I. — Physiologie normale et pathologique
Le tonus musculaire est le résultat d’une élasticité active absol ument analogue à l'élasticité active de contraction.
Pour bien comprendre la signification de cette élasticité active, et de ses modifications cliniques, rappelons en quelques mots quel en est le mécanisme.
L’élément musculaire contractile peut, d’une façon très schématique, être conçu de la façon suivante (fig. 8). I °Au repos complet (jamais réalisé), une sphère (A) liquide ou
(I) Il sera utile d’avertir le malade que le soulagomont qu’il procure ne sera pas immédiat ; une nouvelle coordination des mouvements doit d’abord s’établir.
demi-liquide, contenue dans un milieu, également liquide (11); le tout entouré, enveloppé par des formations élastiques et de soutien figurées schématiquement par l’enveloppe (G).
Les deux liquidesA et B ne sont pas miscibles : ils restent séparés par leur tension superficielle. Au repos complet le liquide A prend la forme sphérique (comme le fait une goutte d’huile dans un liquide de môme densité) en vertu de sa tension superficielle. En vertu de cette même tension
Fig. 8. — Schéma de la fibre musculaire à l'èlal théorique de repos complet. — Le liquide A prend la forme sphérique, il est limité par la zone de tension superficielle, qui le sépare du liquide non miscible B.
2. — Hjlat de tonus à l'étal statique. — Des actions extérieures (1 et 2) par l’intermédiaire dos forces élastiques et do soutien (C) ont déformé la sphère liquide (A). Celle-ci réagit par sa tension superficielle, en développant dos forces (a et a’) égales et contraires aux actions extérieures (1 et 2). L’équilibre s’établit.
3. — Etat de contraction. — La sphère A ayant brusquement augmenté sa tension superficielle, les forces (a et a’ sont devenues supérieures aux actions extérieures (1 et 2) ; d'où mouvement — contraction musculaire, la fibre s’est raccourcie.
superficielle, le liquide A réagit contre toute cause susceptible d’altérer sa forme sphérique.
2° A l’état de tonus. — Les formations élastiques et de
TONUS MUSCULAIRE
soutien figurées par la membrane (C), sollicitées par les actions extérieures (par exemple tractions en 1 et2) tendent à déformer la sphère A; celle-ci réagit par sa tension superficielle. L’équilibre s’établit lorsque la force déployée par la tension superficielle (force d’autant plus grande que la déformation est plus considérable) est égale à celle que lui opposent les actions extérieures. Telle est l’origine du tonus’musculaire à l’état statique. Ladéformation de la sphère A est d’autant plus petite queles actions extérieures sontplus faibles, et que la tension superficielle est plus grande.
3° A l’état de contraction. — Supposons que dans cette sphère A la tension superficielle devienne tout d’un coup plus considérable, les actions extérieures restant les mêmes (ou étant moins augmentées que la tension superficielle) ; les deux forces qui se faisaient équilibre deviennen t inégales : la sphère A corrige sadéformalion et transmet son mouvementaux pièces élastiques et de soutien. C’est la contraction musculaire.
L’élasticité active du tonus comme de la contraction est donc le résultat de la tension superficielle. Celle-ci est variable, et ses variations sont sous la dépendance de processus physico-chimiques, encore inconnus, mais qui aboutissent à la combustion des corps hydrocarbonés, et à la transformation en force vive de la force latente qu’ils contenaient.
Ces processus physico-chimiques sont probablement les mêmes dans letat de simple tonus, et dans l’état de contraction.
Il sont sous la dépendance du système nerveux, par l’intermédiaire du nerf moteur.
En dernière analyse nous pouvons résumer tout ceci de
la façon suivante : Le nerf moteur conduit jusqu’au muscle de l'énergie nerveuse: celle-ci détermine dans l’élément musculaire contractile des processus physico-chimiques, dont le résultat est la production d’une élasticité activé
par l’intermédiaire des variations de tension superficielle. Celte élasticité active porte le nom de tonus musculaire, lorsqu’elle fait simplement équilibre aux actions extérieures: pression des muscles les uns contre les autres, poids des membres, etc... ses variations sont lentes, elles modifient l’état de tension des muscles, ne déterminent pas de mouvements.
La contraction ne diffère du tonus que par la grandeur et la brusquerie de la variation, aboutissant à la production de mouvements.
