Aussi, jusque dans ces dernières années, rien n’était venu contredire les idées d’Hofmeister adoptées par tous sans conteste, lorsque parut un mémoire de M. Strasburger (2), qui vint tout remettre en doute au sujet de la formation du sac embryonnaire.

M. Strasburger reconnut que les observations d’Hofmeister étaient inexactes. En observant YOrchis pallens, il acquit la preuve que la grande cellule supérieure de la rangée axile ne devient pas directement le sac embryonnaire. Elle se partage vers le haut par

(1) Hofmeister. — Diu Erilslehung, etc.

(2) Strasburger. — BefrucMmg, etc.

une cloison horizontale ; puis la cellule inférieure subit une nouvelle division. Des trois cellules ainsi formées, la cellule inférieure grandit, comprime les autres et se développe en sac embryonnaire. Son noyau se divise en deux parties, les deux nouveaux noyaux se cloisonnent et les quatre noyaux se divisent encore une fois. On a finalement huit noyaux disposés en deux groupes, occupant chacun l’une des extrémités du sac embryonnaire. Des cloisons délicates prennent naissance entre les noyaux et forment trois cellules en haut et trois cellules en bas ; les deux noyaux restés libres se fusionnent. À la partie supérieure se trouvent deux synergides et une oosphère; au fond sont les antipodes. Donc il n’y a pas de formation libre de cellules dans le sac embryonnaire; le noyau du sac n’est pas un noyau unique, mais le produit d’une fusion.

Presque en même temps paraissait le mémoire de M. Warming sur l’ovule.

Celui-ci s’attache surtout h démontrer la nature foliaire de l’ovule. 11 y étudie la manière dont se forme la cellule prédestinée qui doit fournir plus tard le sac embryonnaire; il compare cette cellule à son analogue dans l’anthère et il lui donne le nom de « cellule mère primordiale du sac embryonnaire ». C’est une cellule sous-épidermique.

Dans les ovules à deux téguments, celte cellule se divise transversalement en deux cellules superposées : l’inférieure est la cellule mère primordiale du sac ; l’autre continue h se diviser longitudinalement et transversalement. Dans un autre type d’ovules à un tégument, la cellule sous-épidermique devient directement la cellule mère primordiale.

Plus tard, cette cellule se divise en deux, trois, quatre ou cinq compartiments superposés, par une, deux, trois ou quatre cloisons transversales, épaisses, gonflées, bombées ; M. Warming les compare aux parois des cellules mères du pollen. Le nucelle est pour lui l’homologue du sac pollinique, du sporange ; les vésicules embryonnaires sont des spores nées dans la cellule mère primor-

diale, qui devient sac embryonnaire par la dissolution dés cloisons des cellules mères spéciales.

En 1878, M. Vesque (1) publie un premier mémoire confirmant les observations de Warming. Quelque incomplètes que soient ces recherches, ainsi qu’il le dit lui-même, il ne se croit pas moins permis d’en tirer les conclusions suivantes :

1° Dans les Angiospermes, le sac de Brongniart ne se compose pas, comme dans les Gymnospermes, d’une seule cellule, il résulte, au contraire, de la fusion d’au moins deux cellules superposées et primitivement séparées par des cloisons.

2° Les cellules qui doivent composer plus tard le sac embryonnaire procèdent toutes d’une même cellule primordiale.

8° Quand l’évolution des cellules mères spéciales est complète, chacune d’elles donne naissance à quatre noyaux homologues aux quatre grains de pollen.

8° La cellule 1 produit toujours l’appareil sexuel. Elle se confond avec la cellule 2 pour constituer la majeure partie du sac. Si la cellule 2 produit une tétrade, les huit noyaux se comportent comme l’a décrit Strasburger.

6° Les autres cellules mères spéciales (3, 4, 8) peuvent engendrer des tétrades. Chaque vésicule est homologue au grain de pollen; si elles ne se développent pas en tétrades, on a des anticlines (plusieurs Monocotylées et Gamopétales).

7° La cellule 2 subit un arrêt de développement. Dans ce cas, son noyau devient le noyau du sac; il n’y a pas d’antipodes (Gamopétales).

8° Dans les Gamopétales, la cellule 1 produit seule une tétrade complète ou incomplète qui est l’appareil sexuel. La cellule 2 se charge du rôle végétatif du sac. Les cellules 3, 4, 8 sont des anticlines.

