À: AN V 0 V

Fi&. 82. — Influence d'une hémorragie sur les variations respiratoires de la pression sanguine. Tracé inférieur. Pression intra-carotidienne après une saignée de 800 cc. (d’après FREDERICQ).

après une saignée de 2 p. 100 du poids du corps. Quand la saignée atteint 2,5 p. 400, it faut plus d’une heure pour que la pression remonte à son niveau normal.

Chez le chien, les oscillations respiratoires de la pression artérielle sont également modifiées par une hémorragie. On sait que chez lui, contrairement à ce qui se passe chez les autres animaux, la pression artérielle augmente pendant l'inspiration et diminue pendant l'expiration. C’est l'inverse après la saignée (fig. 82). Selon FREDERICO, qui a étudié ce phénomène, la saignée paralyse le centre modérateur du cœur, qui intervient à l’état normal pour différencier le chien des autres animaux à température constante, quant aux oscillations respiratoires de la pression artérielle. Pour que ce phénomène d’inversion ait lieu, il faut que la perte sauguine soit assez forte, de 3 à 5 p. 100 du poids du corps.

b) Rythme du cœur. — L’accélération du cœur après une hémorragie a été observée, pour la première fois par Hazes dans l'expérience citée plus haut. MaREY et CHAUVEAU l'ont enregistrée sur le cheval, et la figure 83 montre que le nombre de battements du cœur passe de 45 à 108 par minute. Ce phénomène est une conséquence de la loi d'hémodynamique découverte par Marey : Le cœur bat d'autant plus fréquemment qu’il éprouve moins de peine à Se vider.

Or l’hémorragie, en diminuant la pression arlérielle, diminue la résistance que le ventricule doit vaincre normalement pour loger dans le système artériel le sang qu'il contient.

L’accélération cardiaque post-hémorragique a été un bel exemple, à l’aide duquel Maréy a montré que les lois de la mécanique sont les mêmes pour tous les moteurs, animés ou inanimés. — Si l’on demande en effet à un moteur quelconque (électrique, hydraulique ou à vapeur), marchant à vide à une vitesse déterminée, de fournir un travail, on le verra se ralentir d’autant plus que le travail sera plus grand. Le muscle,

moteur,animé, agit de même. S'il doit fournir un certain nombre de contractions, des exécuter d'autant plus rapidement qu'il éprouvera moins de résistance à vaincr’. Marey avait cru tout d'abord que les modifications de la tension artérielle avaient

il va

HAE À Jus AA)

ÆiG. 83. — Accélération des battements du cœur d'un cheval sous l'influence de l'hémorragie, — 1, Pouls normal; 2, l’animal est couché; 3, Hémorragie de 5 litres ; 4, Nouvelle hémorragie de 5 litres;

5, Hémorragie de 5 litres; 6, Hémorragie de 2 litres ; 7, Hémorragie de 2 litres, d'après MAREY.

sur le cœur une action directe. Mais il ne tarda pas à reconnaître avec BERNSTEIN que

Fr S5. — Pouls radial après une hémorragie abondante chez le même sujet, d'après LoRAIN.

c’est le système nerveux qui se charge de rendre solidaires l’un de l’autre la pression ile et le rythme du cœur. Chez un animal qui a subi une double vagotomie, ou,

ce qui revient au même, un empoisonnement par l’atropine, le rythme du cœur ne change plus sous l’influence des modifications de la pression artérielle. C’est à une conclusion semblable que sont arrivés Freperico et plus récemment Dawson. Ces deux derniers expérimentateurs ont démontré, en outre, que l’accélération post-hémorragique du cœur n’est rigoureusement dépendante ni de la quantité de sang perdue, ni de la thute de la pression artérielle : Elle dépend du degré de la tonicité que possédaient les pneumogastriques avant l'émission sanguine. L'accélération post-hémorragique sera par conséquent d'autant plus grande que la tonicité du pneumogastrique avant la saignée était plus forte, ou, ce qui revient au même, que la fréquence du cœur était plus faible.

Cette accélération du rythme cardiaque est suivie d’un ralentissement qui n’est pas l’œuvre des pneumogastriques, puisque la section de ces nerfs ou leur empoisonnement par l’atropine n'empêche pas le phénomène de se produire.

