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Quinron a trouvé que l’eau de mer diluée avec de l’eau distillée dans les proportions :
HAUT METEO EL +83 Eau distillée ... . . 130
peut’être transfusée après les fortes hémorragies avec des effets très salutaires pour les animaux.
Cependant l’innocuité de l’eau de mer, étudiée par la méthode du cœur isolé, est loin d’égaler celle du liquide de Locke, ainsi que Hépow et Fzerc l’ont démontré.
Elle à une action inhibitrice sur le cœur du {lapin; donc elle contient des éléments toxiques qui se mauifestent par leur action quand cette eau est transfusée dans l’organismé, parce que d’une part elle subit une grande dilution dans le plasma interstitiel des tissus, et que, d’autre part, il est possible que ces principes toxiques soient retenus dans certains organes. — Des essais ont été faits par Van Leensum pour remplacer le NaCI par d’autres sels de Na. Parmi ces sels, l’acétate, le sulfate et le formiate de Na en solution équimoléculaire peuvent remplacer le NaCI, alors que le propionate, le lactate et le citrate de Na sont toxiques.
En cas d’hémorragie très forte, quand il faut agir vite, la voie veineuse est tout indiquée pour introduire ces solutions salines dans l’organisme. Srmon, qui a pratiqué un certain nombre de ces injections sur l’homme dans les cas d’anémie post-hémorragique, retrace ainsi le tableau des effets immédiats que l’on observe : « Le malade peu à peu reprend ses sens, cause, demande à boire, s’enquiert de son état; le pouls s’élève peu à peu. Souvent on observe des frissons qui peuvent durer de 15 minutes à 2 heures et qui sont dus à l’abaissement de la température. » | Quand, au contraire, le danger n’est pas immédiat, on peut MS la solution saline
par la voie rectale, ainsi que Lépine l’a fait, et par la voie sous-cutanée ou intramusculaire. L absorption dans ces cas est plus lente et on est plus limité pour la quantité de liquide que l’on peut introduire dans l’unité de temps.
5) La transfusion en cas d'hémorragie mortelle.
En prenant, à l'exemple de Gap et HocovrscmiNer, comme points de repère les trois phases que ces auteurs ont distinguées dans le rythme respiratoire avant la mort par hémorragie, on peut jusqu’à un certain point se rendre compte de la limite extrême où la transfusion peut être encore pratiquée avec des chances de réussite. Pendant la phase de dyspnée, ia transfusion ne semble changer en rien la marche des phénomènes. Si elle est pratiquée dans la seconde phase, elle fait disparaitre les symptômes inquiétants de la respiration hypokinétique et les remplace par la dyspnée de la première phase.
Dans la phase syncopale, la transfusion arrive généralement trop tard. Cependant Gap et HoLovTscHINER ont pu par la transfusion ramener à la vie des lapins qui avaient cessé de respirer.
Ces résultats expérimentaux doivent être la meilleure garantie pour le médecin qui est obligé d'intervenir, même dans les cas où toutes les apparences sont défavorables.
J. ATHANASIU.
530 HÉMORRACGIE.
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HEREDITE. — Ii est difficile de donner une définition complète du mot hérédité, parce que le mot est bien souvent pris dans des acceptions différentes. Pour LiTrRÉ, l'hérédité est une condition organique qui fait que les manières d’être corporelles et mentales passent des ascendants aux descendants. Pour Larousse, c'est la transmission par la voie du sang de certaines particularités organiques et de certaines qualités morales. Ainsi done, pour le premier, c’est la condition organique elle-même; pour le second, un résultat de cette condition organique. Dans le langage courant, on donne le nom d’hérédité à une force mystérieuse, coupable dé méfaits individuels ou sociaux et qui dominerait, comme une sorte de fatalité inéluctable, la vie des hommes et des animaux. Tout cela est bien vague; aujourd'hui, l’on est trop avancé dans la connaissance des phénomènes de la
génération pour se contenter de quelque chose d’aussi imprécis. On sait que tout être
vivant, animal ou végétal, provient, plus ou moins évidemment suivant les cas, d’une simple cellule vivante que l’on appelle tantôt œuf, tantôt spore, tantôt œuf parthénogénétique. L'‘œuf résulte de la fusion de deux éléments empruntés à deux individus que l’on appelle le père et la mère. La spore et l'œuf parthénogénétique dérivent d’un seul parent que l’on appelle le plus souvent mére, quoique, à vrai dire, il n’y ait aucune raison valable de l'appeler ainsi, et qu’il soit mème très peu scientifique d’attribuer un sexe à un être qui se reproduit sans acte sexuel.
Quelle que soit son origine, cette simple cellule peut, dans des conditions convenables, se nourrir d'éléments étrangers, de substances non vivantes existant soit dans le milieu qui l'entoure (aliments proprement dits), soit au sein même de son protoplasma ou, tout au moins, à l'intérieur de son enveloppe cellulaire (réserves nutritives, vitellus). Le
LAS nt LL, à, à 1
résultat de cette nutrition est un accroissement de la quantité de substance vivante de la simple cellule, accroissement qui se traduit par des modifications dans la forme et dans ses dimensions. C’est à l’ensemble de ces modifications que l’ou donne le nom de développement ou d'évolution individuelle. Chez les êtres pluricellulaires, le développement s'accompagne de bipartitions, qui transforment la simple cellule initiale en une agglomération polyplastidaire. Naturellement, le résultat de l’évolution individuelle dépend de deux facteurs tout à fait distincts : 1° l’ensemble des propriétés de la cellule initiale; 20 l’ensemble des conditions dans lesquelles se fait le développement. Dans tous les cas, le premier facteur est uniquement fourni par le ou les parents, et souvent c’est à cela que se borne la fonction reproductrice, l’œuf ou la spore étant abandonnés au hasard dès qu’ils sont prêts. Dans ce dernier cas, il est bien certain que, si les enfants tiennent quelque chose de leurs parents, c’est uniquement l’ensemble des propriétés de l’œuf ou de la spore dont ils dérivent. Souvent aussi l’action des parents va plus loin. Chez la femme, par exemple, l’œuf fécondé séjourne neuf mois dans une cavité du corps maternel et y puise les aliments nécessaires à son évolution; la poule couve ses œufs pour leur fournir la chaleur convenable, etc., et ensuite, une fois les petits éclos, les parents s’occupent encore de leur procurer de la nourriture, de leur apprendre ce qui est nécessaire à la vie, etc. Alors les parents interviennent dans le second facteur de tout à l’heure, savoir l’ensemble des conditions dans lesquelles se fait le développement. Les enfants tiennent donc dans ce cas, de leurs parents, autre chose que l’ensemble des propriétés de la cellule initiale, Mais il suffit de parcourir le règne animal pour constater que cette intervention des parents, outre qu’elle manque dans un très grand nombre de cas, est spéciale à chaque espèce et qu’il n’y a par conséquent à ce sujet rien de général dans la nature. Si donc on veut douner aux mots une signification absolument générale, il faut limiter le sens du mot hérédité à ce que les enfants tiennent de leurs parents dans le cas où ils tieunent d’eux le moins de choses possible, c'est-à-dire au premier facteur de l’évolution individuelle : l'ensemble des propriétés de la cellule initiale. On réservera le nom d’éducation au second facteur de l’évolution individuelle, savoir : l’ensemble des conditions dans lesquelles se fait le développement. Le mot éducation se trouve ainsi doté d’un sens un peu plus large que celui- du langage courant dans lequel on restreint ordinairement sa signification à la part volontaire que prennent les parents dans l’élève des jeunes; mais il suffit de réfléchir un peu pour constater que, au point de vue du développement de l'enfant, il n’y a aucune différence entre le résultat des conditions naturelles et celui des conditions artificiellement préparées par les éducateurs. Il vaut donc mieux étendre la signification du mot à tout le second facteur de l’évolution individuelle. Nous dirons éducation au sens large pour qu’il n’y ait pas d’erreur possible. Ainsi, par exemple, l'influence de la mère sur l’enfant pendant la gestation, les contagions auxquelles le fœtus est exposé dans les cas de maladie de la mère, les empoisonnements qu’il peut subir comme résultat de l'alimentation maternelle, les compressions qui peuvent le déformer, tout cela est du domaine de l’éducation au sens large.
Nous définissons donc hérédité, pour un être vivant, l’ensemble des propriétés de la cellule initiale de laquelle il provient. Et je fais remarquer immédiatement que cette définition «a priori ne présente aucun danger, ne préjuge, en particulier, rien de ce qui se passera dans l’être doué de cette hérédité. Je suppose, par exemple, que, pour telle ou telle raison, un œuf soit Lel qu’il donnera un enfant ne ressemblant ni à son père, ni à sa mère; cet enfant aura une hérédité telle que, chez lui, il n’y aura pas hérédité au sens de la définition de Larousse. Il est évident que, si ce cas hypothétique se produisaitsouvent, la question de l’hérédité ne passionnerait pas les gens comme elle les passionne. Je voulais seulement montrer que nous avons défini l’hérédité sans prévoir ce qui résultera de l’hérédité, et cela est essentiel pour une définition a priori.
Cela posé, un être quelconque est complètement défini par son hérédité et son éducation au sens large, puisque, à chaque moment de son évolution, il est le résultat de ce qu’il était un instant auparavant et de tout ce qu’il a fait pendant cet instant, c'est-à-dire de son éducation pendant cet instant, et ainsi de suite, en remontant, jusqu’à l'œuf. Quel que soit donc le caractère que l’on observe chez un être quelconque, à un moment quelconque de sa vie, on peut toujours, affirmer que ce caractère résulle à la fois de son hérédité et de son éducation, et il est évident, rigoureusement parlant, que l’on ne pourra
jamais affirmer que tel caractère résulte uniquement de l’hérédité ou uniquement de l’éducation. Il est impossible qu’un caractère d’un être ne dépende pas de l’hérédité de cet être; ce que l’on veut dire quand on affirme que tel caractère, plus particulièrement, est un caractère héréditaire, c’est qu'il était impossible, sous peine de mort, que ce caractère ue se produisit pas, dans l'être doué d’une certaine hérédité. L'éducation, pour être variable avec chaque individu, n’en est pas moins astreinte à un certain nombre de lignes générales; si elle s’écarte de ces lignes, l’évolution de l’individu est arrêtée par la mort. Or ces lignes générales, nécessaires à l'éducation d’un être, dépendent de la nature de cet être, c’est-à-dire de son hérédité. Il ne faut pas réaliser les mêmes conditions pour faire éclore un œuf de poulet et pour obtenir le développement d’un œuf d’oursin. Il y a donc une partie de l’éducation qui, sous peine de mort, est dirigée par l’hérédité et, par conséquent, les caractères qui résulteront de cette partie de l'éducation pourront être considérés comme entièrement déterminés à l’avance par l’hérédité. Autrement dit, il y a une limite aux divergences possibles entre deux êtres ayant même hérédité, parce que ces deux êtres ont certains besoins communs qu'il faut satisfaire. sous peine de mort. Nourrissez un enfant avec du lait et de l’oxygène, un autre enfant avec du sable et du chlore, vous aurez réalisé des éducations très différentes, mais vous n’obtiendrez pas pour cela des hommes très différents, car le second enfant mourra et ne deviendra pas un homme.
Cette constatation donne déjà à l’hérédité une influence prépondérante ; mais il faut bien constater aussi dès le début que, pour certains caractères, l'éducation peut arriver à donner des caractères différents à deux êtres ayant même hérédité. Prenez deux frères jumeaux, c’est-à-dire deux êtres ayant exactement la même hérédité; vous pourrez les. élever de manière à ce que l’un d’eux sache uniquement le français et l’autre uniquement l'anglais. Et, dans ce cas, l'éducation aura eu, au point de vue considéré, une influence prépondérante; mais, parlant rigoureusement, on ne doit pas dire cependant que le caractère de savoir l’anglais dépend uniquement de l'éducation, puisqu'il a fallu lhérédité humaine pour que le sujet pût apprendre l’anglais; on n'aurait pas pu apprendre l’anglais à un escargot.