Bientôt après paraît un nouveau mémoire de M. Strasburger (2) ;

(t) VlSQUR. — j Oével. du suc embryonnaire, etc.

(2) Stiusburgeh. — Die Angiosp. und Gymnospermen.

il nie les résultats de M. Vesque et confirme les siens par des résultats plus étendus. Il fait remarquer, entre autres choses, que les Gamopétales ont bien des antipodes, contrairement à ce qu’avait dit M. Vesque h ce sujet.

Peu de temps après, M. Vesque (1) publie de nouvelles recherches plus étendues que les premières. Il maintient les résultats qu’il avait tirés de ses premières observations et considère comme fondée l’hypothèse de Warming sur l’homologie des cellules mères spéciales, nées dans la cellule mère primordiale, avec les cellules mères du pollen et les spores des Cryptogames. La formation du sac embryonnaire peut se faire suivant quatre types distincts.

1. Sac embryonnaire provenant de deux cellules mères spéciales. Deux tétrades. Antipodes. Pas d’anticlines. (Fluviales, Renonculacées, Berbéridées, Crucifères).

2. Sac provenant de trois ou quatre cellules mères spéciales. Deux ou plusieurs tétrades. Antipodes. Une ou deux anticlines qui ne se développent plus après la fécondation (Anticlines inertes ). (Liliacées, Cypéracées, Caprifoliacées, Dipsacées, Valérianées, beaucoup de Dialypétales).

a. Sac provenant de trois ou quatre cellules mères spéciales : Une ou deux anticlines inertes. (Saxifragées, RibésiacéeS, plusieurs Gamopétales).

4. Sac embryonnaire provenant de quatre ou cinq cellules mères spéciales. Une tédrade. Pas d’antipodes. Une ou deux anticlines, qui se divisent après la fécondation (Anliclines albuminigères ) et une anticline qui s’agrandit, sans division, pénètre dans le tissu de l’ovule et dans le placenta [Anticline cotgloide ). (Gamopétales, Santalacées, Aristolochiées).

Ainsi pour l’un le sac embryonnaire est dû à l’agrandissement d’une seule cellule inférieure; pour l’autre il provient delà fusion des deux cellules supérieures; les antipodes du premier sont des anticlines pour le second qui ne voit pas d’antipodes,

(1) Vesque. — Nouvelles recherches, de.

En présence d’opinions si différentes, M. Fischer (1) étudie l’évolution du sac embryonnaire dans un certain nombre de Monocotylédones et de Dialypétales.

Chez les premières, la cellule mère du sac naît de la couche sous-épidermique du nucelle, parfois aussi d’une couche plus profonde.

Chez les deuxièmes, la cellule mère tire son origine de la couche sous-épidermique. 11 confirme donc les résultats de Strasburger.

M. Walld (Marshall) (2) examine le Gymnadenia conopsea et quelques Angiospermes. Il décrit le développement du sac embryonnaire dans le Butomus umbellalus et ses observations ne concordent pas avec celles de M. Vesque.

Un peu plus tard, MM. Trcub et Mellink (3) publient une note sur ce sujet controversé. Ils admettent que le schéma de Strasburger n’est pas général. Le sac résulte, il est vrai, de l’agrandissement de la cellule inférieure. Mais parfois, quand il y a deux cellules mères spéciales seulement, tantôt c’est la supérieure, tantôt c’est l’inférieure qui s’agrandit ( Narcissus ); parfois aussi c’est constamment la supérieure ( Agraphis patula ) ; enfin parfois la cellule sous-épidermique devient directement le sac ( Lilium, Tulipa).

11 appartenait à notre savant maître, M. le professeur Guignard, de trancher la question d’une façon définitive et de clore la discussion par des observations aussi consciencieuses que nombreuses (4). Les résultats de ses travaux ont pleinement confirmé' la manière de voir de M. Strasburger et démontré d’une façon

(t) Fischer. — Jenaische Zeitschrift.

($) Walld. — On thé embryosac, etc.; et A contribution, etc.

(3) Treub et Mellink. — Notice sur le développement du sac embryonnaire, etc.

