ESPÈCE
HérisSone im 15 25 | SAISSY, Chauve-souris. , . … : 200 28 È MARSHALL-HALL. Marmotte . 90 De VALENTIN.
Marmotte 1-1) 4 90 de 3 à 4 R. Dugors.
Po ER CEE TANT Re RS ES NE PES RNA LE ENT CRE RE RES RE Re RE RUES RE
On a trouvé la systole ventriculaire plus courte que la diastole. (VALENTIN).
En appliquant un stéthoscope sur le thorax de la marmotte engourdie, VALENTIN a entendu les deux bruits du cœur. — La résistance de cet organe est bien plus grande chez les animaux engourdis : enlevé du corps, il continue à battre un temps assez long (3 heures et même plus), se comportant comme le cœur des animaux à température
variable (Mana et R. Dupois).
b) Pression artérielle. — Dans l'artère carotide de la marmotte engourdie, VALENTIN a trouvé une pression de 53 millimètres de mercure; l'élévation Sratolique de cette pression a varié dans ses observations entre deux et six millimètres de mercure. R. Dusors a trouvé dans l'artère fémorale d’une marmotte, dont la température rectale était de
13° 8, une pression de 70 millimètres de mercure. Ces pressions sont certainement trop fortes pour des marmottes en plein engourdissement et dans un état de repos absolu, comme le fait remarquer R. Dugois. Toutes les opérations que nécessite la mesure directe de la pression sanguine troublent assez l'animal pour provoquer son réveil, et par cela même l’augmentation de la pression sanguine, qui marche parallèlement à l'accélération hanue: |
Quant à l'influence des mouvements respiratoires sur la pression artérielle, VALENTIN a vu que sur la marmotte engourdie les choses se passent comme sur le chien chez lequel la pression augmente en inspiration et diminue en expiration.
c) La vitesse du sang dans les vaisseaux diminue aussi beaucoup. L’acide sulfhydrique injecté par VALENTIN dans le rectum de la marmotte engourdie met un temps 31 fois plus long que sur le lapin pour apparaître dans l'air expiré, d'où il déduit que la durée totale de la circulation serait de trois minutes et demie à quatre minutes.
3) La circulation dela lymphe semble être encore plus ralentie que celle du sang. Les vaisseaux lymphatiques nesont pas apparents pendant l’engourdissement (R. Duois). Ils commencentàêtre visibles dès quele réchautfement dela bêtea fait quelques progrès.
Le liquide péritonéal a augmenté heaucoup en quantité, et il est spontanément coagulable.
4) Mouvements respiratoirés. — Parallèlement aux autres fonctions, les mouvements respiratoires sont réduits en nombre et en amplitude pendant l’engourdissement profond, au point d’être à peine appréciables. Les premières observations à cet égard sont dues à Saissy (1808), qui à suivi sur la marmotte le ralentissement de la respiration, au fur et à mesure que la température extérieure baissait. Ainsi à 20° il a compté 30 respirations par minute, à 7°, 20 Fe ipMonE et, quand la marmotte a été complètement saisie par l’engourdissement, il n’en a plus PO que 7. À
Chez les chauves-souris, le nombre des respirations était de 70 par minute à 20°, et de 8 par minute lorsque la température extérieure fut descendue à 7°. Toutes les recherches jultérieures sur la respiration des mammifères en hibernation sont d'accord pour montrer le grand ralentissement de cette fonction. Ainsi dans le neuvième mémoire de VALENTIN (1860), on trouve des observations suivant lesquelles la marmotte profondément engourdie peut ne respirer qu'une seule fois par minute, etmême moins.