En résumé, il est bien entendu que tout caractère, quel qu'il soit, résulte à la fois de l’hérédité et de l'éducation, mais il y a certains caractères qui sont d'avance, et sous peine de mort, déterminés par l’hérédité; il y a d’autres caractères qui, sous l’influence de l’éducation, peuvent être différents chez des êtres ayant même hérédité ; il y en a d’autres enfin, dans lesquels on peut déterminer par des comparaisons entre différents individus, la part qui revient plus spécialement à l’hérédité et celle qui revient plus spécialement à l'éducation, et nous avons vu que, quand nous voudrons parler rigoureusement, 1l faudra toujours nous placer dans ce troisième cas, en attribuant seulement pour le détail étudié une influence prépondérante à l’un ou l’autre des deux facteurs considérés.
Nous trouvons ici, sous une forme précise, l'équivalent de cette force mystérieuse que le public appelle hérédité et qui domine, comme une fatalité inéluctable, la vie de l’homme et des animaux. Voici un œuf dans le monde; cet œuf a des propriétés bien définies, c’est-à-dire une certaine hérédité. Il est impossible de prévoir d’avance est. rigoureusement le sort de l’être qui dérivera de cet œuf; ce sort dépendra de son éducation, c’est-à-dire des conditions bonnes ou mauvaises, des chances de destruction ou de conservation qu’il rencontrera sur son chemin; mais on peut affirmer d’avance que, tant qu'il vivra, il y a certaines limites entre lesquelles sa structure restera forcément comprise ; le chemin est tracé par l’hérédité, à certains écarts près. Ces écarts sont plus ou moins grands suivant la nature des caractères envisagés. Ils sont presque nuls pour quelques caractères, très grands au contraire pour d’autres, comme nous l'avons vu tout à l’heure pour le langage. La question qui préoccupe le plus le grand public est celle de la latitude qui est laissée, au cours de l’évolution individuelle, à la détermination des caractères que l’on appelle psychologiques et moraux. Nul doute que là, comme ailleurs, l'hérédité ne perde jamais absolument ses droits, mais certains auteurs prétendent qu'elle en conserve de très considérables, tandis que d’autres affirment qu’elle joue un rôle insignifiant et que l'éducation est tout à fait prépondérante.
Voilà le premier problème qui se pose au sujet de l’hérédité, Jusqu'à quel point
l’ensemble des propriétés de l’œuf détermine-t-il l'avenir de l'individu qui en proviendra ? Quels sont les écarts possibles, sous l’influence de l’éducation, entre deux êtres ayant même hérédité? Ce problème est celui de l’évolution individuelle. Remarquez qu’il n’est pas du tout question des parents, du moins d’une manière explicite, dans ce premier problème : étant donné un œuf, quels sont les caractères qui sont fatalement déterminés d'avance par les propriétés de cet œuf? Cet œuf donnera-t-il fatalement un mâle ou une femelle, un blond ou un brun, un sage ou un fou, un honnête homme ou un voleur? Ou bien est-il possible, par une éducation appropriée et quelles que soient les propriétés de l'œuf, d'obtenir un mâle blond sage et honnète homme? Quelle est l'importance de l’hérédité dans l’évolution individuelle ? Il est certain que, si la réponse à cette question était que cette influence est nulle ou minime, cela enlèverait beaucoup de son intérêt à la deuxième question qui, elle, va faire intervenir les parents producteurs de l’œuf. Je le répète encore, la question précédente, celle de la fatalité qui pèse sur un être provenant d'un œuf donné, se poserait exactement de la même manière, s’il n’y avait aucune ressemblance entre les enfants et les parents. La deuxième question est la suivante : Puisque nous savons, par l’étude de l’évolution individuelle, que telle ou telle fatalité est inhérente à telle ou telle propriété de l’œuf, pouvons-nous prévoir, connaissant les parents, quelles seront les propriétés de l’œuf qu’ils fourniront? Cette nouvelle question a une grande portée, car il est certain que, si l’œuf de certains individus doit fatalement donner un produit mauvais, il vaut mieux supprimer l'œuf. Or c’est là réellement la véritable question de l’hérédité, la première étant celle de l’évolution individuelle. Il est bien évident que les deux questions sont entièrement différentes, et n’ont même aucun rapport l’une avec l’autre, mais nous allons voir facilement comment il se fait qu’elles sont fatalement toujours mélangées ensemble.
L’hérédité est, avons-nous ne l’ensemble des propriétés de l’œuf. Mais quels moyens avons-nous de connaître ces propriétés? Voici deux œufs de poule; comparons-les; l’un d'eux est plus allongé et à la pointe plus aiguë, il possède un albumen plus abondant et un vitellus plus rouge; voilà à peu près tout ce que nous pouvons constater, et ce n’est pas grand’chose. L'analyse chimique ne nous permet pas de trouver de différence entre les susbtances protoplasmiques de leurs cicatricules et nous serons par suite bien peu avancés d’avoir défini l’hérédité comme nous l’avons fait, puisque nous n’arrivons pas à avoir, de cette hérédité, une connaissance assez précise pour prévoir ce qui en résultera. Mais, au lieu de casser ces œufs et de les soumettre à une analyse chimique, portonsles tous deux dans une couveuse artificielle où nous les surveillerons de manière qu'ils aient exactement la même éducation pendant 21 jours. Au bout de ce temps, il sortira de ces deux œufs deux poussins différents ; et, puisque l’éducation a été rigoureusement la même pour l’un et l’autre, nous pouvons affirmer que les différences entre les poussins résultent uniquement des différences qui existaient entre les œufs et que nous ne savions pas apprécier directement; de sorte que nous sommes amenés à chercher dans l’évolution individuelle le réactif de l’hérédité, et cela constitue un cercle vicieux dont nous ne pouvons pas sortir dans l’état actuel de la science. Nous voulions connaître l’hérédité pour prévoir l’évolution individuelle, et voilà que nous ne pouvons juger de l'hérédité qu'a posteriori, par l’évolution individuelle qui en résulte. C’est de cette impuissance que dérivent toutes les complications dont est encombrée la question de l'hérédité; c’est elle qui cause la confusion constante entre les propriétés et les caractères, confusion qui rend le langage précis presque impossible. A l’époque où fleurissait l’évolutionnisme, les spermatistes et les ovistes croyaient que le germe mâle ou femelle contient, formé à l'avance, l'être qui doit provenir de l’œuf (théorie de la préformation et de l’emboîtement des germes); cet être ne fait plus ensuite que grossir sous l’influence des sucs nutritifs, de manière à acquérir sa taille normale. Dans cette théorie surannée, le germe contenait donc, à l’avance, tous les caractères de l'adulte qui devait en provenir. IL est démontré aujourd’hui que cela est faux; c’est par épigénèse, c’est-à-dire par production successive de parties qui se juxtaposent, que se construit l’adulte au cours de l’évolution individuelle et, naturellement, comme nous l'avons vu au début de cet article, l’épigénèse est entièrement déterminée par deux facteurs, l’hérédité et l'éducation, de sorte que tous les caractères de l’adulte résultent uniquement des propriétés de l’œuf et des conditions dans lesquelles ces propriétés ont érouvé à se manifester morphogénique-
ment. Il est donc abusif de dire que l’œuf contient, représentés d’une manière ou d’une autre, les caractères de l’adulte; l'œuf ne contient pas de caractères, mais des propriétés susceptibles de se manifester différemment dans des conditions différentes.
On trouvera peut-être bien subtile et bien minutieuse cette distinction entre les propriétés et les caractères, d'autant que, dans le langage courant, ces deux mots sont souvent employés indifféremment Jun pour l’autre; mais en biologie le mot caractère représente toujours une particularité de la description d’un être adulte, un trait de son organisation, et il n’est pas inutile de répéter que ce qu’on hérite de ses parents, dans l’œuf, ce n’est pas tel caractère d’organisation, mais telle propriété de Jaquelle peut résulter ce caractère au cours de l’épigénèse. De même on ne dira pas que l’eau a comme caractère d’être un cristal de telle forme, mais a comme propriété d’être de l'eau, propriété de laquelle résulté tel caractère cristallin à telle température, ou aussi tel caractère gazeux à telle autre température. La différence entre la propriété d’être de l’eau et les propriétés qui constituent l’hérédité d’un œuf, c’est que la propriété de l’eau peut se manifester autant de fois que l’on veut quand on change les conditions ambiantes, tandis que les propriétés de l’œuf se manifestent une fois pour toutes au cours d’une évolution individuelle dont aucun incident n’est indifférent pour la réalisation de l'adulte. Il est donc bien entendu que l’on hérite de propriétés et non pas de caractères, mais aussi que nous ne savons distinguer les propriétés de l’œuf que par les caractères qui
en résultent dans telle ou telle condition. C’est pour cela que nous sommes obligés de
mener de front l'étude des deux questions que nous avons posées plus haut : étant donné un œuf, qu'est-ce qui est fatalement déterminé d’avance pour l'être qui proviendra de cet œuf?et étant donnés des parents, quelles propriétés donneront-ils à l’œuf qui proviendra d’eux ? Ou, en mélangeant ces deux questions en une seule et en supprimant l'œuf intermédiaire : étant donnés des parents, que seront leurs enfants? Ce qui est la forme ordinaire de la question de l’hérédité dans le publie. Nous avons vu que cette question est plus compliquée qu’elle ne le paraît.