D’après DAUwE, ce ralentissement serait dû à l'épuisement des ganglions excito-moteurs du cœur.

Chez les animaux à température variable, le cœur est moins influencé par l’hémorragie. HOrMEISTER, qui a pris le crapaud et la couleuvre comme sujets d'expérience, a vu que la saignée tantôt ralentit, tantôt accélère Les mouvements du cœur. Toutefois, dans la majorité des cas, le rythme du cœur ne change pas. Cela tient probablement à l’imperfection du système nerveux régulateur du cœur.

c) Pouls. En dehors de son accélération, qui est celle du cœur, le pouls est modifié aussi dans son amplitude, et même quelquefois dans sa forme.

Quand la pression est forte, l’artère est très distendue, et l’élasticité de ses parois s’approche de sa limite extrême; l'onde pulsatile se trouve en partie amortie par la force élastique des vaisseaux et son amplitude est forcément plus petite. C’est Le contenu qui a lieu quand la pression est faible.

En faisant tomber la pression artérielle, l'hémorragie augmentera donc l'amplitude du pouls. :

Le schéma suivant montre plus clairement le mécanisme de ce phénomène :

FIG. 8€. — Rapports inverses de la pression constante et de la pression variable dans les artères. — 1re moitié de la figure : PC — Pression constante forte; PV -— Pression variable faible, — 2° moitié : PC = faible ; PV — forte, d'après MaREY.

Mais il ne faut pas oublier que le cœur s'accélère, lors d’une chute de la pression sanguine, et que le sang sera lancé dans l’aorte avec une vitesse plus grande qu’à [l’état normal. Or on sait la part qui revient à l’élément vitesse dans la production d’une onde comme celle du pouls.

Chez les animaux à température variable, contrairement à ce qui a lieu chezgles mammifères, la saignée diminue l’amplitude du pouls. Hormrisrer attribue cette discordance à l’intervention de deux facteurs : le nombre des systoles cardiaques, et la quantité du sang que le ventricule lance dans l’aorte à chaque systole. A l’état normal, lefpremier de ces facteurs, le nombre des systoles, est plus grand chez les animaux à température constante {que chez les animaux à température variable, et ce nombre augmente encore après la saignée. Mais pour ces derniers, ce nombre ne saurait intervenir, vu qu'il ne change pas sous l’influence de l’hémorragie. Quant aux premiers, nous avons montré plus haut la relation qui existe entre l’amplitude du pouls et le nombre ou la vitesse des systoles cardiaques.

Il ne nous reste donc que le deuxième facteur, la quantité de sang lancé à chaque sys-

tole. Chez les animaux à température constante, cette quantité est de 1/27 à 1/26 de la masse totale, tandis qu’elle monte à 1/8 ou 1/7 chez les animaux à température variable. On peut one prévoir que, à égalité de perte sanguine, la quantité de sang lancé dans l’aorte sera beaucoup plus faible chez les animaux à température variable, et que le débit ventriculaire de ces derniers, après une saignée relativement égale, sera beaucoup plus influencé que celui des animaux à température constante.

En somme, l’abaissement de l'amplitude du pouls après la saignée, chez les animaux à température variable, s'explique uniquement par la diminution du volume de sang à chaque systole, puisque le rythme du cœur ne change pas.

d) La vitesse du courant sanguin se modifie aussi sous l'influence de l’hémorragie. Rappelons à ce propos la loi de Marey, concernant les rapports de la vitesse du sang avec la tension artérielle : Tout ce qui accroît ou diminue la force qui pousse le sang du cœur vers la périphérie, fait varier dans le même sens la vitesse du sang et la pression artérielle. Tout ce qui accroît ou diminue les résistances que le sang éprouve à sortir des artères fera varier la vitesse et la tension artérielle en sens inverse l’une de l’autre.

