PRO TEES

quatre ou cinq cellules sous-épidermiques du mamelon ovulaire deviennent plus volumineuses que leurs voisines, et représentent des cellules mères primordiales. Chacune d’elles se divise en trois cellules filles; la supérieure donne le sac, surmontant ainsi deux anticlines.

Dans le Loranthus pentandrus, le canal stylaire s’élargit à la base en cavité ovarienne. Les cellules sous-épidermiques du fond de la cavité s’allongent fortement et constituent un ensemble semblable à un hyménium d’Ascomycète et renfermant les cellules mères des sacs embryonnaires ; ceux-ci se développent au nombre de cinq à huit, les autres cellules avortent. Les sacs s’allongent énormément et entrent dans le style, à l’intérieur duquel ils s'élèvent à des niveaux différents. La base de chaque sac est assez large, mais la partie qui suit est rétrécie cn tube étroit et ne s’élargit de nouveau qu’au sommet.

La partie rétrécie se trouve généralement à côté du canal stylaire, mais l'extrémité gonflée, renfermant les appareils sexuels, se trouve toujours dans le canal stylaire attendant la fécondation.

Dans le Gui (1), les organes femelles apparaissent au sommet même de l’axe de la fleur. Très près du sommet végélatif, plusieurs cellules, séparées les unes des autres par un nombre variable d'assises cellulaires, se font remarquer par leurs dimensions plus grandes et leur contenu plus épais : ce sont les cellules mères des sacs embryonnaires. Chacune d'elles se divise en deux par une cloison horizontale ; le noyau de la cellule supérieure se divise en deux, mais il ne se forme pas de nouvelle cloison pour séparer ces deux noyaux. La cellule inférieure devient le sac embryonnaire ; pour cela, sa partie supérieure s’allonge considérablement en digérant les cellules qu'elle rencontre, etson noyau subit quatre bipartitions successives, comme chez les autres Angiospermes.

3. Gamopétales. — Dans les Gamopétales, la cellule axile sous-

(4) Jost. — Zur Kenntniss, eic.

LAON épidermique ne se divise jamais en une cellule apicale et une cellule subapicale ; elle devient directement la cellule mère primordiale du sac embryonnaire et, par suite, il n'y a pas de calotte. Dans chaque cellule mère, il se forme ordinairement quatre cellules filles, rarement trois seulement (Fig. 42). C’est toujours la

Fig. 49. — Salviu pralensis.

cellule inférieure qui devient le sac embryonnaire sans donner d’anticlines (Fig. 46, 1). Cependant, d'après M. Marshall Ward, dans le Pyrethrum balsaminatum, le sac embryonnaire ne proviendrait pas de la cellule fille inférieure qui deviendrait une anticline.

4. Gymnospermes. — Chez les Gymnospermes, le sac embryonnaire se forme de la même manière que chez les Angiospermes.

Dans le Ceratozamia longifolia (1), avant qu'aucune différenciation n’apparaisse à la surface des lobes ovulaires, il y a audessous de l’épiderme différenciation d’un groupe de cellules, au milieu desquelles se distinguent dès lors les cellules mères primordiales. Plus tard, quand l’ovule est formé, une seule des cellules mères primordiales, et généralement la cellule centrale, s'agrandit plus que les autres et devient la cellule mère du sac. Elle se divise ensuite en trois éléments superposés, et c’est normalement la cellule inférieure de cette rangée qui devient le sac embryonnaire ; les deux autres sont refoulées. Ainsi donc chez les Cycadées, on a, comme chez les Rosacées, plusieurs cellules mères primordiales, dont une seule devient la cellule mère définitive du sac.

Dans les Gnétacées, on trouve une seule cellule mère primordiale.

(1) TReEuB. — Rech. sur les Cycadées.

D QG —

Dans les Conifères, on trouve les deux types; ainsi les Taxinées présentent une pluralité de cellules mères primordiales, tandis que les Abiétinées et les Cupressinées se comportent comme les Gnétacées.