Et d’abord, qu'est-ce que l’œuf? ou, d’une manière générale, qu'est-ce que l’élément reproducteur d’une espèce donnée? On a le plus souvent répondu à cette question d’une manière très restreinte, parce qu’on a l’habitude de commencer toujours par l'homme et les animaux supérieurs; or, chez l’homme et les vertébrés, l'œuf est quelque chose de très spécial, qui résulte de la fusion de deux éléments particuliers, et c’est seulement l’œuf qui peut, par son développement, donner naissance à un vertébré nouveau; mais il faut remarquer que, dans la définition précise de l’hérédité, nous n’avons pas eu à nous demander si le résultat du développement d’une cellule initiale serait un être comparable au parent ou toute autre chose. Pour que nous parlions d'hérédité, il suffit qu’une cellule donne lieu à un développement quelconque, puisque, alors, ce développement résulte forcément de l’ensemble des propriétés de la cellule (hérédité) et de l’ensemble des conditions ambiantes (éducation). Au cours de l’évolution individuelle d’un homme, chaque cellule peut, à un moment quelconque, être considérée comme cellule initiale d’un groupe de cellules qni en proviendra; on peut donc parler de l’hérédité de chaque cellule du corps en voie de développement, mais il est bien entendu que cette hérédité ne se manifestera à nous que par une évolution individuelle extrêmement spéciale, celle qui aura lieu au sein même de l'individu considéré, dans lequel les divers amas cellulaires, résultant des développements des diverses cellules, se mêleront les uns aux autres et influeront les uns sur les autres. Néanmoins, si nous savions faire l’analyse chimique complète des cellules vivantes, nous aurions à nous demander quelle est l’hérédité de chaque cellule de l'individu, et en quoi cette hérédité diffère de celle de la cellule initiale de laquelle dérive l'individu tout entier. Nous aurions même à nous poser cette question, non seulement pour les cellules de l'individu en voie de développement, mais encore pour toutes celles de l'individu adulte qui sont susceptibles de proliférer dans certaines conditions (cicatrisation). Malheureusement, nous l’avons déjà vu, la chimie actuelle ne nous permet pas d'étudier directement l’hérédité d’une cellule; nous ne pouvons comparer ces hérédités de deux cellules données que par les évolutions individuelles qui en résultent dans les mêmes conditions. Or, précisément, deux cellules d’un même individu en voie de développement prolifèrent dans les conditions si exactement déterminées pour chacune d'elles et si différentes de
l’une à l’autre que les éducations correspondantes peuvent masquer entièrement ce qu’il y aurait de commun à leur hérédité, 1l faudrait donc, pour comparer ces hérédités, avoir un moyen d'isoler les cellules et de les faire proliférer en dehors de l'organisme dans des conditions identiques. Cela est impossible pour l'homme et les animaux supérieurs. Commençons par étudier les cas dans lesquels cela est possible ; et il en existe. Chez beaucoup de végétaux, en particulier, un fragment quelconque, détaché d’une plante vivante, est susceptible de donner lieu à une prolifération cellulaire lorsqu'on le place dans de bonnes conditions, sur du terreau humide. Les bégonias, certaines mousses, sont classiques à cet égard et nous donnent, sur la question étudiée, des renseignements imprévus. Quel que soit l’endroit d’un pied de bégonia auquel on a emprunté le fragment considéré, le développement de ce fragment donne lieu à un bégonia de même espèce, de même race, de même variété que le premier, et même, si le premier avait des caractères individuels qui permissent de le remarquer parmi les autres plants de la même variété, ces caractères individuels se retrouvent dans tous les plants nouveaux qui proviennent de tous les fragments boutures, quels qu’ils soient. Voilà quelque chose de tout à fait inattendu. Il y a, dans un bégonia, des éléments cellulaires très divers, qui diffèrent par la forme, la couleur et bien d’autres caractères encore, et néanmoins, le fait précédent le prouve, tous ces éléments si divers ont en commun quelque chose de très précis, que j'appelle le patrimoine héréditaire et qui, quoique masqué à première vue par les autres propriétés personnelles des éléments considérés, se manifeste, d’une manière indiscutable, dans la reproduction par l’un quelconque de ces éléments, d’un bégonia identique au premier. Dans l’hérédité d’une cellule de bégonia, il y a donc deux parlies distinctes, l’une spéciale à la cellule considérée et qui, si elle distingue cette cellule de toutes ses voisines, n’a aucune influence dans le développement qui peut résulter de son bouturage, l’autre commune à toutes les cellules de la plante et qui a seule de l'importance au point de vue de la reproduction, le patrimoine héréditaire. Ceci est vrai pour beaucoup de plantes et pour beaucoup d'animaux inférieurs que l’on peut multiplier au moyen d’un petit fragment quelconque de leur corps; mais il y à aussi beaucoup de plantes et beaucoup d'animaux pour lesquels cette multiplication par un fragment quelconque est impossible; sauf certains éléments spéciaux que l’on appelle éléments reproducteurs, toutes les autres cellules du corps sont condamnées à la mort élémentaire quand on les détache de l'organisme dont elles font parlies. Cela tient à ce que les couditions de la vie élémentaire manifestée sont plus difficiles à réaliser pour les cellules en question et que, seuie, la coordination établie dans un individu entier peut leur fournir ces conditions. Les éléments, dits reproducteurs, diffèrent donc de tous les autres éléments de l’organisme par la propriété de ne pas mourir quand on les sépare de l'individu auxquel ils appartenaient et, ne mourant pas, ils se développent et donnent par leur développement un être nouveau. De même que cela avait lieu dans le cas d’un fragment quelconque de bégonia, l’être ainsi reproduit est identique à celui d’où il provient. Faut-il conclure de là que tous les éléments du corps sont, dans le cas considéré, essentiellement différents de ce qu’ils étaient dans le cas du bégonia et n’ont plus en commun ce patrimoine héréditaire si remarquable? Les phénomènes de l’évolution individuelle ne sont pas différents, en apparence du moins, suivant qu’on les envisage chez un être doué de la propriété du bégonia ou chez un être incapable de se reproduire par bouture. Ce sont toujours des bipartitions accompagnées de différenciations cellulaires, et il serait fort extraordinaire que, chez certains êtres, ces bipartitions conservassent aux cellules successives le patrimoine héréditaire témoin de leur descendance commune et que, chez d’autres êtres voisins des précédents, la même conservation n’eût pas lieu. Il est vrai que chez les uns nous pouvons démontrer cette conservation par le bouturage et que chez d’autres nous ne le pouvons pas, mais cela ndus permet uniquement d’élablir des différences entre ces êtres au point de vue de la facilité ou de la possibilité du bouturage. Ah! si l’on réussissait, chez un seul être de cette seconde catégorie, à obtenir deux boutures qui, dans les mémes conditions de développement, donneraient des résultats absolument différents, il faudrait renoncer immédiatement à cette notion du patrimoine héréditaire commun à toutes les cellules de l'individu; mais cela n’a jamais
4. Sauf les cas de génération alternante que nous étudierons tout à l'heure.
QUOTE ani dr 2 AE. AG d
eu lieu‘, Que devons-nous donc en conclure logiquement? Que, par un hasard extraordinaire, la propriété de bouturage n’existe jamais que chez des êtres doués d’un patrimoine héréditaire commun à toutes les cellules, ou que le patrimoine héréditaire existe partout, même là où le bouturage ne nous permet pas de le mettre en évidence?
La seconde conclusion est infiniment plus vraisemblable que la première qui fait appel à une coïncidence miraculeuse entre deux propriétés n'ayant aucun rapport entre elles. Nous accepterons donc provisoirement la première hypothèse, celle de l’existence, dans toutes les cellules d’un individu, d’un patrimoine héréditaire commun. Nous nous servirons uniquement de cette hypothèse comme d’un lien permettant d'exposer clairement les faits et nous verrons ultérieurement qu’elle se vérifie d’une manière inattendue-
Désormais nous considérons donc l’élément reproducteur d’un individu donné comme différant des autres éléments de l’individu uniquement par sa propriété de pouvoir être sans mourir détaché définitivement de l’organisme parent, et, chose tout à fait imprévue, nous sommes obligés de croire que cet élément nrod tou ne diffère aucunement des autres éléments ne corps, quant au patrimoine héréditaire.
C’est exactement le contraire de ce qu'ont supposé les savants qui ont commencé l'étude de l’hérédité par celle des animaux supérieurs. Ils ont admis que l'élément reproducteur possédait une propriété héréditaire mytérieuse et spéciale qui lui permettait de reproduire un être formé de millions d'éléments dépourvus de cette propriété héréditaire etils sont partis de là pour établir des théories de l’hérédilé aussi ingénieuses que. fantastiques. Telle est, en particulier, la théorie du plasma germinatif. Je ne m’y arrêterai pas ici; l’histoire des théories de l’hérédité exigerait un volume de développements,
Nous avons été amenés à considérer l’individu vivant comme formé de parties qui, malgré leurs dissemblances apparentes, ont toutes en commun quelque chose de très précis, le patrimoine héréditaire. Ce patrimoine héréditaire est tel que, lorsqu'un morceau détaché de l'individu est capable de vivre et de se développer, il donne un nouvel individu qui a le méme patrimoine héréditaire que le premier et aussi la méme forme que lui, d'où la conclusion immédiate qu’il y a un rapport établi entre le patrimoine héréditaire et La forme individuelle ?. Étant donnée une cellule qui a un certain patrimoine héréditaire, ce patrimoine héréditaire détermine la forme d'équilibre que doit prendre, dans certaines conditions, la masse vivante résultant de son développement. Je souligne « dans certaines conditions » parce que, dans tout ce qui précède, le rôle de l’éducation a toujours été signalé comme très important.
Nous voici done à même de répondre dans une certaine mesure aux deux questions que nous nous sommes posées au début: 1° Étant donnée une cellule initiale, quel sera l'être qui en proviendra dans des conditions données. 2° Étant donnés des parents, quelle sera la cellule initiale qu’ils pourront fournir? Dans cette deuxième question,nous prenons d’abord le cas le plus simple, celui où il y a un seul parent, et même, dans ce casle plus simple, nous nous en tenons à la parthénogénèse, car, dans la reproduction par spores, nous rencontrerons une nouvelle complication.
La parthénogénèse est fort bien connue, dans le cas des Pucerons et des Daphnies par exemple. Considérons le cas d’un puceron parthénogénétique au milieu de la bonne saison. Il dérive d’un œuf parthénogénétique fourni par un progéniteur unique et se développe dans les mêmes conditions que ce progéniteur; il lui devient identique, si les conditions sont vraiment constantes et si tous les œufs parthénogénétiques fournis par le même progéniteur donnent naissance à des individus identiques. Chacun d’eux, les conditions étant constantes, fournira des œufs parthénogénétiques identiques, et ainsi de suite, tant que les conditions ne changeront pas. Ce sera un cas identique à celui de la reproduction des bégonias par boutures, sauf que, dans le cas du puceron, les œufs parthénogénétiques seuls peuvent se développer en dehors du parent; les autres éléments du corps en sont incapables. Je suppose, pour ne rien compliquer, que les conditions restent identiques ; nous étudierons les caractères acquis après la génération sexuelle. Ici il n'y a aucune variation dans le patrimoine héréditaire, aucune variation dans les conditions
1. Sauf toujours les cas de génération alternante. 2. Les phénomènes de régénération, qui existent chez certaines espèces et mens chez des espèces voisines, donnent une nouvelle preuve de ce fait.
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du développement : il y a transmission aux enfants de tous les caractères du parent, c’est-à-dire, au sens de Larousse, hérédité absolue.