(4-) Guignard. — ttedhéfchès sur l'embryogénie des Légumineuses et Rech. sur le sac embryonnaire , etc.

irréfutable que jamais, dans aucun cas, le sac embryonnaire ne provenait de la fusion de deux cellules. Cette manière de voir, contre laquelle on n’a depuis du reste essayé aucune objection, est donc définitivement acquise. C’est en nous appuyant sur les recherches de M. Guignard que nous allons décrire les principaux types que présente le développement du sac embryonnaire. Nous examinerons tout d’abord la formation du sac embryonnaire, puis nous verrons de quelle manière se constitue l’oosphère à l’intérieur du sac.

b. Formation du sac embryonnaire.

Pour la clarté des descriptions qui vont suivre, nous appellerons, avec M. Guignard, cellule apicale la première des deux cellules nées par division horizontale de la cellule mère axile sous-épidermique (<cellule privilégiée de Warming), qui touche à l’épiderme du nucelle ; et cellule subapicale la seconde qui n’est autre chose que la cellule mère primordiale de Warming. Nous appellerons aussi noyaux polaires les deux noyaux qui se détachent des deux groupes cellulaires opposés, pour se fusionner en un noyau secondaire du sac embryonnaire.

\. Monocotylèdones. — Dans les Tulipa, les Lilium, ainsi qu’il résulte des observations de MM. Mellink et Treub, la cellule axile sous-épidermique ne se divise pas et devient directement le sac embryonnaire.

Dans le Commelyna slricta , la grande cellule axile sous-épidermique, pourvue d’un gros noyau et de nombreuses granulations, se divise vers le tiers supérieur; puis, la cellule fille inférieure refoule la supérieure et devient le sac embryonnaire.

Dans le Cornucopiæ noclurnum , la cellule axile sous-épidermique (Fig. 32,1) se divise en deux cellules inégales (II). La cellule apicale peut se segmenter pour donner une calotte de deux cellules. La cellule subapicale se partage par une cloison qui se courbe vers

le haut en deux cellules filles (111), dont l’inférieure deviendra le sac embryonnaire, en refoulant sa congénère ainsi que la Calotte (IV).

Dans le Tricyrtis hirta, la cellule axilese divise en deux cellules, puis le noyau de la cellule inférieure se divise à son tour pour donner une seconde cloison rapprochée du sommet. Les deux cloisons ne tardent pas à se courber vers le haut sous la pression exercée par la cellule inférieure qui devient le sac embryonnaire. La cellule axile devient donc directement la cellule mère du sac.

Dans l’Yucca gloriosa (Fig. 33,1, II), la cellule axile sous-épidermique du nucelle se partage en une cellule apicale qui sera l’origine d’une calotte de quelques cellules, et une cellule subapicale ou cellule mère qui donnera,par deux divisions successives,trois

Yucca gloriosa.

cellules superposées dont l’inférieure, en s’agrandissant et en refou-

lant les autres, deviendra le sac embryonnaire (Fig. 34,1, II.) Dans quelques cas, c’est la cellule intermédiaire qui devient le sac embryonnaire; il y a donc une anticline au-dessous de lui

Fig. 34.

Yticçà gtoriosa.

Dans les Agraphis patula, A. nutans et A. campanulata, la cellule apicale donne une calotte très épaisse (Fig. 35, I); dans la cellule subapicale se forment bientôt deux cellules filles, qui ne tardent pas à devenir inégales(Fig. 35,1). La cellule supérieure s’allonge en refoulant le tissu de la calotte, tandis que la cellule infé-

Fig. 35.

Agraphis milans.

rieurc demeure à peu près stationnaire (Fig. 35, II). Celle-ci constitue une anticline, tandis que la cellule supérieure devient le sac embryonnaire (Fig. 35, 111). Il faut noter que le noyau de l’anticline

se divise en môme temps que celui du sac. Quand l’appareil sexuel est constitué, l’anticline renferme quatre noyaux (111).

Enfin dans le Bilbergia Cappei , la cellule apicale produit une calotte assez épaisse, tandis que la cellule subapicale se divise en quatre cellules filles, dont l’inférieure devient le sac embryonnaire.

°2. Dialypètales — Dans le Medicago arborea , la cellule axile sous-épidermique se divise, comme à l’ordinaire, horizontalement. La cellule apicale donne une calotte peu développée, et la cellule subapicale reste constamment indivise ; elle s’accroît rapidement, et devient directement le sac embryonnaire.

Chez certains Orobus , on trouve une cellule apicale qui reste généralement indivise, et une cellule subapicale qui donne deux cellules filles; l’inférieure devient le sac embryonnaire.