La respiration chez les mammifères engourdis peut prendre des formes différentes,. non seulement d’une espèce à l’autre, mais aussi sur le même animal, suivant les variations de sa température interne. Ainsi elle peut être continue ou périodique, et dans ce dernier cas, son rythme peut affecter le type CHeyne-Srores. La première observation sur la forme des mouvements respiratoires chez les mammifères hibernants est due à Mosso (1878). Ce physiologiste a vu que la respiration du muscardin engourdi est, périodique. Des groupes de deux, trois, quatre ou cinq mouvements respiratoires étaient séparés par des pauses de douze à seize secondes, pendant lesquelles le thorax restait absolument immobile. Une observation pareille a été faite par RoucGer (1884) sur le hérisson. Le nombre des respirations dans chaque groupe est plus graud (15 à 20) et la durée des pauses bien plus longue (de quatre à quarante-neuf minutes). La respira-
tion de la marmotte en hibernation a été aussi étudiée par plusieurs physiologistes..
VALENTIN (1870) a enregistré les mouvements respiratoires de cet hibernant, et sur les tracés qu'il donne on peut voir certaines irrégularités dans le rythme, maistpas de périodicité analogue à celle du muscardin et du hérisson. La marmotte en plein engourdissement fait un mouvement respiratoire toutes les demi-minutes, parfois toutes les six minutes, et même après des pauses plus longues.
Les recherches de R. Dugors montrent aussi que la respiration est continue chez la marmotte profondément engourdie, malgré quelques irrégularités. On peut compter de un à quatre mouvements respiratoires par minute, mais ils sont trop faibles pour être enregistrés. Cet enregistrement ne peut se faire que sur la marmotte dont la température interne est de 10° au moins, et ce n’est que vers 150 qu'on peut obtenir de bons tracés. Ce serait surtout le mouvement du diaphragme qui assurerait la ventilation pulmonaire sur la marmotte en hibernation (R. Dupois, 1888).
En administrant du chloroforme à une marmotte dont la température rectale était de 15°, cet auteur a vu la respiration s'arrêter, et il attribue cet arrèt à la paralysie
: 5 ‘ ‘& + ER pu » DR sur.
du nerf phrénique. Quand le chloroforme est administré à une marmotte avec une température rectale de 36°, les mouvements du diaphragme sont également paralysés, mais dans ce cas la respiration thoracique continue et gagne en importance sur la respiration diaphragmatique.
Une discussion a eu lieu entre R. Dupois et Patriz1 au sujet de celte respiration de la marmotte{engourdie. Suivant ce dernier auteur, la respiration serait périodique chez la marmotte comme chez les autres mammifères hibernants, et pour la voir il faudrait s’entourer de certaines précautions. R. Dupois contesta les résullats fournis par Parrizi, et avec de nouveaux documents il soutint le manque de périodicité dans la respiration de la marmotte engourdie. Ces irrégularités du rythme respiratoire sont dues exclusivement à des perturbations d’origine expérimentale; car le sommeil hiberpal, s’il n’est pas troublé, se poursuit avec une régularité merveilleuse. La question en était là, quand parut le travail de PemBrey et Pirrs sur la relation qui existe entre la température interne des animaux en hibernation et le rythme de leur respiration. Ces physiologistes nous montrent que le même animal peut avoir des mouvements respiratoires de type différent suivant le degré de son engourdissement (évalué d’après la température rectale). Ainsi, sur le muscardin en hibernation on peut distinguer quatre types respiratoires.
1) Avec une température interne de 12° la respiration est périodique, ainsi que l'avait montré Mosso (1878). Des groupes de quatre à quatorze mouvements respiratoires sont séparés par des pauses pouvant durer 80 secondes. |
2) Si l’animal est troublé par des excitations différentes comme par exemple l'introduction du thermomètre dans le rectum, sa température rectale monte de 13° à 16° dans peu de temps; alors les pauses ou période d’apnée deviennent plus courtes et les mouvements respiratoires plus nombreux. Ces mouvements peuvent affecter soit le type Bior, soit le type Cneyne-Srokes. Dans le premier, le commencement et la fin d’une période se font brusquement, alors que dans le second cela a lieu graduellement.
3) Au fur et à mesure que l’animal se réveille, il commence à ouvrir les yeux, et, dès que sa température monte de 16° à 19°, la respiration s'accélère davantage et la périodicité disparaît.
4) Quand la température interne passe de 21° à 290, la respiration est continue et très accélérée (350 à 450 par minute).
