INTRODUCTION
On sait aujourd'hui que l'œuf des plantes est le résultat d’unesexualité, c’est-à-dire qu'il est le produit de la combinaison de deux éléments ou gamètes qui, tantôt ont même origine, même forme, même dimension, tantôt, et c’est le cas des Phanérogames, diffèrent à la fois par l'origine, la forme et la structure. L'existence de deux sexes distincts dans les plantes, la nécessité de leur concours pour la formation de l'embryon, bien que définitivement établies depuis relativement peu d'années, avaient été pressenties par les anciens.
C'est ainsi que les Grecs et les Romains avaient puisé dans des pratiques de culture quelques idées sur la sexualité de certaines plantes. Les Babyloniens distinguaient très bien les Dattiers mâles et femelles, et ils répandaient le pollen des premiers sur les inflorescences femelles, comme le font encore les Arabes de nos jours. Théophraste dit que certains de ces arbres donnent des fleurs et d’autres des fruits qui demeurent à l’état d'ébauches, si l'on n’a secoué sur eux les fleurs des premiers. Les Romains avaient reçu des Grecs des notions assez précises sur quelques arbres monoïques et dioïques ; quant aux plantes hermaphrodites, ils savaient seulement que la formation du fruit est une conséquence de la floraison.
Vers l’an 900 de l’ère chrétienne, les écrivains arabes font mention de ce fait, que certaines plantes ne portent de fruits et de graines fécondes que lorsqu'elles croissent plusieurs ensemble dans le même lieu.
Il faut ensuite arriver jusqu’au xvu° siècle, pour voir les notions sur les sexes des plantes devenir un peu plus claires et plus préci-
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ses. À cette époque-là, en effet, Bobart prouve par des expériences sur le Lychnis dioica que le pistil ne devient pas un fruit sans l'action du pollen, et Grew, en 1685, admet l'existence de deux sexes dans les plantes. Clusius signale le Carica papaya staminifère comme une plante mâle, et le Carica papaya fructifère comme une plante femelle. Ray conclut que les étamines des plan tes mâles sont absolument nécessaires au développement de l’embryon dans les plantes femelles.
Mais, en somme, Camérarius est le premier qui ait donné une exposition scientifique de la théorie du système sexuel des plantes (1). Il déclara en effet que les anthères étaient la partie fondamentale de la fleur, il distingua les fleurs mâles et les fleurs femelles de plusieurs plantes unisexuées, et il affirma qu’en l'absence des anthères il ne se produisait pas de fruit. Les travaux de Buckard, de Morland (2), de C.-J. Geoffroy, de Bradley, de Vaillant (3), de Blair sont venus élucider certains points sur la sexualité des plantes. Blair avait montré que les plantes femelles du Cannabis sativa ne produisaient pas de graines lorsqu'elles étaient à l'abri du pollen. Enfin l'autorité de Linné (4) rangea tous les botanistes à son avis.
L'existence des sexes dans les végétaux fut alors généralement admise, et la discussion paraissait terminée. Cependant, depuis cette époque, quelques physiologistes cherchèrent de temps en temps à critiquer et à combattre la théorie linnéenne par des expériences plus ou moins bien faites.
Parmi ceux dont les attaques furent de quelque poids, il faut citer Spallanzani qui, tout en employant une forme un peu dubitative, présuma que dans quelques végétaux l'influence de la fécondation pouvait peut-être se perpétuer pendant plusieurs généra-
(4) CaMÉRARIUS. — Lettre à Valentini, 1694.
(2) MorLanD. — Philosoph. transact., 1703,
(3) VAILLANT. — Discours sur la structure des fleurs, etc., 1718. (4) LINNÉ. — Philos. Botan., 1735.
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tions. Il ajouta que certaines plantes femelles, qu'il avait soustraites à l'influence du pollen, avaient produit des graines parfaites.
En répétant avec soin les expériences de Spallanzani, Volta (1) mit hors de doute que les graines obtenues dans ces conditions provenaient, soit de l'action de quelques fleurs mâles mélangées aux fleurs femelles, soit de l'isolement imparfait de ces dernières. |
La théorie linnéenne se trouvait de la sorte appuyée par des expériences positives et rigoureuses. Néanmoins, plusieurs physiologistes allemands, Schelver (2) et Henschel (3), ont contesté ces résultats et se sont élevés avec force contre l’existence des sexes dans les végétaux. Mais cette opinion fut vivement combattue par Tréviranus (4), et, après lui, il est bien difficile de ne pas admettre comme une chose certaine, l'existence des sexes et la nécessité de la fécondation chez les végétaux phanérogames.
