I. I, Fige 30, Senecio vulgaris

tion, et qui consiste dans l’épaississement du bord de ce tégument par des divisions tangentielles qui ont pour résultat le rétrécissement du micropyle.

Dans les ovules monochlamydés, les cellules de l’assise interne du tégument tournées vers le nucelle, s’allongent radialement et se cloisonnent par des parois horizontales (Fig. 30, D); il se constitue une sorte de tapis (IT), en contact immédiat avec le nucelle, ou avec le sac embryonnaire lorsqu'il est sorti en dehors du nucelle. (Senecio, Lamium, dasione, Lobelia, Verbascum, Scabiosa, Escallonia, Bartonia, etc.). Cette couche de revêtement fait toujours défaut chez les ovules à deux téguments.

A différentes époques,on a décrit comme privés de téguments un certain nombre d'ovules {Æippuris, Coffea, Rubiacées, Acanthacées, etc.) qui étaient en réalité pourvus d’un seul tégument. Le canal micropylaire très délié avait échappé à l'attention des observateurs. ]l ne reste donc comme ovules sans téguments que ceux des Santalacées, des Loranthacées et des Balanophorées. Et encore en ce qui concerne les Santalacées, M. Warming a cru voir un rudiment de tégument dans le Thesium ebracteatum (Fig. 31).

NE 2 Quand il y a deux téguments, ils se succèdent dans un ordre basipète, l’interne apparaît toujours avant l’externe. Cependant il

Fig. 31, Thesium ebracteatum.

peut y avoir quelques exceptions. Ainsi ils sont presque de même âge dans l’Aconitum et peut-être dans les Primulacées où l’externe semble précéder linterne.

La présence de trois téguments se produit très rarement (Asphodelus luteus et creticus) et on ne sait même pas si l’un d'eux ne doit pas être considéré comme un arille. |

4. Nature morphologique de l’ovule. — La recherche de la nature morphologique des ovules, c’est-à-dire la détermination des parties du végétal qui se sont transformées pour devenir un ovule, ont donné lieu à de nombreuses discussions et à une quantité très grande de mémoires importants. Sans vouloir entrer ici dans les . détails de la discussion, nous résumerons simplement les diverses théories qui ont été émises à ce sujet.

Pour les uns, lovule est un bourgeon dont le nucelle constitue la partie centrale, et dont les téguments sont les appendices foliaires. Cette théorie a été défendue par Schleiden, de Saint-Hilaire, Braun, Strasburger, Wigand, Eichler, qui étaient obligés de considérer le placenta comme étant de nature axile. Ges auteurs s’appuyaient surtout sur la présence d’ovules terminaux qu'ils considéraient comme des bourgeons, et ce cas particulier leur a servi de point de départ pour expliquer la formation des autres ovules. Ils admettaient,

en effet, qu'un organe de structure aussi homogène dans toutes les plantes ne pouvait avoir une origine différente.

La deuxième théorie a été formulée d’abord très nettement parBron-

gniart, à la suite d'observations de fleurs monstrueuses du Delphinium elatum qui renfermaient des carpelles transformés en feuilles portant des ovules,tantôt à peine différents des ovules normaux, tantôt passant insensiblement à l’état de lobeslatéraux de la feuille carpellaire elle-même.Il yaurait donc, dit Brongniart, «deux origines différentes pour les ovules : l’une appartenant à l'immense majorité des végétaux phanérogames, dans laquelle les ovules naîtraient du : bord même des feuilles carpellaires et représenteraient des lobes de ces feuilles, l’autre propre à un petit nombre de familles telles que les Primulacées, les Myrsinées, les Théophrastées et probablement les Santalacées, dans lesquelles Les ovules correspondraient à autant de feuilles distinctes portées sur la prolongation de l'axe floral. Le nucelle est une production nouvelle, un mamelon celluleux développé à la face supérieure de ce lobe de la feuille et dans le fond de la cavité qu'il a formée ».

Cramer et Caspary admettent et confirment la théorie de Brongniart par de nouvelles observations; mais ils pensent que dans quelques cas les ovules peuvent être, non plus des segments de feuilles, mais des feuilles tout entières.

MM. Van Tieghem, Celakowski et Warming ont la même manière de voir, mais pour eux il n’y aurait que des lobes de feuilles et jamais de feuilles ovulaires indépendantes. C’est surtout en examinant comment se comportait le mamelon ovulaire dans les transformations tératologiques que l’on a pu résoudre la question. Dans tous les cas on a reconnu que l’ovule se transformait en une foliole, un lobe de feuille, sur lequel le nucelle existait tantôt et tantôt manquait.

A cet égard, Celakowski a fait un grand nombre d'observations très consciencieuses qui n’apportent aucun argument en faveur de la théorie de Braun.

RP RE RSS

La transformation foliaire si fréquente du mamelon ovulaire qui sera plus tard le funicule, et sa fusion avec le carpelle, est une preuve irrécusable que cet organe est véritablement un lobe de feuille. Les ovules ne sont pas des bourgeons, et, dit Warming, « je ne connais aucune transformation tératologique bien étudiée « ou complète qui confirme d'une manière absolue le contraire et « j'ose affirmer qu’on n’en découvrira pas. »

Cette manière de concevoir la métamorphose ovulaire à laquelle MM. Strasburger et Eichler se sont ralliés depuis, est aujourd'hui généralement admise.

