SIC RES

b. — Morphologie externe du pollen.

1. Organisation du pollen. — Un grain de pollen est une cellule en état de vie ralentie, dans laquelle on distingue un protoplasme pauvre en eau, et une membrane cellulosique. Cette membrane fondamentale du grain reste rarement simple, car le plus souvent elle se divise en une couche extérieure fortement cutinisée, colorée, inextensible et imperméable ; elle est destinée à protéger le grain de pollen contre la dessiccation complète qui occasionnerait sa mort ; la couche interne incolore de nature cellulosique est perméable et extensible.

La présence de saillies réticulées à la surface de la couche externe avait fait dire à Hugo Mobhl (1) qu’elle devait être regardée comme un organe composé de cellules ou de rudiments de cellules et d’un élément homogène qui les unit. Mais Fritzche (2) redressa l'erreur d'H. Mobhl et donna à la membrane externe le nom d'exine et à la membrane interne celui d'intine. Dans quelques cas, la membrane du grain de pollen demeure mince et ne se différencie pas en deux couches ; il en est ainsi dans les Zostera, Najas, Ruppia, etc. Par contre, il arrive parfois que l'exine elle-même se divise en deux couches (OEnothera), de sorte que le grain paraît pourvu de trois membranes. D'après Schacht, il peut même arriver que la différenciation soit telle qu’elle amène la division de la membrane en quatre couches : exine, intexine, exintine et intine. Mais les deux expressions intermédiaires ont été abandonnées et on n’a maintenu que les deux dénominations de Fritzche.

2. Etat de la surface. — La surface du pollen est tantôt lisse et égale (Phrynum, Strelilzia, Saccharum, elc.), tantôt inégale et marquée de deux sortes d'accidents qui y dessinent des sortes de

(1) Loc. cif.

(2) Loc. cit.

ER sculptures ; certains de ces accidents sont en relief, d’autres sont en Creux.

Lorsque la surface présente des accidents en relief, ce sont le plus souvent des épines plus ou moins saillantes (Fig. 4, IL), ou des tubercules (LIT) ; parfois ces productions en saillie se présentent sous la forme de crêtes isolées ou anastomosées en réseau. Le plus souvent les grains épineux sont enveloppés d'une matière glutineuse, tandis que les grains lisses en sont dépourvus. Mais cette distinction, à laquelle Guillemin attachait une grande importance, présente bien des exceptions. Dans le Pin, le Sapin, le Cèdre, etc.; chaque grain de pollen porte sur ses flancs deux ampoules pleines d'air, creusées dans l'épaisseur de l’exine (V).

Fig. 1 I. Noisetier (Corylus Avellana) ; IT. Tussilage (Tussilago Farfara) ; HT. Asarum europœun ; IV. Hépatique (Hepatica triloba) ; V. Pin (Pinus sylvestris) ; grossis 300 fois; s poches aérifères.

Les accidents en creux sont des espaces incolores où la membrane s’est moins épaissie que partout ailleurs. S'ils sont arrondis ce sont des pores ; s'ils se présentent sous forme de simples bandes

longitudinales, ce sont des plis (Fig. 4, IV). Abstraction faite des H.

SA QUEE ornements en saillie de l’exine, on peut dire que la forme extérieure du grain dépend du nombre des pores et des plis, de la disposition qu'ils y affectent, et de la manière dont l'exine se comporte par rapport aux pores; tantôt s’amincissant simplement audessus des pores, tantôt y détachant une portion arrondie de sa propre substance qui se détache comme un couverele (Cucurbita).

Le nombre des pores ou des plis est constant pour une même espèce, mais il varie d’une espèce à l’autre. Il peut y avoir un seul pore (Graminées, Cypéracées, Anonua), tantôt deux (Colchucum, Broussonetia), trois (Onagrariées, Protéacées, Cucumis sativus), quatre (Balsamine, Pistacia Terebinthus) ou un plus grand nombre, soit épars (Malvacées, Convolvulacées, Cucurbitacées, Cobæa, etc.), soit situés à l'équateur du grain (Aulne, Bouleau, Orme, Plantago lanceolata, etc). Certains grains de pollen ont un seul pli (la plupart des Monocotylédones, Myristica cerifera, Magnolia grandiflora, Nymphæa alba), ou deux (Dioscoréacées , Calycanthus floridus, Amaryllis undulata, Justicia, etc), ou trois (un grand nombre de Dicotylédones), quatre (Solanum tuberosum, Sideritis scordioides), six (la plupart des Labiées et des Passiflorées), un grand nombre (Rubiacées, Penea, Sesamum). Parfois le grain présente à la fois des pores, et des plis (Dipsacées, Synanthérées, Mélastomacées, Lythracées, etc.) Enfin il existe des grains qui n’ont ni pores ni plis (beaucoup d’Aroidées et d'Euphorbiacées, Canna indica, Musa, Ranunculus, Phlox, Tribulus terrestris, etc.).

L'intine qui est de la cellulose non modifiée offre souvent, en face des pores (Fig. 1, J) ou des plis, des épaississements cellulosiques destinés à être utilisés pour le développement ultérieur du grain de pollen. Nous verrons même, en étudiant le développement de la membrane du pollen, que dans certains grains (OEnothera biennis), l'intine n'existe qu’en face des trois pores et manque sur tout le restant de la surface.

ul 0e

3. formes du pollen. — Les formes que peuvent affecter les grains de pollen sont des plus variées et ont été décrites en détail par Fritzche, H. Mohl et Pakenham. Le plus souvent ils sont sphériques ou ellipsoïdes, quelquefois triangulaires (OEnotheracées) ou cubiques (Basella) : ils affectent plus rarement ia forme de tétraèdres (Corydalis lutea ) ou de dodécaëdres (Fumaria spi-cata, Rivina humilis, Cichorium Intybus). Mais ceux qui ont l’aspect le plus étrange sont assurément les grains de pollen de Zostera, parce qu’au lieu de la forme arrondie ordinaire, ils s’allongent en longs tubes, minces, placés parallèlement côte à côte à l'intérieur de Ja loge.

Généralement tous les grains de pollen d'une espèce ont la même forme; cependant, on peut trouver, quoique très rarement, deux ou trois formes différentes pour la même espèce.

4. Dimension. — La dimension des grains est des plus variables. Les uns sont relativement très gros, comme ceux de la Courge, de la Belle de nuit, du Lavatera qui ont 200% de diamètre ; ceux de Fumeterre ont 40 y de diamètre, tandis que ceux du Ficus elastica n’ont que 7,53 w de diamètre. Les plus petits connus sont les grains du Myosotis alpestris qui n'ont que 5,5 w de longueur sur 2,75 » de largeur.

5. Coloration. — Le pollen est généralement de couleur jaune ; néanmoins sa couleur peut varier quelquefois dans un même genre. Ainsi il est jaune dans le Ziliwm candidum, jaune safran dans le L. croceum, rouge dans le L. chalcedonicum, brun rouge dans le ZL. fulgens. Il est de couleur bleuâtre dans certains Epilobium, presque blanc dans l'Actæa et le Richardia.

6. Grains composés. — Au sortir du sac pollinique, les grains de pollen sont le plus souvent isolés les uns des autres, mais