C3 EE

BOuLEAU Pollen semé sur de la gélose addi- Pollen semé sur de la gélose tionnée de saccharose, 4 cg. 25 et de la dextrine, 4 cg. 5

Co Co? j

— = 0,81 pe 0:80

Co* à

to NE 0.08

c0° co”

En examinant ces deux tableaux, on voit que le rapport des gaz échangés est le même avec le saccharose ou la dextrine et la quantité absolue de co? dégagé est la même, puisque 4 cg. 93 de pollen en ont dégagé 7°" 52 sur le saccharose, soit 1/566 de leur poids, et sur la dextrine 4 cg.5 de pollen ont dégagé 9mm 99 d'acide, soit 1/508 de leur poids.

Le Narcisse donne les chiffres suivants :

Pollen semé sur de la gélose Pollen semé et du saccharose, 2 cg. sur de la gélose pure, 2 cg. 5 2 ; C0” 20:09 CRE 000 [ 0 0 2 0° GNT Des £ O0 (8 k co?

EVE 1.94 0 06 (9 0 co? co?

— — 1,50 at 0 > 10 (0) (a)

Par ces chiffres, on voit que la germination du pollen de

Narcisse est sous la dépendance du substratum nutritif, car le H. b]

Co AE AE TES : Re : rapport , reste inférieur à 1 sur la gélose, il est supérieur à l'unité sur le saccharose. En outre, on constate que la proportion

2 " co , LA . LA de— dégagé est faible avec le pollen germant sur la gélose et

qu’elle devient considérable avec le pollen germant sur le saccharose.

On peut tirer de ces résultats les conclusions suivantes : 4° la germination des grains de pollen riches en amidon est indépendante du substratum nutritif; 2° Je pollen dépourvu d'amidon ne germe bien que dans des-milieux renfermant du saccharose ou du glucose.

$ 2. Développement et structure de l’anthère.

Les étamines apparaissent sur le réceptacle floral comme autant de petits mamelons séparés. En grandissant, chaque mamelon se comprime d’arrière en avant pour former l’anthère où se dessine un sillon médian. La base demeure grêle et constituera plus tard le filet. Chaque moitié de l’anthère, dans la très grande majorité des plantes, ne tarde pas à présenter latéralement un sillon qui la subdivise à son tour en deux parts; les deux renflements allongés ainsi constitués sont les deux futurs sacs polliniques. À ce moment, l’anthère a acquis la forme générale ; c’est à l’intérieur seulement que se passe tout le travail de différenciation qui doit aboutir à la formation du pollen et à la déhiscence des sacs polliniques.

1. Développement des sacs polliniques. — Tout au début, le parenchyme de l'anthère est homogène, mais dès qu’elle présente à l'extérieur les quatre renflements longitudinaux qui correspondent à ses quatre futures logettes, le travail de différenciation commence dans le tissu interne pour aboutir à la formation des sacs

s SLT QUE

polliniques. Ce travail porte exclusivement sur l’assise sous-épidermique que Warming désigne sous le nom de périblème (1). Au fond du sillon qui sépare les quatre renflements longitudinaux, cette assise reste simple ou se divise peu. Mais au pourtour de ces mêmes renflements, ses cellules se dédoublent par une cloison tangentielle, (Fig.10 et 43) et ce sont les cellules du rang interne, reconnaissables à l’épaississement de leur parois et à leur richesse en protoplasme, qui donneront naissance aux grains de pollen. Ge sont les cellules mères primordiales du pollen (p p). En même temps, les cellules du

Anthère du Malva sylvestris.

rang externe se divisent par une cloison tangentielle et donnent ainsi au moins deux couches concentriques (Fig. 14 et 14). Parfois le nombre des cloisons tangentiellés est plus grand, et l’on peut avoir trois ou quatre assises de cellules. Les choses en étant arrivées à ce point, la couche de cellules qui entoure la masse des cellules mères du pollen subit une division qui donne naissance à une nouvelle assise formant autour des cellules mères une sorte de sac continu (Fig. 2, tt). Nous avons donc, en prenant le cas le plus simple eten allant de l’extérieur à l’intérieur, les éléments suivants :

1° l'épiderme, 2° trois assises intermédiaires, 3° l’assise des

(4) WARMING. — Ueb. Pollenbild. Phyl.

cellules primordiales. Etudions le développement ultérieur de chacune de ces assises.

Fig."12.

Anthère du Malva sylvestris.. :

Les cellules mères primordiales du pollen (pp) subissent des cloisonnements ultérieurs à la suite desquels se constituent les cellules mères proprement dites.