Dans le Clematis cirrhosa , la cellule prédestinée se divise transversalement (Fig.36,1, II), et des divisions semblables se fontdansles

cellules sous-épidermiques adjacentes.Une deuxième cloison apparaît dans la cellule inférieure (III); elle a généralement, comme la première, uneplus grande épaisseur que les parois des cellules environ-^ nantes. Là s’arrêtent les divisions de la cellule sous-épidermique, qui

est par conséquent, dès l’origine, la cellule mère. Il n’y a pas formation de cellule apicale. Peu de temps après leur formation, les deux cellules filles supérieures subissent une résorption rapide, et se rétrécissent sous la pression exercéesur elles par les cellules adjacentes. Bientôt elles ne sont plus représentées que par une mince bande, qui s’étend de l’épiderme à la cellule du sac (Fig. 36, IV).

Dans le Ruta graveolens, il y a division de la cellule prédestinée. La cellule apicale produit une calotte assez épaisse, tandis que la cellule subapicale se divise d’abord par une cloison, puis très souvent la cellule supérieure se divise à son tour. Cette marche du cloisonnement de la cellule subapicale est peu connue. Les trois cellules filles ainsi formées ont un égal volume; c'est toujours l’inférieure qui produit le sac embryonnaire.

Dans le Cuphea Jorullensis (Fig. 37), la cellule apicale donne une calotte très épaisse, et la cellule subapicale présente quatre

Pig. 87. — Cuphea Jorullensis.

cellules filles. C’est l’inférieure qui s’agrandit pour constituer le sac embryonnaire (II).

Dans le Cercis siliquastrum (Fig. 38), la cellule apicale se segmente transversalement à plusieurs reprises, et donne ainsi cinq ou six cellules superposées. La cellule subapicalc, jusque-là indivise, se cloisonne à son four en quatre cellules égales au début. C’est encore ici la cellule inférieure qui deviendra le sac embryonnaire, mais avant même qu’elle se soit agrandie pour aboutir à sa formation, le noyau des cellules centrales se divise parfois en deux

H. Il

noyaux (I); les divisions ne vont pas au delà. Il y a donc ici une équivalence qui tend à s’établir entre les cellules issues de la cellule subapicale.

i ii

Fig. 38. — Corcio silii/mslrum.

Dans les Rosacées, la formation du sac est loin d’ûtre aussi simple que dans les exemples précédents.

Dans le liosa livida, étudié par M. Strasburger (1), plusieurs cellules sous-épidermiques se comportent comme la cellule unique que nous avons considérée jusqu’ici. On a donc plusieurs cellules apicales qui donnent naissance à une calotte plus large, recouvrant tout autant de rangées de cellules subapicales. Chacune de ces cellules subapicales produit quatre cellules filles; et les cellules les plus internes de chaque rangée deviennent,en grandissant,tout autant de sacs embryonnaires, dont un seul toutefois arrive à terme, les autres s’arrêtant à divers états.

Fig. 39. — Kriobotrya J aponie »,

M. Guignard a étudié YEriobolrya japonica. Dans la Fig. 39,1, on voit un nucellc développé, dont la partie centrale présente trois

(1) STHASBMKiEn. — Ang. u. Gymnos

séries parallèles de cellules, séparées par des cloisons épaisses. Chaque série comprend trois cellules filles, nées dans la cellule subapicale, et surmontées par une calotte réduite à une seule cellule pour chaque série axile. Le nombre des cellules filles fournies par

Fig. 40. — Eriobotryu Japonica.

chaque cellule subapicale est variable, et de plus, le sac embryonnaire peut provenir de l’une quelconque d’entre elles ; souvent il est dû, comme dans la généralité des cas, à l’agrandissement de la cellule fille inférieure (Fig. 40). Mais, parfois, la cellule du sac est l'avant-dernière; il y aura donc une anticline.

Fig. 41. — loranlhus spha-rocarpits,

M. Trcub (1) a étudié la formation du sac embryonnaire dans plusieurs Loranlhus. Dans te Loranthus sphœrocarpus (Fig. 41),

(1) Tnisun. — Observai, sur les Loranlhacêes.

quatre ou cinq cellules sous-épidermiques du mamelon ovulaire deviennent plus volumineuses que leurs voisines, et représentent des cellules mères primordiales. Chacune d’elles se divise en trois cellules filles; la supérieure donne le sac, surmontant ainsi deux anticlines.

