R. Dusois, Physiologie comparée de la marmotte, page

« Ceux qui se font spontanément deviennent de plus en plus rares; l'animal, roulé en boule, tombe sur le côté et reste immobile.

« À la fin de l’hibernation, les phases de sommeil deviennent de plus en plus courtes, et celui-ci de moins en moins profond, passe insensiblement de la forme hivernale à celle du sommeil ordinaire. C’est par conséquent le contraire de ce qui arrive au début de l'hiver où le sommeil ordinaire se trausforme progressivement en léthargie. »

Entre l’engourdissement le plus profond etl’état de veille VALENTIN distingue quatre périodes : 1° état hivernal complet ; 2° sommeil léger; 3° état d’ivresse; 4° demi-réveil et réveil.

R. Dugois n’en distingue que trois : 1° état de torpeur; 2° état de demi-réveil comvrenant l'ivresse et le sommeil léger de VALENnN : 3° le réveil.

La durée de l’engourdissement hivernal est également variable ; d'une manière générale,, elle est plus longue dans les régions du Nord que dans celles du Midi. Pour les chauves-souris, la durée de l’hibernation est de cinq à six mois (MerzBACHER); pour la marmotte, de 160 à 163 jours (VALENTIN, R. Dugois); pour le hérisson et le spermophile, de trois à quatre mois; pour le loir et le hamster, de 7 mois (R. Dugors).

Ce sommeil n’est pas continu durant toute la période d’hibernation. Gazvan aurait vu un loir qui aurait dormi deux mois de suite. Généralement les hibernants se réveillent, suivant l’espèce, à des intervalles de temps variables qui oscillent en moyenne entre 15 et 30 jours. Ceux qui ont des provisions alimentaires à leur portée mangent un peu; d’autres, comme le hérisson, vont, une fois réveillés, à la recherche de l’aliment. Mais le réveil est provoqué surtout par le besoin d’expulser l’urine et les matières fécales accumulées pendant l’engourdissement. L’accumulation de CO? dans le sang serait aussi une cause de réveil (R. Dupois,.

Pour bien voir la marche des différentes fonctions chez les animaux engourdis pendant l'hiver, nous allons les étudier séparément et dans l’ordre suivant: Digestion, Sécrétions, Circulation, Respiration, Echanges nutritifs, Mouvement, Innervation. A cette étude se joindra celle des changements dans la structure des organes et l’action des poisons sur les animaux en hibernation.

I. Digestion. — Il faut à cet égard diviser les animaux hibernants en deux groupes : ceux qui font des provisions et ceux qui n’en font pas. Tous les animaux hibernants à température variable, vertébrés ou invertébrés,ainsi que la marmotte,la chauvesouris et le hérisson parmi les mammifères, n’accumulent d’autres réserves nutritives que la graisse de leurs tissus. D’autres, tels que le hamster, plusieurs espèces de Myoxidés, amassent de grandes quantités de substances alimentaires dans leurs terriers.Ils en consomment quelque peu quand ils se réveillent ; leurs fonctionsdigestives, quoique très ralenties,ne sont donc jamais complètement arrêtées. Mais chez les premiers, qui n'ont d’autres réserves que leur graisse, il faut s'attendre à ce que l’appareil digestif se repose pendant toute la durée de l’engourdissement. C’est ce qui a lieu en effet, et les observations faites sur la marmotte sont d'accord pour montrer qu’on ne trouve pas d’ aliments dans l’estomac et Les intestins de ces animaux en torpeur.

Leur appétit diminue à mesure que les oscillations de température s’accentuent, de sorte que l'appareil digestif est presque vide quand l’engourdissement arrive. De plus, pendant les courtes phases de réveil, provoquées par le besoin d’éliminer de l'urine et quelques matières fécales, la marmotte ne prend généralement rien, de sorte que cet hibernant peut passer six mois en état d’engourdissement sans boire ni manger, et sans qu’il se produise d'accident au réveil à la fin de l’hibernation.