En résumé, le sac embryonnaire ne provient jamais de la fusion de deux cellules ; il est dû constamment à l'agrandissement d’une seule cellule. C’est le plus souvent la cellule fille inférieure, parmi celles qui naissent dans la cellule subapicale, qui s'agrandit en sac embryonnaire; quelquefois c’est l’une des autres cellules filles, de sorte qu'une certaine équivalence tend à s'établir entre elles. Dans ce dernier cas seulement, il existe une ou plusieurs anticlines.

.Tantôt la cellule axile sous-épidermique du nucelle se divise en donnant, au contact de l’épiderme, une cellule apicale ou initiale de la calotte, et au-dessous une cellule subapicale ou cellule mère ; tantôt elle est, dès l’origine, la cellule mère du sac.

Les deux cas peuvent se rencontrer chez les Monocotylédones et les Dialypétales ; chez les Gamopétales, on n’observe jamais que le second cas.

La cellule mère primordiale reste indivise ou se partage en un nombre variable de cellules filles. Elle ne se divise pas dans les Lilium, Tulipa, Medicago, Melilotus, ete., et devient directement le sac embryonnaire. Lorsqu'elle se divise, elle peut donner deux cellules filles (Cornucopiæ, Commelyna, Narcissus, Orobus, Pisum), trois (Tricyrtis, Yucca, Iris, Canna, OEnothera, Ber beris, Saæifraga, Cuphea, Faba, Phaseolus, Monotropa, etc.), quatre (Bilbergia, plusieurs Graminées, Femerocallis, Acacia salicifolia, Cercis, Psoralea, Malva et la plupart des Gamopétales), ou un plus grand nombre (Rosacées, Æelianthemum).

Dans la plupart des Angiospermes, la cellule du sac est la cellule fille inférieure. Quelquefois c’est la cellule supérieure qui se développe seule : les cellules inférieures, au nombre de une (Agraphis), deux (Loranthus), ont reçu le nom d'anticlines.

Cependant, quelquefois, plusieurs de ces cellules superposées

0 TS 2 s'agrandissent en même temps, divisent leur noyau et tendent à devenir des sacs embryonnaires (Rosacées, Cercis, Narcissus, Melica).

D'autres fois, il peut y avoir pluralité de cellules privilégiées qui se comportent comme il vient d’être dit. Cette pluralité peut être accidentelle (Ribes, Viola, Sempervivum) ou constante (Rosacées, Loranthus, Gycadées, Taxinées) ; mais un seul de ces sacs arrive à terme.

La plupart des Gamopétales n’ont pas de calotte : le sac confine directement à l’épiderme. En grandissant, le sac résorbe l'épiderme et vient toucher la face interne de l'unique tégument.

c. — Formation de l'oosphère.

Les phénomènes d’où résulte la formation de l’oosphère, étant essentiellement différents dans les Angiospermes et les Gymnospermes, devront être examinés séparément dans ces deux groupes.

1. Angiospermes. — Comme nous l'avons fait pour la formation du sac embryonnaire, nous examinerons ici un certain nombre de types, chez lesquels le développement de l'appareil sexuel femelle présente quelques particularités à signaler.

Dans le Cornucopiæ nocturnum, pendant que la cellule fille inférieure s'agrandit pour former le sac embryonnaire, son noyau se divise et chacune des moitiés se porte à l’une des extrémités du sac ; une vacuole apparaît au centre de la cellule. L'un et l'autre noyau se divisent de nouveau et simultanément suivant l'axe du sac; puis chacun des noyaux se divise encore une fois; pour le noyau proche du sommet et le plus rapproché de la base, la division s'opère dans une direction perpendiculaire à l’axe du nucelle ; pour les deux autres, elle a lieu parallèlement à l'axe. Le sac embryonnaire contient donc finalement huit noyaux, quatre dans la région micropylaire et quatre dans la région chalazienne. Trois des