L'étude de la reproduction par spores va nous mettre aux prises avec une difficulté nouvelle, Voyons, par exemple, ce qui se passe dans le cas classique de la Fougère. Tout le monde connaît la fougère de Fontainebleau ; tout le monde a remarqué qu’à l’automne il se forme sous les feuilles de cette fougère des organes contenant une poussière brunâtre. Cette poussière brunâtre se compose des spores de la fougère, c’est-à-dire de ses éléments reproducteurs, autrement dit encore, d'éléments de l’organisme capable de vivre en dehors de lui. Les spores ont une autre caractéristique: elles sont à l’état de vie
latente ou de repos chimique et peuvent attendre longtemps les conditions de la vie
élémentaire manifestée. Quand elles rencontrent ces conditions, elles prolifèrent et donnent naissance à une agglomération cellulaire, appelée prothalle, qui n’a jamais aucune ressemblance extérieure avec la fougère d’où elle provient. On pourrait donc penser que, dans ce cas particulier, l’hérédité de la spore ne comprend pas le patrimoine héréditaire commun aux cellules de la fougère, puisque, dans des conditions de végétation tout à fait analogues à celles où vit le parent, la spore donne un prothalle qui ressemble à une algue et non à une fougère. Il y a, entre la production par spore et la reproduction précédemment étudiée par bouture, une différence prodigieuse. Mais ce n’est là qu’une apparence ; les études histologiques récentes ont permis de constater qu’il n’y a jamais identité entre les conditions de végétation du prothalle et les conditions de végétation de la fougère, même quand ces conditions paraissent extérieurement les mêmes. Il y a dans l’intérieur même des cellules de l’une et de l’autre plante un facteur particulier qui fait que l’équilibre est différent dans les deux cas, même dans les conditions extérieures absolument semblables. De quelle nature est ce facteur? On l’ignore complètement encore, mais on sait qu’il se manifeste d’une manière tout à fait précise au moment de la bipartition des cellules; voici, en deux mots, comment cela se prodüit. Chacun sait que dans la division d’une cellule par karyokinèse, la chromatine des noyaux se répartit en un certain nombre de petites masses distinctes, appelées chromosomes, et qui, chacune pour son compte, se divisent en deux, de telle manière que la moitié de chaque chromosome aille à l’une des deux cellules filles quand la karyokinèse est terminée. Cette répartition de la chromatine en chromosomes se fait, san$ aucun doute, sous l'influence des conditions d'équilibre réalisées dans la cellule au moment considéré, et il est fort remarquable que, dans un individu donné, le nombre des chromosomes qui se forment dans ehaque cellule lors des bipartitions successives reste constante. Eh bien, chose très imprévue, si ce nombre de chromosomes est n dans la bipartition des cellules du prothalle, il est toujours 2 n dans la,bipartition des cellules de la fougère correspondante, sauf dans celle de la cellule mère des spores où elle est déjà réduite au nombre n. Nous assistons donc ici à la succession de deux formes d’équilibre des cellules d’une même espèce végétale : la première, qui se caractérise par la production de 2n chromosomes à chaque bipartition ; c’est la fougère proprement dite, dans laquelle, cependant, le nombre n apparaît déjà chez la cellule mère des spores; la deuxième, qui se caractérise par la production de n chromosomes, c'est le prothalle issu de la spore. Je le répète, nous ignorons encore à quel facteur est due cette modification dans les conditions d'équilibre des cellules, nous constatons seulement que ce facteur existe à l’intérieur des cellules elles-mêmes et nous constatons aussi que, sous l’influence de ce facteur, les agglomérations cellulaires d’une espèce donnée prennent des formes tout à fait différentes, savoir, dans le cas actuel, la forme fougère etla forme prothalle. Je dis « sous l'influence de ce facteur », car, dès que ce facteur a disparu, dès que le nombre de chromosomes redevient 2 n dans une cellule du prothalle, comme il arrive dans les cas d'apogamie, cette cellule donne naissance à une fougère feuillée semblable à la première. Je parle ici d'apogamie, quoique l'apogamie soit exceptionnelle, et non de fécondation, quoique la fécondation soit le cas normal, parce que je veux éliminer encore une fois la complication qui résulte, au point de vue de l’hérédité, de la fusion de deux cellulest. Le phénomène d’apogamie nous montre un
1. De même j'ai commencé plus haut par l'étude de la parthénogénèse, quoique, en réalité, la parthénogénèse soit un cas exceptionnel. Il est facile de voir d’ailleurs que la parthénogénèse n'est autre chose qu’une apogamie avec prothalle très réduit.
cas de génération alternante sans sexualité, c’est-à-dire une succession de deux formes d’une même espèce, la forme fougère et la forme prothalle, correspondant à deux modalités cellulaires différentes, celle qui a 2n chromosomes et celle qui en an seulement. Mais le fait que, dès que Le nombre 2 n reparaît dans une cellule du prothalle, la forme fougère reparaît avec fous les caractères de la fougère précédente, ce fait, dis-je, suffit à prouver que le patrimoine héréditaire est transmis aux cellules du prothalle sans modification, mais que, sous l'influence d’un facteur dont nous ignorors encore la nature, ce patrimoine héréditaire s’est manifesté différemment en donnant un prothalle à n chromosomes f.
Il était essentiel de mettre en évidence Ja conservation du patrimoine héréditaire
dans le prothalle, où il ne se manifeste morphologiquement que d’une manière si par-
ticulière, car cela nous permettra, pour l’étude de l’hérédité dans Ja génération sexuelle, de ne pas nous POUR de savoir si les éléments sexuels sont empruntés à la forme prothalle ou à la forme à 2 n chromosomes.
Retenons seulement de l’étude de la fougère qu'une même espèce peut avoir HS formes d’équilibre tout à fait différentes, la one à 2 n chromosomes et la forme à n chromosomes, et que, si ces formes diffèrent si profondément sous l'influence d’un facteur, intérieur aux cellules, elles n’en ont pas moins le même patrimoine héréditaire.
Reproduction sexuelle. Nous arrivons maintenant au phénomène le plus répandu, à celui qui est seul connu chez les animaux supérieurs, la reproduction sexuelle. Nous en trouvons le premier exemple en continuant l’histoire du prothalle de la fougère. Dans ce prothalle apparaissent, au milieu des éléments normaux, des éléments spéciaux de deux natures, appelés, l’un, l’élément femelle, et l’autre, l'élément mâle; aucun de ces éléments n’est, par lui-même, capable de donner lieu à une prolifération cellulaire, mais ils ont la propriété de s’attirer l’un l’autre et de se fusionner en formant un œuf muni de 2 n chromosomes et qui donne naissance à une fougère, exactement comme dans les cas d’apogaie cités précédemment.
IL y a génération alternante, c’est-à-dire succession d’une forme dérivant d’un œuf, la forme fougère, munie de 2 n chromosomes et se multipliant par spores sans phénomènes sexuels et d’une forme dérivant de la spore, la forme prothalle, munie de n chromosomes et se multipliant par œufs fécondés grâce à un processus sexuel. Sauf dans les cas exceptionnels d’apogamie, cette succession d’une reproduction agame et d’une reproduction sexuelle est la règle absolue chez les fougères.
En remontant la série des végétaux depuis la fougère jusqu'aux plantes à fleurs, nous constatons que cette génération alternante est la règle générale, mais il se produit quelques modifications intéressantes dans le M Le ï
Chez les Presles, les spores de la plante feuillée donnent toujours des prothalles, mais, tandis que le prothalle de la fougère contenait des éléments des'deux sexes, il y
a chez les Presles des prothalles dits mâles, qui donnent des éléments mâles, et des pro-.
thalles dits femelles, qui donnent des éléments femelles. L’œuf fécondé dérive donc d'éléments empruntés à deux prothalles.
Chez d’autres cryptogames, il y a même deux espèces de spores, de me spores qui donnent des prothalles mâles et de grosses spores qui donnent des prothalles femelles. Chez d’autres encore, les spores germent sur la plante même quiles a produites, de sorte que les prothalles à n chromosomes sont parasites des plantes à 2 n chromosomes; enlin, en remontant toujours la série des végétaux, on voit ces prothalles parasites devenir de plus én plus petits, de telle manière qu’on à pu longtemps en méconnaîlre l’existence, et croire que les plantes supérieures à 2 n chromosomes produisaient directement des éléments sexuels à n chromosomes sans l'intervention d’une génération agame intermédiaire. Chez les phanérogames angiospermes, par exemple, la grosse spore femelle se développe dans le tissu même de l'ovaire; la petite spore mâle est le grain de pollen et le prothalle qui en résulte est le tube pollinique. La génération agame est donc tout à fait masquée, mais, je l’ai déjà fait remarquer plus haut, au point de vue de l’hérédité, il est absolument indifférent que les éléments sexuels dérivent directement de la plantemère où du prothalle, puisque la plante-mère et le prothaile ont même patrimoine héré-
1. Ce facteur est de nature sexuelle, je crois l'avoir démontré aujourd’hui.
HÉRÉDITÉ. 313 ditaire. Chez les animaux supérieurs, chez l’homme, la génération alternante existe de la même manière, mais très dissimulée aussi, le prothalle à n chromosomes étant parasite de l’animal à 2 n chromosomes et se réduisant quelquefois à un très petit nombre de cellules. Quoi qu’il en soit, les éléments sexuels mâle et femelle sont toujours à n chromosomes, et leur fusion donne un œuf fécondé à 2 n chromosomes, qui est le point de départ d’un animal nouveau. Ce processus de la reproduction sexuelle est extrêmement général ; on s'aperçoit chaque jour qu'il existe même chez des espèces très inférieures que l’on avait crues autrefois douées de la seule reproduction agame.
Ainsi done, il arrive ceci de très curieux que, chez certains êtres, et en particulier chez l’homme, les seuls éléments qui soient capables de vivre en dehors de l'organisme du parent (nous avons vu que c’est à cela que se borne la définition d’un élément reproducteur) sont des éléments incomplets; chacun d’eux, séparément, est condamné à la mort élémentaire; il faut qu’un élément mâle et un élément femelle se fondent ensemble pour donner un œuf fécondé qui est le point de départ d’un être nouveau.
S1 les deux éléments sexuels qui se fondent étaient empruntés au même individu, ils auraient l’un et l’autre même patrimoine héréditaire et, par conséquent, l'œuf résultant de leur fusion aurait également le même patrimoine héréditaire sur le parent; mais, le plus souvent, même quand une espèce est hermaphrodite, la fécondation se produit entre deux éléments sexuels provenant de deux individus différents. Il y a donc fusion, dans l'œuf fécondé, de deux éléments ayant des patrimoines héréditaires différents; c’est ce qu'on appelle l’amphimixie. Et alors se pose la question nouvelle : quel sera le patrimoine héréditaire de l’œuf fécondé? Avant d'aborder cette question, passons en revue les quelques cas dans lesquels il peut y avoir reproduction sans amphimixie, chez les espèces normalement sexuées.
D’abord, l'apogamie; nous avons vu qu’elle a lieu quand une cellule d’un prothalle de fougère reprend, sous l'influence d’une cause encore inconnue, la forme à 2 n chromosomes. L’être qui résulte de ce phénomène a exactement le patrimoine héréditaire de la fougère mère; les différences qui peuvent exister entre deux fougères issues par apogamie, d'un même parent, sont donc uniquement imputables à l'éducation; leur patrimoine héréditaire est le même.
La Parthénogénèse correspond à l’apogamie, avec cette différence que la forme à n chromosomes n’a pas le temps de se produire; c’est la première cellule à x chromosomes qui est le siège de l’apogamie dans le cas de l’œuf parthénogénétique.
La Pseudogamie revient aussi à une sorte d’apogamie dont la cause serait connue. Elle se produit quand on saupoudre avec un pollen convenable, mais incapable de réaliser un croisement, le pistil de certaines fleurs. Sous l'influence de ce pollen, l'apogamie se produit dans le prothalle femelle parasite de l’ovaire, et l’on à ainsi des graines qui ont exactement le patrimoine héréditaire du parent.
Dans les trois cas que je viens de rappeler, tous les descendants d’un même individu ont même hérédité; les différences qui apparaissent entre eux sont uniquement dues à l'éducation. Voyons ce qui se passe dans l’amphimixie.
Hérédité dans la fécondation croisée. Et d’abord, dans quelles limites peut se faire le croisement? Il est très certain que l’élément mâle de la fougère ne peut pas féconder l'élément femelle de la Truite; quand il y a une trop grande dissemblance entre les êtres, l’amphimixie est tout à fait impossible; mais quel est le maximum de dissemblance qui permet le croisement? On a répondu à cette question en faisant intervenir la notion d'espèce, mais comme, le plus souvent, on introduit précisément la possibilité du croisement dans la définition de l’espèce, il y a là un cercle vicieux évident dont on ne viendra à bout que lorsqu'on aura adoplé une définition logique de l'espèce. Dans l’état actuel de la science, on a délimité des espèces, des variétés, des races, un peu au hasard, et c’est peut-être parce que ces délimitations sont assez fantaisistes que l’on ne peut pas établir de règle générale au sujet du croisement. A-t-on des raisons de considérer comme étant d’espèces différentes le lièvre et le lapin plutôt que le danois et le king charles? On appelle hybride le produit de l’union des éléments sexuels de lièvre et de lapin, et l’on appelle métis, celui de l’union des éléments sexuels de deux races de chien. Mais l’on appelle aussi hybride le produit de l’âne et du cheval et l’on déclare cependant que le mulet ne se comporte pas comme le léporide! IL est probable que,
parmi les êtres considérés aujourd’hui comme hybrides, il y en a beaucoup qui devraient être qualifiés de métis. Laissons donc de côté la question de l’hybridation pour nous en tenir à l’étude des croisements entre êtres assez voisins pour qu’unanimement ou les considère comme de même espèce, c’est-à-dire, en fin de compte, entre êtres qui ne présentent que des différences quantitatives.
