C. Le glycogène total varie peu suivant la saison

D. La teneur en eau des tissus atteint son minimum en été (71,44. p. nr. et le mäximum en hiver (74,82 p. 100). ;

E. Les abeilles peuvent lutter entre certaines limites contre le froid et contre la chaleur du milieu ambiant, grâce à leur système nerveux qui leur permet de régler la production et la perte de chaleur, suivant les besoins. À cet égard, les abeilles doivent être placées entré les animaux homéothèmes et hétérothèmes.

7. La sécrétion urinaire, — L’urine des mammifères en hibernation a été étudiée par VALENTIN (1857). Deux marmottes ont été observées pendant toute leur période d’ engourdissement, leur urine recueillie et analysée,

Marmotte Marmotte

nel: n°2 Duréerdesl'hibernation «452, 157 jours. 162 jours. Quantité totale d'urine. . . . . . 115 grammes. 315 grammes, RNA RS le ao een DTpr TU 5,6 p. 100.

ARTE SET Var mt ARE 0,8 — 0,8 — MAI niosphoriIqUe ini x. 0,27 — 0,43 — DOTE TR RES ET reT à 0,19 — 0,17 — Aide SUlIUTIQUEe, 2er AU Le 42 0,98 — 0,63 —

* La réaction de l’urine à été trouvée loujours acide pendant l’hibernation, alors qu’elle est alcaline en été comme chezles autres herbivores. ;

La couleur varie : généralement elle est d’un jaune légèrement brun. Cependant VALENTIN l’a trouvée souvent teintée dans les deux premiers tiers de l’hibernation. Elle est plus transparénte à l’approche du printemps. Le poids spécifique de l'urine varie entre 1.020-et 1.039.

Le rein subit certaines modifications de structure pendant l’hibernation. R. Mon (1900) a trouvé la lumière des tubes contournés beaucoup plus réduite sur la marmotte engourdie.

L’épithélium de ces tobes contient de nombreuses granulations qui disparaissent à.

état de veille, et. qui sont considérées comme un produit de sécrétion de ces éléments. La miction se fait à des intervalles de temps variables suivant l'espèce dés animaux engourdis, mais ces intervalles sont en général assez grands. Ainsi on trouve dans les observations de VALENTIN des cas où la marmotte n’a expulsé que sept fois de l’urine pendant toute la durée de son hibernation (157 jours). - 8. Les sécrétions internes. — Parmi les glandes à sécrétion interne, le corps thyroïde à été examiné par Peiser (1906) sur la chauve-souris et sur le hérisson, aussi bien en été qu’à la fin de l’hibernation. La substance colloïdale diminue beaucoup en hiver, et l’on peut trouver des follicules complètement vides. L’épithélium des follicules, de cubique qu’il est, en été, devient plat à la fin de l’hibernation.

L'hypophyse subit aussi, quelques changements de structure chez la marmotte en hibernation, surtout dans le lobe glandulaire. GemeLu1 (1906) a trouvé une forte diminution dans le nombre des cellules cyanophiles. Peu de temps après le réveil, on constate dans la plupart des cellules chromophiles des figures karyokinétiques. Cette activité cellulaire serait en rapport, d’après GemeLLr, avec la fonction antitoxique de l'hypophyse. Très réduite en hiver, puisque la production des toxines est aussi à son minimum, cette fonction reprend son activité au printemps, dès que les toxines sont engendrées dans l'organisme en plus grande quantité.

- La: glande interstitielle de l'ovaire chez les mammifères hibernants serait UE à rien pendant l’engourdissement hibernal (Domenico CESA-BrancCHy, 1907). Elle commence à se développer au réveil et devient très importante en été, époque de la grande activité vitale et sexuelle de ces animaux. |

9. Les fonctions de relation. — Ces fonctions sont encore plus réduites que celles de

nutrition pendant l’engourdissement hibernal, puisque le but de l'animal est de s’isoler autant que possible du milieu ambiant. Il se condamne à une immobilité complète; le système nerveux ferme presque complètement ses portes de communication avec l’extérieur par l’engourdissement des sens. L'’isolement n’est cependant jamais absolu, au moins pour le mammifère hibernant. Comme un thermo-régulateur à gaz, qui possède une soupape de sûreté afin que la flamme ne s’éteigne pas, de même le mammifère engourdi possède, dans son système nerveux, des centres qui veillent pendant tout cet état. L’étude de la température interne nous en a fourni une preuve, et nous verrons plus loin qu’il y en a encore d’autres tout aussi démonstratives.

