II

Fig. 20. — Formation du Pollen dans les Orchidées.

l'équateur de chaque tonneau (Fig. 19.111), avant que les deux paires de noyaux soient reliées l’une à l’autre par la formation de filaments

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connectifs dans le protoplasme ambiant. Il en résulte que l'apparition de toutes les plaques cellulaires n’est pas simultanée. Il faut enfin ajouter que dans le Cypripedium le pollen se forme comme dans la généralité des Monocotylédones.

M. Tangl a montré que l'Hemerocallis fulva faisait aussi exception; les quatre nouvelles cellules apparaissent simultanément comme chez les Dicotylédones. |

C'est un fait à peu près généralement admis que dans chaque cellule mère se forme toujours une tétrade pollinique ; mais parfois, dans les Cypéracées, le phénomène présente quelques particularités ; la cellule mère se divise en deux cellules très'inégales ; la plus petite de ces deux cellules se divise à son tour en deux cel-. lules égales entre elles. De son côté la grande cellule se divise en deux cellules inégales, l’une externe grande, l'autre interne petite. Les trois petites cellules se résorbent et sont refoulées à l’extrémité postérieure de Ja cellule mère ; finalement, celle-ci renferme donc un seul grain de pollen. C’est cé mode particulier de développement qui avait occasionné l'erreur d'Elfving que nous avons déjà eu l’occasion de signaler; il prenait pour un grain de pollen ce qui est en réalité une tétrade.

Les grains de pollen sont mis en liberté par gélification de la membrane tout entière de la cellule mère. Mais cette dissolution ne se fait pas toujours au même degré. Si les cellules mères dissolvent seulernent la lame mitoyenne de leur membrane, les quatre grains formés à l’intérieur seront toujours enfermés dans une enveloppe et on aura une tétrade. Si les cellules mères primordiales seules dissolvent leurs lames mitoyennes, on aura une massule. Enfin s’il ne se produit aucune dissolution, tous les grains d'un. même sac formeront une pollinie à nombre de grains variable.

3. Formation des cellules filles dans le grain de pollen. — Nous avons déjà constaté, à propos de la morphologie interne du pollen,

AT UIRÉ la présence de cellules filles à l’intérieur de la membrane. Il importe maintenant d’en préciser la formation.

Dans le Zamia et le Ceralozamuia, le grain de pollen renferme deux ou trois cellules végétatives qui sont produites l’une après l'autre, d'après les observations de Juranyi et les recherches toutes récentes de M. Guignard. La cellule pollinique, d'abord simple, se divise dans l’anthère par une cloison en verre de montre en une petite cellule végétative et une grande cellule. Cette dernière se divise à son tour en une petite cellule végétative qui se superpose à la première. Les choses en restent là dans le Zamia. Mais dans le Ceratozamia se produit une nouvelle division toujours de la grande cellule, qui amène la formation d’une troisième cellule végétative. Par suite, ce n’est qu'après la troisième division que se trouve définitivement formée la cellule génératrice.

Dans les Conifères, il peut se former aussi plusieurs cellules végétatives. Dans le Mélèze, où le développement a été suivi par Strasburger (4), la cellule primitive se divise en une grande cellule et en une petite cellule bi-convexe, qui ne tarde pas à se désorganiser (Fig. 21, I). Après quoi se produit une nouvelle division dans

£ Fig. 21. — Pollen du Mélèze.

la grande cellule (D, à la suite de laquelle se forme une nouvelle cellule végétative placée contre la première. Cette deuxième cellule subit le sort de la première (III), pendant que le noyau de la grande

(1) STRASBURGER. — Neue Untersuch, etc. | H.

cellule augmente de volume. Puis survient une troisième division qui produit une cellule végétative plus grosse que les deux prééé-. dentes. Celle-ci ne se désorganise pas comme Ja précédente, mais elle reste appliquée contre la grande cellule qui est désormais la cellule génératrice.

Dans beaucoup d’autres Conifères, dans le Pin par exemple, la cellule pollinique se divise simplement en une petite cellule végétative, et une grande cellule génératrice. On n’y observe pas de divisions ultérieures.

Chez les Gnétacées on trouve plusieurs cellules végétatives.

Dans les Angiospermes, les choses sont beaucoup plus simples; le noyau se divise bien encore en deux (Fig. 22, 1), mais la cloison en | forme de verre de montre (Il) qui s'établit entre eux, ne passe pas à l’état de cellulose; elle demeure toujours protoplasmique. Elle se décolle ensuite d'avec la membrane du grain, tantôt de très bonne heure, tantôt seulement au moment de la formation du tube polli-

Fig. 22. — Pollen du Meottia.

nique, et la petite cellule ou cellule génératrice flotte alors librement dans la grande, en prenant la forme de fuseau ou de croissant. Tantôt la membrane persiste, et les deux cellules sont toujours visibles; tantôt, au contraire, la membrane de la cellule génératrice disparaît, les deux corps protoplasmiques se confondent, et les deux noyaux sont les seuls témoins de la division, On peut dire d’une façon générale que la formation des cellules filles est simultanée dans chacun des grains de la tétrade (Fig. 22, I.)

