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désignerons ces couches sous le nom de cou . ches dtrmaltê.
Indépendamment de cet accroissement par les couches dermales obliçjnes et concentriquesy les coquilles s'épaississent encore constamment, sur toutes les parties internes, par des couches que nous appellerons intérieures. Plus serrées, plus minces que les coucher dermales, les couches intérieures sont formées de lames qui suirent les contours intérieurs de la coquille, et ne sont plus dé(x>sées seulement par le bord du manteau, mais bien par toute sa surface et par les muscles mêmes. Ces couches, toujours distinctes des premières et s*en séparant facilement, soit par la calcination, soit par la fossilisation, sont de deux natures difTérentes. Les plus onlinaires sont sourent incolores; tout en leur ressemblant beaucoup, elles sont d*un tissu plus serré^lus compacteque les couches dermales. Elles forment, enduisent jet polissent toutes les callosités intérieures, et lie plus ces encroûtements intérieurs si remarquables des hippopodium^ ou encore ces espèces de cloisons successives qu'on remarque dans Tintérieur de la spire de quelques gastéropodes, cloisons ou épaississementsqui remplissent le commencement de la coquille, à mesure que Tanimal, augmentant toujours par le Ijord, son enreloppe extérieure s éloigne trop du principe de la spire pour en occuper 1 extrémité.
Les couches intérieures les plus remaripiables sont, sans contredit, ces dépAts chatoyants, nacrés ou irisés, déposés par lames !.^zontales, qui tapissent Tintérieur de bcjucoup de coquilles, dont les couches dermales sont blanches, mates ou colorées, mais jamais naerées.On doit encore à ces couches nacrées les cloisons aériennes des natuiliuj des ammonites.
Toutes les coquilles, tandis qu'elles s'accroissent par le bord au moyen des couches dermales, se consolident, s'épaississent en dedans, sur tous les points, par leurs couches intérieures.
Le troisième mode de consolidation des coquilles, par leurs parties externes seulement, est te plus exceptionnel. Il a lieu principalement chez les genres qui ont une co- 3uille dermale cachée dans les téguments, ont le test se couvre, en dessus, oe granulations postérieures è son accroissement. On le retrouTC plus rarement chez les mollusques pourvus d'une coquille externe, où, fiar exemple, un ou deux lobes du manteau Tiennent déposer, sur la coquille complètement formée, des couches très-minces, polies, brillantes, qui tendent à l'épaissir constammerït (les cyprcta). On le retrouve encore diez Varaunauta^ où les bras palmés, remplissant (es fonctions ordinaires du manteau, déposent autant de parties calcaires en dehors qu'en dedans de la coquille. Nous dési- Snerons ce mode d'encroâtement |)ar le nom e couches extérieures. Souvent elles se déposent simultanément avec les deux autres. En résumé, la coquille externe ou interne étant le produit d'une sécrétion mucoio*
calcaire déposée entre le réseau vasealaîre et répiderme, tous ses points internes recrouvrant l'être qui la porte on même y adhérant, elle est certainement une partie intégrante de l'animal. Ce fait admis, la coquille doit, dans certaines limites, reproduire extérieurement ou intérieurement les formes des mollusques et leurs caractères organiques. En effet, on la voit se modeler sur le man» teau et en prendre la forme, ainsi que celle des muscles. Lorsque le manteau est ovale, elle l'est' aussi. Lorsque le manteau se contourne en spirale ou lorsqu'il est conique, la coquille le suit extérieurement et intérieurement. Lorsque le manteau forme deux lobes latéraux, il y a deux coquilles syuiétri- 3ues, dans le cas où ces lobes sont ég;aux,'et eux coquilles inégales dans le cas où ils sontinégaux. Lorsqu'enfin quelques parties n'ont pas été recouvertes par les deux coquilles, qu'on appelle alors ro/vei, un plus grand nombre de pièces testacées devient nécessaire pour les prot^er. Indépendamment de ces pièces testacées, qu'on nomme coquilles et gui dépendent du manteau, il en estae moins importantes fixées au pied. Ces pièces testacées ou cornées, toujours médiocres, ont été, d'après leurs fonctions, nommées opercules.
