NOMBRE S GLYCOGÈNE

DATES. : SCT r p. 100 DU POIDS DU CORPS.

JUIL 07e 65 0,215, moyenne de 6 expériences.

Juillet. 69 2 156 0,407

Septembre . 5h) 330 0,902 Octobre. , , . 32 1,127 Novembre . 24 0,694

1 Février. . , ER 18 1,06 | fr, Mars. ces. cie = 10 0,99. Expérience de PFLÜGER.

sa consommation; elle peut diminuer par ralentissement de la production ou par exagération de la consommation. Lequel de ces facteurs intervient pour diminuer la quantité de glycogène en été et l’augmenter en hiver? Nous savons que pendant la saison chaude l’activité fonctionnelle des grenouilles est à son maximum, puisque la vie de ces êtres est fonction, pour ainsi dire, de la température ambiante. Son intensité augmente et diminue parallèlement aux oscillations thermiques extérieures. Il faut donc admettre que, pendant l'été, toutes les fonctions étant à leur maximum d'activité, les consommations sont aussi très élevées. Ce sont les principes hydrocarbonés qui sont appelés les premiers à fournir l’énergie que l'organisme utilise dans son fonctionnement. Cela peut être prouvé par l’expérimentation. Moszeix (1888) avait montré que le glycogène disparait dans le foie des grenouilles qui avaient subi pendant deux semaines une température de 25°,

Nous avons répété cette expérience en 1898, et nous avons trouvé que la quantité de glycogène diminue dans le corps des grenouilles au fur et à mesure que la température s'élève. La même constatation a été fn par VAsaIN (1903).

Il s'ensuit que la diminution du glycogène en été est due à une consommation exagérée. Cette consommation répond en effet à deux besoins: 1° suffire au fonctionnement de divers organes, et surtout des muscles, donc l’activité est maximum à cette époque; 2° faciliter la mise en dépôt de la graisse, substance que l'organisme va utiliser pendant l’engourdissement hivernal. Le glycogène est en effet en plus grande quantité pendant l'hiver, parce que sa consommation est très réduite.

Nous verrons plus loin que l’étude des échanges respiratoires des grenouilles pendant les diverses époques de l’année vient à l’appui de cette interprétation. Ces oscillations du glycogène avec les saisons ne sont pas spéciales aux animaux hibernants. GÜrBER (1895) a vu que la richesse des lapins en glycogène est moindre en été qu’en hiver. Une constatation semblable a été faite par Maïenon (1907) sur le chien. Ainsi, pour 100 grammes de muscle (biceps fémoral droit), la quantité de glycogène trouvée dans les différents mois de l’année a été la suivante : Janvier — 58,75; Février = 78,18; Mars — 86,17; Avril — 65,03; Mai — 68,58; Juin — 45,46; Juillet — 35,80; Septembre — A8r,25 : Octobre — 55,25; Décembre — 45",37.

Chez l'escargot, la quantité de glycogène dans le foie et les muscles serait moindre :

à la fin de l'hibernation qu’au début (BeLtioN).

6) La graisse est la réserve nutritive de prédilection, aussi bien chez les mammifères bibernants que chez les animaux à température variable. Chez les premiers, elle se dépose principalement dans le tissu conjonctif lâche, devenu ainsi tissu adipeux, dans la moelle des os (Marquis, 1892), dans les éléments musculaires striés, et dans les fibres du myocarde (Baroncnt et BERETTA, 1900).

Dans ces éléments, la matière grasse est déposée sous forme de granulations le long

des fibrilles musculaires. quelquefois à la périphérie, quelquefois autour du noyau. Chez les AUTO TES hibernants, en dehors du tissu conjonctif lâche, la graisse s’accumule dans la moelle des os et dans la glande hibernale.

Ars

La graisse extraite des tissus de la marmotte engourdie diffère un peu de celle qu’on extrait de l'animal éveillé. Elle reste fluide à 18° ou 20°, s’épaissit un peu à 12° pour devenir demi-fluide et opaque vers 0° (R. Dupors.) Suivant le même auteur, la richesse en eau du tissu adipeux n’est pas la même dans les différentes régions du co rps : ainsi dans la région inguinale ce tissu en contient 26,35 p. 100; dans la région rénale 10,4 p. 100; et dans le mésentère 7,83 p. 100.