ne; il Il importe maintenant de voir quelle est la valeur morphologique des cellules filles des grains de pollen. On sait que pendant longtemps on à considéré la petite cellule du pollen des Angiospermes comme étant une cellule stérile, et représentant un prothalle - mâle très rudimentaire ; or, il résulte des recherches de M. Strasburger que nous avons précédemment exposées, que c’est précisément le noyau de cette cellule qui joue un rôle actif dans la fécondation. Elle est bien stérile, en effet, quant à la production du tube pollinique, qui est toujours produit par la cellule végétative; mais il n'en est pas moins vrai que celle-ci ne prend aucune part à la fécondation, la fonction génératrice étant tout entière dévolue à la petite cellule. Par suite, on peut considérer que le prothalle mâle, qui présente une réduction d'autant plus grande qu’on s'élève davantage dans la série des Cryptogames vasculaires, a complètement disparu chez les Angiospermes, et qu'il n'est pas représenté dans ‘les plantes de ce groupe. ; Que faut-il maintenant penser des cellules végétatives du pollen des Gymnospermes. Ici, l'assimilation avec le prothalle des Cryptogames vasculaires aurait quelque raison d’être, surtout si l’on con- | “sidère le pollen du Pin, où il se forme une seule cellule végétative. Mais cette interprétation a perdu quelque peu de sa valeur depuis que M. Belaïeff (4) a démontré que les phénomènes décrits ‘par Pfeffer et-M. Millardet dans la microspore de l’Isoetes étaient loin d'être exacts. Car, en effet, c’est surtout en comparant ce qui -se passait dans le pollen des Conifères, et dans la microspore de J’Isoetes, que l’on avait été amené à considérer la petite cellule, qui se formait dans les deux cas, comme représentant le prothalle mâle. Or, en ce qui concerne l’Zsoetes, M. Belaïeff a montré que la -grande cellule ne donne pas seulement naissance à des cellules -mères d’anthérozoïdes; elle se différencie en une partie centrale, -qui est l’anthéridie proprement dite, et en une portion périphéri-

(4) BELAÏErF. — Bot. Zeit., 1855.

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que, qui est la paroi de l'anthéridie. M. Douglas-Campbell vient de faire la même démonstration pour le Pilularia minuta. Dès lors, il y aurait lieu de considérer la petite cellule stérile, non plus éomme un prothalle, mais comme le pédicelle de l'anthéridie. Par suite, la raison pour laquelle on considérait la petite cellule du pol- len des Conifères comme un prothalle mâle n’existe plus.

En dehors des considérations que je viens dé développer, le mode de formation des cellules végétatives dans les grains de pollen où elles sont au nombre de deux outrois, indique clairement qu'on ne saurait assimiler l’ensemble de ces cellules à un prothalle. En effet, dans un prothalle pluricellulaire, toutes les cellules sont contemporaines, et l’on à cru pendant longtemps qu’il en était ainsi pour l’ensemble des cellules végétatives du pollen. Or, nous avons vu qu’il résultait des recherches de MM. Juranyi, Strasburger et Guignard, que ces cellules se formaient toujours l’une après l’autre, quel que soit leur nombre, et toujours aussi aux dépens de la grande cellule. Par suite, si le nombre des cellules est de trois, comme dans le Mélèze, ces trois cellules sont d’un âge différent, et dès lors nous pensons, avec M. Guignard, que leur assimilation avec un prothalle mâle n’est plus possible. On doit donc regarder ces cellules stériles comme des cellules d'élimination, et le phénomèné qui se passe ici pourrait être comparé à l'émission des globules polaires dans l’œuf des animaux ou dans Ja cellule mère des spermatozoïdes. Ce ne serait qu'après avoir éliminé une, deux ou trois cellules stériles que le grain de pollen aurait définitivément acquis sa polarité mâle. La désorganisation de ces cellules, que nous avons signalée dans le Mélèze, serait un argument de plus en faveur de cette hypothèse. Il résulte de ce qui précède qué le prothalle mâle des Cryptogames vasculaires n'est pas re- présenté dans le pollen des plantes Phanérogames, et que la réduction, déjà grande, que l’on observe dans les Cryptogames vasculaires se traduit par une disparition complète en passant aux Phanérogames. |

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- 4. Membrane propre du pollen.— Après Ja formation de la tétrade dans chacune des cellules mères, les grains de pollen s’entourent d'une membrane propre, au sujet de la formation de laquelle plusieurs opinions ont été émises. On a cru pendant longtemps que dans chaque cavité formée aux dépens de la cellule mère, il se déposait une couche de cellulose constituant une cellule nouvelle, nommée par Nageli cellule mère spéciale; puis que le protoplasma contenu dans chacune de ces cellules spéciales sécrétait une autre couche de cellulose qui était la membrane propre du grain de pollen: Pour M. Treub, dans le Zamia muricata (1), la membrane propre ne serait autre chose « que les couches internes s’épaississant peu « à peu, des cloisons entourant les quatre cellules filles d’une même « cellule mère de pollen ». M. Guignard a formellement combattu ette idée dans son mémoire sur l’anthère et le pollen des Orchidées. Pour lui, la membrane propre se montre d’abord à la périphérie du protoplasma au contact de l’épaisse paroi de la cellule mère. Elle diffère par ses caractères chimiques et physiques de la paroi de la cellule mère dont elle est indépendante tout en lui étant intimement accolée. Les observations de M. Strasburger (2), étendues à un grand nombre de familles, confirment pleinement cette manière dé voir et réfutent les observations de M. Wille (3), qui avait cru trouver dans beaucoup de familles un mode de formation semblable à celui décrit par M. Treub pour le Zamia muricata.