En admettant que la force du cœur et le calibre des petits vaisseaux ne varient pas sous l'influence de l’hémorragie, la vitesse du sang doit augmenter, puisque, par la réduction de la masse sanguine, on diminue la résistance que le sang éprouve à cheminer dans les artères. CHAUvEAU l’a démontré par l’expérience suivante : il ajuste son hémodromomètre à la carotide d’un cheval, et, après avoir noté la vitesse du sang dans cette artère, ilouvre le vaisseau au-dessus de l’appareil et laisse le sang s’échapper librement. L'hémodromomètre accuse aussitôt une augmentation de la vitesse du sang dans la période diastolique. L’accélération systolique devient insignifiante, é l'accélération due à la pulsation dicrote disparaît.

Cependant, VoLxmanx et, après lui, FINKkLER ont trouvé que l’hémorragie diminue la vitesse du sang. Aussi Fixxcer, en pratiquant sur le chien des saignées de 2 p. 100. 3 p. 100 et 4 p. 100 du poids du corps; et en mesurant la vitesse du sang à l’aide de l’appareil de Lupwi6, a obtenu les résultats suivants :

Quantité de sang perdu en

centièmes du poids du corps. ® PU Frot s' PAT 1 10 19 17 7 ; 11 46 He “ sang se sont ] ;,, 7 9 47 J . 4!" 7 10 5e] JE ÿ| 10 D]

On ne peut trouver l’explication de cette divergence que dans les conditions expérimentales qui n’ont pas élé les mêmes dans les deux cas. — Dans l’expérience de CHAU- VEAU, la résistance périphérique diminue, tandis que le cœur garde sa force, au moins un instant après l’ouverture de l’artère.

Il n’en est pas ainsi dans l’expérience de FinkLer. La mesure de la vitesse est faite un certain temps après que l’animal a subi une perte du sang de 2, 3, ou même 4 p. 100 du poids du corps. La force du cœur a eu probablement le temps de décroître surtout après une pareille perte sanguine, et, avec elle, la vitesse du sang. La loi de Marey montre la relation qui existe entre la force du cœur et la vitesse du sang.

Parmi les troubles occasionnés par l’anémie post-hémorragique, il faut signaler aussi un bruit de souffle cardiaque isochrone avec la systole ventriculaire (CHAUVEAU, DoGiEL).

L’abaissement de la pression intra-aortique est la cause principale qui favorise la production de ces souffles.

6. Influence de l’hémorragie sur la circulation de la lymphe. — On sait que les éléments constitutifs de la lymphe, surtout la partie liquide, proviennent du plasma int2rstitiel. Celui-ci n’est autre chose que le plasma sanguin, qui, sorti des vaisseaux, porte aux tissus les matériaux nutritifs et les débarrasse des déchets qui résultent de leur fonctionnement. Une partie de ce plasma ainsi modifié revient dans le sang à travers la paroi des capillaires, tandis qu’une autre partie, et c’est peut-être la plus importante, prend la voie lymphatique pour retourner dans le sang après avoir fait ce long détour.

Quel que soit le mécanisme intime des forces qui président aux échanges entre le plasma sanguin et les tissus, une chose semble certaine :, c’est que l’'hémorragie diminue

ou même arrête pour un certain temps l’émigration normale du plasma dans les tissus. La formation de la lymphe se trouve gênée de ce fait d'autant plus que la perte sanguine a été plus forte. La circulation de la lymphe se trouve ainsi modifiée par la saignée. Dans les grands vaisseaux lymphatiques, cette circulation semble être plus rapide après la saignée. Hocxe à remarqué que l’écoulement de la lymphe par une fistule du canal thoracique est plus grand pendant les premières minutes qui suivent l’hémorragie. Ce phénomène marche de pair avec la chute de la pression sanguine, et cela justifie la conclusion de Hocues, qui dit que l’affaissement de l'aorte favorise la circulation lymphatique dans le canal thoracique. Les nerfs vaso-constricteurs des vaisseaux lymphatiques exerceraient en outre une action favorable à cette circulation.