L’œuf fécondé résulte de la fusion de deux éléments sexuels ayant, chacun pour son compte, le patrimoine héréditaire du parent qui l’a formé. Quel va être le patrimoine héréditaire de cet œuf? Évidemment, il va résulter d’un compromis entre les deux patrimoines héréditaires des parents et, ici, la simple logique est insuffisante : il faut interroger les faits. 4
Une loi qui paraît générale et qui d’ailleurs pouvait être prévue sans trop d’hypothèse, c’est que, toutes les fois qu'il y a quelque chose de commun aux patrimoines héréditaires des deux conjoints, ce quelque chose de commun est conservé à l’œuf fécondé résultant de l’amphimixie. Cela est certain, par exemple, pour les propriétés spécifiques; quand les deux conjoints sont de la même espèce, le résultat de leur union est également de la même espèce. De même pour les caractères de race; le produit de l’accouplement d’un chien danois et d’une chienne danoise est de race danoise. Quant aux propriétés purement individuelles, il est à peu près impossible qu’elles soient les mêmes, identiquement les mêmes, dans le patrimoine héréditaire du père et dans celui de la mère, sauf certains cas très spéciaux que nous étudierons plus tard à propos de la consanguinité. Quelles seront donc les propriétés individuelles qui résulteront de l’amphimixie, dans le patrimoine héréditaire de l’œuf fécondé? Cette question est la question générale de l’hérédité dans la reproduction sexuelle; arrêtons-nous-y quelque temps.
Une première remarque, que chacun peut faire tous les jours, c’est que le patrimoine héréditaire de l’œuf fécondé ne dépend pas uniquement des patrimoines héréditaires des deux conjoints, mais aussi d’autres facteurs qui varient avec les conditions de la fécondation. Sans cela, un spermatozoïde d’un individu donné s’unissant à l’ovule d’un autre individu également donné, donnerait toujours le même produit, c’est-à-dire que tous les enfants d’un même couple seraient identiques, ce qui n’a pas lieu; parmi les enfants d’un même couple il peut y en avoir qui ressemblent uniquement au père, d’autres uniquement à la mère, d’autres à la fois au père et à la mère, d’autres à aucun des deux parents. Et cependant, tous les faits d’apogamie et de parthénogénèse le prouvent surabondamment, l'élément sexuel fourni par un individu a toujours le patrimoine héréditaire de cet individu, c’est-à-dire que, si cet élément pouvait se développer par luimême, il donnerait un individu identique à celui duquel il provient. Il faut donc que les conditions dans lesquelles se fait le mélange des deux patrimoines héréditaires interviennent dans le résultat de ce mélange.
Cette simple remarque nous donne du patrimoine héréditaire une notion moins vague que celle que nous avions jusqu’à présent; nous aurions pu croire que la cellule était une unité indivisible et que le patrimoine héréditaire résultait de la disposition d'ensemble de ses parties constitutives; mais alors on ne concevrait pas que deux mélanges faits avec des éléments sexuels identiques chacun à chacun donnent des résultals différents; tous les enfants d’un même couple se ressembleraient fatalement.
D'autre part, les expériences de mérotomie, dans lesquelles une cellule coupée en morceaux donne naissance à plusieurs cellules douées du même patrimoine héréditaire, nous montrent que le patrimoine héréditaire, loin de résulter de la disposition d'ensemble des parties de la cellule, existe dans toute la cellule; la cellule est donc analogue en cela à un individu pluricellulaire ; l'individu pluricellulaire avait, en effet, le même patrimoine héréditaire dans toutes ses parties; la cellule a également le même patrimoine héréditaire dans toutes ses parties, malgré la diversité des éléments figurés qui la composent‘.
Pour parler un langage moins abstrait, nous pouvons comparer désormais la cellule a un mélange de liquides, à de l’eau et du vin, par exemple. Soit un mélange contenant 2 d’eau pour 3 de vin; une goutte quelconque de ce mélange contiendra 2 pour 3 de vin;
1. V. Le Danrec. L'unité dans l'étre vivant. Paris. Alcan, 1902.
2 et ce rapport 3 se retrouvera dans toute la masse liquide. Prenons maintenant un autre mélange, et supposons d’abord qu'il soit identique au premier; il présentera également
dans toule sa masse le rapport de composition = . Si donc nous mêlons une quantité
quelconque du premier mélange à une quantité quelconque du second mélange, nous obtiendrons un nouveau mélange identique aux deux premiers et caractérisé dans toute
sa masse par le rapport de composition ne Considérons maintenant un deuxième cas dans lequel nous mélangeons une eau
vineuse caractérisée par le rapport 3 avec une autre eau vineuse différente, caractérisée
par le rapport “ le mélange obtenu sera différent des deux premiers.et, de plus, 1l sera
caractérisé par un rapport de composition qui dépendra des quantités absolues empruntées aux deux premiers mélanges. Si, par exemple, on a pris 2 parties du premier
mélange et: 1 partie du second, on aura un mélange caractérisé par le rapport — ; si,
au contraire, on à pris une partie du premier et 2 du second, on aura un mélange carac-
Fu
térisé par le rapport Fe , différent du précédent. Le rapport de composition du mélange
obtenu dépend des quantités empruntées aux deux premiers.
Cette comparaison très grossière et très simpliste suffit à faire comprendre ce qui se passe dans l’amphimixie. Si l'élément mâle et l’élément femelle ont Ie même patrimoine héréditaire, leur mélange conservera ce même patrimoine héréditaire, comme cela avait lieu pour le premier cas des eaux vineuses, quelles que soient les dimensions absolues du spermatozoide et de l'ovule considéré; alors tous les produits résultant des fécondations seront identiques. Au contraire, si l’élément mâle et l’élément femelle ont des patrimoines héréditaires différents, l’œuf résultant de leur mélange aura un patrimoine héréditaire différant des deux premiers et dépendant de la dimension absolue des éléments unis, c'est-à-dire que deux frères, résultant l’un de la fécondation d’un certain ovule par un spermatozoide moyen, l’autre de la fécondation d’un autre ovule par un spermatozoïide plus gros, pourront avoir des patrimoines héréditaires très différents. Et ceci prouve que les frères provenant de l’union des deux êtres donnés pourront, le plus souvent, ne pas être identiques, car rien n’est plus variable que la dimension absolue des cellules,
même quand elles ont même patrimoine héréditaire.
Au lieu de faire la comparaison avec des mélanges de 2 liquides seulement, on aurait pu se rapprocher un peu plus de la réalité en comparant les éléments sexuels à des mélanges de plusieurs liquides, par exemple à des mélanges contenant de l’eau, du vin, du cidre, de la bière, du café. Si le premier mélange est caractérisé par les quantités 3, 2, 5, 7, 1, de ces divers éléments et le second par les quantités 5, 4, 3, 6, 2, des. mêmes substances, on voit qu'un nouveau mélange fait avec des quantités quelconques des deux premiers sera différent des deux premiers. et dépendra des quantités absoluesempruntées à chacun d’eux, sauf en ce qui concerne le rapport du vin au café; ce rap-
2 4 port étant - — dans le premier ét, — , c'est-à-dire le même, dans le second, il restera le
même he tous les mélanges re l’on fera ultérieurement avec des quantités” quelconques des deux premiers. De même, dans l’amphimixie, si, pour une raison quelconque (et nous verrons tout à l’heure dans quels cas cela peut avoir lieu), il y a quelque chose de commun aux patrimoines héréditaires de deux conjoints, ce quelque chose de commun se transmettra fatalement à tous les enfants.
Il y aurait de belles expériences à faire sur les fécondations artificielles réalisées avec des morceaux d’ovule et des spermatozoïdes entiers, ou réciproquement, au point de vue de l'influence des dimensions absolues des éléments sexuels sur le résultat de la fécondation. Les expériences de mérogonie réalisées jusqu’à ce jour n’ont pas permis de comparer les enfants aux parents au point de vue des ressemblances héréditaires.
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J'ai montré ailleurs avec détail! quels sont les différents cas qui peuvent se présenter dans l’amphimixie : Le
1° Ressemblance totale de l’enfant à l’un des parents (cas tout à fait exceptionnel). .
2° Réunion, chez l'enfant, de certaines propriétés du père à certaines propriétés de la mère et à d’autres propriétés n ‘appartenant ni à l’un ni à l'autre des parents et, quelquefois, intermédiaires aux propriétés correspondantes de ceux-ci. :
3° Absence totale, chez l’enfant, de propriétés individuelles identiques à celles de l’un. ou de l’autre des conjoints.
On voit donc que l’on ne peut pas prévoir à l’avance le résultat d’une fécondation quand les deux conjoints sont différents; on est sûr seulement que le produifs aura toutes les propriétés communes au père et à la mère; il sera de même espèce qu'eux s'ils sont de même espèce, de même race qu’eux s'ils sont de même race, mais comme, malgré tout, le père et la mère auront des différences individuelles, le produit aura, lui aussi, des propriétés individuelles différentes de celles de son père et de celles de sa mère. Une conséquence de cette remarque est que, si une tare existe chez un individu, il faudra éviter de l’accoupler avec un autre individu doué de la même tare, sans quoi l’on serait assuré de transmettre la tare au produit; mais il faut bien s'entendre sur ce mot de tare" commune. Et d’abord il peut y avoir des tares individuelles auxquelles ne corresponde aucune propriété dans le patrimoine héréditaire. Par exemple, un homme auquel on coupe la jambe est boiteux, et le plus souvent ses spermatozoïdes ne sont aucunement modifiés par le fait qu’on lui a coupé la jambe (voir plus bas, hérédité des caractères acquis). Le danger de la transmission dans l’amphimixie ne peut naturellement exister que pour les tares représentées dans le patrimoine héréditaire. C’est seulement pour ces tares-là qu’il est dangereux d’accoupler deux individus qui les possèdent en commun. Encore faut-il que ces tares soient la conséquence d’une propriété réellement commune aux deux patrimoines héréditaires; par exemple, deux conjoints bossus, dont la bosse est héréditaire, peuvent donner un produit droit, si les propriétés dont dépendent leurs bosses ne sont pas absolument identiques. Le plus souvent, il n’y a pas identité entre deux tares analogues, à moins que ces tares ne proviennent, chez les individus considérés, d'un ancêtre commun. De là le danger des unions consanguines.
Il y à aussi d’autres cas où des propriétés identiques peuvent se trouver chez deux conjoints; cela a lieu, par exemple, pour les propriétés qui correspondent à des caractères acquis sous l'influence de certaines conditions de vie (voir plus bas, hérédité des caractères acquis).
En définitive, la règle la plus générale est que les frères issus d’un même couple sont différents. D les unions croisées, c’est-à-dire dans les unions entre individus de races différentes, on constate ordinairement que les enfants sont d’autant plus différents les uns des autres que les parents sont de races plus voisines; au contraire, si les parents sont de races très éloignées, les enfants se ressemblent presque absolument. Cela se comprend aisément quand on se reporte à la comparaison avec des mélanges liquides 2. Mais si l’on continue à croiser entre eux les individus résultant d’une première génération croisée, on constate des phénomènes fort intéressants.