Dans le Loranlhus pentandrus, le canal stylaire s’élargit à la hase en cavité ovarienne. Les cellules sous-épidermiques du fond de la cavité s’allongent fortement et constituent un ensemble semblable à un hyménium d’Àscomycète et renfermant les cellules mères des sacs embryonnaires ; ceux-ci se développent au nombre de cinq à huit, les autres cellules avortent. Les sacs s’allongent énormément et entrent dans le style, à l’intérieur duquel ils s’élèvent à des niveaux différents. La base de chaque sac est assez large, mais la partie qui suit est rétrécie en tube étroit et ne s’élargit de nouveau qu’au sommet.

La partie rétrécie se trouve généralement à côté du canal stylaire, mais l’extrémité gonflée, renfermant les appareils sexuels, se trouve toujours dans le canal stylaire attendant la fécondation.

Dans le Gui (1), les organes femelles apparaissent au sommet même de l’axe de la fleur. Très près du sommet végétatif, plusieurs cellules, séparées les unes des autres par un nombre variable d’assises cellulaires, se font remarquer par leurs dimensions plus grandes et leur contenu plus épais : ce sont les cellules mères des sacs embryonnaires.Chacune d’elles se divise en deux par une cloison horizontale; le noyau de la cellule supérieure se divise en deux, mais il ne se forme pas de nouvelle cloison pour séparer ces deux noyaux. La cellule inférieure devient le sac embryonnaire; pour cela, sa partie supérieure s’allonge considérablement en digérant les cellules qu’elle rencontre, ctson noyau subit quatre bipartitions successives, comme chez les autres Angiospermes.

3. Gamopétales. — Dans les Gamopétales, la cellule axile sous-

(1) Jost. — Zur Kennlnm , etc.

épidermique ne se divise jamais en une cellule apicale et une cellule subapicale ; elle devient directement la cellule mère primordiale du sac embryonnaire et, par suite, il n’y a pas de calotte. Dans chaque cellule mère, il se forme ordinairement quatre cellules filles, rarement trois seulement (Fig. 42). C’est toujours la

cellule inférieure qui devient le sac embryonnaire sans donner d’anticlines (Fig. 46,1). Cependant, d’après M. Marshall Ward, dans le Pyrethrum balsaminatum,}e sac embryonnaire ne proviendrait pas de la cellule fille inférieure qui deviendrait une anticline.

4. Gymnospermes. — Chez les Gymnospermes, le sac embryonnaire se forme de la même manière que chez les Angiospermes.

Dans le Ceratozamia longifolia (1), avant qu’aucune différenciation n’apparaisse à la surface des lobes ovulaires, il y a audessous de l’épiderme différenciation d’un groupe de cellules, au milieu desquelles se distinguent dès lors les cellules mères primordiales. Plus tard, quand l’ovule est formé, une seule des cellules mères primordiales, et généralement la cellule centrale, s’agrandit plus que les autres et devient la cellule mère du sac. Elle se divise ensuite en trois éléments superposés, et c’est normalement la cellule inférieure de cette rangée qui devient le sac embryonnaire ; les deux autres sont refoulées. Ainsi donc chez les Cycadées, on a, comme chez les Rosacées, plusieurs cellules mères primordiales, dont une seule devient la cellule mère définitive du sac.

Dans les Gnétacées, on trouve une seule cellule mère primordiale.

(I) Tniînu. — Hech. surins Cycadées.

Dans les Conifères, on trouve les deux types ; ainsi les Taxinées présentent une pluralité de cellules mères primordiales, tandis que les Abiélinées et les Cuprcssinées se comportent comme les Gnétacécs.

En résumé, le sac embryonnaire ne provient jamais delà fusion de deux cellules ; il est dû constamment à l’agrandissement d’une seule cellule. C’est le plus souvent la cellule fille inférieure, parmi celles qui naissent dans la cellule subapicale, qui s’agrandit en sac embryonnaire; quelquefois c’est l’une des autres cellules filles, de sorte qu’une certaine équivalence tend à s’établir entre elles. Dans ce dernier cas seulement, il existe une ou plusieurs anticlines.

Tantôt la cellule axile sous-épidermique du nucclle se divise en donnant, au contact de l’épiderme, une cellule apicale ou initiale de la calotte, et au-dessous une cellule subapicalc ou cellule mère ; tantôt elle est, dès l’origine, la cellule mère du sac.

Les deux cas peuvent se rencontrer chez les Monocotylédones et les Dialypétales ; chez les Gamopétales, on n’observe jamais que le second cas.