Suivant sa position, sa forme Générale extérieure ou intérieure, la coquille change de fonctions dans l'organisme des mollusques. Externe , elle est presque toujours un corps protecteur, soit oe l'ensemble de l'animal, soit d'une ou de plusieurs de ses parties. En effet, ouand elle se trouve assez grande pour loger l'animal contracté, qu'elle soit spirale, conique, composée d'une pièce ou de deux, elle sert évidemment à le soustraire aux atteintes extérieures auxquelles l'expose sa nature mollasse. Rudimentaire seulement, elle en protège les branchies ou les parties les plus délicates.
Placée au milieu des téguments, la coquille interne ne peut conserver les mêmes fonctions. Par sa position longitudinale, elle doit soutenir la masse charnue, comme les os des mammifères; donner à l'animal des points d'appui dans la contraction musculaire, et dès lors plus de force dans sa natation.
La singulière disposition des loges aériennes que présente l'intérieur de quelques coquilles dénote encore d'autres fonctions que nous décrirons avec détail, en parlant des céphalopodes. Ces fonctions sont des moyens d'allégé donnés par la nature à tous les animaux, pour rétablir Téquilibre et les rendre plus légers, par i addition de nouvelles loges aériennes, au fur et à mesure qu'ils grandissent et que leur corps se développe. Elles sont analogues à celles de la vessie natatoire des poissons.
Dans presque tous les cas, la coquille remplit des fonctions très-compliquées ; si, par son extension, elle abrite l'animal; si, par ses loges aériennes, elle fait l'oflice d'aliéné, il est certain que, par les différents muscles qui 6*y rattachent, eHe sert encore de point 4'appui, ^ centre de mouvement. C'est, en effi.'!, r^ur la paroi inlenie des coquilles que
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DICTIONNAIRE DE COSMOGONIE
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fHnsèrent les leviers puissants qui servent, dans la contraction, à leriner si brusquement une coquille bivalve, ou à rapprocher l'opercule de Touvorture des coquilles spirales, afin de garantir l'animal des atteintes exté^ rieures. C'est aussi sur les coquilles que
Eorteni les points d'appui de contraction des ivalves, et de presque toutes les parties des gastéropodes.
La coquille étant, comme on le voit, nonseulement un corps protecteur, mais encore un point d*appui du mouvement, on doit croire qu elle se façonne sur l'animal de manière a en reproduire toutes les parties. C'est, en effet, ce qu'on observe presque toujours. Certaines coquilles ont, a leur partie antérieure, un canal proportionné au tube respiratoire qui en sort; certaines autres ont un bâillement du côté anal, pour le passage de l'énorme siphon dont elles sont pourvues; d'autres ont, pour le passage de leur pied volumineux, une ouverture buccale ifixire leurs valves.
Période embryonnaire des coquilles» — Los coquilles étant une partie toujours appréciable de l'organisation des mollusques, et se conservant dans les couches terrestres de toutes les époques de l'animalisation de notre planète, demandent une attention d'autant plus particulière, que leur étude plus ou moins complète peut c^ompromettre les déductions générales qu on en pourrait tirer. La coquille se forme quelqueiois après que le jeune mollusque est sorti de son œuf; des mollusQues [^K)urvu$ de coquille à la sortie de l'œur la perdent plus tard, tandis que le plus grand nombre des mollusques munis de coquille l'ont déjà formée à la sortie de l'œuf, et la conservent, la façonnent de différentes manières, tout le temps de leur vie. Pour bien faire comprendre les changements apportés par l'âçe embryonnaire, nous croyons devoir les diviser en trois catégories : V suivant qu'ils modifient la forme de cette coquille, 2" suivant qu'ils montrent des ornements qui disparaissent dans l'âge adulte, ou 3"" enfin, suivant que ces ornements sont plus simples à cette période que plus tard.