Supposons d’abord que l’on ait croisé entre eux deux individus de races assez voisines. À la première génération, les produits sont très différents les uns des autres, comme nous venons de le voir; c’est ce qu’on appelle la variabilité des métis à ia première génération. Si on croise ensemble ces métis de première génération, puis de nouveau les produits de la génération suivante, et ainsi de suite, on constate, au contraire, que le$ produits obtenus se rapprochent finalement de certains types parfaitement définis, parmi lesquels le type du premier aïeul et le type de la première aïeule, points de départ du métissage, et quelquefois aussi, mais plus rarement, un ou deux autres types nouveaux, différents des deux premiers. Ce résultat se comprend parfaitement si l’on remarque que l’amphimixie a pour résultat de faire disparaître les propriétés extrêmes et de ne conserver que les propriétés moyennes. Les races vraiment fixées correspondent à des types moyens auxquels ramènent fatalement une série d’amphimixies
1. La sexualité. Coll. Scientia. C. Dai ÉœuEur. 2. La sexualité, op. cit.
successives. C’est ce qu’on appelle l’atavisme ou le retour à l’ancêtre. Il est possible aussi que certains croisements conduisent à de nouveaux types moyens, non encore connus dans la nature; mais on ne connaît guère d’exemple de cette formation d’une race définitive par croisement, sauf peut-être le Mirabilis de Lecoo et le Datura de Gonrow.
Supposons maintenant que l’on ait croisé entre eux des individus de races très diffé-' rentes, tellement différentes même que l’on puisse les considérer quelquefois comme des espèces distinctes; à la première génération, les produits se ressemblent tous et, s’ils sont féconds, et si on les croise de nouveau ensemble, on retombe dans le cas précédent, c’est-à-dire qu’à la deuxième génération on constate une grande variabilité dans les produits, puisque leurs parents étaient très voisins, et ainsi de suite; le retour à l’ancêtre se fait comme dans le premier cas; la seule différence est qu'ici la variabilité de produit se constate à la deuxième génération et non à la première.
Il ne faut pas abandonner cette question de l’atavisme, sans parler de la question trop fameuse des caractères latents. Lorsque l’on constate la réapparition chez un descendant d’un caractère ayant existé chez l’ancêtre et ayant manqué à toutes les générations intermédiaires, on explique cette transmission à distance en disant que le caractère en question était latent chez les intermédiaires; c’est absurde, Il est facile de comprendre cette chose en pensant à ce fait que les caractères résultent des propriétés de patrimoines héréditaires, et que tel caractère peut être dû en particulier à la coïncidence, à la combinaison dans le patrimoine héréditaire de telles et telles propriétés qui, isolées chez les intermédiaires, se retrouvent fortuitement unies chez le descendant ressemblant à l’ancêtre. C’est de la même manière que se conçoit aussi l’hérédité collatérale dans laquelle un individu ressemble à un de ses oncles, par exemple, plus qu’à
son père ou à sa mère. C’est là une coïncidence fortuite résultant des hasards innombrables de l’amphimixie.
En résumé, la première question qui se pose au sujet. de l’hérédité dans la reproduction sexuelle est la question de savoir comment se constitue l’œuf fécondé au moyen des éléments sexuels. Chacun des éléments sexuels est une masse de substances douée dans toutes ses parties d’un patrimoine héréditaire donné, celui de l'individu qui a fourni l’élément considéré. Du mélange de ces deux masses différentes résulte un œuf qui acquiert, malgré cette double origine, une unité réelle de composition par l'établissement d’un patrimoine héréditaire unique, caractéristique de l’individu nouveau. Le patrimoine héréditaire de l’œuf fécondé dépend naturellement des patrimoines héréditaires des deux conjoints et aussi des quantités respectives de substances contenues dans les deux éléments; c’est à cause de cette dernière particularité que deux fécondations successives d’une femelle donnée par un mâle donné ne réalisent pas des individus identiques quoique les éléments des deux fécondations aient le même patrimoine héréditaire, parce que les divers ovules d’une même femelle et les divers spermatozoïdes du même mâle n’ont pas la même taille.
Une fois l’œuf fécondé, un nouvel individu commence; il est lancé dans le monde muni du patrimoine héréditaire réalisé dans l’œuf par l’amphimixie, et son sort ultérieur dépendra désormais, d’une part, de son patrimoine héréditaire (hérédité), d’autre part, des circonstances qu’il traversera (éducation). Si l’on veut décrire l’être à un certain moment de sa vie, on décomposera conventionnellement sa description totale en un certain nombre de caractères, mais il ne faudra jamais oublier que cette décomposition est purement conventionnelle, ni considérer ces caractères comme des entités. Quoi qu'il en soit, l’être tout entier, et par conséquent chacun de ses caractères envisagés isolément sera le résultat de l’hérédité et de l’éducation, de sorte que, parlant rigoureusement, tous les caractères de l’être seront congénitaux, en ce sens qu’ils dépendront de l’hérédité ; mais ils seront äâussi acquis, en ce sens qu'ils dépendront de l'éducation. Par exemple, au cours du développement normal, la forme du nez dépend grandement de l'hérédité, puisqu'il arrive souvent qu'un fils a le nez de son père ou celui de sa mère; mais elle dépend aussi de l'éducation, puisque, si l’individu est tombé sur la figure, 1l peut avoir un nez camus au lieu d’avoir un nez droit. Toutes les fois que, comme dans l’exemple. de ce nez cassé, on prend sur le fait l’influence directe de l’éducation, on déclare que l’on a affaire à un caractère acquis ; mais il est bien évident que c’est là un abus volontaire de mots, puisque, plus ou moins manifestement, l’hérédité et l’éducation interviennent
l’une et l’autre dans la production de tous les caractères de l'adulte. Il y a cependant bien une question de l’hérédité des caractères acquis, et c’est même cette question qui divise actuellement les deux grandes écoles biologiques, les néo-Darwiniens et les néo- Lamarckiens. Je crois que cette question capitale est généralement mal posée à cause de la confusion, sur laquelle j'ai déjà insisté, que l’on fait ordinairement entre les propriétés et les caractères résultant des propriétés. Tous les caractères sont acquis, quelle que soit l'influence prépondérante de l’hérédité ou de l'éducation au cours de leur acquisition, mais y a-t-il des propriétés acquises? La notion du patrimoine héréditaire commun à toutes les parties d’un individu permet de donner à cette question une forme très nette. Voici un individu qui dérive d’un œuf fécondé; cet œuf fécondé avait un patrimoine héréditaire qui résultait des hasards de l'amphimixie, mais qui était néanmoins parfaitement déterminé et précis. Le développement de cet œuf a donné naissance à l'individu considéré qui, au moment où nous l’étudions, est doué d’un patrimoine héréditaire commun à toutes ses parties constitutives. Nous savons de plus que, sauf l'influence du squelette, qui joue le rôle de corps étranger, ce patrimoine héréditaire est en relation étroite avec la forme générale du corps de l'individu. Eh bien, voici exactement comment doit se poser la question de l’hérédité des caractères acquis : le patrimoine héréditaire d’un individu reste-t-il constant depuis sa naissance jusqu’à sa mort? reste-t-il celui de l’œuf fécondé d’où provient l'individu, ou bien se modifie-t-il dans certains cas lorsque, sous l’influence d’une éducation très spéciale, le corps prend lui-même des caractères très spéciaux? autrement dit, les propriétés du corps sont-elles toutes congénitales, ou bien peut-il y en avoir d’acquises au cours de la vie; autrement dit encore, l’éducation, facteur d'évolution individuelle au même titre que l'hérédité, peut-elle modifier l’hérédité, de telle manière que l'individu transmette à ses éléments sexuels un patrimoine héréditaire autre que celui qu'il a reçu de son œuf? Avant d’essayer de répondre à cette question, cremarquons que, si elle est résolue d’une manière positive, la question de l’hérédité des caractères acquis sera par là même tranchée ; le patrimoine héréditaire étant en effet en relation étroite avec la forme générale du corps, si ce patrimoine se modifie sous l'influence de telle ou telle modification de la forme du corps, la môdification du patrimoine est corrélative de celle du corps, de telle manière que le rejeton pourvu de ce nouveau patrimoine (dans un cas de parthénogénèse, par exemple) manifestera dans son développement la même modification dans sa forme spécifique. Autrement dit, pour employer l’expression consacrée, le retentissement de la modification d’un animal sur son patrimoine héréditaire sera réversible; c’est-à-dire que si, par l’acquisition d’une forme donnée, ua animal voit changer son patrimoine héréditaire, le changement de ce patrimoine se traduira, chez le fils de l’animal considéré, par la récupération de la forme acquise par le parent.
Voici un exemple hypothétique fort simple qui permettra de mieux comprendre cette question de l’hérédité des caractères acquis.
Je suppose que, dans des conditions données, un individu d’une espèce donnée ait la forme sphérique pour forme d'équilibre. Cela veut dire, d’après tout ce que nous avons. vu précédemment, que la forme sphérique résulte, pour l'individu considéré, dans les conditions considérées, du patrimoine héréditaire commun à tous ses éléments cellulaires. J'admets, pour rendre le raisonnement plus simple, qu'il n’y a dans l’individu aucun squelette capable d'intervenir mécaniquement dans la détermination. de la forme d’équilibre.
Soumettons maintenant cet individu de forme sphérique à des pressions exercées par six plans formant un cube, de manière à donner à notre individu la forme cubique. Cette. forme nouvelle, déterminée par des pressions vigoureuses, sera indépendante de la nature de la masse sphérique considérée; toute autre masse suffisamment molle, soumise aux mêmes pressions, subira la même déformation et deviendra momentanément cubique; autrement dit, ce ne sera plus le patrimoine héréditaire, mais uniquement l’ensemble. des conditions extérieures qui déterminera la forme de l'individu; et sans entrer dans de plus grands détails, nous comprenons que cette transformation obligatoire gênera le fonctionnement normal de la vie individuelle, puisque le fonctionnement normal de cette vie individuelle donnait au corps la forme sphérique; nous devons donc prévoir que ces pressions intempestives produiront, dans l’intérieur de l'individu, des phénomènes de destruction, c’est-à-dire de variation. |
Maintenons mécaniquement la forme cubique pendant un certain temps; il pourra se présenter plusieurs cas :
1° Les phénomènes de destruction causés par cette déformation violente détermineront la mort; ce cas n’a rien d'intéressant.
20 Les phénomènes de destruction n’auront pas produit d'effet sensible et n'auront apporté aucun changement constatable dans le patrimoine héréditaire ; alors, naturellement, dès qu’on supprimera les pressions, le corps reprendra sa forme sphérique normale, comme le ferait un ballon de caoutchouc longtemps emprisonné dans un cube. Dans ce cas le patrimoine héréditaire qui, dans les conditions normales, donnait au corps sa forme sphérique d'équilibre se sera conservé intact et, par conséquent, la forme cubique ne sera pas héréditaire; autrement dit, si un morceau détaché du corps est susceptible de se développer, il donnera naturellement naissance à un individu sphérique dans les conditions de milieu où le premier individu était sphérique.
Alors le caractère cubique aura été un caractère transitoire indépendant du corps qui l’a présenté pendant quelque temps et réalisé seulement par les conditions de milieu; ce n’aura pas été un caractère acquis par l'individu !, puisque jamais il n’aura été inhérent à l'individu; on ne peut appeler caractère acquis sous l'influence de certaines conditions de milieu, qu’un caractère qui subsiste, alors même qu'ont disparu les conditions dans lesquelles il avait d’abord apparu.
3° Les phénomènes de destruction ont déterminé, dans la structure générale de l’individu, une variation telle que, au bout d’un certain temps, cet être est adapté à la forme cubique momentanément imposée; autrement dit, quand on supprime les pressions, il reste un corps nouveau qui est cubique daus les conditions où le premier corps était ‘sphérique. N'oublions pas que nous avons supposé notre individu dépourvu de squelette résistant, et que, par conséquent, nous ne pouvons pas attribuer cette variation de forme à la transformation d’une cage squelettique inerte et primitivement sphérique en une cage squelettique inerte et cubique; si notre individu reste désormais cubique, c’est que sa substance à été l’objet d’une modification telle que sa forme d’équilibre est aetuellement cubique dans les conditions où elle était primitivement sphérique ; autrement dit encore, le patrimoine héréditaire commun à toutes les parties du corps et qui déterminait primilivement la forme sphérique «a disparu. A-t-il été remplacé par un autre patrimoine héréditaire commun à toutes les parties du corps et tel que ce patrimoine
héréditaire détermine, pour le corps, la forme cubique d'équilibre?