Chez les animaux à température variable, les endroits où la graisse peut se déposer varient suivant l'espèce. |

a) Les corps gras. — La plupart des amphibiens et des reptiles possèdent dans la cavité abdominale, au voisinage des organes sexuels, des formations appelées « Corps gras », qui constituent des réserves graisseuses de première importance. — On trouve des corps gras chez Rana, Bombinator, Bufo, Lacerta, Tropinotus, etc. — Le volume et l’aspect de ces corps gras varient avec la saison, et surtout avec le fonctionnement des organes sexuels (FuNKE, 1899). 1

b) Le foie. — Chez certaines espèces comme : Rana esculenta, R. temporaria, la quantité de graisse contenue dans le foie est plus grande en hiver qu’en été (Fune, 1899, ATHANASIU et DraGoiu, 1908). Chez d’autres espèces comme : Salamandra maculosa, Triton cristatus, Bombinalor igneus, la graisse du foie reste constante durant toute l’année . (Funk). Le foie des mollusques peut contenir aussi beaucoup de graisse (DEFLANDRE). — Quand l’infiltration est peu prononcée, la graisse, sous forme de gouttelettes, occupe seulement la périphérie des cellules hépatiques; quand, au contraire, l’infiltration est abondante, le protoplasma de ces cellules peut contenir de la graisse.

c) Les muscles du ‘squelette se laissent infiltrer par la graisse à des degrés variables suivant l’espèce et suivant les régions du corps auxquelles ils appartiennent. Elle est déposée sous la forme de gouttelettes, dont certaines sont extrêmement fines, entre les fibrilles de la substance contractile (Kôzziker, 1888; Ko, 1891 ; Funre, 1899; ATHANASIU et Dragoiu, 1900). — Certains muscles de la grenouille, comme le couturier, par exemple, contient en hiver, beaucoup de graisse, tandis qu’en été il peut en être entièrement dépousvu, — D’autres, comme le mylo-hyoïdien, ont leurs fibres bourrées de graisse pendant toute l’année (Ataanasiv et DraGou).

Dans ce même muscle, toutes les fibres ne présentent pas le même degré d'infiltration. Les fibres minces sont généralement les plus infiltrées (Funre). En étudiant l’évolution de la graisse dans le corps de la grenouille durant toute l’année, ArHanasiu et DraGoiu ont vu qu’au printemps les vaisseaux des nombreux muscles des membres inférieurs contenaient beaucoup de graisse. — Dans les petits vaisseaux, elle est déposée sous forme de gouttelettes, se colorant fortement par les réactifs.

Donc, au printemps, la graisse quitte certains muscles pour rentrer dans l'appareil circulatoire. |

À cette époque, on trouve aussi de la graisse dans les reins, au niveau des tubes urinifères, — Cette graisse vient probablement des membres inférieurs, puisque. le réseau vasculaire des tubes urinifères vient d’une branche de la veine fémorale (cireulation porte-rénale). Les cellules des tubes contournés présentent une forte intiltration graisseuse. — Il est probable qu’une partie de cette graisse est éliminée par les urines.

+) L'organe hibernal ou glande hibernale. — Manaict (1807), PruNELLE (1811), TiEDMANN (1815), Burpacx (1830), VALENTIN (1857), elc., ont confondu cet organe aveët le thymus. Pour JacoBson (1817), MarsHaLL-HALL (1832), Enrmann (1883), Porsacorr (1888) et Hammar (1896), il ne s’agirait pas d’une glande, mais d’un simple dépôt de graisse. Pour d’autres, l'organe hibernal serait une glande vasculaire, Ecker (1893), Barkow (1846), Figpe8ew (1856), AFFANASIEW (1877).

Ce sont les recherches de Exrmanx (1883), de Carzrer (1893), de Hamwar (1895) et de. Hansemann (1902) qui ont apporté des connaissances plus précises sur La nature de cet organe. Il n’est pas spécial aux mammifères hibernants, les autres mammifères, et mêmé l'homme, en sont pourvus aux différents stades de leur développement.