Les coquilles dont l'âge embryonnaire diffère complètement de l'âge adulte sont inliniment plus nombreuses qu'on ne ponrnut le croire. Des coquilles sont libres dans le jeune Age et fixées dans Tâge adulte ( mmcluSf hinnites^ etc.). Celles-ci sont, dès lors, infiniment plus régulières à celle prcuiitr e période que dans le reste de leur accroiiiseinent, où leur fixité les obli;^c à subir toutes les conséquences de la localité où elles se trouvent, qu'elles soient fixées par Taniinal, par la coquille, ou qu'elles soient retenues dans une cavité Qu'elles creusent. Parmi les coquilles libres, l'âge embryonnaire ou le nucleus est surtout très-remarquable chez beaucoup de gastéropodes et de nucléobranches. Dans certains cas, par une bizarrerie singulière, au lieu de suivre, dans sa spire, un seul axe d'enroulement; ce nucleus eh change tout à fait avec l'accroissement. Il est d'abord, par exemple, suivant une verticale ;
mais, à l'instant où il laisse l'â^^e embryonnaire, il prend subitement une autre direction, et laxe nouveau de cet enroulemenl forme, avec le premier, un anjjle de 90*, qui se continue ensuite durant toute la m de l'animal {turbonilla). D'autres fois, ce nucleus, long, turriculé, formé de tours nombreux d'un enroulement oblique, abandonne tout de suite ce mode d'accroissement pour s>nrouler sur le même plan. Dans quelques autres circonstances, le nucleus, contourné en spirale latérale, s'évase plus tard tlîomfi une coquille en capuchon, a côtés égaux {(apulus)^ ou bien une coquille qui continue à s'enrouler latéralement, mais s*élargittouli coup d'une manière extraordinaire, et devient bien différente de celle du jeune âge. Il reste enfin une multitude de coquilles dont le nucleus, sans montrer d'aussi grandes différences, est pourtant bien distinct du reste de la coquille, qu'il soit plus allongé que le reste ou que ses tours soient plus rentrés et forment un angle plus ouvert. Ce^ taines coquilles commencent encore par un cône étroi t et aigu, qui devient caduc et tombe, lorsque la coquille adulte, changeant de forme, a pris un aspect tout différent (cuvieria).
Les coquilles dont l'âge embryonnaire montre des ornements extérieurs, qui disparaissent plus tard, sont plus nombreuses que les premières, et appartiennent à touies les classes. On les retrouve, en effet, chez des céphalopodes, où la coquille commence {«r avoir des stries, des côtes, qui disparaissent dans Taccroissemen t. Beaucoup de ^asiérop des sont aussi dans le même cas, ainsi qu un grand nombre de iiivalvos ou d acéphales.
Les coquilles dont l'â^e embryonnaire est plus simple dans ses ornements extérieurs que le reste de l'arxîroissement fornienl, néanmoins, le plus grand nombre. C'est, eo effet, on pourrait le dire, la règle générale, quand les autres ne sont que l'exception. On retrouve ce caractère chez presque tous les céphalopodes où la coquille est lis^^c, unie, quand même, plus terd, elle serait plus ou moins carénée et surchargée d ornements. On le voit dans les coquilles de quelques nucléobranches, dans une naultilude de gastéro[)odes et chez des acéphales.
Dans tous leî> cas, que l'Age embryonnaire des coquilles apporte plus ou moins de changement dans les formes, ou seulemeni dans les ornements eitérieurs, ce clian^oloent n'est pas tougours le même. Lorsque ces modifications appartiennent h rembrvon. quand il était dans l'œuf, elles forment une partie distincte du reste de la coquille, nf" consente par un bourrelet ou par un silN» qu'elles dépendent des différentes îmm^ de gastéropodes ou d'acéphales. Alors, celte première modification, ce premier âge, peu^ recevoir le nom spécial de nuf/fw«.\ï"*^ lorsque ces modifications sont postérieur» h la sortie dé l'œuf, elles ne sont marqneeN sur la coquille, par aucun point d«rréliian l'accroissement. C'est, du reste, ce qu» « lieu chez les céphalopodes, chez heaujoup de gastéropodes et d'acéphales. On reli'ou^*'
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qeelquefois le nucleus di^tiiicl, et, de plus, un accroissement i)Ostérieur également différent du reste. Cette circonstance s'est montrée principalement chez des gastéropodes et des acé|)hates.
Période it accroissement des coquilles. — L'accroissement des coquilles peut être en- Tisa^é de deux manières : il est limité, ou ])ourainsi dire îndétini,en ce sens qu'il dure tant que l'animal existe.