Ce cloisonnement peut être horizontal et radial, de sorte que les cellules mères sont finalement disposées en une seule assise en

Fig. 18.

Anthère d’'Orchis maculata.

forme d’arc (Datura, Mentha, Chrysanthemum). Aïlleurs, le cloisonnement s'effectue dans les trois directions, et les cellules

DRE mères forment un massif cylindrique (cm, Fig. 16.) (Symphytum, Scrophularia, Campanula). Dans les Orchidées, les cellules mères primordiales se divisent suivant des plans rectangulaires, (Fig. 14.)

Fig. 14.

Anthère d'Urchis maculala.

et on peut reconnaitre facilement les éléments qui dérivent de chacune d'elles. Chacun des groupes (c m, Fig. 14 et Fig. 15), dont

Fig. 15.

Anthère d'Orchis maculata.

le nombre correspond à celui des cellules mères primordiales, se reconnaît à la cloison externe qui s’épaissit. C'est ainsi que se forment les massules des cellules mères de pollen des Orchidées.

Le plus souvent, comme on vient de le voir, les cellules mères primordiales forment le long de chaque renflement une couche parallèle à l’épiderme. Mais on avait admis avant Warming que dans chaque bourrelet de l’étamine se trouvait une seule file de cellules mères primordiales, qui, par divisions répétées, donnait un massif allongé de cellules mères (4). C'était là une erreur, et on ne trouve cette disposition que dans quelques cas peu nombreux (Malvacées, (Fig. 42.), Composées). Les Orchidées, qui d’après Hofmeister (2) se trouvaient dans ce cas, présentent aussi une assise de cellules mères primordiales.

Lorsque l’anthère présente plus ou moins de sacs polliniques, les cellules mères se montrent de même en autant de groupes séparés qu'il y aura de sacs dans l’anthère : deux dans les Malvacées, huit dans le Zannichellia et les Mimosées, un grand nombre chez le Gui ou les Cycadées. Chaque groupe peut se réduire à une seule cellule mère (divers Acacia et Mimosa). Il nous restera à voir à la suite de quels phénomènes ultérieurs les grains de pollen se forment à l’intérieur des cellules mères.

Fig. 16. — Anthère de Fritillaire.

L'assise la plus interne que Warming appelle le tapis, et qui peut être regardée comme formant l'épithélium da sac pollinique,

(1) NAGeLr. — Zur. Entwick. d. Pollens, ete.

(2) HormEISTER. — Neue Beilrage, etc.

AR ON Es présente des caractères tout à fait particuliers. Les cellules de cette assise se divisent plus fréquemment que les autres, deviennent de la sorte cubiques, puis s’allongent dans le sens radial (an!, Fig. 46). Comme cette assise est transitoire, ainsi qu'on le verra par la suite, elle avait échappé à beaucoup d’observateurs. Son existence fut pourtant reconnue par Brongniard en 1826, et par Mirbel en 1832, Elle fut ensuite signalée par Schleiden, Wimmel et sérieusement étudiée par M. Chatin (1). Il faut compter la coloration parmi les caractères de cette assise, qui a des rapports étroits avec la coloration du pollen dont elle entoure la masse. Elle est ordinairement jaune ; mais elle peut aussi prendre des colorations différentes : fauve (Asclepias), verdâtre (Ulex), orangé (Tropæolum), bleue (Anemone), rose (Knautia orientalis), rouge brun (Pyrus domestica). À l’intérieur des cellules, existe un protoplasme épaissi, des corps gras souvent réunis en gouttelettes, du mucilage et du sucre. Cette assise interne, dont la fonction est de servir à la nourriture et à l'accroissement des grains de pollen, se détruit d’assez bonne heure.

L'assise moyenne (an*, Fig.16), d'abord comprimée par le développement de la précédente, se détruit comme elle, mais sans prendre aucun caractère particulier.

L’assise externe, immédiatement en contact avec l'épiderme, (af, Fig. 16), se distingue tout d’abord des autres par la quantité considérable d'amidon qu'elle renferme. En même temps, au fur et à mesure qu’elle consomme l’amidon emmagasiné dans ses cellules, elle épaissit ses membranes en forme de bandes diversement disposées : tantôt en arceaux, tantôt en spirales simples et croisées (af, Fig. 17), parfois en lanières isolées ou groupées soit en forme d'U (Malva), soit en présentant la disposition en griffe comme l'appelle M. Chatin. Ces cellules, ainsi pourvues d’ornements variés, sont souvent désignées par le nom de cellules fibreuses. Il faut

(1) CHATIN. — De l'Anthère.