Une fois produite, la membrane cellulosique du grain de pollen prend un développement qui varie trop d’une plante à l’autre pour qu’il soit possible d'en donner ici le détail. C'est par apposition externe et interne, et non par intussusception, que se produit l’épaississement de la membrane, Cet épaississement peut être très faible, de sorte que la membrane demeure mince et sans différenciation (Wajas), ou bien il peut être considérable et la membrane

(1) TrReur. — Rech. sur les Cycadées. :

(2) STRASBURGER. — Ueber das Wachsthum, ete.

(3) WILLE. — Memoire de 1886.

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acquiert une grande épaisseur. Lorsque cet épaississement est con. tinu, la membrane se différencie en une couche externe cutinisée et une couche interne cellulosique, mais malgré cette différenciation elle n’en demeure pas moins simple. Dans quelques cas, cette différenciation peut manquer à l'endroit des pores ou des plis où la membrane demeure à l'état de cellulose pure. Mais l'épaississement peut être discontinu et alors la membrane forme deux couches : la couche externe est l’exine, la couche interne est l'intine. Dans quelques cas, l’exine, fort épaissie elle-même, se différencie en deux couches : une couche externe cutinisée, et une couche interne cellulosique (Malvacées). Dans les Abiétinées, la couche cutinisée de l'exine se sépare en deux points de la couche non cutinisée et se soulève pour former les deux ballonnets. j :

Quant aux différents ornements en saillie que présente la membrane à l'extérieur, ils sont formés par des épaississements locaux de la membrane sur la face externe. Les éléments de ces épaississements ne sont plus fournis par le protoplasma comme pour la membrane générale, mais ils proviennent du liquide nutritif dans lequel sont plongés les grains de pollen après la résorption des assises nourricières.

Dans quelques cas, la différenciation de la membrane est des plus complexes. Pour en donner un idée nous décrirons, d’après le tout récent mémoire de M. Strasburger (1), les phénomènes qui se passent dans la formation dela membrane du pollen de l'OEnothera biennis, dont la structure spéciale n’a pas manqué d'attirer l'atten: tion des observateurs qui lui ont consacré de nombreux . longs mémoires. On sait qu’un de ces grains de pollen, parvenu à l'état adulte, présente à sa surface trois papilles proéminentes, au centre desquelles se trouve un pore et qui sont entourées à leur base par un annçau fortement cutinisé. À l'endroit où devront se trouver les pores, l'exine encore mince présente trois renflements lenticu- 3

(1) STRASBURGER. Ucber das Wachsthum, etc

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Jaires biconvexes, constitués par de la cellulose facilement gélifiable. Un peu plus tard, l’exine se différencie en deux couches, mais la différenciation n'apparaît pas au niveau des corps lenticulaires, qui en même temps s’agrandissent et recouvrent une partie de lexine qui ne se trouve plus dès lors en contact immédiat avec le protoplasme. Mais la portion de l’exine ainsi séparée de la masse du protoplasme n’en continue pas moins à s’épaissir. En effet, au bout d’un certain temps, il se forme une couche intermédiaire de bâtonnets qui sépare la couche externe de l’exine de la couche interne. Cette couche moyenne se forme aussi nettement dans les portions recouvertes par les amas de cellulose qu'ailleurs. A cet effet, les matières granuleuses du protoplasme pénètrent à l’intérieur de la substance gélifiée des masses lenticulaires, et la traversent pour nourrir la membrane qui est à leur extérieur. À la base de la papille, la couche interne donne un épaississement annulaire qui dans la suite devient considérable. Après que la différenciation de l’exine s’est effectuée, comme nous venons de le dire, apparaît l’intine qui se montre sous les papilles avec la forme d’une lentille plan convexe, qui s’amincit sur les bords et se termine au pourtour de la proéminence annulaire contre la couche interne de lexine. L’intine n’est done pas continue et n’est représentée qu’en ces trois points du grain. Après la formation de l'intine, le protoplasme pénètre dans la substance gélifiée de la papille en poussant devant lui l’intine; après la résorption complète de la gelée cellulosique, l’intine arrive en contact avec l’exine et le grain de pollen est définitivement formé. On peut constater dans le développement de la membrane de ce grain de pollen que le protoplasme forme successivement des membranes de constitution différente, et que les membranes formées peuvent changer de nature par l’apport de nouveaux éléments, .

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