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diale, qui devient sac embryonnaire par la dissolution des cloisons des cellules mères spéciales.
En 1878, M. Vesque (1) publie un premier mémoire confirmant les observations de Warming. Quelque incomplètes que soient ces recherches, ainsi qu'il le dit lui-même, il ne se croit pas moins permis d’en tirer les conclusions suivantes :
4° Dans les Angiospermes, le sac de Brongniart ne se compose pas, comme dans les Gymnospermes, d’une seule cellule, il résulte, au contraire, de la fusion d'au moins deux cellules superposées et primitivement séparées par des cloisons.
2° Les cellules qui doivent composer plus tard le sac embryonpaire procèdent toutes d'une même cellule primordiale.
3° Quand l’évolution des cellules mères spéciales est complète, chacune d'elles donne naissance à quatre noyaux homologues aux quatre grains de pollen.
5° La cellule 4 produit toujours l'appareil sexuel. Elle se confond avec la cellule 2 pour constituer la majeure partie du sac. Si la cellule 2 produit une tétrade, les huit noyaux se comportent comme l’a décrit Strasburger.
6° Les autres cellules mères spéciales (3, 4, 5) peuvent engendrer des tétrades. Chaque vésicule est homologue au grain de pollen; si elles ne se développent pas en tétrades, on a des anticlines (plusieurs Monocotylées et Gamopétales).
1° La cellule 2 subit un arrêt de développement. Dans ce cas, son noyau devient le noyau du sac; il n’y a pas d’antipodes (Gamopétales).
8° Dans les Gamopétales, la cellule 1 produit seule une tétrade complète ou incomplète qui est l'appareil sexuel. La cellule 2 se charge du rôle végétatif du sac. Les cellules 3, 4, 5 sont des anticlines.
Bientôt après paraît un nouveau mémoire de M. Strasburger (2) ;
(1) VESQUuE. — Dével. du sac embryonnaire, etc. (2) STRASBURGER. — Die Angiosp. und Gymnospermen.
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il nie les résultats de M. Vesque et confirme les siens par des résultats plus étendus, Il fait remarquer, entre autres choses, que ies Gamopétales ont bien des antipodes, contrairement à ce qu’avait dit M. Vesque à.ce sujet.
Peu de temps après, M. Vesque (1) publie de nouvelles recherches plus étendues que les premières. 11 maintient les résultats qu'il avait tirés de ses premières observations et considère comme fondée l'hypothèse de Warming sur l'homologie des cellules mères spéciales,nées dans la cellule mère primordiale, avec les cellules mères du pollen et les spores des Cryptogames. La formation du sac embryonnaire peut se faire suivant quatre types distincts.
A. Sac embryonnaire provenant de deux cellules mères spéciales. Deux tétrades. Antipodes. Pas d’anticlines. (Fluviales, Renonculacées, Berbéridées, Crucifères).
2, Sac provenant de trois ou quatre cellules mères spéciales. Deux ou plusieurs tétrades. Antipodes. Une ou deux anticlines qui ne se développent plus après la fécondation (Anticlines inertes). (Liliacées, Cypéracées, Caprifoliacées, Dipsacées, Valérianées, beaucoup de Dialypétales).
3. Sac provenant de trois ou quatre cellules mères spéciales : Une ou deux anticlines inertes. (Saxifragées, Ribésiacées, plusieurs Gamopétales).
4. Sac embryonnaire provenant de quatre ou cinq cellules mères spéciales. Une tédrade. Pas d’antipodes. Une ou deux anticlines, qui se divisent après la fécondation (Anticlines albuminigères) et une anticline qui s'agrandit, sans division, pénètre dans le tissu de l’ovule et dans le placenta (Anticline cotyloïde). (Gamopétales, Santalacées, Aristolochiées).
Ainsi pour l’un le sac embryonnaire est dû à l'agrandissement d'une seule cellule inférieure; pour l’autre il provient de la fusion des deux cellules supérieures; les antipodes du premier sont des anticlines pour le second qui ne voit pas d’antipodes,
(1) VESQUE. — Nouvelles recherches, ete.
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En présence d'opinions si différentes, M. Fischer (1) étudie l'évolution du sac embryonnaire dans un certain nombre de Monocotylédones et de Dialypétales.
Chez les premières, la cellule mère du sac nait de la couche sous-épidermique du nucelle, parfois aussi d’une couche plus profonde.
Chez les deuxièmes, la cellule mère tire son origine de la couche sous-épidermique. Il confirme donc les résultats de Strasburger.
M. Walld (Marshall) (2; examine le Gymnadenia conopsea et quelques Angiospermes. Il décrit le développement du sac embryonnaire dans le Butomus umbellatus et ses observations ne concordent pas avec celles de M. Vesque.
Un peu plus tard, MM. Treub et Mellink (3) publient une note sur ce sujet controversé. Ils admettent que le schéma de Strasburger n'est pas général. Le sac résulte, il est vrai, de l’agrandissement de la cellule inférieure. Mais parfois, quand il y a deux cellules mères spéciales seulement, tantôt c’est la supérieure, tantôt c’est l’inférieure qui s'agrandit (Narcissus); parfois aussi c'est constamment la supérieure (Agraphis patula) ; enfin parfois la cellule sous-épidermique devient directement le sac (Lilium, Tulipa).
