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Fi. 99, — Variations des échanges avec la température pendant le réchauffement.

Les matières hydro-carbonées sont donc le combustible principal pendant le réchauffement des mammifères hibernants.

c). La chaleur qui résulte des combustions -effectuées par cet oxygène, soit dans les muscles (Cu. Ricuer), soit dans le foie (Dusois), doit se répandre dans le corps entier, et l'accélération cardiaque est justement en rapport avec cette distribution de calorique.

Nous voyons encore que ces trois fonctions, qui vont en s’accélérant pendant le réchauffement, dépassent les limites naturelles de l’état de veille, et par conséquent les limites normales de leur pleine activité.

Elles présentent en effet un maximum d’énergie quand la température du corps est comprise entre 18° et 30°, c’est-à-dire vers le milieu de la période de réchauffement. C'est à ce maximum fonctionnel qu'est due l'élévation plus rapide de la température entre 16° et 330, d’où la forme en S de la courbe thermique (R. Dugors), |

Ensuite la respiration et la consommation d'oxygène descendent rapidement, alors que le cœur garde encore quelque temps une certaine accélération nécessaire à la distribution du calorique. K<

Parmi les autres organes qui prennent part au réchauffement, il faut placer en première ligne le foie. On peut démontrer que cet organe est un foyer calorifique important, en l’isolant au moyen de corps mauvais conducteurs de la chaleur. R. Dusois, qui a fait ces expériences, a toujours trouvé la température du foie supérieure à celle des organes voisins. La différence peut aller, d’après cet auteur, jusqu'à 15°. Toute cause

qui trouble la circulation hépatique empêche le réchauffement de la marmotte engourdie (R. Dusors).

Il y aurait à cet égard une différence entre les hibernants et les animaux refroidis expérimentalement. Alors que chez ces derniers la chaleur qui les réchauffe est produite surtout par les muscles du squelette (frisson thermique de Cu. Ricuer), chez les premiers le rôle thermique essentiel est rempli par les muscles respiratoires et le foie (R. Dugors).

On sait que Cu. Ricaer à soutenu contre R. Dupoïs que l’arrivée d’un sang plus chaud dans les muscles n’est pas la cause déterminante du frisson. Si le sang plus chaud permet aux muscles de frissonner, c’est qu'il rend les muscles plus excitables, capables de répondre par un tremblement convulsif à l’excitation nerveuse productrice du frisson. Il est fort possible d’ailleurs que la source initiale du réchauffement de l’hibernant soit dans le foie, comme le prétend R. Dupois; en tout cas il est évident que le frisson musculaire contribue au réchauffement par la convulsion qu'il détermine.

On pourrait se demander quel est le travail chimique du foie qui s'accompagne d’un dégagement de chaleur”? La transformation du glycogène en glucose, comme tout phénomène d’hydratation, est exothermique. Une partie de la chaleur hépatique peut donc être due à cette réaction, qui est très active pendant le réveil. Mais cette chaleur représente une fraction trop petite de la quantité totale dégagée par le foie.

On a songé alors à d’autres réactions chimiques qui pourraient avoir lieu dans le foie et particulièrement à la transformation des graisses en glycogène. Cette oxydation incomplète des matières grasses pourrait expliquer la production d’une petite quantité de chaleur pendant le sommeil. Il faut cependant faire une restriction à ce sujet; la transformation des matières grasses en glycogène est un processus très lent par rapport à la rapidité du réchauffement.

Quoi qu’il en soit, la grande consommation d'oxygène que les mammifères hibernants font pendant leur réchauffement est la meilleure preuve que cette chaleur provient d’oxydations sans que nous puissions en dire le mécanisme intime. Ce qui semble prouver que ce sont les hydrates de carbone qui fournissent le combustible utilisé, c'est que le quotient respiratoire est très élevé (0,94) d’après DuBois, WEïINLanD et RiexL, pendant la période de réchauffement proprement dite.

Une preuve convaincante à l’appui de cette idée, c’est que R. DuBois, WEeiInLanD et RiEgz ont trouvé que la richesse en glycogène était réduite presque de moitié chez une marmotte qui venail de se réchauffer.

Le réveil des fonctions que nous venons d'étudier chez le mammifère hibernant en voie de réchauffement est entièrement l’œuvre du système nerveux. Nous savons, en effet, que l’activité de certains centres nerveux, chez les mammifères en hibernation, n’est jamais abolie par l'engourdissement, tant qu’il garde ses limites normales. Entre ces limites, toute cause capable de provoquer le réchauffement agit d’abord sur ces centres, qui à leur tour vont commander l'accélération des fonctions des divers organes.

