PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

La pl)ysiologie végétale s'occupe des fonctions des végétaux et des organes au moyen desquels ces fonctions s'exécutent. Un assemblage d'organes concourant tous à l'accomplissement d'une fonclion déterminée forme ce que l'on appelle un appareil de cette fonction. Les végétaux sont des êtres trop peu différenciés morphologiquement pour qu'une fonction déterminée soit constamment attribuée 5 une même partie du corps de la plante. Chez eux, beaucoup plus fréquemment nue chez les animaux, nous sommes exposés à rencontrer d'S emprunts physiologiques et des substitutions or ganiques. La division du travail physiologique est toujours très peu accentuée chez les végétaux. Cette faible localisation s'accorde d'ailleurs avec la facilité de substitution qui caractérise les tissus végétaux.

Les fonctions de la plante ont en vue les unes la conservation de l'individu, les autres la conservation de l'espèce, d'autres encore la mise en rapport de l'individu végétal avec le milieu ambiant et les êtres qui l'entourent. .\ l'article Fleur, nous avons fait connaître la manière dont l'individu végétal assure la conservation de sa race ; nous ne reviendrons pas sur ce sujet. Nous nous bornerons à ce qui concerne la conservation de l'individu végétal et la mise en rapport de cet individu avec le milieu qui l'entoure et les êtres qu'il y peut rencontrer. L'ensemble des fonctions au moyen desquelles la plante assure la conservation de son individu forme ce que l'on appelle les fonctions fie initrition. Celles qui assurent la mise en rapport de l'être végétal avec le milieu qui l'entoure et avec les autres êtres sont appelées fonctions de relation.

Los fonctions de nutrition comprennent : 1° l'aisor/itioTi, c est-à-dire la manière dont l'être végétal puise dans le milieu qui l'entoure les substances nécessaires ,i l'entretien de sa vie; 2° la circulation, c'est-à-dire la distribution dans toutes les parties de l'être végétal des matières absorbées rendues assimilables ; 3° I assimilation ou la manière dont l'être trans''orme en sa propre substance les matériaux distribués par la circulation; 4° enfin Yexrrétion, c'est-à-dire le rejet des matériaux devenus inutiles ou même nuisibles par suite de l'exercice de la vie.

Les fondions de relation ne comprennent que la sensih'lité, la molilité et les procédés de défeme que l'individu végétal peut employer pour mettre sa vie à l'abri des attaques de ses ennemis.

Fonctions de nutrition. — I Absorption. — 1. Ahsury lonilts liquiiies. — Les plantes n'absorbent en général que des solutions aqueuses extrêmement diluées. Ct-tte absorption se fait par endnsiiio^e, à la surface des poils radicaux qui coiivrent l'extn'mité jeune des racines en voie d'allongement. Pour montrer que les racines absorbent l'eau qui les baigne, on peut plonger dans un vase plein d'eau le système radical d'une plante bien vivante, élevée dans l'eau depuis longtemps de manière à avoir la surface de ses racines absolument intacte. On verse une couche d'huile à la surface de l'eau où plongent les racines, de manière à empêcher la disparition de cette eau par évaporation. Or, l'eau disparaît rapidement si la plante est bien éclairée. Nous devons donc admettre que l'eau entre dans la plante par la sur-

face des racines, c'est-.'i-dire que les plantes absorbent l'eau. Pour juger de la rapidité de cette ab sorplion dans les conditions ordinaires de la vie, M. Vesque a eu l'idéo de placer le bassin plein d'eau dans lequel vivait la plante que nous étudiions tout à l'heure, sur l'un des plateaux d'une balance sensible à I centigramme (c'est-à-dire que cette balance oscille dès qu'une différence de 1 centigramme existe entre les poids placés dans chacun des plateaux). Or, lorsqu'une oscillation de la balance se produit, cette oscillation ferme un circuit électrique et, par un mécanisme qu'il serait trop long de décrire, au même instant un poids de I centigramme est placé dans le plateau de la balance qui était le moins chargé. On constate ainsi qu'une plante verte dont la surface atteint "iOO centimètres carrés peut absorber jusqu'à un liti'e d'eau pur jour.