L'accroissement est limité principalement chez les gastéropodes. Il s'arrête effectivement jiour toujours, lorsque certaines coquilles terrestres forment ce bourrelet qui entoure son ouverture, re qui l'a fait nommer péristome. Il est encore limité quand d'autres eoquilles marines forment leur bourrelet unique qtii circonscrit la bouche, ou quand elles épaississent leur ouverture, soit par un rebora recourbé en dedans, soit par des di^îtations plus ou moins nombreuses, combinées avec Tépaississenient général de ce bord.
L'accroissement des coquilles est souvent illimité chez les mollusques. On voit, nar exemple, les céphalopodes croître tant qu ils existent. Un nombre considérable de gastérofKKJesde tous les ordres sont dans le même cas, et tous les acépliale<, sans e\( eption, semblent suivre cette marcfie.
Parmi les coquilles dont Kaccroissement dure tout le temps de Texistence, il en est chez lesquelles il est régulier, et pour ainsi dire uniforme, pendant toute la vie» comme ou |>eut le remarquer parmi les céphalopodes, les gastéropodes et les acéphales; mais il eo est aussi dhez lesquelles il admet des tcfiips d'arrêt ou de repos. C'est, en effet, filors que se forment ces bourrelets, ces sillons espacés qui marquent les anciennes i»ouches de quelques ammonites. Ces bourrelets, également anciennes bouches, soit irrégulièrement espacés, soit sur trois faces, seit enfin alternes, qu*on remarque chez une infiDîté de gastéropodes, on pourrait même les retrouver dans les lames successives espacées de certaines bivalves.
Ces points d'arrêt momentanés ou définitifs pourraient fort bien être en rapport avec des périodes de reproduction et d'accouplement. On doit au moins le croire pour les c'oquiiltfv des ammonites, toujours assez inin«'es, et pour un nombre considérable de K^stéi-ripodes, chez qui la coffuillc est, dans rintervalle de chaque bourrelet, si fragile qu'elle ne pourrait, sans se briser, se rapjiroeher d'autres corps durs ou se me.,lre en contact immédiat avec eux.
T^VA les coquillos dont raccroissement est limité, elles çrandissi'Ut pendant un tfoifis plus ou moins long, suivant les espèces, avant d'atteindre le sunnnum de leur taille. Pendant cet accroissement, elles lais- ^<*nl peu à peu leurs ornements, leurs côtes, leurs stries pour les espèces qui doivent deveiKT plus simples, ou elles les prennent pour celles qui doivent être plus oonipli']uées. Knfin, les unes devenues lisses, les autres, »' étant chargées d'ornements plus ou moins
variés, louli-s attei^^nent leur grande taille. Laainial forme alors, comme nous l'avons dit, un iKiurrelet, des digitations ou diverses excroissances, selon les genres et les espèces, et ne grandit plus. Pendant le reste de son existence, ce rebord se renforce, la co juille s'épaissit ou de nouvelles couches se déposent sur les expansions ou digitations de ses liords.
Dans les coquilles dont TacToisscment est illimité, les choses se {tassent autrement. On voit, chez les ammonites, par exemple, succéJer à la coquille lisse, les tubercules, les cOtes, la carène, qui se marquent de plus en plus, pendant un temps plus ou m'tins long. Le même phénomène a lieu aussi chez quelques nautiles, tandis qu'au contraire d^autres perdent les ornements du jeune âge pour devenir plus sinijïles. Quelques gastéroi)odes et des acéphales offrent encore des changements analogues, soit en s'omant davantage, soit en se simplifiant. Il est à remarquer que, chez les gastéropodes, les ornements s'accusent en général d'autant plus fortement que les coquilles sont plus Agées.
Période de dégénérescence dans raccroissement des coquilles. — La période de dé^rénérescenee est surtout très-marquée chez les céphalopodes, où, par exemple, les côte^ ou les tubercules latéraux s'éloignent, s'abaissent, disparaissent enfin, à mesure que la coquille s'accroît, et finissent par s'effacer entièrement, laissant alors la coquille ausii lisse dans son dernier tour que dans son éîat embryonnaire. La période de dégénérescence est rare chez les gastéropodes ; car on ne peut appeler ainsi l'instant où, limitées dans leur accroissement, les coquilles ne font plus qu'épaissir au lieu de grandir. Elle est aussi rarement marquée chez des acéphales.