ROSE noyaux supérieurs s’entourent de protoplasme et forment trois cellules nues. Les deux cellules insérées au même niveau, au sommet, sont les synergides; la troisième, placée un peu plus bas, latéralement, est l'oosphère. Autour de chacun des trois noyaux les

I IT Fig. 43, — Cornucopiæ noclurnum.

plus inférieurs, se condense aussi une masse de protoplasme qui bientôt s’entoure de cellulose; ce sont les cellules antipodes qui ne tardent pas à devenir très volumineuses. Les deux noyaux restés libres, sont les noyaux polaires ; le noyau polaire inférieur s’avance

Fig. 44. — Cornucopit nocturnum.

vers le haut pour se fusionner avec le noyau polaire supérieur (Fig. 43) et former ainsi le noyau du sac embryonnaire (Fig. 44).

PP

Dans l’Aloe sinensis, les synergides se distinguent à peine de l'oosphère et les trois cellules s'insèrent sur une large surface au même niveau. Les trois antipodes restent très petites et paraissent

Fig. 45. — Aloe sinensis.

dépourvues de membranes cellulaires; la fusion des deux noyaux polaires a lieu au-dessus d'elles et produit un très gros noyau secondaire (Fig. 45).

. Le Crocus vernus présente un intérêt spécial par l'allongement et la striation des synergides à leur partie supérieure ; elles percent la paroi du sac embryonnaire et s’allongent dans le micropyle. Schacht avait donné le nom d'appareil filamenteux à l'espèce de coiffe surmontant ces cellules. Dans le Crocus sativus, cet allongegement des synergides est bien moins prononcé et la striation, même à un âge avancé, est peu appréciable.

Dans le Salvia pratensis (Fig. 46), la cellule du sac s'agrandit, pendant que les cloisons des trois cellules filles superposées se courbent fortement vers le haut et se gélifient ; l'épiderme subit la même dégénérescence et par suite le sac embryonnaire, dont le noyau s’est déjà divisé, se trouveen contact avec l’assise interne du tégument.

Quand les cellules sexuelles sont formées, elles offrent la disposition de la Fig. 46, IT ; les synergides ont leur membrane commune sur la ligne médiane du sac embryonnaire; l’oosphère s'insère latéralement au-dessous d'elles. Peu à peu les synergides s’allon-

Lee

gent en pointe au sommet pendant que les vacuoles se forment à la base (ID) ; l'oosphère, pourvue d’un gros noyau, descend dans la

Fig. 46. — Salvia pralensis.

partie renflée du sac embryonnaire. Les antipodes sont disposées sur deux plans à la base du sac. Ce mode de développement de l'appareil sexuel peut être considéré comme à peu près général chez les Gamopétales.

Cependant le Conyza ambiqua présente un phénomène un peu particulier qu’il convient de signaler en détail. Le sac embryonnaire se forme comme dans toutes les Gamopétales (Fig. 47, I, IT),

Après la dernière bipartition nucléaire, on voit les deux syner-

gides étroitement accolées et placées de chaque côté du plan de

Fig. 47. — Conyza ambigua.

symétrie; au-dessous d'elles, et latéralement, l'oosphère, et du côté opposé, le noyau polaire supérieur (Fig. 48, 1). Les antipodes sont

Se CR A < dès le début pourvues de membranes cellulaires très distinctes. L’inférieure est toujours séparée des deux autres par une cloison horizontale. Souvent les antipodes sont superposées et séparées par des cloisons légèrement courbées vers le haut. Il

Fig. 48. — Conyza ambiguu. -

en est ainsi dansla Fig. 48, I, où l'antipode inférieure s’est même divisée par une cloison. Un peu plus tard, l’antipode supérieure se divise en deux cellules contre la paroi du sac embryonnaire. Un sac embryonnaire plus âgé (Fig. 48, IT), renferme six antipodes, nées par bipartition de chacune des trois antipodes primitives. Le nombre des antipodés augmente progressivement et forme un tissu qui pourrait être pris pour des anticlines si on n’en avait suivi la formation. La Fig. 48, IIT montre un sac embryonnaire arrivé à son complet développement, on voit que les cloisons affectent des directions variables, et leur gonflement varie suivant Ia partie du tissu considéré ; dans le cas actuel, il est plus marqué vers le haut.