Les sécrétions des glandes digestives et des glandes annexes se trouvent fortement entravées faute d'aliments, lesquels sont leurs excitants normaux. Le pouvoir digestif peut être nul pour certaines d’entre elles : ainsi VazenriN (1860) a vu que l’extrait des glandes salivaires ne saccharifie pas l’amidon. "

Dans l’estomac de la marmotte engourdie on trouve généralement une petite quanté de liquide, contenant une matière blanchâtre provenant sans doute de débris épithéliaux (PRUNELLE, VALENTIN, R. Dupois). La réaction de ce liquide a été trouvée faiblement acide (0.,054 p. 100 d’acide d’après Kina-Monri, 1S0L:

R. Dogois, se servant du réactif de GunzBour6, n’a trouvé qu’une seule fois de l'acide

chlorhydrique dans l'estomac de la marmotte en hibernation. Suivant le même auteur l’albumine cuite peut être digérée par le liquide stomacal de la marmotte engourdie, à la condition qu’il soit acidifié par HCI quand la quantité de cet acide est trop faible. Il semble donc que la pepsine se trouve dans ce suc gastrique, quoiqu'il soit difficile de l’affirmer sans connaître les produits d’une pareille digestion.

Chez la grenouille la sécrétion du suc gastrique est aussi très faible pendant l’hibernation, et ce liquide devient alcalin chez la femelle. CoNTEJAN, qui a découvert ce fait, l’attribue au ralentissement de la circulation stomacale à cause du développement des ovaires pendant la saison froide. Il a d’ailleurs reproduit expérimentalement le phé-. nomène, et il a obtenu sur la grenouille une sécrétion stomacale alcaline, toutes les fois que la circulation de cet organe était gênée.

Les glandes peptiques des animaux engourdis offrent certaines particularités, si on les compare aux mêmes organes pris sur les animaux à l’état de veille. Ainsi RoLLETT (1871) a trouvé que les cellules de revêtement (délomorphes) sont moins nombreuses en : hiver que les cellules principales (adélomorphes) dans les glandes peptiques de Vesperugo serotinus. Ces derniers éléments sont en nombre presque égal sur les chauvessouris en pleine activité fonctionnelle. De même KuLAGiN (1898), expérimentant sur Vesperugo abramus et Spermophilus citillus, a vu que les cellules glandulaires (principales et de revêtement) sont d’un tiers plus courtes ci ces animaux, quand ils sont engourdis.

Le protoplasma des cellules principales est enutene et clair, le noyau est plus gros qu’à l’état de veille, son contour est moins bien délimité, et sa structure est granuleuse. Les cellules de revêtement ont un protoplasma g sranuleux chez le spermophile et homogène chez la chauve-souris.

Une étude plus approfondie sur les glandes peptiques de la marmotte a été faite récemment par R. Mori et À. Monri (4903). Ces auteurs ont délimité, dans l'estomac de cet hibernant, deux territoires principaux occupés par les glandes.

1) Larégion des glandes peptiques, très étendue, et se AE en deux zones : ak une près du cardia, où les glandes sont larges avec leurs cellules principales très hautes, à protoplasma élair et à noyaux écrasés sur le fond; les cellules intercalaires, peu: nombreuses, et en contact avec la membrane propre des glandes, sont recouvertes par: les cellules principales, de sorte qu’elles ne viennent jamais limiter la cavité glandu- Jaire ; b) une autre zone, — zone du fond proprement dite, — qui présente des glandes plus longues et plus étroites avec des cellules délomorphes très nombreuses.

2) La région des glandes pyloriques, qui est de beaucoup plus limitée que la première.

Ne trouvant pas de Dies karyokinétiques, ces auteurs en ont conclu, comme ,; HANSEMANN (1898), que le renouvellement de l’épithélium est suspendu chez la marmotte en léthargie. De plus, les cellules délomorphes sont intercalaires, c’est-à-dire 5 situées entre les cellules principales, et sur le même plan que ces dernières, alors que , chez la marmotte éveillée elles sont pariétales et saillantes sous la membrane du tube glandulaire. A l’aide de la méthode de Gozcr (imprégnation au chromate d'argent) R. Mowri et A. Monr: ont découvert que les voies de sécrétion des cellules délomorphes, chez la marmotte à l’état de veille, ont l’aspect d’un panier à mailles nombreuses et très étroites, formé d’un fin réseau de canalicules. Sur la marmotte en léthargie, l’aspect en est bien différent : il n’y a plus de ces élégants paniers, mais une simple dilatation en massue, ou un simple anneau formé par un petit canalicule. Les cellules délomorphes ont en outre un protoplasma compact ressemblant à une éponge desséchée, alors que, dans les glandes en pleine activité fonctionnelle, ces mêmes cellules sont bien plus grandes, et que dans leur protoplasma on observe de nombreuses granulations se colorant en rouge avec le congo. Ces granulations sont disposées en amas distincts, séparés par des interstices qui ne seraient que des voies d’excrétions intracellulaires, comme l’a supposé R. Mori.