Ici, ce n’est pas par une hypothèse qu’il faut répondre, mais par des faits, car si nous avons des raisons indiscutables de croire qu’il y a quelque chose de commun à tous les éléments d’un corps qui est provenu d’une simple cellule, nous n’en avons pas, a priori, pour affirmer que si ce quelque chose de commun change, sous l'influence de conditions extérieures, dans l’une des parties du corps, il change dans toutes les autres de mamière à rester unique dans la totalité de l'individu.
Ce que nous pouvons affirmer sans hésiter, c’est que le patrimoine héréditaire commun à l’ensemble de l’individu sphérique a disparu en tant que caractère commun à tous les éléments, puisque, sans cela, le corps serait encore sphérique; mais il peut se faire que ce caractère ait été conservé dans certaines parties du corps, remplacé dans d'autres par un caractère différent, dans d’autres encore par un troisième caractère, et ainsi de suite, c’est-à-dire que l’ensemble du corps ne présente plus cette unité, cette homogénéité de structure caractéristique d’un individu. Si cela était, cette forme cubique d’un ensemble hétérogène serait-elle héréditaire? Évidemment non, car si la forme cubique résulte d’une juxtaposition des parties différentes caractérisées, chacune pour son compte, par un caractère commun, c’est-à-dire d’une juxtaposition d'individus différents, le patrimoine héréditaire de chacun de ces individus différents ne détermine pas à lui seul la forme cubique; si l’on détache du cube divers morceaux capables de se reproduire, ces divers morceaux doués de patrimoines héréditaires différents donneront naissance à des individus
1. Si l'individu avait eu un squelette malléable, ayant à peu près la consistance du plomb, par exemple, ce squelette aurait pu prendre la forme cubique sous l'influence des pressions et la conserver ensuite, sans que les parties molles aient été modifiées pour cela; mais alors 1l faut considérer la cause mécanique étrangère comme continuant d'agir sous forme de squelette cubique,
différents, savoir : à des individus identiques à ceux dont l'assemblage faisait le cube; mais il n’y aura aucune raison pour qu’un seul de ces individus soit cubique.
Si donc l’observation nous enseigne, et nous verrons que cela a lieu en effet, que les caractères acquis peuvent étre héréditaires, nous serons obligés de penser que, dans le cas où ils le sont, ils ont été acquis par le parent d’une manière homogène; autrement dit, que la sphère caractérisée par quelque chose de commun à tous ses éléments aura été remplacée par un cube également caractérisé par quelque chose de commun à tous ses éléments; l'individu aura été remplacé par un autre individu différent, mais également individualisé,
L’hérédité des caractères acquis est aujourd’hui un fait indiscutable; elle n’a été niée que par des naturalistes imbus d’idées préconcçues inadmissibles. Or, l’hérédité des caractères acquis est la preuve scientifique de l’existence d’un caractère commun à lous les éléments de l'individu, et cela nous permet de considérer l'individu comme une unité morphologique, ce qui est très important.
Dans un homme, en effet, il y a des nerfs, des muscles, des tendons, des os, des cartilages, des membranes conjonctives, etc.; chaque nerf, chaque muscle, chaque es est composé d'éléments cellulaires ayant chacun sa vie élémentaire propre; et cet assemblage hétérogène est un homme! Quoi d'étonnant que, devant la constatation d’un fait aussi extraordinaire, on ait songé à expliquer l’unité humaine, cette unité dont notre moi nous donne à chacun l’exemple saisissant, par l’intervention, dans chaque homme corporel, d’une personnalité immatérielle! L'unité qui ne semblait pas exister dans le corps de l’homme, on la lui fournissait en lui donnant une âme! Eh bien, celte unité si peu apparente dans le corps de l’homme, nous la trouvons dans le patrimoine héréditaire commun à tous les éléments de l'individu. Il ne faut pas croire, comme on a eu longtemps une tendance à le faire, que, étant donnés à l’avance des muscles d'homme, des nerfs d'homme, des cartilages d'homme, etc., on peut construire indifféremment Pierre et Paul avec ces mêmes muscles, ces mêmes nerfs, ces mêmes cartilages. Les muscles du corps de Pierre sont différents des muscles du corps de Paul, exactement comme Pierre est différent de Paul. Il y a des muscles de Pierre, des cartilages de Pierre, etc., il y a des muscles de Paul, des cartilages de Paul, etc. La personnalité de Pierre ne réside pas seulement dans tel assemblage de muscles, d'os, d’épithéliums, etc., elle est représentée dans chaque élément des tissus. Les divers tissus ne sont pas des éléments de natures différentes communs à tous les individus d’une espèce ; ce sont des modalités diverses d’un élément unique qui détermine la personnalité de l'individu considéré. Voilà ce que l’histologie ne pouvait pas faire prévoir et qui ressort d’une étude logique de l’hérédité des caractères acquis.
Nous aurons tout à l’heure à étudier les cas dans lesquels on a reconnu la transmission héréditaire de caractères acquis; voici d’abord un exemple qui est d’autant plus intéressant pour nous qu’il reproduit presque textuellement l’histoire hypothétique de notre sphère rendue cubique par pression. Il est dû au paléontologiste américain Hyarr (Proceedings of American Philosophical Society, vol. xxxu). On trouve, dans les terrains très anciens, des coquilles de céphalopodes qui ont la forme d’une corne de vache et dont la section transversale est à peu près circulaire; en suivant [a série des fossiles de cette catégorie dans des terrains plus récents, on constate que ces coquilles, presque droites naguère, se sont enroulées de plus en plus à la manière d’une spirale d’Arci- MÈDE; nous ne pouvons pas comprendre les raisons de cette transformation progressive, mais la présence de certains caractères communs permet de considérer comme démontré que les animaux à formes enroulées descendent des animaux à coquille droite. Or, l’enroulement est tellement fort dans certains types que les tours de spire successifs s'impriment les uns dans les autres, donnant naissance à un sillon dorsal. La genèse mécanique de ce sillon dorsal est évidente; il résulte sans conteste de la pression du
tour de spire précédent sur le suivant. Voilà bien un caractère morphologique résultant
d'une pression comme dans notre sphère de tout à l'heure.
Tant que les animaux en question restent aussi nettement enroulés, les néo-Darwiniens peuvent prétendre avec WerssmanN que ce caractère du sillon dorsal est acquis individuellement par chaque céphalopode pour des raisons mécaniques évidentes, le contact des tours de spire. Mais voilà qu’à une période plus récente de l’histoire du monde, les
découvertes paléontologiques nous montrent que les descendants de ces céphalopodes à coquille enroulée ont subi un commencement de déroulement et ont maintenant la forme d’une spirale d’ArCHIMÈDE à tours de spire plus écartés les uns des autres et ne se touchant plus; et notez bien que des caractères communs permettent d'affirmer que ces céphalopodes à moitié déroulés descendent de ceux dont l’enroulement était beaucoup plus serré. Or que doit-il arriver dans ces conditions ?
Si, comme le veulent les néo-Darwiniens, chaque individu acquiert ses caractères propres pour son compte personnel et sans hériter de ses ancêtres aucun caractère acquis, les tours de spire ne se touchant plus et ne se comprimant pas les uns les autres, leur section transversale doit être circulaire, comme le serait celle d’un long cylindre de boudin que vous disposeriez sur une table ou une spirale d’ARCHIMÈDE à tours de spire séparés; autrement dit, comme l'était celle de leurs grands ancêtres dans des temps très anciens, avant que les conditions extérieures eussent déterminé l’enroulement, Eh bien! ce n’est pas du tout cela qui arrive : la section transversale a la forme d’un cercle échancré, à cause de la persistance du sillon dorsal. Or l'exemple actuel présente cette condition tout à fait avantageuse et d’ailleurs très rarement réalisée, que les raisons mécaniques de la formation de ce sillon sont d’une évidence palpable et que l’on peut être certain qu’elles n'existent plus pour les céphalopodes déroulés de la troisième période, chez lesquels cependant ce sillon dorsal s’est trouvé conservé comme une preuve indiscutable de l’hérédité possible des caractères acquis.
Remarquons tout de suite que rien ne permettait d'affirmer à l’avance que ce sillon dorsal serait héréditaire en dehors des conditions de pression dans lesquels il s’était produit; il n’y a aucune raison « priori, étant donnée une déformation quelconque du corps d’un individu, pour que, même si cette déformation est maintenue pendant longtemps, il se trouve un patrimoine héréditaire correspondant précisément à elle et pouvant par conséquent se réaliser sous son influence dans l'individu considéré de manière à transmettre ensuite la déformation aux descendants. L'exemple de Hyarr prouve seulement qu’il y ades cas où cette adaptation de patrimoine héréditaire à la nouvelle forme du corps peut se produtre,et, par conséquent, que des caractères acquis peuvent étre héréditaires.
Remarquons encore que, dans l’exemple de Hyarr, le même sillon dorsal est acquis de la même manière par les deux sexes et que cela rend la transmission héréditaire du sillon absolument certaine, pourvu que ce sillon soit représenté dans le patrimoine héréditaire. Il y a, en effet, deux questions dans cette transmission lorsque le caractère n’affecte qu'un seul des conjoints : 1° Le caractère est-il acquis véritablement, c’est-à-dire représenté dans le patrimoine héréditaire de l’individu ? 2° même s’il est représenté dans ce patrimoine héréditaire, les hasards de l’amphimixie le feront-ils passer à l'individu provenant de l’œuf fécondé”? Cette seconde question prouve que même si un caractère est réellement acquis par un de ses parents, au sens que nous avons défini plus haut, il peut encore être ou n’être pas transmis suivant les hasards de l’amphimixie, c’est-à-dire, par exemple, être transmis à un des enfants et pas à son frère. C’est pour cela que Lamarcx a fait une restriction dans l’énoncé du principe au moyen duquel il explique l’évolution progressive des espèces : « Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l'influence des circonstances où leur race se trouve depuis longtemps exposée, et, par conséquent, par l'influence de l’emploi prédominant de tel organe ou par celle d’un défaut constant d'usage de telle partie, elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes. » Quand un seul sexe est atteint de la variation, cette variation peut néamoins être transmise, mais, je le répète, cela dépend des hasards de l’amphimixie, comme nous le verrons tout à l’heure; puisqu’en ce moment nous en sommes à Lamarck, nous pouvons comprendre, grâce à ce qui a été dit précédemment, comment on a pu résumer dans l’aphorisme trop court : « La fonction crée l’organe, » le premier de ces principes généraux d'évolution. |
La seule définition logique de l'organe est la définition physiologique; on appelle organe l’ensemble de tous les éléments qui agissent synergiquement dans l’accomplisment d’une fonction; si donc, on ne peut définir l’organe que par la fonction, il est très évident que « La fonction crée l'organe » est un truisme. Il faut y voir autre chose et pour cela un simple raisonnement suffira.