Variaiions naturelles des coquilles déterminées par les sexes. — Cette série de variations ne (leut exister que chez les céphalopodes ou chez les gastéropodes i sexes séi#arés; aussi est-elle exceptionnelle chez les mollusques ; néanmoins, comme elle joue quelquefois un grand rôle, nous croyons devoir en parler ici. Les variations oe co genre amènent seulement une grande largeur dans la coquille des femelles, sans que les ornements extérieurs changent beaucouji. lies osselets cornés internes de certains céphalopodes en montrent un exemple. Nous avons également remarqué ce fait dans les rostres des bélemnites; et ce caractère est très-visible surtout chez les ammonites. On le retrouve encore dans la coquille de quelques çastéropo'les; mais le cas est rare.
Fartaliofis pathologiques des coquilles. — Les cas pathologiques doivent eptrer quelquefois uans les causes d*erreur, lo**squ'il s agit de la détermination des espèces, ils se montrent, en effet, sons toutes les furmes, suivant les classes. Chez les céphalopodes, des accidents produits |)ar une blessure ont changé l'extrémité des rostres lics * bélemnites, o«jr même ont été assez extraordinaires ]K>iu* servir à l'établissement de
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DlCTiONNAlilE DE COSMOGONIE
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genres distincls. D'autres blessures amènent nés modifications très -remarquables dans les ornements eitérieurs des ammonites.
CluQz les gastéropodes 9 ces modifications changent quelquefois Taspect des coquilles. La spire, par exemple, au lieu de suivre Tenroulement des autres individus de Tespèce, se contourne du côté opposé. D*autres ibis, au lieu d*avoir Tangle spiral ordinaire à Tespèçe, cette spire se détache, s'allonge plus ou moins et ne ressemble plus à colle des autres individus. Ces variations, assez communes chez les coauilles terrestres, sont rares chez les coquilles marines. On voit encore dans cette classe les résultats des blessures du manteau, qui laissent toujours des traces sur la coquille. Sans que ce soient précisément des cas pathologiques, on peut considérer comme d^ déformations ces accidents si nombreux des coquilles fixées par leur byssus ou par leur test, qui, gênées dans leur accroissement, prennent des formes bizarres déterminées soit par la place restreinte qui leur reste pour s'étendre, soit par les corps sur lesquels elles se moulent et dont elles reproduisent tous les ornements extérieurs.
Variations naturelles des coquilles déterminées par Vijifluence locale et par les possi'lilités vitales. — Les variations déterminées par rhabital des coquilles sont immenses et peuvent souvent tromper l'observateur superficiel. Cette influence se montre dans les limites d'accroissement, dans les ornements extérieurs, ou même dans la forme et l'épaisseur des coquilles.
Les coquilles libres subissent de toutes jes manières Vinfiuence des lieux. On voit, par exemple, telle espèce terrestres ou d'eau salée, dont l'accroissement est limité, devenir fréquemment, suivant que les localités sont plus ou moins propices à son accroissement, plus grande du double en un lieu (!|Ue dans un autre. La taille est donc loin ao présenter un caractère constant. Quelquefois telles coquilles qui, par suite de leur tranquille accroissement, prennent dans une localité des ornements très-marqués, en manquent lorsqu'elles ont, au contraire, à lutter contre l'action incessante de la houle. Cette influence se remarque dans une foule de coquilles marines, parmi les gastéropodes et surtout parn:)i les acé{)hales, où la même espèce, prise dans une baie tranquille, dans un marais, est toute différente par ses côtes, par ses stries, et par l'épaisseur de la coquille, de ce qu'elle est sur une plage battue de la vague. On voit encore ces modifications se prononcer sur les espèces terrestres.
Si les coquilles libres, qui dès lors peuvent, jusqu à certaines limites, choisir des conditions favorables d'existence, sont sujettes à une foule de modifications, ces modifications deviendront d'autant plus fortes chez les coçiuilles fixées au sol, soit par leur anfmal, soit par leur coquille. Nous avons reconnu que, suivant l'espace que trouve telle espèce pour s'accroître, elle est large, demi-sphériqup , longue et déprimée, ou
bien étroite et très-haute. Nous avons encore remarqué ({ue tels individus de gastéropodes ou de bivalves se sont modifiés dans leurs formes et dans leurs ornemenLs, suivant les conditions favorables ou non {ann râbles à leur plus grand développement, et l'état de calme ou d'agitation dans lequel l'élément aqueux les laisse s'accroître.