Sur le hérisson PEMBREY et Prrrs ont pu distinguer aussi plusieurs types respiratoires :
1) Quand la température rectale est entre 10° et 16°, la respiration est franchement périodique, ainsi que Boucers (1884) l’a montré le premier. Nous avons aussi eu l’occasion d’inscrire les mouvements respiratoires du hérisson en hiver, et nos æésultats concordent avec ceux des auteurs précédents. Sur nos tracés, on voit des groupes, formés de 16 à 31 respirations, séparés par des pauses ou périodes d’apnée pouvant durer 25 minutes. D’autres fois les groupes peuvent compter de 39 à 60 respirations, accomplies dans trois à cinq minutes et séparées par des pauses pouvant durer 45 minutes. Les mouvements respiratoires affectent plutôt le type CREYNE-STOKES :
2) Quand la température du hérisson arrive à 12°, les pauses se raccourcissent, mais la respiration reste encore périodique.
3) À une température de 13°, la respiration devient continue et s'accélère au fur et à mesure que l’animal se réveille.
Malgré l’insuffisance des documents sur la respiration de la marmotte et de la chauve-souris, PemBrey et Pirrs sont disposés à croire à l'existence de plusieurs types respiratoires chez ces animaux, suivant leur Llempérature interne. En tenant compte de ce fait, les résultats de VALENTIN, R. Dugois, et PATRIzI pourraient bien trouver leur interprétation. Comme le fait remarquer R. Dupors, il se peut que les tracés de Parrizr aient été pris sur des marmottes ayant une température interne plus élevée que celle de ses propres sujets d'expérience.
Sur les chauves-souris qu’on trouve suspendues dans les grottes de Maestricht, DELSAUX (1887) ne put voir pendant plusieurs minutes d’observation aucun mouvement respiratoire. Mais, après le transport au laboratoire, il vit que la respiration de ces ani-
maux était très superficielle et périodique, avec des pauses pouvant durer 75 minutes. |
Une respiration périodique a été observée aussi sur la tortue par FANO (1883), et sur le lézard ocellé par Decaux (1896). D'ailleurs P. Berr, Couvreur, et d’autres auteurs ont pu noter la respiration périodique chez les hétérothermes.
5). Échanges nutritifs. — Dans ce chapitre nous allons étudier :
a) Les variations du poids total du corps;
b) Les variations du poids des organes pris isolément, ainsi que leur composition chimique ;
c) Les échanges respiratoires;
d) L'influence de la température sur les échanges respiratoires ;
e) Les mutations des matières hydrocarbonées;
f) Les mutations des matières grasses et minérales;
g) La chaleur animale;
h) L’inanition;
i) La glande hibernale.
a) Variations dans le poids du Dion — Chez les animaux hibernants qui ne prennent pas d'aliments pendant l'hiver et qui vivent exclusivement sur le compte des réserves nutritives de leurs propres tissus, le poids du corps devrait diminuer graduellement, du commencement à la fin de la période hibernale. Les choses sont cependant plus complexes, et nous verrons plus loin que les variations pondérales des animaux engourdis sont sujettes à de grandes irrégularités si ces animaux sont dérangés. Dès lors, les indices qu’elles pourraient donner sur la marche fdes échanges nutritifs ne peuvent avoir la même valeur que sur les animaux à l’état de veille.
Si l’on envisage tout d’abord la perte totale du poids du corps pendant toute la durée de l’hibernation, on voit que cette perte varie sous l'influence de causes nombreuses. Ainsi |” espèce doit être placée en première ligne, et les mammifères hibernants se comportent à cet égard différemment des autres animaux à température variable. Ensuite, la durée de l'hibernation, la température extérieure, différentes causes internes, comme la profondeur de l’engourdissement, retentissent directement ou indirectement sur l'intensité des échanges nutritifs, et par cela même sur le poids du Corps.
Nous avons réuni dans le tableau suivant les quelques données que nous avons pu trouver dans les travaux traitant de cette question.
Perte totale subie par le poids du corps des animaux en hibhernation.
DURÉE PERTE ST res S ESPÈCE. de men POSER | LT tonteR AUTEURS.