A l'ensemble des preuves réunies par Tréviranus, il convient d'ajouter encore les nouvelles expériences de Gœrtner (5) sur les fécondations hybrides. Les recherches d’Amici (6) et de Brongniart (7) ne laissaient plus subsister de doute sur la question, lorsque, dix ans plus tard, fut formulée une théorie embryogénique qui est, jusqu’à un certain point, la négation de la sexualité dans les plantes. Horkel et Schleiden (8), son neveu, les auteurs de cette théorie, soutiennent que l'embryon végétal existe en germe dans le grain de pollen, et qu’il se forme de l'extrémité du tube
(4) Vorra. — Mém. de l’Acad. de Mantoue, T. I.
(2) ScmrLver. — Kritik d. Lehre, etc., 1812. Les titres complets de la plupart des travaux cités sommairement dans le texte se trouvent dans l’Index bibliographique placé à la fin de ce travail.
(3) HenscHeL. — Uber d. Sexualitate, etc., 1820.
(4) TRÉVIRANUS. — Vermischte Schriflen, et Die Lehre v. geschlechte, etc.
(5) GærTNER. — Not. sur des expériences, etc., 1827.
(6) Amicr. — Osservazioni microscopische, etc., 1824.
(7) BRONGNIART. — Génération et développement de l'embryon, 1827.
(8) SCHLEIDEN. — Formation de l’ovule et origine de l'embryon.
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pollinique lorsqu'il s'est logé à l’intérieur de l'ovule. Wydler (1), Geleznoff (2), Schacht (3) et Meyen (4) ont apporté à l'appui de celte théorie des observations personnelles qui ont pour but de prouver l’exactitude de la découverte de Schleiden.
Les conséquences de cette théorie dite horkélienne sont envisagées à des points de vue différents. Les uns y voient la négation absolue de la sexualité. D'autres, et notamment Wydler, disent que les plantes ne sont pas pourvues de deux sexes comme on l'avait cru jusqu'alors ; l'anthère, au lieu d’être l'organe mâle est au contraire l'organe femelle ; c’est un ovaire, et le grain de pollen est le germe d’une nouvelle plante.
Unger, lui, croit à deux sexes ; mais le poilen serait le germe femelle qui proviendrait du résultat d’une fécondation opérée dans l'anthère même.
Enfin, les travaux d'Hofmeister (5) sur le sac nette portèrent le dernier coup à la théorie des pollinistes, comme les avait appelés Bernhardi (6), et la lutte si passionnée qui eut lieu à ce propos se termina par le désistement des adversaires de la sexualité.
Le doute subsista pourtant encore pendant quelques années au sujet d'une plante découverte par Allan Cunningham (1829) à la Nouvelle-Hollande. Cette plante, cultivée dans le jardin de Kew, en Angleterre, fut reconnue pour une Euphorbiacée, et fut nommée par Smith Cœlebogyne ilicifolia. Elle présentait cette particularité singulière de donner des graines parfaites, bien qu'on n’eût jamais trouvé de fleurs pourvues d’étamines dans les spécimens cultivés à Kew. Il fut dès lors admis qu’on avait là un exemple incontestable
(1). WyDLEr. — Formation de l'embryon.
(2) GELEZNOrF. — Bildung des Embryo.
(3) SCHACHT. — Entwick. des Embryo.
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de parthénogénèse. À ce sujet, furent publiés un certain nombre de travaux, les uns niant le fait et décrivant certains organes comme des étamines, les autres confirmant purement et simplement les observations premières. Enfin, M. Strasburger (1) a donné une solution précise à cette question si controversée, en montrant que les embryons du Cælebogyne étaient adventifs eL naissaient par gemmation du nucelle; il y a eu dans cette plante perte de la sexualité, et elle est alors dite apogame.
En résumé, on sait aujourd'hui que chez les Phanérogames, l'œuf est le résultat de la fusion d’un élément mâle avec un élément femelle : l'élément mâle est renfermé dans le grain de pollen, l’élément femelle dans une cavité particulière du nucelle, le sac embryonnaire. Nous avons donc à étudier dans ce travail : 4° le développement du sac pollinique et du pollen ; 2° le développement de l'ovule et du sac embryonnaire ; 3° le phénomène de la fécondation, d'où résulte la formation de l'œuf. Ces trois points feront l'objet d'autant de chapitres distincts.
(1) STRASBURGER. — Befruchtung u. Zellth.