L'organe hibernal a une couleur brun rougeâtre. Il atteint son plus grand développement dans la région dorsale entre les deux omoplates ; de là il se prolonge en bas et forme un gros lobe dans le creux de l’aisselle. A l’entrée du thorax, lous ces lobes

forment un cercle. qui entoure le thymus. De ce cercle se détactient deux bandes mifices qui se prolongent de chaque côté de l’aorte thoracique, 'et qui, traversant le diaphragme, vout se terminer aü voisinage des reins où elles s’étalent de nouveau. : … ,

La structure de l’organe hibernal se rapproche beaucoup de celle du tissu adipeux,

et il semble en effet: que ce soit une sorte de tissu conjonctif lâche, spécialisé pour,

recevoir des réserves graisseuses. L'examen du réseau sanguin qui s’y trouve prouve une; certaine orgañisation; les vaisseaux délimitent dés pe dont plusieurs se réunissent sous la même enveloppe fibreuse pour former un lobe. De celte enveloppe partent des’ cloisons fibreuses qui pénètrent entre les lobules, Chaque. lobule est formé de cellules pressées les‘unes contre les autres, d’où leur forme polyédrique. Ces cellules ont uné enveloppe distincte, leur protoplasma est réticulé, et au commencement de l'hiver il est rempli de graisse divisée en fines gouttelettes, répandues assez uniformément dans toute son étendue. Les noyaux se trouvent au milieu des cellules. Les éléments de l'organe hibernal diffèrent donc des cellules adipeuses ordinaires, dans lesquelles la graisse ést accumulée au milieu en une grosse goutte, tandis que le protoplasma et le noyau sont repoussés vers la périphérie.

Composition CRE de l'organe hibernal. — Suivant CarLier (1903), l'organe hibernal contient :

Eau, ee. eee De 30 à 60 p. 10 Grsisse me +... .— 40 à #7. — Matières protéiques. 5: AB a AGE — SOLS. Ver sen Lee MER qe ME NS PRES

La graisse se compose de : SES Oléine. ss r 3eve e (Dé20 RU Ie EN

Stéarine. , 4% 0, + NA TO : F.

Paliniime riz Am Era cree Leciibuie 2024 COPATETES — à

Fipochromes SV ne —

Les malières protéiques sont formées de nucléo- albumines et globulines : 1e albu= mines sont peu abondantes.

… L'organe hibernal subit des variations profondes comme e aspect extérieur et comme constitution aux diverses époques de l’année. .

; Sa couleur est jaune rougeâtre en automne, quand il est à son maximum de déve loppement : elle devient de plus en plus Érts au fur et à mesüre que l’hibernation avance, et vers la fin de celle-ci elle devient presque noire. Si l’on cherché les changements qui s’opèrent dans sa constitution intime, on constate en premier lieu la disparilion de la graisse qui se fait graduellement du commencement à la fin à l’hibernation.

Suivant CArLier (1903) la composition chimique de l'organe hibernal, aux Teen mois de la saison froide, serait la suivante :

MATIÈRES | : : Fe 1) EAU. GRAISSE. | CENDRES. | PHOSPRORE. | RÉSIDUS. PROTÉIQUES. “re

; p- 100. - 7 p.:1007 10 Octobre . . 15 40,39 17,57

21 eee ri à 30,12 REMAION 2 25 Décembre . 129,22 414,38 ) Janvier . . 23,15 rl 0:02 Février 1 5£ 25,46 16,23 Mars tre £ 21,12 210,26 1 SANTE ESP 17,74 16,79

Corne on le voit dans ce tableau, Ja graisse est l'élément qui. aime le plus, et cela prouve suffisamment que le rôle de l'organe hibernal est de servir de réservoir aux malières grasses. On voit aussi que la teneur en eau de l’ organe hibernal augmente vérs la fin de l’ engourdissement. , LES ve | pets

NL A

HIBERNATION. 597 e) Les échanges respiratoires. — REGNAULT et ReIser (1849) ont été les premiers à étudier les échanges respiratoires des animaux en hibernation. Ils ont expérimenté sur la marmotte, et ils ont vu que pendant l’engourdissement la consommation d'oxygène peut descendre à 1/30° de ce qu'elle est à l’état de veille. |

La physiologie des animaux en hibernation a fait un grand pas, grâce aux travaux de VALENTIN (1857-1881). C’est encore la marmotte qui a été le sujet d'expérience de ce physiologiste, qui a étudié sur elle presque toutes les fonctions de l'organisme animal à l’état d’ engourdissement. Nous aurons souvent l’occasion de parler des recherches de VALENTIN; mais, en ce qui concerne les échanges respiratoires, ses expériences sont particulièrement intéressantes. Quoiqu'il ait entrepris ses recherches à une époque où les méthodes de la physiologie étaient encore très imparfaites, la plupart de ses résul- ‘tats ont été confirmés par les recherches ultérieures.