Dans les cellules principales, on observe aussi des différences : elles sont petites fer la marmotte engourdie, et leur protoplasma a un aspect plus homogène par le fait que les mailles du stroma protoplasmique sont plus étroites. Ces mêmes cellules, observées dans les glandes des marmottes éveillées, ont un protoplasma distinctement fibrillaire

vers le pied de la cellule, au contact de la membrane propre, et spongieux ou réticulaire dans la partie qui regarde la lumière glandulaire.

Dans l'intestin grêle de la marmotte engourdie, vers la région duodénale, on a trouvé une certaine quantité de liquide, contenant du mucus et de la bile. On n’a pas de données précises sur les ferments que ce liquide peut contenir.

Les éléments épithéliaux des villosités et des glandes de LiEBER«ÜEN n'offrent aucun signe de prolifération sur la marmotte engourdie (HansEMmanN, 1898; R. Monri, 1903). Les villosités intestinales ont un aspect digitiforme cylindrique ou légèrement cylindroconique. Les cellules épithéliales qui couvrent les villosités sont longues et étroites, leur noyau est placé d'ordinaire dans la partie moyenne de la cellule, alors qu’en pleine digestion le noyau se trouve déplacé vers le stroma connectival par les produits alimentaires qui ont pénétré dans les cellules (R. Monri). Les glandes de LIEBERKÜHN sont rétrécies à tel point pendant l’hibernation que leur lumière est presque virtuelle; les leucocytes sont très nombreux parmi les cellules glandulaires.

Dans le cæcum, se trouve aussi un liquide plus épais que celui qu’on rencontre dans l'estomac; mais il n’a aucune action digestive (R. Dupots).

Le contenu des dernières parties du tube digestif s’épaissit de plus en plus par l'absorption de l’eau et par l’accumulation des rose de déchet provenant de la bile, de l’épithélium, etc.

Le foie. — Le foie continue à sécréter la bile pendant l’hibernation, R. Dugors a constaté ce fait sur des marmottes pourvues de fistules biliaires. Cette bile est plus épaisse, plus foncée que la bile normale et d’une saveur moins amère, souvent même douce (SERBELLONI, 1886), quoique ni VALENTIN ni R. Dupois n’aient jamais trouvé de sucre dans cette bile.

La constitution histologique du foie subit quelques modifications pendant l’engourdissement. Quoique nous ne possédions pas d'étude comparative sur la structure de cet organe dans la série des animaux hibernants, il y a lieu de croire que les modifications, trouvées par LEonann (1887) dans le foie de la grenouille pendant l'hiver, puissent exister au moins en partie dans le foie des autres hibernants : la cellule hépatique diminue de volume ; dans son protoplasma on distingue des granulations éosinophiles (hydrates de carbone), nigrosinophiles (substances albuminoïdes) et des boules claires, homogènes, ne se colorant pas avec les solutions aqueuses : ces boules seraient formées de matières grasses. La nature graisseuse de ces boules a été démontrée par Srarke (1891) au moyen de l'acide osmique et par Aranasiu et Dracoru (1908).

La distribution de ces trois sortes de substances n’est pas la même pendant les différentes époques de l’année. Ainsi les granulations éosinophiles sont plus nombreuses en décembre qu’en avril, et se trouvent surtout dansle voisinage des canalicules biliaires, Les granulations nigrosinophiles sont plus abondantes en juin, de même que lesboules de graisse.