Limites de C espèce idans les mollusaues. — D'après tout ce que nous venons de aire sur les variations déterminées |)ar l'âge, par le sexe, par les cas pathologiques et par les influences locales, on concevra facilemenl que, sans ces connaissances préliminaires» qu'on ne peut acquérir, le plus souvent, que sur les lieux ou par une longue suite d'études, on ne saurait arriver à aucune détermination parfaite. Il ne s'agit pas, en effet, de fixer arbitrairement les limites de l'espèce dans le cabinet, en se basant sur des systèmes plus ou moins erronés; mais biea d'observer, de méditer et de discuter toutes les causes d'erreur qui peuvent influer sur une bonne déterminatioa spécifique. Lorsqu'on n'aura d'autres guides que des caractères conchyliologiaues, ce qui a lieu pour toutes les espèces fossiles, il conviendra de camparer un grand nombre d'individus recueillis dans Ta même couche, afin de s'assurer des diverses modifications, pour ne pas ériger en espèces de simples états d'accroissement, des variétés, des déformations ou des états de fossilisation. Eh général, relativement aux céphalopodes, on devra surtout tenir compte des âges et des cas pathologiques. Pour les gastéropodes, les différences d'Age, les cas pathologiques, les influences locales, sont plus indispensables encore. Pour les acéphales, les brachioj[)Odes, les Ages et les influences locales doivent être surtout étudiés avec soin.
En résumé, les limites de l'espèce soot loin d'être uniformes dans les êtres. On voit, par exemple, les couleurs seulement donner de bons caractères spécifiques chez lesoiseaui et chez les insectes; mais, chez les mollusques, les couleurs ne peuvent pas toujours être admises, bien qu'elles donnent quelquefois de bonnes indications pour les coquilles vivantes.
Les limites de l'espèce sont, chez les mollusques, bien tranchées et constantes, sans avoir, néanmoins, les mêmes bornes dans toutes les classes. La forme, la taille, ne sont pas toujours, en effet, des caractères constants chez les coquilles terrestres. Les couleurs, jointes à la forme, donnent, à\ï contraire, d'excellents caractères pour beaucoup de coquilles marines libres. On peut dire qu'en ce qui concerne les animaui ro«rius, les limites de l'espèce, abstraction faito des variations dont nous avons parléf sont d'autant plus étroites que l'animal est pnj^ libre dans ses mouvements. Quelques ce . pbalopodes, beaucoup de gastéropodes, d acéphales libres, ont des limites très-restreintes, tandis que les gastéropodes et les a* ^" phales fixés par Tanimal ainsi que les onchiopodes, 3n demjindent déjà de hien pw
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larges ; et ces limites doivent encore s*étendre beaucoup plus pour les gastéropodes et pour les acéphales, les brachiopodes et les nryozoaires mes par leur coquille. Tel caractère qui, quoique peu saillant, distinguera suflis.'^mraent entre eux des céphalopodes, des gastéropodes et des acé|>liales libres, ne .<«*appliqueraplusà la séparation des coquilles fi\ées |iar Tanimal ou par le test lui-même.
Ce qui précède démontre que la bonne détermination de l'espèce dépend, dans les ras difficiles, des études plus ou moins approfondies de robservateur, de son jugement plus ou moins juste et de sa sagacité. Cette réunion indispensable de connaissances nécessaires explir^uera combien les erreurs ont dû se multiplier dans la science. Il est bien certain aue des causes d'erreur de nomenclature, aes causes d'erreur zoologique que nous venons de faire connaître, sont nées toutes les dissidences qui existent entre les obsenrateurs; dissidences considérablement augmentées, pour les espèces fossiles, (Mir les variations qu*apportent la déformation et surtout la fossilisation.
Il est certain que si les poissons ont été les
K lus nombreux, parmi les animaux vertébrés, *s Mollusques pourront, à eux seuls, représenter trois fois l'équivalent numérique de tons les antres animaux fossiles réunis. Ils sont, en effet, très-multipliés depuis la première animalisation du globe jusqu'à nos jours.
TERRAD9S.