S 3, Développement du sac embryonnaire.

(à). Historique.

La présence d’une cavité à l’intérieur de lovule a été constatée depuis de longues années. Elle n’avait pas échappé à Malpighi qui la nomma membrana amnü. Le nom de sac embryonnaire lui fut donné par Brongniart en 4827 (1); Mirbel désigna cette cavité sous le nom de quintine, et il ajoutait que c'était une sorte de boyau délié qui tenait par un bout au sommet du nucelle, et par l’autre bout à la chalaze. C’est l'expression de Brongniart qui a prévalu et qui est encore aujourd'hui la seule employée. Les nombreux auteurs, qui à cette époque s’occupèrent du sac embryonnaire, Schleiden (2), Schacht (3), Radikofer (4), Tulasne (5),ete., l’étudièrent surtout au point de vue des phénomènes qui se passaient à son intérieur pour aboutir à la formation de l'embryon, sans se préoccuper de quelle manière il prenait naissance dans le nucelle et comment se constituait l'appareil femelle.

(1) BRONGNIART, — Mém. sur la génération, etc. (2) ScaLriDeN. — Sur la format. de l’ovule, ete. (8) Scnacar. — Histoire du dével. de l'embryon.

(4) RADLKOFER, — Der Befrucht, etc. (3) TuLASNE, — Rech. d'embryogénie végétale.

EE, Ci

Les recherches d'Hofmeister furent plus précises sur ce point. Chez les Orchidées (4), où l’ovule est constitué par uneassise épidermique enveloppant une série axile de cellules, le sac provient de l'agrandissement de la cellule supérieure de cette série. Dans les ovules plus complexes, c'est encore une des cellules de la série centrale du nucelle qui grossit considérablement, refoule plus ou moins le tissu environnant ; cette cellule est le sac embryonnaire. Le sac ainsi constitué, il se forme à son intérieur, après ou pendant la disparition du noyau primaire,un certain nombre de noyaux cellulaires libres, qui se placent aux deux extrémités du sac embrvonpaire. Autour de ces noyaux se forment des cellules sphériques libres. Les deux ou trois vésicules micropylaires sont les vésicules embryonnaires qui donnent naissance à l'embryon. Elles auraient toutes primitivement la même valeur, et seraient également aptes à se développer en embryon, mais le plus souvent uneseule subit ce phénomène. Les cellules chalaziennes (antipodes), souvent très grosses, paraîtraient n'être destinées qu’à élaborer les matières nutritives pour l'embryon naissant.

Avec Hofmeister se termine la première phase de l’histoire du sac embryonnaire; les recherches dont le sac embryonnaire avait été l’objet à l’époque de la lutte des pollinistes et des vésiculistes semblaient avoir établi sur des bases solides l’histoire de cet organe. Aussi, jusque dans ces dernières années, rien n’était venu contredire les idées d'Hofmeister adoptées par tous sans conteste, lorsque parut un mémoire de M. Strasburger (2), qui vint tout remettre en doute au sujet de la formation du sac embryonnaire.

M. Strasburger reconnut que les observations d'Hofmeister étaient inexactes. En observant l’Orchis pallens, il acquit la preuve que la grande cellule supérieure de la rangée axile ne devient pas directement le sac embryonnaire. Elle se partage vers le haut par

(1) HOFMEISTER. — Die Entstehung, etc.

(2) STRASRURGER. — Befruchtung, etc.

noue

une cloison horizontale ; puis la cellule inférieure subit une nouvelle division. Des trois cellules ainsi formées, la cellule inférieure grandit, comprime les autres et se développe en sac embryonnaire. Son noyau se divise en deux parties, les deux nouveaux noyaux se cloisonnent et les quatre noyaux se divisent encore une fois. On a finalement huit noyaux disposés en deux groupes, occupant chacun l'une des extrémités du sac embryonnaire. Des cloisons délicates prennent naissance entre les noyaux et forment trois cellules en haut ettrois cellules en bas ; les deux noyaux restés libres se fusionnent. À la partie supérieure se trouvent deux synergides et une oosphère ; au fond sont les antipodes. Done il n’y a pas de formation libre de cellules dans le sac embryonnaire ; le noyau du sac n'est pas un noyau unique, mais le produit d’une fusion.

Presque en même temps paraissait le mémoire de M. Warming sur l’ovule. |

Celui-ci s'attache surtout à démontrer la nature foliaire de l’ovule. 11 y étudie la manière dont se forme la cellule prédestinée qui doit fournir plus tard le sac embryonnaire; il compare cette cellule à son analogue dans l’anthère et il lui donne le nom de « cellule mère primordiale du sac embryonnaire ». C'est une cellule sous-épidermique.

Dans les ovules à deux téguments, cette cellule se divise transversalement en deux cellules superposées : l’inférieure est la cellule mère primordiale du sac ; l’autre continue à se diviser longitudinalement et transversalement. Dans un autre type d’ovules à un tégument, la cellule sous-épidermique devient directement la cellule mère primordiale.

Plus tard, cette cellule se divise en deux, trois, quatre ou cinq compartiments superposés, par une, deux, trois ou quatre cloisons transversales, épaisses, gonflées, bombées ; M. Warming les compare aux parois des cellules mères du pollen. Le nucelle est pour lui l’homologue du sac pollinique, du sporange ; les vésicules

embryonnaires sont des spores nées dans la cellule mère primor- H. 10