— À0 — | ajouter que cette assise est permanente : elle formera donc avec l’épiderme la paroi du sac pollinique après la disparition des assises sous-jacentes (Fig. 47), seulement il peut se faire qu'il y ait plus d'une assise fibreuse : ainsi on peut en trouver deux (Æyosciamus,

ponton RE = Ne

4 TRS. 4 N À Z\ . KID ‘4 AE AN IN je KE TS Xe 5 | Fous - (TT) LENS oi : ACT LR? Wu .

Fig. 17. — Anthère du Lis.

Tropæolum, Aspidistra, Atropa, trois ou quatre (Dictamnus, Cucurbita), ou encore de cinq à dix (Agave, Iris). Enfin il est des cas où les cellules de cette assise ne deviennent pas fibreuses (Zycopersicum, Cycas, Zamia, Arum, plusieurs Orchis, etc.).

Quant à l'épiderme, il y a peu de choses à en dire. La forme la plus habituelle de ses cellules est celle dans laquelle elles se relèvent en papilles (Aspidistra, Gloxinia, Gladiolus) ; parfois elles se prolongent en véritables poils (Lycopersicum). L'épiderme présente parfois une couleur propre ; il est jaune dans les Tradescantia, les Solanum, etc., plus ou moins brun dans les Erica et Rhododendron, rouge-dans l’Hippuris, l Euphorbia splendens, rose dans le Tecoma capensis. Les cellules épidermiques de l’anthère

sont le plus souvent minces (ep, Fig. 47), mais elles peuvent, dans quelques cas, prendre une épaisseur considérable {Chironia, Cassia, Zamia, Siphocampylos). L'épiderme a une existence générale au moins dans la jeune anthère ; mais il peut disparaître par la suite (Laurus nobilis, Mahonia, Vitis, Aristolochia, Asarum, etc.). Dans ce cas, la paroi du sac pollinique n’est plus constituée que par l’assise ou les assises fibreuses.

2. Déhiscence des sacs polliniques : rôle des cellules fibreuses. — Lorsque l’étamine est arrivée à maturité, la couche interne et la couche moyenne sont entièrement résorbées ; la paroi des sacs polliniques n'est plus alors formée que par l’assise ou les assises fibreuses et par l'épiderme, à l'exception de quelques cas où cette dernière assise disparail elle-même. À ce moment-là se produit la déhiscence

des sacs polliniques, d'où résulte la mise en liberté des grains de

pollen qui y sont renfermés. Par suite de quel mécanisme-a lieu

cette déhiscence ? ec est ce qu'il convient d'examiner maintenant.

On est d'accord pour regarder la sécheresse de l'air comme provoquant l'ouverture des sacs polliniques. Les sacs polliniques qui s'ouvrent dans l’air sec se referment si on les met dans l’eau, et se rouvrent de nouveau si on les remet dans l'air sec. Pour rendre cette expérience plus sensible, on fait une coupe transversale de

l’anthère et on l’examine au microscope. Dans l’eau, cette coupe

présente la forme de celle de l’anthère fermée ; si on la laisse se dessécher, on voit les bords se recourber peu à peu et l'on a la forme d’une section d’anthère ouverte. On constate que dans la plupart des cas les bords des valves sont recourbés vers l'extérieur, mais que, dans quelques cas, ils se replient vers l’intérieur (Antirrhinum majus). Or, nous venons de voir que les parois du sac pollinique adulte se composaient le plus souvent de deux couches : l'épiderme et l'assise fibreuse* Dès lors, il y a lieu de se demander à laquelle de ces deux couches on doit attribuer le recourbement EL 6

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des valves, ou bien encore si l’une et l’autre jouent un rôle dans le phénomène de la déhiscence.

Les auteurs ont répondu de plusieurs façons à cette question. Pour Mirbel et Purkinje, la déhiscence a pour cause unique le jeu des cellules de l’assise fibreuse; pour MM. Duchartre, Chatin, Targioni-Tozzetti, la membrane épidermique jouerait un rôle important dans l'ouverture des sacs polliniques. M. Leclerc du Sablon (14), par une méthode aussi élégante que rigoureuse, a montré que c’est l'opinion de Purkinje qui doit être prise en considération, et qu’en effet les cellules fibreuses seules sont la cause efficiente de la déhiscence des sacs polliniques.

Il a montré tout d'abord que l’épiderme ne joue pas un rôle appréciable dans le phénomène, en premier lieu en faisant remarquer que l’épiderme a souvent disparu au moment dela maturité, et ensuite en détachant l'épiderme des sacs polliniques sans endommager les assises sous-jacentes. Dans les deux cas, l’anthère s'ouvre si on la dessèche, et se referme si on la met dans l’eau.