La cellule mère primordiale reste indivise ou se partage en un nombre variable de cellules filles. Elle ne se divise pas dans les Lilium , Tulipa, Medicago , Melilolus, etc., et devient directement le sac embryonnaire. Lorsqu’elle se divise, elle peut donner deux cellules filles ( Cornucopiœ, Commelyna, Narcissus, Orobus , Pisum), trois ( Tricyrtis, Yucca , Tris, Canna, OEnolhera, Berberis, Saxifraga, Cuphea , Faba, Phaseolus, Monolropa, etc.), quatre (.Bilbergia , plusieurs Graminées, Flemerocallis, Acacia salicifolia, Cercis,Psoralea, Malva et la plupart des Gamopétales), ou un plus grand nombre (Rosacées, IJelianthemum ).

Dans la plupart des Angiospermes, la cellule du sac est la cellule fille inférieure. Quelquefois c’est la cellule supérieure qui se développe seule : les cellules inférieures,au nombre de une ( Agraphis ), deux ( Loranlhus ), ont reçu le nom A'anticlines.

Cependant, quelquefois, plusieurs de ces cellules superposées

s’agrandissent en même temps, divisent leur noyau et tendent à devenir des sacs embryonnaires (Rosacées, Cercis, Narcissus, Melica).

D’autres fois, il peut y avoir pluralité de cellules privilégiées qui se comportent comme il vient d’être dit. Cette pluralité peut être accidentelle ( Ribes , Viola, Sempervivum) ou constante (Rosacées, Loranthus , Cycadées, Taxinées) ; mais un seul de.ces sacs arrive à terme.

La plupart des Gamopétales n’ont pas de calotte : le sac confine directement à l’épiderme. En grandissant, le sac résorbe l’épiderme et vient toucher la face interne de l’unique tégument.

c. — Formation de l'oosphère.

Les phénomènes d’où résulte la formation de l’oosphère, étant essentiellement différents dans les Angiospermes et les Gymnospermes, devront être examinés séparément dans ces deux groupes.

f. Angiospermes. — Comme nous l’avons fait pour la formation du sac embryonnaire, nous examinerons ici un certain nombre de types, chez lesquels le développement de l’appareil sexuel femelle présente quelques particularités h signaler.

Dans le Cornucopiœ nocturnum, pendant que la cellule fille inférieure s’agrandit pour former le sac embryonnaire, son noyau se divise et chacune des moitiés se porte à l’une des extrémités du sac; une vacuole apparaît au centre de la cellule. L’un et l’autre noyau se divisent de nouveau et simultanément suivant l’axe du sac; puis chacun des noyaux se divise encore une fois; pour le noyau proche du sommet et le plus rapproché de la base, la division s’opère dans une direction perpendiculaire à l’axe du nucelle ; pour les deux autres, elle a lieu parallèlement à l’axe. Le sac embryonnaire contient donc finalement huit noyaux, quatre dans la région micropylaire et quatre dans la région chalaziennc. Trois des

noyaux supérieurs s’entourent de protoplasme et forment trois cellules nues. Les deux cellules insérées au même niveau, au sommet, sont les synergides; la troisième, placée un peu plus bas, latéralement, est l’oosphère. Autour de chacun des trois noyaux les

plus inférieurs, se condense aussi une masse de protoplasme qui bientôt s’entoure de cellulose ; ce sont les cellules antipodes qui ne tardent pas à devenir très volumineuses. Les deux noyaux restés libres, sont les noyaux polaires; le noyau polaire inférieur s’avance

Fig. 44.— Cornueopitti noclurnum.

vers le haut pour se fusionner avec le noyau polaire supérieur (Fig. 43) et former ainsi le noyau du sac embryonnaire (Fig. 44).

Dans YAloe sinensis, les synergides se distinguent à peine de l’oosphère et les trois cellules s’insèrent sur une large surface au même niveau. Les trois antipodes restent très petites et paraissent

Fig. 45. — Aloe sinensis.

dépourvues de membranes cellulaires; la fusion des deux, noyaux polaires a lieu au-dessus d’elles et produit un très gros noyau secondaire (Fig. 45).