Tscaerewkow, dont le travail a paru presque en même temps que celui de Hocxe, est arrivé à d’autres conclusions. Dans une série d'expériences, TSCHEREWKOW a vu que l'écoulement de la lymphe par une fistule;du canal thoracique n'est pas influencé par des saignées variant de 24 à 37 p. 100 de la masse sanguine totale. Dans une seconde série d’expériences, où la saignée a été de 28 à 43 p. 100 de la masse totale du sang, l'écoulement de la Iymphe a diminué. |

On se demande si la cause de cette divergence ne réside pas dans les conditions expérimentales de ces deux auleurs. Hocxe emploie le curare, d’où immobilité complète de l'animal et respiration artificielle. TscHEREwrow emploie l’anesthésie par un mélange de chloroforme et d’éther, précédée d’une injection de morphine, et l’animal garde sa respiration naturelle.

Poser et G1Es ont toujours observé une diminution dans l’écoulement de la lymphe après l’hémorragie, sur des animaux (chien) recevant leur ration coutumière et sur des animaux à jeun. — La proportion des substances organiques a varié, alors que les matières inorganiques ont été trouvées dans les mêmes proportions que dans le sang.

7. Action de l’'hémorragie sur la digestion gastrique. — MAnaAsseIn, cherchant à déterminer l'influence de la fièvre et de l'hémorragie sur la digestion gastrique, a été amené à étudier les modifications subies par le suc gastrique sous l'influence d’une hémorragie. IL a vu qu’une saignée de 1/10 à 1/3 de la masse sanguine totale chez le chien diminue l'acidité du suc gastrique et avec elle son pouvoir digestif.

Mais l’étude de cette question a été faite d’une façon plus complète par Lonpon et SoroLow. Ces auteurs ont suivi la méthode de HEIDENHAIN et de PAwLow. Après avoir déterminé sur un chien la marche de la sécrétion du suc gastrique, son acidité et son pouvoir digestif pendant toute la durée de la digestion stomacale d’un repas donné (viande, lait ou pain), ils pratiquent sur le même chien une saignée de 37 p.100 de la masse sanguine. Toutes les autres conditions de vie de l’animal, et surtout le régime, restant les mêmes, ils constatent : 1° que la sécrétion commence plus tard, soit 15 minutes après l’ingestion du repas, alors qu’à l’état normal elle commence au bout de 5 minutes ; 2° la quantité du suc sécrété dans l’unité de temps est plus faible qu'avant la saignée. Mais la digestion dure plus longtemps, trois fois plus que la normale environ, et il s’ensuit que la quautité totale du suc gastrique sécrété pendant la digestion d’un repas donné est plus grande après l’hémorragie; 3° l'acidité de ce suc reste presque constante pendant toute la durée de la digestion; 4° son pouvoir digestif est affaibli de 47,3 p. 100 du chiffre normal.

8. L’absorption des liquides contenus dans l'intestin ou dans les cavités séreuses est très aclive après la saignée.

Les animaux qui ont subi des hémorragies déplétives ont une grande soif, et les boissons qu’ils ingèrent contribuent en grande partie au rétablissement du volume normal du sang.

L'absorption des substances dissoutes dans l’eau est aussi plus active. Ainsi MAGENDIE a démontré que différents poisons, introduits dans les cavités séreuses ou dans le lissu conjonctif sous-cutané, s’absorbent bien plus vite aprèsune hémorragie.

9. Influence de l’hémorragie sur la nutrition. — Nous allons étudier dans ce chapitre : les échanges respiratoires, les échanges d’azote, de phosphore, de soufre, de chlore, la température et le poids du corps. |

2. Echanges respiratoires. — Avant que les physiologistes eussent étudié la marche

des hémorragies expérimentales, on possédait déjà quelques observations sur le chimisme respiratoire dans les cas d’anémie par altération du sang (chlorose ou leucémie). Ainsi, HanNNover avait remarqué que la quantité d’acide carbonique éliminé par un jeune homme atteint de chlorose est légèrement supérieure à la normale.

PerrenkorFEeR et Voir ont mesuré les échanges respiratoires dans un cas de leucémie,

et ils ont trouvé que le malade absorbe autant d'oxygène et élimine autant d’acide car-

La première étude sur les modifications des échanges nutritifs produites par une hémorragie est due à Bauer.