Pour étudier de plus près les phénomènes de l'absorption chez les végétaux ordinaires, iVI. Vesque enracine ceux-ci dans un tube fermé aux deux bouts et traversé par un courant d'eau ou dételles solutionsaqueusessalinesappropriécs que l'onveutétu- (lier. Un tube courbé à angle droit, dont la grande branche est horizontale et divisée en millimètres cubes d'eau, permet à l'excès de liquide de s'échapper. Ce liquide peut être recueilli et titré. Un robinet, placé sur le tuyau d'arrivée du courant liquide, permet d'interrompre ce courant. Au moyen de cet appareil, M. Vesque a pu constater : 1" Que les racines des plantes absorbent de l'eau ;

3° Que la quantité d'eau absorbée par les plantes dans les conditions ordinaires de la vie est en rapport direct avec,' l'intensité de la transpiration végi'tale pendant le même temps;

.3° Que l'absorption de l'eau ne commence pour une plante déterminée qu'à partir d'une température déterminée ;

4° Que l'absorption de l'eau s'accélère quand la température vient à s'élever;

5" Que l'absorption de l'eau atteint son maximum à une température déterminée pour chaque plante ;

6° Qu'au delà de cette température, la plus favorable de toutes, l'absorption diminue quand la température continue à s'élever, et que bientôt même une nouvelle élévation de température arrête l'absorption, la rend irrégulière et fait périr la plante ;

7° Qu'un refroidissement brusque d'une plante en activité, même pendant un temps très court, peut arrêter complètement l'absorption ;

8° Qu'une augmentation de l'intensité de la lumière agit sur la plante comme une augmentation de l'intensité calorifique; de telle sorte que, pour la plante, le mouvement lumineux et l'énergie calorifique sont absolument équivalents.

Outre ces faits relatifs à l'absorption de l'eau pure, M. Vesque a encore constaté :

9° Que les plantes absorbent les solutions salines aqueuses très étendues ;

10" Que, pour chaque substance saline, la solution aqueuse la plus favorable à la plante a un titre déterminé pour chaque plante, lequel titre est toujours de l'ordre des millièmes. Par conséquent les plantes possèdent réellement une faculté d'absorption élective dont il ne faut jamais dépasser le maximum sous peine de les faire périr ; 11° Qu'une plante prend son maximum d'activité absorbante à une température donnée, lorsqu'on fait agir successivement et très rapidement sur elle des courants alternatifs d'eau pure et de solutions saliues voisines de leur maximum de

concentration.

Ce résumé des expériences de M. Vesque et des conclusions qui en découlent permet de comprendre comment un grand nombre de plantes peuvent

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se dévoloppor complètement, en puisant leur nourl'iture exclusivement dans des milieux artificiels; ce qui a permis de reconnaître que les seuls éléments réellement nécessaires à l'alimentation de la majorité des plantes sont l'acide carbonique, l'eau, l'aciile pliospliorique, l'acide sulfurique, l'ammoniaque, la cliaux, la potasse, l'oxyde de fer, la magnésie. Depuis lors, on a reconnu que certaines plantes exigent, pour se développer complètement dans des liqueurs artificielles, que ces liqueurs contiennent déjà des composés organiques comme l'alcool, le sucre, la gomme, l'acide lartrique, le tannin; enfin, pour un plus petit nombre d'autres plantes, il n'a été possible de les cultiver qu'à la condition de les semer sur des êtres vivants, animaux ou végétaux. Les végétaux qui ne vivent qu'en empruntant leurs aliments aux êtres vivants sont dits paraxites ou f.arasitesjiécesiaires . Le parasitisme nécessaire estoppo&énn parasitisme fui-ullatif. Un être est doué de parasitisme facultatif quand il se développe indifféremment aux dépens d'un être vivant et aux dépens d'un milieu nutritif artificiel ou susceptible d'être reproduit artificiellement. Quant au mode de vie des plantes ordinaires, il n'a pas reçu de nom particulier.