Le Crocus vernus présente un intérêt spécial par l’allongement et la striation des synergides h leur partie supérieure ; elles percent la paroi du sac embryonnaire et s’allongent dans le micropyle. Schacht avait donné le nom d’appareil filamenteux à l’espèce de coiffe surmontant ces cellules. Dans le Crocus sativus, cet allongegement des synergides est bien moins prononcé et la striation, même à un âge avancé, est peu appréciable.

Dans le Salvia pratensis (Fig. 46), la cellule du sac s’agrandit, pendant que les cloisons des trois cellules filles superposées se courbent fortement vers le haut et se gélifient ; l’épiderme subit la même dégénérescence et par suite le sac embryonnaire, dont le noyau s’est déjà divisé, se trouve en contact avec l’assise interne du tégument.

Quand les cellules sexuelles sont formées, elles offrent la disposition de la Fig. 46, II ; les synergides ont leur membrane commune sur la ligne médiane du sac embryonnaire; l’oosphère s’insère latéralement au-dessous d’elles. Peu à peu les synergides s’allon-

gcnt en pointe au sommet pendant que les vacuoles se forment à la base (III); l’oosphère, pourvue d’un gros noyau, descend dans la

Fig. 40. — Salvttt pralnsk.

partie renflée du sac embryonnaire. Les antipodes sont disposées sur deux plans à la base du sac. Ce mode de développement de l’appareil sexuel peut être considéré comme h peu près général chez les Gamopétales.

Cependant le Conyza ambigua présente un phénomène un peu particulier qu’il convient de signaler en détail. Le sac embryonnaire se forme comme dans toutes les Gamopétales (Fig. 47,1, II).

Après la dernière bipartition nucléaire, on voit les deux synergides étroitement accolées et placées de chaque côté du plan de

symétrie; au-dessous d’elles, et latéralement, l’oosphère, et du côté opposé, le noyau polaire supérieur (Fig. 48, I). Les antipodes sont

dès le début pourvues de membranes cellulaires très distinctes. L’inférieure est toujours séparée des deux autres par une cloison horizontale. Souvent les antipodes sont superposées et séparées par des cloisons légèrement courbées vers le haut. Il

l'ig. 48. — Çonysa ambii/na .

en est ainsi dans la Fig. 48, 1, où l’antipode inférieure s’est môme divisée par une cloison. Un peu plus tard, l’antipode supérieure se divise en deux cellules contre la paroi du sac embryonnaire. Un sac embryonnaire plus âgé (Fig. 48, II), renferme six antipodes, nées par bipartition de chacune des trois antipodes primitives. Le nombre des antipodes augmente progressivement et forme un tissu qui pourrait être pris pour des anticlines si on n’en avait suivi la formation. La Fig. 48, III montre un sac embryonnaire arrivé ù son complet développement, on voit que les cloisons affectent des directions variables, et leur gonflement varie suivant la partie du tissu considéré ; dans le cas actuel, il est plus marqué vers le haut.

Dans les Santalacées, il aurait existé une réduction remarquable

d’après les recherches de Griffith, Ilofmeister et Schacht ; en outre, dans le genre Santalum, M. Strasburger avait décrit deux oosphères au lieu d’une : c’était la seule exception connue. M. Guignard a montré (l)que dans les plantes de cette famille l’appareil reproducteur possédait une structure semblable h celle des autres Angiospermes. Déplus, dans les Santalum , il y a une seule oosphère qui descend plus bas que les deux synergides. Si M. Strasburger a cru à la présence de deux oosphères, c’est que l’une des synergides s’entourant de cellulose peut persister ù côté de l’œuf.

Dans les Loranthacées, la dégradation atteint les dernières limites possibles. Après que le sac embryonnaire s’est formé comme il a été

Fig. 40

Lormtlm »phœrocarpus.

dit chez les Loranthus, le noyau du sac subit une première division ; puis un des noyaux filles monte au sommet et s’y divise (Fig. 49). Il n’y a pas de divisions ultérieures. De ces deux noyaux, l’un devient l’oosphère, l’autre demeure libre et nu. L’appareil sexuel comprend toujours deux cellules; il n’y a pas d’antipodes.

(1) CuiGNABD. — Oliscrv, sur les Santalacées.

En résumé, le nombre des cellules de l’appareil femelle et des antipodes,à part quelques exceptions ( Loranthus ), est remarquablement constant, mais leur disposition et leur manière d’être sont variables.