Le noyau des cellules hépatiques semble augmenter pendant l'hiver, quoique ses dimensions varient entre des limites assez étendues, même à l’état de veille. Ces variations d’une part, et d’autre part les différences d’affinité des divers noyaux des cellules hépatiques pour les matières colorantes, font croire qu’on se trouve en présence de noyaux d'âges différents, les noyaux jeunes ayant une plus grande affinité pour la sa franine, et les noyaux vieux pour l’hématéine. Suivant Sroznxow, le rapport entre ces deux sortes de noyaux peut changer avec l'alimentation. Pendant l’engourdissement ce sont les noyaux bleus (vieux) qui prédominent, et LEonarD a trouvé qu’au mois d'avril

leur proportion est de 95,6 pour 100, alors que les rouges (jeunes) atteignent leur maxi-

mum en juin.

Dans le protoplasma des celluies hépatiques, LEoNARD a trouvé aussi des cristaux de substances mal définies, mais qui résulteraient d’après lui des échanges nutritifs du noyau. Il établit encore une relation étroite entre ces cristaux et le pigment que l’on trouve dans le foie des grenouilles. Ce pigment augmente en quantité pendant l'hiver.

Le calibre des vaisseaux du foie est bien plus réduit en hiver, ce qui fait croire que l'irrigation sanguine est aussi très réduite pendant cette saison. Les globules rouges se DT dans ces vaisseaux offrent aussi des différences, surtout en ce qui concerne leur affinité pour les matières colorantes. Ainsi, au mois de novembre, le protoplasma

de ces éléments se colore fortement à l’éosine, alors qu’en hiver il perd de plus en plus cette affinité, et prend un aspect jaunâtre. Les noyaux sont pauvres en substance chromatique; ils sont cependant plus gros en hiver, par le fait qu’ils sont le siège d’une transformation de leur chromatine en pigment.

Suivant BELLIoN le foie de l’escargot contient moins d’eau en hiver (67,5 p. 100 au mois de mars) qu’en été (75,1 p. 100 au mois de juillet).

Le pancréas continue à sécréter pendant l’hiver le ferment qui saccharifie l’amidon et celui qui émulsionne la graisse ; l’activité de ces deux ferments est assez manifeste, d’après VALENTIN. Il n’en est pas de même pour la trypsine, qui reste absolument inactive (VALENTIN, R. Dugois). Mais nous savons aujourd’hui que Le suc pancréatique recueilli dans le canal de WirsunG, est inactif même à l’état normal ainsi que les macérations du pancréas. Il acquiert cette activité grâce à un autre ferment produit dans l’épithélium intestinal (entérokinase), qui transforme le proferment en ferment actif. Il serait donc très utile que de nouvelles recherches fussent entreprises sur les ferments pancréatiques des animaux en hibernation,

L'absorption, dans l’appareil digestif, est très ralentie pendant l’engourdissement. L'eau et les poisons, injectés dans le rectum, y séjournent longtemps (R. DüBois).

2) Circulation du sang. — On avait cru que la circulation était arrêtée dans le train postérieur de la marmotte (SerBezLont) (1866), de la grenouille et du spermophile (Mars) pendant leur hibernation. Mais R. Dupois, ayant suivi une meilleure technique, a prouvé que le sang continue à circuler dans le parties du corps, quel que soit le degré de l’engourdissement.

a) Rythme du cœur. — Chez les insectes le vaisseau dorsal n’exécute que de deux à trois pulsations Fe minute au lieu de cinquante à soixante que l’on observe en été (Succow).

Pour compter les ténents du cœur chezun mammifère engourdi, on doit employer des moyens qui n’excitent pas trop l’animal parce qu’il s’éveillerait et qu’alors son cœur s’accélérerait de plus en plus. VALENTIN (1860) enfoncait une aiguille dans le cœur de la marmotte, et ce corps étranger était assez bien toléré (24 heures et même plus), sans que l’animal manifestât le moindre signe de réveil. L'opération estaussi inoffensive que possible, et VALENTIN à eu des marmottes, ayant subi une dizaine de ces piqûres, qui s’éveillaient au printemps tout à fait normalement.

Nous résumons dans le tableau suivant le ralentissement du cœur chez quelques espèces de mammifères en hibernatiou.

NOMBRE NOMBRE "e PDP Le RUPSATIONS AUTEURS.

cardiaques par minute | cardiaques par minute

à l’état de veille. à l’état d'hibernation.