Le jeu de l’assise fibreuse est expliqué d’après la loi suivante : « Toutes choses égales d’ailleurs, les parois cellulaires formées de cellulose purese contractent plus sous l’action de la dessiccation que les parois lignifiées ». La déhiscence des anthères résulte done d'une propriété physique de la membrane ; c’est l’inégale contraction des parties lignifiées et des parties cellulosiques qui produit la déformation des valves. Mais pour que cette inégalité de contraction fût efficace, il fallait nécessairement une disposition particulière des portions lignifiées. Or, l'étude anatomique d’un grand nombre de sacs polliniques a montré à M. Leclerc du Sablon que la disposition des ornements est toujours telle que, si l’on considère une anthère ouverte, la face concave de l’assise fibreuse renferme moins d'’éléments lignifiés que la face convexe. Citons le Malva sylvestris, dont les cellules fibreuses présentent des ornements qui se réunissent au

(1) LECLERC pu SABLON. — Rech. sur la strucl. et la deh. des anthères.

| EURE SAS ITR centre de la paroi interne, se prolongent le long des parois latérales et se terminent au contact de la face extérne qui est tout entière sans lignification. En ce cas, la face externe, uniquement formée de cellulose, se contractera plus que la face interne qui porte des bandes lignifiées en forme d'étoile : les valves devront donc se recourber vers l’extérieur. Nous pouvons donc conclure, avec M. Leclere du Sablon, que c’est « la couche sous-épidermique, appelée couche fibreuse, qui, grâce aux ornements de ses cellules, joue le rôle actif dans le phénomène de la déhiscence, tandis que l'épiderme reste absolument passif et suit simplement les mouvements des couches sous-jacentes. »

La déhiscence poricide est le plus souvent comparable à la déhiscence longitudinale, elle s'opère de la même manière, mais se localise en un seul point, soit au sommet, soit à la base, où sont aussi exclusivement localisées les cellules fibreuses. Dansles Éricacées cependant, qui sont dépourvues de cellules fibreuses, les pores se forment par suite de la résorption d’une portion des parois.

- Il est à remarquer que les lignes de déhiscence se trouvent toujours à la même place sur les sacs polliniques de la même espèce, et leur position est déterminée par leurs caractères anatomiques. En général, la couche fibreuse est interrompue le long de la future ligne de déhiscence, et elle est remplacée à la maturité par des cellules à parois très molles qui n’ont qu'une faible résistance et dans certains cas paraissent se résorber en partie avant la déhiscence. Ce doit être à la suite de la résorption des cellules qui occupent cette ligne que se produit l'ouverture longitudinale des anthères qui sont dépourvues de cellules fibreuses (Lycopersicum, Dyospiros, Thunberqgia, Calla, etc.); dans ce cas, le reploiement des valves en dehors n’a pas lieu.

$ 3. Développement du pollen.

4. Historique. — Nous avons vu, dans l'historique qui précède, l'étude morphologique du pollen, qu'un grand nombre d'observa-

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teurs avaient étudié le pollen ; mais il est à remarquer que jusqu'à Ja publication du mémoire de Brongniart sur la génération des plantes, personne ne s'était occupé de son mode de formation.

Gleichen, le premier, avait fait quelques recherches: pour s’assurer du mode de formation du pollen. Mais il n’avait pas pris des sujets d'observation à un état assez jeune, et il admit qu'il ya d'abord dans l’anthère une masse mucilagineuse dans laquelle les grains étaient libres : ils durcissaient et se solidifiaient à la maturilé.

Hedwig pense que ces globules commencent d’abord par adhérer |

aux parois des loges de l’anthère et ont ainsi une communication directe avec le filament dont ils reçoivent leur nourriture. … C’est à R. Brown (1) que l’on doit les premières notions exactes sur ce sujet, car en parlant de la structure des anthères il indique le mode de formation du pollen. De Brongniart dit que la masse pollinique que l’on trouve à l'intérieur de chaque loge est formée de cellules nombreuses, polyédriques ; plus tard ces cellules se séparent facilement, puis on voit se

former dans chacune des grains de pollen. Il constate que dans le :

Cobæa les grains sont toujours au nombre de quatre.

Hugo Mobl confirme les observations de Brongniart. Les assertions de Turpin et d'Hedwig, relativement à une attache primitive des grains du pollen à un trophopollen, sont dépourvues de fondement. Il reconnaît que le nombre de grains formés dans chaque cellule est de quatre. Dans le premier état, le contenu granuleux des cellules se partage en quatre petites masses qui, dans Ja suite, sont remplacées par quatre grains de pollen. Ces quatre grains sont d'abord adhérents, puis ils se séparent plus tard ; mais il constate que parfois ils sont inséparables comme dans le Typha.