Ces causes peuvent être multiples :

1) Les unés sont d’origine extérieure :

a) Variations brusques de température, abaissement de celle-ci vers 0 ou élévation au-dessus de 25° ;

b) Actions mécaniques de toute sorte, surtout quand elles Dérsisiont un certain temps:

c) Changements brusques de la pression atmosphérique.

2) Les autres sont d’origine interne :

a) Accumulation d’acide carbonique dans le sang au delà de certaines limites (R. Dugois);

b) Accumulation d’urine dans la vessie où de matières fécales dans le rectum, etc.

Mais, quelle que soit la nature de la cause qui a provoqué le réchauffement, elle peut cesser d’agir, et l’animal continuera quand même à se réchauffer : semblable à un mécanisme d’horlogeriè remonté qui continue à marcher sans avoir besoin de la force qui a produit le déclanchement. |

Dans le cas du mammifère hibernant, le système nerveux est le ressort dont la puissance d'action s'accroît au fur et à mesure que la température du corps augmente. Cela est dû au réveil progressif de tous les centres nerveux qui étaient engourdis pendant

l'hibernation, et qui concourent alors au réchauffement, avec uue activité sinon plus grande, du moins égale à celle dont ils jouissent à l’état de veille.

Les centres nerveux qui président d’une facon spéciale au réchauffement, qui le mettent en train, pour mieux dire, se trouvent localisés, d’après R. Dugois, dans le cerveau moyen, vers la partie antérieure de l’aqueduc de Syzvius et du côté du plancher du troisième ventricule. Cet auteur a prouvé par des ablations de différents segments de l’axe cérébro-spinal que l'intégrité du cerveau moyen est une condition essentielle pour que le réchauffement ait lieu. Les voies qui conduisent les incitations parties de ces centres vers la périphérie seraient, suivant le même auteur, la substance grise de la moelle épinière et divers nerfs centrifuges (craniens, rachidiens et sympathiques).

De plus, les nerfs des muscles respiratoires, certains ganglions sympathiques (ganglion cervical inférieur, le premier thoracique et le semi-lunaire) sont absolument indispensables à produire le réchauffement.

10) Action des poisons et des infections microbiennes sur les animaux à l’état d'engourdissement hibernal.

Ce qui précède nous montre combien est réduite l’activité fonctionnelle des animaux en hibernation. Une des plus importantes conséquences de ce ralentissement dans les fonctions de la vie est la résistance plus grande que ces animaux acquièrent contre les empoisonnements et les infections. Les alcaloïdes, comme la strychnine, la muscarine, la caféine, la pilocarpine, la morphine, etc., agissent sur les animaux, quel que soit leur état, mais les animaux en hibernation dr ous supporter des doses nue fortes qu'à l’état de veille, et les effets de ces poisous sont plus ou moins retardés par l’engourdissement (VALENTIN, R. Dupors, KoEnING, 1899, Noë, 1903, etc.).

La résistance des animaux en hibernation, et spécialement des mammifères, est bien plus manifeste contre les infections microbiennes. Les expériences de BiLLINGER, de Kozninc, de Meyer, de Hazsey, de Ransow, etc., sont d'accord à cet égard.

R. Dupois a injecté du bacille tuberculeux virulent à des marmottes en hibernation, qui ont supporté cette inoculalion, alors que des marmottes normales, en été, sont devenues tuberculeuses et ont péri.

La chauve-souris à l’état d’hibernation supporte des doses très fortes de toxines tétanique, diphtérique, ou botulique. Le poison peut aussi rester longtemps dans l’organisme sans manifester d'activité et sans qu'il soit détruit, puisqu'il suffit de réchauffer l’animal pour faire apparaître les symptômes caractéristiques de la maladie inoculée.

Dans les expériences dé BLancxarD (1903), la résistance de la marmotte en hibernation à la toxine tétanique s’est montrée plus faible, et cela pourrait être dû à ce que ces animaux n'étaient pas profondément engourdis. Suivant ce même auteur, l’évolution des trypanosomes inoculés aux marmottes engourdies se fait plus lentement, mais la maladie finit par se déclarer et suivre sa marche fatale.

HanseMANN (1906) a étudié sur la chauve-souris l’action de la colchicine, dont les effets sont précédés d’une phase d’incubation, comme ceux de la toxine tétanique. En état d’hibernation la résistance de ces animaux à l’empoisonnement par la colchicine est aussi très grande, et ils supportent des doses 30 fois plus fortes qu'à l’état de veille. Cet auteur a expérimenté encore avec la saponine et le tanin, pour lesquels la résistance des marmottes engourdies s’est montrée aussi très grande.