Dans les Santalacées, il aurait existé une réduction remarquable

LRO RES

d'après les recherches de Griffith, Hofmeister et Schacht ; en outre, dans le genre Santalum, M. Strasburger avait décrit deux - oosphères au lieu d’une : c'était la seule exception connue. M. Guignard a montré (1) que dans les plantes de cette famille l'appareil reproducteur possédait une structure semblable à celle des autres Angiospermes. De plus, dans les Santalum, il Y a une seule oosphère qui descend plus bas que les deux synergides. Si M. Strasburger a cru à la présence de deux oosphères, c'est que l’une des synergides s’entourant de cellulose peut persister à côté de l'œuf.

Dans les Loranthacées, la dégradation atteint les dernières limites possibles. Après que le sac embryonnaire s’est formé commeil a été

Fig. 49

Loranthus sphærocarpus.

dit chez les Loranthus, le noyau du sac subit une première division ; puis un des noyaux filles monte au sommet et s'y divise (Fig. 49). Il n'y à pas de divisions ultérieures. De ces deux noyaux, l’un devient l’oosphère, l’autre demeure libre et nu. L'appareil sexuel comprend toujours deux cellules; il n’y a pas d’antipodes.

(1) GuiGnarn. — Observ. sur les Santalacées.

Aion

En résumé, le nombre des cellules de l'appareil femelle et des antipodes,à part quelques exceptions (Loranthus), est remarquablement constant, mais leur disposition et leur manière d'être sont variables. |

Chez les Monocotylédones, l'oosphère peut s’insérer à la même hauteur que les synergides, au sommet (Commelyna, Aloe, Narcissus, Canna, etc.), ou plus bas latéralement (Cornucopiæ, Yucca, Crocus); les antipodes sont petites (Tricyrtis, Yucca, Aloe) ou volumineuses (Commelyna, Agraphis, Ruscus) ; la fusion des noyaux polaires s'effectue ordinairement au milieu, rarement vers le haut (Cornucopiæ). |

Chez les Dialypétales, l’oosphère possède son noyau à la base ; son insertion est latérale et elle descend généralement beaucoup plus bas que les deux synergides ; les antipodes sont petites (Saxifraga, Crucifères, ete.), ou volumineuses (Renonculacées) ; la fusion des noyaux polaires se produit au centre (Ribes, Ruta, Renonculaeées), ou vers le haut du sac (Rosacées, OEnothera, Cuphea, Capsella, etc.)

Chez les Gamopétales, les synergides ont une forme caractéristique ; elles s’allongent et se rétrécissent en pointe au sommet ; leur vacuole est volumineuse. L’oosphère est toujours insérée latéralement et son noyau est plus gros que celui des synergides ; les antipodes sont rarement au même niveau (Lonicera), le plus souvent elles sont superposées ; elles peuvent quelquefois donner un tissu de nature spéciale (Conyza) ; enfin les noyaux polairesse fusionnent vers le centre (Lonicera) ou vers le haut (Composées).

2. Gymnospermes. — Nous avons déjà vu quelle était la structure du nucelle des Gymnospermes ; il reste maintenant à en étudier le développement. Le noyau du sac embryonnaire subit aussi trois bipartitions successives et produit ainsi huit nouveaux noyaux comme chez les Angiospermes. Mais ici les choses n'en restent pas là, car le phénomène de la bipartition continue sans