Jusqu'à ces derniers temps, deux opinions avaient prévalu pour

(1) R: BROWN. — Mém. sur le Raäfflesia. à

expliquer la formation du grain de pollen dans les cellules mères. D'après la première manière de voir défendue par Mirbel, quatre lames partaient de la face interne de la paroi de la cellule mère, et se rejoignaient au centre en subdivisant ainsi la cavité en quatre cellules qui devenaient les grains de pollen. La deuxième opinion, émise surtout par Nageli et Hofmeister, le noyau de la cellule mère disparaît, puis il se forme deux noyaux entre lesquels apparaît une cloison. Après quoi, dans chacune des deux nouvelles cellules, le même phénomène se reproduit, de sorte que la cellule mère serait ainsi subdivisée en quatre cellules. M. Sachs admet que ce dernier mode de formation serait propre aux Monocotylé-

. dones, tandis que le premier appartiendrait aux Dicotylédones.

Les travaux récents de MM. Strasburger et Guignard, dont nous allons exposer les principaux résultats, ont montré que les choses sont loin de se passer ainsi.

Aux travaux que je viens de citer il faut encore ajouter ceux de Pollender, de Luerssen, de Techistiakoff, de M. Wille et de M. Strasburger, qui ont surtout trait à la formation de la membrane du grain de pollen.

2. Formation des grains de pollen à l'intérieur des cellules mères. — Quand les cellules mères sont arrivées däns chaque groupe à leur nombre final, elles préludent à la division qui doit donner dans chacune d'elles quatre grains de pollen. Or, ce phénomène de division varie suivant qu’on le considère dans les Monocotylédones ou dans les Dicotylédones.

Dans les Dicotylédones, le noyau de la cellule mère subit une première bipartition ; entre les deux noyaux se forment des filaments connecteurs, et à l'équateur du tonneau on voit apparaitre une plaque cellulaire granuleuse, qui ne passe Pÿs à l’état de cellulose et qui ne tarde pas à disparaitre.

Les deux nouveaux noyaux se divisent à leur tour, et les quatre noyaux ainsi formés, disposés en tétraèdres, s'unissent par des fila-

ments connectifs, et à l'équateur de chacun dés tonneaux apparaît une plaque granuleuse qui ne tarde pas à passer à l'état de cellulose. L'ensemble du protoplasme se trouve ainsi divisé en quatre portions renfermant chacune un noyau. Dans les Dicotylédones, par conséquent, chaque tédrade pollinique prend naissance dans la cellule mère, par la formation simultanée de deux cloisons rectangulaires entre les quatre noyaux.

Chez les Monocotyiédones, les cellules mères s'isolent par gélification de la lame mitoyenne de leur membrane. Après quoi, leur noyau subit une première bipartition, et la plaque cellulaire qui se forme entre les deux noyaux passe ici à l’état de cellulose. Puis le noyau de chacune de ces nouvelles cellules se divise à son tour, et l’on obtient ainsi, par une double bipartition, quatre grains de pollen qui se présentent, suivant les cas, dans un même plan ou en tétraèdre. Chez les Monocotylédones, chaque cellule mère se cloisonne en quatre par deux cloisons cruciales formées successivement après chaque bipartition. Tel est le schéma de la formation des grains de pollen dans les cellules mères, tel que l’a établi M. Strasburger (1) pour les Monocotylédones et les Dicotylédones qui le considère comme général. Pourtant cette différence dans la division des cellules mères est loin d'être absolue, ainsi que le prouvent les exceptions que des recherches ultérieures ont fait connaître.

Ainsi, dans les Orchidées que M. Guignard a étudiées spécialement au point de vue de la formation du pollen, les choses ne se passent pas comme dans la généralité des Monocotylédones. Après la première division du noyau (Fig. 18), les deux moitiés arrivées au pôle s'élargissent notablement, de sorte que les deux nouveaux noyaux sont beaucoup plus larges qu'à l’origine : le tonneau formé par les filaments connectifs est par suite peu renflé à l'équateur. Il ne se fait pas de plaque cellulaire équatoriale ; les filaments disparaissent et

(4) STRASBURGER. — Zellbildung, etc.

UTP

les deux noyaux se divisent à nouveau (Fig, 19, D). Il y a donc une différence notable avec les Monocotylédones, puisque la bipartition

. Fig. 18. — Formation du Pollen dans les Orchidées.

du noyau n’est pas suivie de la bipartition de la cellule mère. I] y à aussi une différence à certains égards avec les Dycotylédones,