Il appartenait à notre savant maitre, M. le professeur Guignard, de trancher la question d’une façon définitive et de clore la discussion par des observations aussi consciencieuses que nombreuses (4). Les résultats de ses travaux ont pleinement confirmé la manière de voir de M. Strasburger et démontré d’une façon
(1) FISCHER, — Jenaische Zeitschrift.
(2) WaALLD. — On the embryosac, etc. ; et À contribution, etc.
(3) TreuB et MELLINK. — Notice sur le développement du sac embryonnaire, etc. ; (4) GuiGNARD. — Recherches sur l'embryogénie des Légumineuses et Rech.
sur le sac emhryonnatre, etc.
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irréfutable que jamais, dans aucun cas, le sac embryonnaire ne provenait de la fusion de deux cellules. Cette manière de voir, contre laquelle on n’a depuis du reste essayé aucune objection, est donc définitivement acquise. C’est en nous appuyant sur les recherches de M. Guignard que nous allons décrire les principaux types que présente le développement du sac embryonnaire. Nous examinerons tout d'abord la formation du sac embryonaaire, puis nous verrons de quelle manière se constitue l’oosphère à l'intérieur du sac.
b. Formation du sac embryonnaire.
Pour la clarté des descriptions qui vont suivre, nous appellerons, avec M. Guignard, cellule apicale la première des deux cellules nées par division horizontale de la cellule mère axile sous-épidermique (cellule privilégiée de Warming), qui touche à l’épiderme du nucelle ; et cellule subapicale la seconde qui n’est autre chose que la cellule mère primordiale de Warming. Nous appellerons aussi noyaux polaires les deux noyaux qui se détachent des deux groupes cellulaires opposés, pour se fusionner en un noyau secondaire du sac embryonnaire.
4. Monocotyledones. — Dans les Tulipa, les Lilium, ainsi qu'il résulte des observations de MM. Mellink et Treub, la cellule axile sous-épidermique ne se divise pas et devient directement le sac embryonnaire.
Dans le Commelyna stricta, la grande cellule axile sous-épidermique, pourvue d’un gros noyau et de nombreuses granulations, se divise vers le tiers supérieur ; puis, la cellule fille inférieure refoule la supérieure et devient le sac embryonnaire.
Dans le Cornucopiæ nocturnum, la cellule axile sous-épidermique (Fig. 32, 1) se divise en deux cellules inégales (I). La cellule apicale peut se segmenter pour donner une calotte de deux cellules. La cellule subapicale se partage par une cloison qui se courbe vers
CSS le haut en deux cellules filles (II), dont l'inférieure deviendra le sac embryonnaire, en refoulant sa congénère ainsi que la calotte (IV).
fie IVe Fig. 32.
Cornucopiæ nocturrum.
Dans le Zricyrtis hirta, la cellule axile se divise en deux cellules, puis le noyau de la cellule inférieure se divise à son tour pour donner une seconde cloison rapprochée du sommet. Les deux cloisons ne tardent pas à se courber vers le haut sous la pression exercée par la cellule inférieure qui devient le sac embryonnaire. La cellule axile devient donc directement la cellule mère du sac.
Dans l’Yucca gloriosa (Fig. 33, I, ID), la cellule axile sous-épidermique du nucelle se partage en une cellule apicale qui sera l’origine d’une calotte de quelques cellules, et une cellule subapicale ou cellule mère qui donnera,par deux divisions successives, trois
Fig. 38.
Yucca gloriosa.
cellules superposées dont l'inférieure, en s'agrandissant et en refou-
AO Jant les autres, deviendra le sac embryonnaire (Fig. 34, 1, IL.) Dans
quelques cas, c’est la cellule intermédiaire qui devient le sac embryonnaire; il y a donc une anticline au-dessous de lui
Fig. 34.
Yucca gloriosa.
Dans les Agraphis patula, A. nutans et A. campanulata, la cellule apicale donne une calotte très épaisse (Fig. 35, I); dans la cellule subapicale se forment bientôt deux cellules filles, qui ne tardent pas à devenir inégales(Fig. 35, 1). La cellule supérieure s’allonge en refoulant le tissu de la calotte, tandis que la cellule infé-
Fig. 35.
Agraphis nulans.
rieure demeure à peu prèsstationnaire (Fig. 35, Il). Celle-ci constitue une anticline, tandis que la cellule supérieure devient le sac embryonnaire (Fig. 35, ID). I faut noter que le noyau de l’anticline
Here se divise en même temps que celui du sac. Quand l'appareil sexuel est constitué, l’anticline renferme quatre noyaux (I).
Enfin dans le Bilbergia Cappei, la cellule apicale produit une calotte assez épaisse, tandis que la cellule subapicale se divise en quatre cellules filles, dont l’inférieure devient le sac embryonnaire.
2. Dialypétales — Dans le Medicago arborea, la cellule axile sous-épidermique se divise, comme à l'ordinaire, horizontalement. La cellule apicale donne une calotte peu développée, et la cellule subapicale reste constamment indivise ; elle s'accroît rapidement, et devient directement le sac embryonnaire.
Chez certains Orobus, on trouve une cellule apicale qui reste généralement indivise, et une cellule subapicale qui donne deux cellules filles ; l'inférieure devient le sac embryonnaire.
Dans le Clematis cirrhosa, la cellule prédestinée se divise transversalement (Fig.36, 1, IT), et des divisions semblables se font dansles