A — Les muscles du squelette gardent leur excitabilité pendant l’eugourdissement; mais la durée de la secousse musculaire est bien plus longue que sur la marmotte éveillée et cet excès de durée porte sur toutes les phases de la secousse musculaire, Marey (1868), VaLenTiN (1870), Patrizi (1894) et R. Dupois (1899) ont bien mis ce fait en évidence.

Le nombre d’excitations nécessaires pour mettre le muscle en état de tétanos est moindre pour la marmotte engourdie que pour la marmotte surchauffée (Parrizi). Le travail que peut produire Le muscle de la marmotte froide est aussi moindre que celui de la marmotte chaude. Ce muscle serait plus résistant à la fatigue (R, DuBois). Mais, pour apprécier cette résistance, il faut tenir compte de la puissance du muscle évaluée en travail produit dans l’unité de temps, et toutes les recherches sont d'accord pour prouver qu’elle est moindre dans le muscle de la marmotte engourdie. IL s’ensuit que, le travail n'étant pas fait dans les mêmes conditions de puissance, il est impossible de juger de la résistance de ce muscle à la fatigue. Le poids tenseur a une influence bien plus grande en hiver qu’en été sur la chaleur développée par un muscle de grenouille en contraction et l’échauffement produit par une excitation est bien moindre en hiver qu’au printemps (Burker, 1905).

La fatigue musculaire se produit beaucoup plus vite chez la marmotte chaude chez la marmotte froide.

La chaleur dégagée pendantla contraction musculaire à égalité d’excitation et de poids soulevé est plus faible chez la marmotte engourdie que chez la marmotte à l’état de veille,

B. Fonctions d'innervation. — Le système nerveux, comme les systèmes que nous avons étudiés jusqu'ici, subit des modifications fonctionnelles et morphologiques pendant l’hibernation.

1) L'action fonctionnelle de ce système doit être envisagée séparément chez les animaux à température variable et chez les mammifères hibernants.

Chez les premiers, cette activité, concentrée sur les fonctions de nutrition, est entièrement subordonnée à la température du milieu ambiant ; elle est d'autant plus intense que cette température est plus élevée, et cela, bien entendu, sans dépasser certaines limites. Les mammifères hibernants gardent au contraire, même pendant l’engourdissement, une autonomie assez marquée vis-à-vis du milieu ambiant. Leur système nerveux est donc à la tête, non seulement des fonctions de nutrition, mais encore des fonctions de relation, si réduites qu’elles soient.

Nous avons vu plus haut la régularité avec laquelle, pendant l’engourdissement, s’exécutent les différentes fonctions telles que la circulation, la respiration, les échanges nutritifs, la thermogénèse, la miction, etc.

Tout en marchant de pair avec les variations de la température extérieure dans certaines conditions, la plupart de ces fonctions peuvent s’accélérer, et l’animal se réveiller si le milieu ambiant s’échauffe ou se refroidit au delà de-certaines limites. Cela est dû au système nerveux qui est le premier à subir l'influence de ces modifications thermiques du milieu ambiant, et c’est ui qui pousse les autres organes au travail.

On avait cru que dans l’engourdissement complet les mammifères hibernants étaient incapables de faire des mouvements volontaires. Cependant Mancizt rapporte une observation faite sur un loir ayant 4° de température interne, et qui malgré cela à pu faire un saut assez grand. Des observations semblables ont été faites par MarsuaLL-HaLL sur un hérisson engourdi, qui, jeté à l’eau, s'est mis à nager; par

MERZBACHER sur une chauve-souris, qui, étant transportée pendant l’hiver dans une chambre chaude, s’est mise à boire de l’eau, quoique sa température interne fût inférieure à celle de la chambre.

Toutes ces observations prouvent la merveilleuse adaptation du système nerveux des mammifères hibernants, lequel peut ainsi fonctionner à à des températures très basses (4°) comme à 37°.

Parmi les fonctions générales du système nerveux, l’excitabilité est très inégalement réduite pendant l’engourdissement dans les différents territoires. Suivant GRIGORESCU, la sensibilité de la peau diminue beaucoup chez les grenouilles au commencement de l’hibernation.

VALENTIN à trouvé que la vitesse de propagation de la vibration nerveuse ne dépassait pas un mètre par seconde dans les nerfs de la marmotte profondément engourdie.