Sur un chien à jeun depuis 24 heures, il pratique une saignée de 1,4 p. 400 du poids du corps, et il place immédiatement l’animal dans l’appareil de PerTenxorer et Vorr. Il constate alors que la quantité d’acide carbonique éliminé ne change pas beaucoup,

bonique que l’homme bien portant, de sorte que le rapport garde sa valeur normale.

tandis que la consommation d'oxygène diminue un peu : le rapport D égal à 0,67

à l’état normal, monte à 0,80.

Les résultats obtenus par Bauer n’ont pas”été acceptés par les physiologistes qui ont étudié la question de plus près. Ainsi, peu de temps après, FINkLER trouve que la consommation d'oxygène n’est pas influencée par une hémorragie de 0,33 à 2,84 pour 100 du poids du corps. Dans le sang artériel comme dans le sang veineux, le

rapport eu d'acide carbonique et d'oxygène subit quelques changements. Le sang

veineux Contient moins d’acide carbonique après l’hémorragie qu'avant, ce qui montrerait, d'après Finkcer, un ralentissement du courant sanguin. Une constatation analogue a été faite par Orro.

FrEDERICQ à dosé sur le lapin, à l’aide de son oxygénographe, l’oxygène consommé. Malgré de légères variations des échanges respiratoires, il n'a pas pu conclure à une influence nette de la saignée sur ces échanges. PewBrey et GÜRBER sont arrivés à une conclusion semblable, quoiqu'ils aient poussé la saignée sur le lapin jusqu’à 3,1 p. 100 du poids du corps. La perte en globules rouges était estimée à la moitié, et celle de l’hémoglobine du tiers à la moitié du taux normal. Des symptômes d'asphyxie apparaissent alors. Mais, si l'on injecte par la jugulaire une quantité de sérum de GauLe égale à celle du sang perdu, l'animal peut survivre, et les échanges respiratoires redevenir normaux. De même DeLcHer n’a vu après la saignée de modifications importantes, ni dans la quantité d'oxygène consommé, ni dans le quotient respiratoire.

Dans une autre série d'expériences, PeuBrey et GÜRBER se sont placés dans lesmêmes conditions que Bauer. Les lapins ont été saignés de 2,2 à 2,5 du poids de leur corps, et le sang perdu n’a pas été remplacé par Le liquide de Gauze. Sur ces animaux les échanges respiratoires ont été trouvés plutôt augmentés que diminués.

D’autres expériences ont été faites par OERTMaNN pour déterminer l'influence de la saignée sur les échanges respiratoires des animaux à température variable. Il a remplacé tout le sang d’une grenouille par une solution de NaCI à 0,75 p. 100 (grenouille salée de Coanueln), sans que pour cela ses échanges respiratoires se modifient de façon appréciable. ! |

Toutes ces recherches prouvent que ces échanges sont réglés non par le sang qui charrie l'oxygène, mais par les tissus qui le consomment. se

8. Échanges d'azote, de soufre, de phosphore. — L'équilibre de la nutrition se trouve troublé par la perte d'une certaine quantité de sang, et cela se traduit par une augmentation de la proportion d’azote et de soufre dans les urines. Bauer à constalé, 24 heures après une saignée de 28 p. 100 de la masse totale du sang, que la quantité d'azote dans l'urine monte de 16 gr. 6 à20 gr. 3 par jour, mais c'est là un trouble très éphémère, et les jours suivants l’azote revient à son taux normal.

Lérine et FLovarD sont arrivés aux mêmes résultats, et ils ont constaté de plus une augmentation de la proportion normale d'acide phosphorique et de soufre, conjointements avec celle de l'azote. Mais des recherches ultérieures, notamment celles d’Ascozi

510 HÉMORRACGIE.

et de DrAGxi n’ont pas confirmé ces faits, et d’après eux, la proportion d’azote urinaire se trouverait, au contraire, diminuée.

La question est restée en litige jusqu’en 1904, où Hawk et G1es l’ont reprise. Dans un travail assez complet, ils ont pensé que la vérité était du côté de Bauer, &’est-à-dire qu’il y avait augmentation de l'azote urinaire après une hémorragie.