VALENTIN à mesuré l’absorption d'oxygène et l’excrélion d'acide carbonique sur la marmotte en hibernation, et, pour juger du degré de l’engourdissement, il prenait soigneusement la température de l’animal dans la bouche et dans le rectum. La température extérieure et le poids de l’animal étaient aussi enregistrés. On trouve donc, dans les documents de VALENTIN, toutes les données utiles sur les causes qui ont de l'influence sur les échanges respiratoires. IL a cherché la marche de ces échanges dans les différents degrés d’engourdissement, question étudiée avec plus de détails par R. Du- BOIS (1896), WeixLanD et Riguz (1907), comme nous le verrons plus loin. La mesure des échanges respiratoires a été faite ultérieurement sur d’autres animaux en état d’hibernation : recherches de Dersaux (1887) sur la chauve-souris, de Horvarn (1880) et de Mares (1892)sur le spermophile, d’Arnanasiu (1900) sur la Sranouille. et de PEMBREY (1903) sur le muscardin et sur le hérisson.

Nous avons réuni dans le tableau (page 598) la marche des échanges respiratoires chez les différentes espèces d'animaux en hibernation. Les chiffres que nous donnons sont des moyennes tirées des expériences de divers auteurs et ramenées aux mêmes unités de mesure : en centimètres cubes d'oxygène consommé ou d’acide carbonique produit par kilogramme et par heure. De plus, nous ayons inscrit la valeur des échanges respiratoires des mêmes espèces à l’état de veille, afin de mieux voir le degré de diminution de ces échanges pendant l’hibernation. HET A

On peut tirer de ce tableau plusieurs conclusions importantes sur l'intensité et la marche des échanges respiratoires des hibernants. Ainsi nous voyons tout d'abord que, chez les animaux à température variable, représentés dans ce tableau par la grenouille, les échanges ne sont guère que trois fois plus faibles qu’en été, alors que chez les mammifères hibernants la réduction est bien plus forte : 10 fois chez le hérisson, 25 fois chez le lérot, 30 fois chez la marmotte (R. Dugors) et 46 fois chez le spermophile. — Nous voyons encore que chez les mammifères il y a une certaine relation entre leur taille et l'intensité des échanges respiratoires. Cette relation peut être mise en évidence sur les mammifères engourdis aussi bien que sur les mammifères en pleine activité fonctionnelle. Pour cela il faut comparer entre eux les échanges des différentes espèces à égalité de température interne et se trouvant par conséquent au même degré d’engourdissement. A cette fin nous avons choisi, parmi les expériences des différents auteurs, celles où les animaux avaient une température rectale de 10° environ, et avec ces données nous avons dressé le tableau de la page 599.

L'examen de ce tableau nous montre un lien saisissant entre l’oxygène consommé par ces animaux à l’état de veille et à l’état d’hibernation et leur taille. Ainsi, le muscardin, qui a une petite taille (poids — 18 gr. 09) consomme 293 centimètres cubes d'oxygène par kilogramme et par heure, alors que le hérisson, qui pèse 429/fer., en

4. La plupart des grenouilles qui ont servi à ces expériences n'étaient pas aussi engourdies que celles que l'on retire directement de l'eau en hiver. Cependant il est permis de croire, et le quotient respiratoire le prouve, que ces animaux gardés dans les laboratoires se rapprochent plutôt de l’état d'hibernation que de l’état estival. Sous cette réserve, nous avons mis les résultats obtenus sur les échanges rép DRIONIe des grenouilles e en parallèle avec ceux qu on à a obtenus sur des mammifères hibernants. LE EE RS

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En hiver.

Les échanges sont approximativement 3 fois plus faibles.