Les liqueurs salines pénètrent dans les plantes ordinaires par voie d'endosmose. Ce travail est localisé sur les parties jeunes des racines, fraicliement mises à nu par suite de la chute de leur coiffe protectrice. Le travail endosmotique au moyen duquel la plante puise les solutions salines qu'elle trouve dans le sol est des plus énergiques, grâce à la constitution du li(|uide protoplasmique qui baigne les parois perméables de la partie jeune des racines. L'eau qui a pénétré dans la plante en traversant sa surface perméable esi amenée dans le voisinage de l'appareil aquifère; elle y pénètre sous l'influence de l'énergique succion qu'exerce cet appareil. L'appareil aquifère de la plante est ainsi nommé parce qu'il a pour rôle de distribuer ou de porter l'eau des points d'absorption de ce liquide jusqu'aux organes de transpiration de la plante. L'appareil aquifère des plantes consiste en de très petits tubes ou vaisseaux dont le diamètre moyen est d'environ 3 centièmes de millimètre. La puissance capillaire de ces tubes, que l'on qualifie souvent de ligneux, est très grande, si grande qu'elle suffit à elle seule à soulever l'eau à une distance considérable du sol. Chacun sait en effet que, si l'on plonge l'extrémité d'un tube de verre très fin dans un vase plein d'eau alcoolisée, le liquide s'élève dans le tube au-dessus de son niveau dans le vase à une hauteur d'autant plus grande que le tube de verre est plus étroit. Ce phénomène de l'ascension en quelque sorte spontanée des liquides mouillants dans les tubes étroits est ce que l'on appelle la capillarité. La puissance capillaire de ces tubes très fins croit en raison inverse des quatrièmes puissances des diamètres des tubes étudiés. L'action capillaire des tubes végétaux attire et élève l'eau qui a pénétré dans les liqueurs albumineuses qui baignent les parois solides des très jeunes éléments actifs de la racine. La puissance absorbante de l'appareil aquifère des plantes est ordinairement accrue par ce fait quecet appareil est en communication constante avec des organes poreux très perméables, dans lesquels la transpiration est extrêmement active. Cette transpiration, à défaut de la capillarité, suffirait à provoquer l'ascension de l'eau dans l'appareil aquifère jusqu'au sommet des plantes les plus hautes. Si on vient à couper un pied de vigne an moment où son appareil aquifère est en pleine activité, et si, au moyen d'une calotte en caoutchouc, on met la section qui vient d'être faite en communication avec un manomètre, on voit ce manomètre accuserune pression qui peut s'élever jusqu'à deux

et trois atmosphères. L'eau qui a pénétré dans la plante par la surface des racines, qui, de là, a pénétré dans l'appareil aquifère, grâce à la succion énergique de ce dernier, est donc élevée, par cette succion môme, depuis l'extrémité des racines les plus déliées jusqu'aux feuilles les plus élevées. Il est facile de donner une idée de cetie action que les feuilles placées à l'extrémité de la plante exercent sur son absorption : il suffit, en effet, de placer une mèche de coton cardé dans un tube de verre très long, les deux extrémités de la mèche dépassant les extrémités du tube. L'une des extrémités du tube est plongée dans un bassin plein d'eau; ce liquide pénètre peu àpeu dans la mèche, traverse ainsi le tube dans toute sa longueur, et se répand dans l'atmosphère sous forme de vapeur par l'extrémité supérieure de la mèche de coton. Si l'on a pris soin de verser une mince couche d'huile sur la surface de l'eau contenue dans le bassin, de manière à empêcher toute évaporation de l'eau qu'il contient, on voit néanmoins disparaître toute cette eau : elle s'est échappée peu à peu par l'extrémité libre de la mèche de coton.

Si l'on examine au microscope la surface longitudinale des tubes ou vaisseaux de l'appareil aquifère d'une plante, on remarque, dans leur intérieur, des sortes d'hélicesou de spires saillantes, dont la -présence a fait donner à beaucoup d'entre eux le nom de trachi^es ou de vaisseaux spirales. Pour faire comprendre l'utilité de cette disposition, nous devons rappeler brièvement quelques expériences de mécanique. Si un homme place une pièce de vin sur un traîneau, il aura beaucoup de peine à faire glisser ce fardeau le long d^ la route où il veut le déplacer. C'est que le traîneau frotte, en glissant, le long de la route, et que le frottement de glissement provoque toujours une perte considérable d'énergie. Si, au contraire, notre homme avait placé sa pièce de vin sur un baquet à deux roues, il l'eût facilement déplacée, en faisant rouler la voiture le long de laroute; le frottement de roulement, développé dans ce cas, n'étant qu'une fraction minime du frottement de glissement développé dans le cas où la pièce était déplacée au moyen d'un traîneau. On juge très souvent de l'intensité des frottements qui s'exercent entre différents corps en mouvement, en mesurant la quantité de chaleur développée par ces frottements. Chacun connaît cette expérience d'enfant dans laquelle on s'amuse à frotter très rapidement la tête d'un bouton de métal contre un morceau de bois: si on vient à appliquer ensuite le bouton sur le dos de la main, un s aperçoit que le métal est devenu brûlant. Par un pro édc analogue le physicien Joule a réussi 5 faire bouillir de l'eau. (\ .Vliaieur). Bréguet ayant imaginé de faire tourner très rapidement un cylindre plein en plomb, à la surface duquel était gravée en creux une spire, dans un cylindre creux du même métal dont la surface intérieure portait en relief une hélice saillante s'adaptant exactement à l'hélice creuse placée sur le cylindre plein, reconnut qu'il n'y avait pas d'échauffement sensible dans cet appareil, quelle que fût la rapidité du mouvement imprimé. Ceci revient à dire que, dans l'appareil de Brégnet, le mouvement en hélice s'opère presque sans frottement. L'hélice saillante quel'on remarque dans les tubes de l'appareil aquifère des végétaux imprime à la colonne liquide qui les traversa un mouvement en hélice, et par ce moyen l'eau s'élève dans la plante presque sans frottement.