Les expériences de ces auteurs ont été faites sur un chien en équilibre de poids et d’azote. La technique qu'ils ont employée, et les précautions minutieuses qu'ils ont prises dans leurs recherches, donnent une grande valeur à leurs résultats. Ils ont dosé l'azote, le soufre, le phosphore et le chlore dans l’ingestat composé de viande de bœuf, de lard, de cendres d’os et d’eau, et dans l’excrétat (urines, matières fécales et poils trouvés dans la cage). |

Durant une première expérience qui a duré 86 jours, le chien, qui pesait 16 kg. 96 au départ, a reçu pendant tout ce temps la même alimentation et la même quantité d’eau. L'équilibre de poids et d’azote s’est trouvé ainsi établi.

L'animal a subi la saignée, à des intervalles de temps variables. Une nouvelle saignée n’était jamais pratiquée qu'après la disparition des troubles occasionnés par la saignée précédente. La quantité globale de sang enlevé dans les quatre opérations fut de 1953 gr. 7; ce qui revient à 11, 63 p. 100 du poids du chien, établi la veille de la première saignée. Ge poids était descendu à 12 kg. 63.

Nous avons résumé dans le tableau suivant (Tableau VI) les effets de chaque hémorragie, sur l’excrétion de l’azote, du phosphore, du soufre et de la quantité totale d’urine.

Ce tableau montre que l’hémorragie provoque une excrétion plus forte d’azote et de soufre, tandis que l’excrétat de phosphore est généralement plus faible que l’ingestat.

On voit encore que la quantité d’urine diminue dans la journée qui suit l’hémorragie pour augmenter ensuite et passer par un maximum qui peut s’observer le 2°, le 3°, voire même le 4° jour. L’azoturie suit de près la polyurie. Elle est faible et passagère quand la perte sanguine n’est pas grande, mais son intensité et sa durée augmentent sous l'influence des hémorragies abondantes ou souvent répétées.

Une seconde expérience effectuée dans les mêmes conditions a donné les mêmes résultats.

D’après Hawk et GIEs, on pourrait donc expliquer l’augmentation post-hémorragique de l’azote urinaire de la manière suivante : une partie de cet azote vient des produits de déchet (créatine, purine, composés ammoniacaux), qui affluent vers le sang avec la lymphe interstitielle; une autre partie provient des organes hématopoïétiques, et principalement de la moelle des os, dont l’acidité s’exagère rapidement après la saignée.

Quant au phosphore, son élimination diminue après une hémorragie. Il semble que l'organisme retient ce corps en vue des travaux de restauration qui vont avoir lieu, et où le phosphore est indispensable pour reconstituer les nucléo-albumines.

Ces troubles dans l’excrétion de l’azote, du phosphore et du soufre, sont-ils provoqués exclusivement par la perte sanguine? On ne pourrait le soutenir a priori, car, outre les modifications que produit la diminution de son sang, l’organisme subit d’autres influences. Ainsi, la plaie indispensable pour l'ouverture de l’artère peut, à son tour, provoquer des troubles, surtout si l’asepsie n’a pas été rigoureuse. De plus, l’anesthésie nécessaire, pour qu'une pareille opération soit bien faite, a son influence sur les échanges nutritifs. Hawk et G1Es ont cherché à déterminer la part qui revient à l’anesthésie seule d’abord, et ensuite à l’anesthésie accompagnée d’un traumatisme pareil à celui qui accompagne la saignée.

Ainsi l’anesthésie par l’éther produit à elle seule une augmentation des chlorures dans l'urine et une faible glycosurie; en outre, on observe une augmentation dans le volume de l'urine, 24 heures après l’anesthésie, alors que les proportions d’azote et de soufre urinaires ont de nouveau diminué. Quand l’animal, outre l’anesthésie, subit ün traumatisme, on observe encore une légère augmentation de l’azote urinaire, occasionnée par le processus de cicatrisation de la plaie et par diverses influences en relation avec les troubles de la circulation de la région opérée.

Chez les animaux à température variable les échanges nutritifs sont moins influencés par l’hémorragie que chez les animaux à température constante. Moraczewski a étudié es échanges d’eau d’azote, de chlore, de phosphore, de sodinm, de potassium et de

HEMORRAGIE.

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