C’est une loi fondamentale en biologie, et je crois avoir démontré que cette loi ne souffre pas d'exception, qu'un élément histologique fonctionne en assimilant, ou, ce qui revient au même, se développe en fonctionnant !. Considérons donc un organe défini par une fonction, la première fois, si vous voulez, qu'il exécute cette fonction. Pour fixer les idées, je choisis un exemple; je suppose que, pour une cause quelconque, j'éprouve une démangeaison à l’oreille; naturellement, je me gratterai l'oreille, et l’ensemble de tous les éléments qui auront collaboré à cette fonction constituera l’organe correspondant; cet organe comprendra donc : 1° la surface sensible de l’oreille qui, sous l'influence d’une
cause extérieure, éprouve une irritation; 2° les nerfs centripètes qui transmettent cette
irritation aux centres nerveux, les centres qui la recoivent, les nerfs centrifuges qui transmettent cette irritation transformée aux éléments moteurs; 2° les éléments moteurs dont l’activité déterminera l’opération de se gratter l'oreille. Voilà un organe transitoire défini momentanément par une fonction momentanée. Je ne pourrai pas dire que la fonction considérée a créé cet organe, mais seulement qu’elle a défini cet organe éphémère. Encore, cette définition n’aurait-elle aucune importance;.à chaque instant de la vie d’un homme, il s’exécute dans son corps, sous l'influence des conditions extérieures sans cesse variables, des opérations sans cesse variables, et il serait bien inutile de définir, chaque fois, organe d’une fonction exécutée une fois l’ensemble des éléments qui ont collaboré à cette fonction. Mais supposez que la cause qui me donne une démangeaison à l'oreille ne disparaisse pas; je me gratterai souvent au même endroit; chaque fois que je me gratterai, tous les éléments moteurs qui collaboreront à l'opération se développeront un peu et, si je me gralte assez souvent pour que la distinction des éléments pendant le repos ne suffise pas à contre-balancer leur accroissement pendant l’activité, cet ensemble particulier d'éléments, que j'appelle organe du grattement d’oreille, se fixera progressivement dans mon économie, au point d’en constituer une modification, sensible; en même temps, toute trace d’effort disparaîtra dans l’accomplissement de cette fonction habituelle, en vertu de la loi d’accoutumance de Lamanrcx, et j'aurai acquis au bout de quelque temps un organe nouveau; dans l’exemple que j'ai choisi, on dira plutôt que j'ai acquis un fic; mais, malgré cette appellation ordinaire, ce n’en sera pas moins un organe au sens rigoureux du mot. Je pourrai donc dire que, dans le cas considéré, l'organe momentané, défini par une fonction momentanée, s’est progressivement fixé dans mon économie par la répétition fréquente d’une opération toujours la même; autrement dit, ce qui d’abord était chez moi un organe momnentané, physiologiquement défini, sera devenu, à la longue, un caractère morphologique, susceptible, dans certains cas, d’une description morphologique indépendante de toute considération physiologique. Dans cet exemple, la modification morphologique n’est guère sensible, mais elle est, dans certains cas, héréditaire : Darwin cite le cas d’un petit-fils qui avait hérité un tic particulier d’un grand-père qu'il n’avait jamais connu. Cela suffit à expliquer qu’une fonction crée un organe, fixé ensuite dans l’hérédité de l’espèce, si cette fonction est répétée assez souvent.
Cette digression était utile pour montrer le rôle de l’hérédité des caractères acquis dans l'interprétation de l’évolution progressive des espèces. La possibilité de cette hérédité a été niée, en particulier par les néo-Darwiniens, surtout à cause de l’observation de certaines mutilations qui, quoique répétées fort souvent, ne sont pas fixées dans les races qui en sont l’objet. La rupture de l’hymen des femmes, quoique se reproduisant à chaque génération, n’a pas amené la disparition de cette membrane; la pratique de la circoncision par Les Juifs n’a pas été suivie par la disparition du prépuce dans cette race; l’opération du pied bot artificiel chez les Chinoises d’une certaine classe n’a pas modifié héréditairement la forme du pied, etc.
Mais ces observations négatives prouvent seulement que de telles modifications de structure peuvent ne pas étre transmises pur hérédité et les trois cas que je viens de citer ont, de plus, ceci de particulier que les mutilalions considérées n’affectent jamais qu’un seul sexe. Un seul exemple rigoureusement observé et indiscutable, de transmission héréditaire d’une mutilation, prouverait qu'il n’y a pas d’impossibilité absolue à l’exis-
1. Assimilation fonctionnelle, Théorie nouvelle de la Vie. Paris, Alcan, 1896.
tence d'une semblable transmission. Or voici un certain nombre d’ exemples fournis par Core! et dont cet excellent observateur se porte garant :
Une jument reçut à un œil une blessure grave suivie d’une violente ophtalmie; elle mit bas une pouliche ayant l’œil correspondant avorté. Un coq de combat perdit un œil; peu après, et pendant que la blessure était encore en mauvais état, il fut transporté dans un autre lot de poules de sa race qui, fécondées par d’autres coqs, avaient eu des poussins normaux ; il leur donna des petits dont un grand nombre avaient un œil défectueux. Une jument ayant eu un paturon fendu fut employée comme poulinière; elle eut quatre poulains dont le second avait le même paturon fendu; etc.
Il est bien certain que tous ces cas de transmission héréditaire d’une mutilation sont des cas exceptionnels; il n’en est plus de même de l’hérédité des caractères acquis par les deux sexes sous l’influence de conditions de vie longtemps prolongées. J'ai déjà cité l'exemple des céphalopodes de Hyarr; je me contenterai d’y ajouter celui de ces éleveurs qui sont.arrivés à diminuer la taille de certains animaux de luxe au moyen d’une nourriture insuffisante; les descendants de ces êtres amoindris peuvent conserver leur petite taille pendant plusieurs générations, même s’ils sont très abondamment nourris.
La question de l’hérédité des mutilations nous conduit naturellement à celle des caractères pathologiques, quoique, à vrai dire, cette question ne diffère par rien d’essentiel de celle de l’hérédité des caractères physiologiques ou morphologiques ordinaires.
D'abord, les caractères pathologiques congéuitaux, chez le parent, se transmettent aux descendants suivant les hasards de l’amphimixie, absolument comme les autres caractères congénitaux, que ces caractères pathologiques soient d'ordre psychologique (tares ou qualités mentales), d'ordre diathésique (arthritisme, hémophilie) ou d’ordre tératologique (polydactylie, syndactylie, etc.). Pour les maladies microbiennes, il faut faire une réserve importante; la transmission d’une maladie microbienne des parents aux enfants ne peut jamais être considérée comme un fait d’hérédité, mais comme un simple fait de contagion, même quand celte contagion est extrêmement précoce. Par exemple, on sait que la syphilis, maladie contagieuse, peut êlre transmise du père au fils sans que la mère en soit affectée; c’est donc que le spermatozoïde lui-même est infecté, etil y a là un fait de contagion très précoce ; mais l’hérédité n’a rien à y voir. Ce qui
intéresse l’hérédité dans le cas des maladies microbiennes, c’est seulement la transmission aux enfants de cerlains caractères généraux dépendant de l'infection des parents, mais sans qu'il y ait transmission de microbes. Telle est, par exemple, la transmission de l’immunité vaccinale, transmission dont on connaît un certain nombre d'exemples absolument authentiques. Telle est, également, la transmission de la prédisposition à la tuberculose. IL y a là hérédité certaine de caractères acquis par les parents sous l'influence de l’infection microbienne. Et, naturellement, ces faits d’hérédité se retrouvent tout à fait les mêmes quand les modifications apportées par la maladie dans l’organisme des parents sont dues à une intoxication non miecrobienne, à l’action des substances solubles des cultures, par exemple.
Le cas le plus célèbre de l’hérédité d’un Conaciere pathologique acquis est celui de l’épilepsie provoquée chez les cobayes par BrowN-SÉQuaRD au moyen de l'hémisection de la moelle ou de la section du nerf sciatique. WeissmanN a essayé de réfuter cet exemple en prétendant que l’épilepsie de ces cobayes était due à une infection microbienne opératoire, infection qui se transmettait aux descendants par contagion, sa thèse est insoutenable, et personne n’a plus le droit de nier aujourd’ hui la Possibilité de la transmission héréditaire des caractères acquis.
Xénie et Télégonie. À côté de l’hérédité des caractères acquis, il faut signaler certains faits qui sont du même ordre, et qui concernent l'influence du mâle fécondant sur la femelle fécondée.
Le nom de Xénie a été donné par Focxe à des cas dont voici un exemple très net, Il y avait à Saint-Valéry un pommier à fleurs feuilles, n'ayant que des étamines avortées. Pour le féconder, on secouait au dessus de ses fleurs des branches fleuries empruntées à d’autres pommiers et les pommes qui résultaient de cette fécondation présentaient beaucoup des caractères des fruits de l’arbre qui avait fourni la substance mâle. Le fait est
1, Primary factors of organic evolution, Chicago, 1896,
554 HERING (Ewald).
facile à comprendre si l’on considère que le fruit d’un arbre est une galle produite dans sa substance par le parasitisme de l'embryon logé dans la graine. Dans le cas considéré, l'embryon parasite était un métis ayant à la fois des propriétés de sa mère et des propriétés de son père; or on sait que les galles’ ont des caractères qui dépendent à la fois de la nature de l’hôte et de celle du parasite; rien d'étonnant, par suite, à ce que les pommes tinssent, par l'intermédiaire des embryons situés dans les pépins, quelques-unes des propriétés de l’arbre père de ces embryons.
La télégonie est plus compliquée; on donne ce nom à une influence, remarquée dans certains cas, qu'exercerait le premier accouplement fécond d’une femelle sur tous les produits de ses accouplements ultérieurs. Par exemple, une femme blanche ayant eu des enfants d’un nègre, aurait ensuite d’un blanc des enfants ayant quelques caractères de nègres; plusieurs exemples de télégonie sont célèbres dans la science; on connaît celui d’une jument qui, saillie par un zèbre et ayant fait un métis, fut ensuite couverte par un étalon noir et donna des poulains ayant beaucoup des caractères du zèbre. |
Pendant tout le temps de la gestation, il y a de telles communications entre les milieux intérieurs de la mère et du fœtus qu’on peut les considérer tous deux, au point de vue du milieu intérieur, comme formant un être unique, dans lequel la sélection adaptative établit la corrélation générale. Or par le fait même de la gestation, les conditions se trouvant modifiées, il intervient une variation, tant chez la mère sous l'influence du fætus que chez le fœtus sous l'influence de la more, Dans cet être formé de deux individus, il s'établit donc, pendant la longue durée de la gestation, une sorte d'équilibre qui dépend naturellement des races de la mère et du fœtus. La sélection naturelle détermine donc une variation quantitative tout à fait comparable à celle qui produit l’immunité!.
Une fois que l'accouchement a eu lieu, la cause qui déterminait cette variation n’existant plus, cette variation pourra disparaître, surtout si une autre cause détermine une sélection dans une autre direction; or, il est évident que le cas est tout à fait parallèle à celui de l’immunité qui résulte de la guérison d’une maladie; la variation quantitative produite par la lutte des tissus contre l’élément pathogène disparait petit à petit quand l’élément pathogène a été éliminé par la guérison, mais nous savons cependant qu’elle dure plusieurs années dans certains cas, et il n’y a rien d’étonnant à ce qu'une ument soit encore sous l'influence de sa première gestation, quelques années après avoir porté le fils d’un zèbre. |
De plus, nous avons été amenés à considérer que, dans un individu bien défini, il y a, quand l’état adulte est obtenu, unité de race entre les éléments. Dans le cas de l'être double formé d’une mère et de son fœtus, il est donc tout naturel que la race tende à s'unifier entre les éléments des deux individus unis et, comme la gestation est longue, cette unificalion peut être assez avancée au moment de l'accouchement pour que les autres éléments sexuels de [a mère aient acquis quelques propriétés de la race du père.
De sorte que la mère elle-même, par le fait de sa gestation, acquerrait dans tous ses tissus quelques-unes des propriétés du père; mais ces propriétés ne se manifesteraient guère dans les caractères de la mère à cause du squelette déjà fixé. Cependant on cite souvent des cas d’une ressemblance assez vague acquise à la longue par deux époux qui ont eu beaucoup d’enfants,