11 est facile de voir à quoi sert le tonus à l’état normal :
1 0 II maintient les pièces du squelette, en contact, et les tient prêtes à se mouvoir dans de bonnes conditions, sans chocs, sans heurts. Un organisme dans lequel le tonus musculaire serait brusquement supprimé ressemblerait à une machine dans laquelle on aurait desserré tous les écrous: quelques heures de fonctionnement suffiraient à l’user ou à la briser. 2° Le tonus musculaire lient le muscle prêt à fonctionner: au lieu d'être un état nouveau, un changement qualitatif des processus vitaux, la contraction n’est qu’un changement quantitatif, u ne augmentation brusque desactes physico-chimiques tenantsous leur dépendance permanente la tension superficiel le. Le muscleà l’état de tonus est une locomotive sous tension. 3° Le système nerveux possède deux moyens d’exécuter un mouvement: dans la flexion de l’avant-bras par exemple, il peut exciter les fléchisseurs (contraction, augmentation brusque du tonus) ou bien inhiber (diminution du tonus) les extenseurs. Dans tout mouvement il est probable que ces deux éléments entrent simultanément en jeu.
Comment agit le système nerveux pour produire ces modifications? Ici règne une grande obscurité.
1° Tout le monde admet que le nerf moteur, le neurone centrifuge périphérique, est excitateur du tonus. Tl est peu prob ible qu’il contienne des fibres inhibitrices.
TONUS MUSCULAIRE
Le lonus musculaire traduit eu résumé le tonus du neurone moteur périphérique. Celui-ci est soumis à des influences diverses, les unes excitatrices, les autres inhibitrices.
2° Le neurone sensitif périphérique exerce certainement u ne action excitatrice (hypotonus dans lasection des racines postérieures, dans la plupart des névrites périphériques, clans le tabes).
Contient-il en même temps des fibres inhibitrices? On ne peut l’affirmer.
d° L’action du faisceau pyramidal est actuellement l’objet de vives discussions. Avec Charcot et ses élèves, la question parut quelque temps très simple : la contracture était fonction des lésions du faisceau pyramidal. Pour Charcot, le faisceau pyramidal était excitateur du tonus; sa sclérose agissait comme excitant permanent. Marie admet que le f Py était inhibiteur du tonus, d'où hypertonus, lorsqu’il était lésé. La conception de Marie était mieux adaptée à ce que nous savons de physiologie nerveuse (invraisemblance de l’excitation permanente par la sclérose), et pouvait seule s appliquer à certains faits d’absence de développement du F P y (Mal. de Liltle).
Mais bientôt des protestations s’élevèrent sur le terrain clinique d’abord : on montra que la lésion du FPy n’avait pas forcément pour conséquence la contracture.
Lorsque les travaux deFerrier, Luciani, etc., eurent démontré faction sur le tonus du cervelet, des théories nouvelles s’édifièrent. V. Gehuchten admit que l’écorce cérébiale agissait sur les cellules des cornes antérieures et sur le tonus, par deux voies: une voie directe, cortico-médullaire, par le FPy; une voie indirecte, cortico-ponto-cerehi'llo-médu Maire. La première était inhibitrice, la seconde excitatrice. Si les deux étaient lésées, il y avait hypotonus (section complète de la moelle); si la voie cortico-médu I-
I ure était seule atteinte, il y avait hypertonus et contracture. Malgré les efforts de Mya et Levi pour appliquer la
théorie de Marie à tous les cas, et malgré l’autorité de Brissaud expliquant par des lésions méconnues de l’arc réflexe, la flaccidité de la paralysie dans certaines sections de la moelle, la théorie de Van Gehuchlen gagne du terrain. Celle de Grasset n’en est guère qu’une variante.
Cependant il est une théorie un peu différente qui nous semble être celle de l’avenir, c’est celle basée sur les recherches de Mann.
Chacun de nos mouvements nécessite la coopération de deux ordres de fibres : des fibres excitatrices, provoquant la contraction de certains muscles; des fibres inhibitrices, provoquant la diminution du tonus dans les muscles antagonistes : le travail à accomplir se trouve ainsi réduit au minimum. Les fibres excitatrices de tel groupe musculaire sont mélangées aux fibres inhibitrices du groupe antagoniste : si une lésion siège sur ce mélange, il y aura : a) paralysie et diminution du tonus dans le groupe musculaire correspondant aux fibres excitatrices lésées; b) augmentation du tonus et contractures dans le groupe antagoniste dont les fibres inhibitrices sont du môme coup supprimées.
Il n’est plus du tout nécessaire de chercher un trajet et une origine différents pour les fibres excitatrices ou inhibitrices : elles sont mélangées. Ce mélange des fibres inhibitrices et des fibres excitatrices est une notion féconde en physiologie nerveuse. Prouvée depuis longtemps pour les nerfs vaso-moteurs, elle vient aussi d’être démontrée poulies mouvements oculaires. 11 est probable qu il s agit d une loi générale.