Sur le trajet des vaisseaux de l'appareil aquifère des végétaux, on rencontre souvent des sortes de réservoirs formés de cavités dunt l'intérieur est partagé en un très grand numbre de chambres. Les alvéoles du réservoir communiquant par de très larges pores, le courant liciuide que ces vaisseaux amènent dans les réservoirs y

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est brisé par les nombrouses cloisons de ces alvéoles. De plus, l'eau s'accumule dans chacune de ces chambres. Les réservoirs de l'appareil aquifère ont donc pour premières fonctions de modérer le courant liquide qui traverse la plante et de constituer dans cette plante une réserve d'eau. Cette eau mise en réserve sera utilisée par la plante toutes les fois que, sa transpiration étant très intense, l'absorption de cette plante ne compensera plus sa déperdition. Les réservoirs aquifères sont donc de véritables régulateurs tout à fait comparables aux ampoules que les hydrauliciens disposent le long de leurs tnyaux de conduite. Les tubes de l'appareil aquifère des plantes sont souvent entourés par des éléments fibreux à parois solides nommés fibres ligneuses. Presque toujours ces fibres font l'office de réservoir; toutefois la réserve d'eau qu'elles contiennent n'est livrée à la consommation qu'après celle des réservoirs aquifères proprement dits. L'ensemble des vaisseaux, des réservoirs aquifères et des fibres forme le tissu ligneux vulgairement nommé bois. Chaque plante règle elle-même la quantité d'éléments ligneux dont elle a besoin aux divers instants de sa vie pour équilibrer son absorption et sa transpiration, c'est-à-dire sa recette et sa dépense liquide. Il y a déjà longtemps que Pioujou et Grolous ont reconnu que la section totale de la partie ligneuse d'une tige est plus grande que la somme dos sections des parties ligneuses des branches qui en émanent, et des racines qui y arrivent; absolument comme la section principale d'une conduite d'eau est plus grande que la somme des sections qui l'alimentent, et de celles qui servent à la vider. Depuis lors on a reconnu également que la différence des pressions exercées par le liquide de l'appareil aquifère des végétaux, en deux points de cet appareil, est égale à la pression qu'exercerait une colonne verticale du uième liquide dont la hauteur serait égale à la différence des niveaux des deux points observés. Tout se passe comme si, entre les deux points observés, il n'y avait qu'une colonne liquide continue sans interposition de parois solides. Pour apprécier la quantité d'eau qui peut traverser une plante à un moment donné et pendant un temps déterminé, on coupe souvent un rameau de la plante et on recueille le liquide qui s'échappe par les petits orifices des vaisseaux que l'on vient de trancher. Toutefois cette méthode n'est applicable que lorsque la quantité de liquide émise dans un temps donné est très grande. M. Vesque, en se servant de la formule de Poiseuille qui règle l'écoulement des liquides dans les tubes capillaires, a dressé, o priori, parle calcul, un tableau des conditions qu'une plante doit remplir pour cojiserver l'eau, ou pour laisser écouler ce liquide. 11 a reconnu ainsi, puisa vérifié par l'expérience, que, toutes choses étant égales d'ailleurs :

1° Une plante retient d'autant mieux l'eau que ses vaisseaux sont plus longs (type des végétaux on lianes) ;

2° Une plante relient d'autant mieux l'eau que ses vaisseaux sont plus étroits, même lorsque leur nombre augmente (type des bruyères et des plantes à feuillage éricacéen) ;

3° Une plante retient d'autant mieux l'eau que la surface de ses racines est plus petite. Presque toujoiirs alors la surface transpiratoire de la plante est très faible, et de nombreux canaux gommeux viennent augmenter la puissance de ses réservoirs aquifères. Une peau épaisse réduit autant que possible la transpiration de ces êtres, dont les types sont les plantes grasses, et les plantes de rivage ou plantes échevelées. Daus ces dernières, les racines s'allongent beaucoup, obligées qu'elles sont de se fixer dans les sables qui bordent les côtes près desquelles elles croissent; mais la