11. La sortie de l’hibernation. — L’engourdissement des êtres Liban que nous avons étudié jusqu'ici, dure autant que la saison froide. La vie de ces êtres. reprend son activité au printemps, dès que la température extérieure monte suffisamment. Le verdissement des champs et des arbres, l’apparitiôn des animaux qu'on ne voit guère pendant l’hiver, sont les meilleures preuves que cette saison est finie. La température: est certainement la condilion essentielle dont dépend en première ligne le dégourdissement des hibernants, car, si le froid persiste au commencement du printemps, tous ces êtres restent encore dans leur état hibernal. On le prouve par l’expérience, et GasparD à pu prolonger l’engourdissement du colimaçon en le maintenant dans un endroit frais. — Si au contraire la température monte plus tôt que d’habitude, on voit la végétation d’abord, les animaux hibernants ensuite, reprendre leur activité estivale bien avant l’époque Dee I n’y a donc pas de date fixe à laquelle chaque espèce d'hibernants reprend sa vie d’été. Cela varie suivant les conditions extérieures, et prin-

cipalement suivant la température. Il faut cependant faire une part assez importante à l'organisme lui-même dans ces phénomènes de dégourdissement. Chez les mammifères hibernants surtout, certains organes, comme le rein et diverses glandes à sécrétion interne, etc., quoique très affaiblis pendant l’hiver, continuent néanmoins à élaborer les matériaux qu’ils doivent éliminer à l'extérieur ou dans le sang. S'agit-il de l'urine, par exemple, au fur et à mesure qu'elle s’accumule dans la vessie, cet organe se distend, et cela constitue un excitant suffisant pour provoquer par voie réflexe le réchauffement de l'animal et l'expulsion de l'urine (c’est le réflexe vésical de R. Dupois). Quant aux escargots, lhumidité les réveille assez vite (R. DuBois). c

De même les produits de sécrétion internes, au fur et à mesure qu’ils s'accumulent dans le sang, peuvent agir sur différentes parties du système nerveux, et provoquer par leur intermédiaire le dégourdissement de l’animal. Suivant R. Dusois le sommeil et le réveil sont des phénomènes automatiques dus à l’accumulation de l’acide carbonique dans le sang dans des proportions convenables soit pour le sommeil, soit pour le réveil. Personne n’ignore que le même agent, l’opium par exemple, peut produire le sommell et à plus forte dose l’agitation. Il en est de même d’ailleurs pour la fatigue. De ces études sur la marmotte R. DuBois a déduit sa théorie du sommeil normal par l’auto-narcose carbonique, la seule qui permettrait de rattacher à une même cause les diverses phases du cycle : veille, fatigue, sommeil, réveil. D'ailleurs R. Dusois a fourni la preuve expérimentale de l'exactitude de sa théorie. En exagérant un peu la teneur en acide carbonique du sang d’une marmotte au début du sommeil, on la réveille prématurément, et en chargeant le sang de ce même acide carbonique dans les proportions convenables, on provoque aussitôt chez une marmotte éveillée le sommeil et l’hypothermiet.

E) Résumé. — Nous avons réuni dans ce qui précède les principaux documents relatifs à la physiologie des organismes qui passent l'hiver à l’état d’engourdissement. Tous ces travaux démontrent que le ralentissement de toutes les fonctions est le plus caractéristique des phénomènes qui accompagnent cet état, et le meilleur des moyens d'adaptation que possède l’être vivant, animal ou végétal, au froid extérieur.

La régularité avec laquelle ce ralentissement se produit et l’ensemble des précautions que prend chaque espèce pour passer l'hiver, nous montrent une admirable adaptation des êtres vivants au milieu cosmique. C’est, pour mieux dire, une sorte d’assujettissement que le milieu ambiant impose à ces êtres. Il pose ses conditions, auxquelles ces êtres doivent se conformer, tout en les suivant dans leurs variations, si toutefois ils ne peuvent se choisir un milieu plus favorable.

Le milieu ambiant fournit en retour à l'être vivant la matière et l’énergie que son organisme transforme sans cesse. La chaleur, qui est certainement la forme d'énergie la plus utile à la vie, diminue pendant l'hiver. Les végétaux, ne trouvant plus la somme minimum de calorique nécessaire à leur vie active, sont les premiers à ralentir leurs fonctions (par déshydratation sans doute), et ils sont d’autant plus obligés à le faire qu’ils ne peuvent changer de milieu. Mais ralentissernent de la vie végétale veut dire ralentissement de la fabrication des matières alimentaires pour les animaux, puisque ceux-ci, vivant de végétaux, ne peuvent synthétiser les principes immédiats en partant des éléments minéraux.