Chez lesMonocotylédones, l’oosphère peut s’insérer à la même hauteur que les synergides, au sommet (Commelyna, Aloe, Narcissus, Canna, etc.), ou plus bas latéralement (Cornucopiœ, Yucca, Crocus); les antipodes sont petitès ( Tricyrtis, Yucca, Aloe) ou volumineuses ( Commelyna, Agraphis, Ruscus ) ; la fusion des noyaux polaires s’effectue ordinairement au milieu, rarement vers le haut ( Cornucopiœ ).

Chez les Dialypétales, l’oosphère possède son noyau à la base ; son insertion est latérale et elle descend généralement beaucoup plus bas que les deux synergides ; les antipodes sont petites ( Saxi • fraga. Crucifères, etc.), ou volumineuses (Renonculacées) ; la fusion des noyaux polaires se produit au centre ( Ribes, Ruta, Renonculacées), ou vers le haut du sac (Rosacées, OEnolhera , Cuphea, Capsclla, etc.)

Chez les Gamopétales, les synergides ont une forme caractéristique ; elles s’allongent et se rétrécissent en pointe au sommet ; leur vacuole est volumineuse. L’oosphère est toujours insérée latéralement et son noyau est plus gros que celui des synergides ; les antipodes sont rarement au même niveau ( Lonicera ), le plus souvent elles sont superposées ; elles peuvent quelquefois donner un tissu de nature spéciale ( Conyza ) ; enfin les noyaux polaires se fusionnent vers le centre ( Lonicera ) ou vers le haut (Composées).

2. Gymnospermes. —Nous avons déjà vu quelle était la structure du nucelle des Gymnospermes ; il reste maintenant à en étudier le développement. Le noyau du sac embryonnaire subit aussi trois bipartitions successives et produit ainsi huit nouveaux noyaux comme chez les Angiospermes. Mais ici les choses n’en restent pas là, car le phénomène de la bipartition continue sans

aucune interruption pendant longtemps encore avant que se constitue l’oosphère. Les divisions se répètent jusqu’à ce que les nouveaux noyaux soient assez nombreux pour former une double assise dans le protoplasme pariétal. Autour de ces noyaux se constituent en peu de temps tout autant de cellules. Puis ces cellules se multiplient ensuite par files rayonnantes jusqu’à ce que la cavité du sac en soit remplie.

L’endosperme est alors constitué. Certaines des cellules périphériques primitives ne se cloisonnent pas comme les autres et demeurent beaucoup plus grandes ; c’est aux dépens de ces cellulos que se formeront les corpuscules. À cet effet, chacune d’elles se divise par une cloison horizontale en une petite cellule supérieure et une grande cellule inférieure. La première reste rarement simple ( Tsuga ) ; le plus souvent elle se partage, par deux cloisons en croix, en quatre cellules disposées en rosette dans le môme plan. En s’écartant au centre, ces petites cellules formeront le col du corpuscule. Parfois cette cellule se découpe en outre par une ou deux cloisons tangentiellcs et le col du corpuscule est formé de deux ou trois étages superposés ( Pinus , Picea).

Tout le reste du corpuscule, constituant une ample cellule, est la cellule centrale, qui est remplie d’un protoplasme abondant avec un noyau. Dans celle-ci s’opère tôt ou tard une division du noyau ; de ces deux noyaux, l’un se porte en haut et y devient le centre de formation d’une cellule très délicate, la cellule du canal, qui se détruit peu de temps avant la fécondation après s’être insinuée entre les cellules de la rosette et les avoir écartées, ce qui a pour effet de provoquer la formation du canal du col du corpuscule. La grande cellule inférieure, à noyau médian, est l’oosphère. En somme, un corpuscule arrivé à cet état est une grosse cellule centrale, surmontée d’une rosette placée sous la membrane du sac embryonnaire, ou plus fréquemment éloignée de celui-ci par un espace vide en entonnoir qui est résulté de ce que l’albumen a augmenté de volume tout autour de cet espace.

Tantôt tous les corpuscules se touchent latéralement et deviennent prismatiques (Cupressinées) ; tantôt ils sont séparés au moins par une et souvent par plusieurs assises de cellules et sont alors ovoïdes (Àbiétinées). Leur nombre est très variable : trois à cinq dans les Abiétinées ; trois à quinze et davantage dans les Cupressinées; cinq b huit dans l'If, etc.

Dans le Wehoitschia, la cellule de l’endospcrme qui doit produire le corpuscule, devient directement et toute entière l’oosphère ; il n’y a ni rosette, ni cellule de canal.