Il serait très utile de savoir comment les choses se sont passées à l’époque du premier conflit entre l’hiver et les êtres vivants dans les pays tempérés. Malheureusement on ne peut faire à ce sujet que des suppositions. Cependant, vu l’ensemble de la vie dans ces pays, il est probable que les êtres vivants qui s’y trouvaient ou qui y sont venus après, ont dû choisir un des moyens suivants pour se défendre contre la saison froide :

a) Ceux qui possédaient des organes perfectionnés de locomotion émigrèrent dans les pays chauds. Certaines de ces espèces ne sont plus retournées dans les climats tempérés; d’autres, au contraire, sont revenues passer l'été dans ces régions : les oiseaux migrateurs nous en offrent le plus bel exemple.

1. Pour les détails, nous renvoyons au volumineux ouvrage de l'auteur sur le mécanisme de la thermogénèse ei du sommeil, aux Annales de l'Université de Lyon de 1896, particulièrement page 247 et suivantes et au mot Sommeil.

b) Les êtres qui ont été obligés de subir l'influence du froid ont certainement beaucoup souffert au commencement, et un grand nombre ont succombé. Les espèces qui ont résisté se sont munies peu à peu de moyens de protection contre l’hiver. Les unes, profitant de l’abondance des aliments en été, se sont habituées à faire des provisions pour les consommer pendant l’hiver. Les autres, moins prévoyantes, ne sachant pas se constituer ces réserves, se sont laissées surprendre par le froid, et, ne pouvant émigrer, ont risqué de mourir de faim. Mais l’organisme vivant ne se tient pas si facilement pour battu, et, dans sa lutte contre les nombreuses causes de destruction, il a été obligé de se ‘créer les moyens de défense les plus variés et les plus perfectionnés. Aussi, pour échapper au danger qui les menaçait, ces organismes ont-ils cherché à réduire l’activité de certaines fonctions, de celles surtout qui consomment une grande quantité d'énergie potentielle. Ainsi, chez les végétaux, c’est la fonction chlorophyllienne qui a été restreinte ou même entièrement arrêtée pendant la saison froide. Chez les animaux, les mouvements ont tout d’abord disparu; ensuite, les autres fonctions se sont ralenties de plus en plus, de façon à ce que les réserves nutritives que ces êtres ont pu amasser pendant l’été dans leurs tissus leur suffisent pour passer l'hiver. « La vie est une flamme », a dit Lavoisier, et la vie plus ou moins ralentie de ces animaux est semblable à la flamme d’une lampe dont on aurait baissé la mèche pour économiser le combustible.

La périodicité annuelle de l'hiver, agissant sur la série des générations de ces espèces, a fait que l’engourdissement hibernal est devenu pour eux une fonction spéciale. Les individus appartenant à une des espèces actuelles d’hibernants ne peuvent plus se soustraire à l’accomplissement de cette fonction. Placez-les dans les merlleures conditions de température, mettez à leur disposition une grande quantité des aliments qu'ils préfèrent, et laissez-leur le choix entre cette vie au sein de l’abondance et leur engourdissement, ils préféreront ce dernier. Toutes les fois qu'ils ne pourront pas agir à leur guise, ils s’en ressentiront. En d’autres termes, les animaux hibernants ne peuvent pas perdre brusquement l’habitude de s’engourdir, héritage qu’ils tiennent de leurs ancêtres les plus éloignés.

Le ralentissement fonctionnel de l’hibernation étant ainsi compris, il est aisé d’entrevoir que sa réalisation réclame deux ordres de conditions :

1) Les uns appartenant au milieu ambiant, comme la saison, l’abaissement de la température, etc. ;

2) Les autres appartenant à l’organisme vivant: ce sont les phénomènes de préparation, inconnus dans leur mécanisme intime et que les espèces hibernantes transmettent à leurs descendants.

En d’autres termes, pour provoquer un ralentissement fonctionnel en tous points semblable à l’hibernation, il faut un milieu extérieur déterminé et un organisme apte à subir son influence.

Il faut l’intime collaboration de ces causes pour réaliser l’engourdissement hibernal, tel que nous l'avons étudié dans cette description.

J. ATHANASIU.