L'activité des centres nerveux situés dans l’axe cérébro-spinal (centres respiratoire, cardiaque, vaso-moteur, etc.), continue, quoique très ralentie, pendant l’hibernation. - R. Dugois est arrivé après un grand nombre d’expériences sur la marmotte en hibernation à localiser dans le cerveau moyen, vers la partie antérieure de l’aqueduc de Syzvius, et du côté du plancher du troisième ventricule, des centres respiratoires (qui accélèrent ou qui ralentissent cette fonction), De ces centres dépendrait encore la calorification (hypothermie et réchauffement, torpeur et veille). Ils auraient aussi une action sur l’accumulation du glycogène dans le foie et sur son utilisation. 3

Chez la marmotte engourdie, on a observé encore la persistance des réflexes cornéenrétinien, vésico-rectal, etc., ce qui prouve que les centres nerveux qui président à ces réflexes gardent une certaine activité pendant l’hibernation (VALENTIN, R. Durois).

Mais, en dehors de ces réflexes indispensables à l’entretien des grandes fonctions, il y en a encore quelques-uns, spéciaux à certaines espèces de mammifères hibernants, qui prouvent encore mieux cette activité du système nerveux: le réflexe de cramponnement (Klammerrefleæ) observé par Forez sur le spermophile ; le réflexe d’attachement (Anhaftreflex) observé par MerzBacaer sur la chauve-souris: le réflexe du sphincter cuculi observé par Barkow chez le hérisson.

Nous allons examiner de plus près ces trois réflexes. 4

Forez (1887) a eu l’occasion d’observer deux loirs qui étaient restés tout l'hiver à l'état de veille.

Ils ne s’engourdirent qu'au mois de mai, où leur température interne descendit à 22°, Dès lors la respiration se ralentit beacoüp : ; les lèvres prirent une couleur cyanotique. Si l’animal était pincé, il réagissait en faisant des mouvements avec ses pattes, Si l’on mettait la plante d’une de ses pattes en contact avec une branche d’arbre, on voyait tout de suite les doigts se fléchir pour s'appliquer contre elle : laissé libre, l’animal restait suspendu. Il peut garder longtemps cette position; il arrive qu’il change la patte par laquelle il est suspendu, ce qui prouve qu'il ressent les effets de la fatigue.

Un réflexe semblable a été observé par MerzBAcaER (1903) sur la chauve-souris. On sait que pendant leur hibernation ces animaux restent généralement suspendus par les pattes postérieures, la tête en bas. Si l’on prend une chauve-souris profondément engourdie, et qu’on la place sur le dos, on voit bientôt l’animal commencer à s’agiter. Les membres postérieurs surtout font des mouvements dans toutes les directions, comme s'ils cherchaient quelque chose. Les doigts s’écartent, les articulations du genou et de la hanche fléchissent, et quelquefois on observe une flexion de tout le train postérieur contre le thorax.

L'animal fait tous ces mouvements dans le but de trouver un corps pour s’y attacher avec ses membres postérieurs. Ils cessent en effet dès qu’il trouve ce corps, qui peut être le doigt de l’observateur. On peut alors se rendre compte de la force et de l'adresse de ces mouvements, comme d’ailleurs dans les réflexes du sommeil normal.

MErzBACHER a localisé dans la moelle allongée le centre de ce réflexe. Ce qui prouve

que c’est bien là son siège, c'est qu’il se produit tout aussi bien après l’ablation des hémisphères cérébraux, du cervelet et du cerveau moyen.

Gé réflexe de la chauve-souris:est spécial à son état d’hibernation, et il est d'autant

plus prononcé que l’engourdissement est plus profond. Il diminue au fur et à mesure

que l’animal se réchauffe, et il manque complètement sur la chauve-souris éveillée.

Un autre réflexe qui se maintient pendant l’engourdissement hibernal est celui du hérisson (Barkow). Cet animal, comme la marmotte, s’enroule en boule pour diminuer la surface de rayonnement calorifique. Si un excitant quelconque agit sur la peau d’un hérisson, on voit l’animal se serrer davantage, quel que soit le degré de son engourdissement. Ce réflexe, à vrai dire, n’est pas spécial à l’hibernation, comme celui de la chauve: souris, puisqu'il se produit tout aussi bien à l’état de veille.

En dehors de ces centres nerveux qui président à l” accomplissement des réflésès que nous venons d'étudier, l’axe cérébro-spinal est en plein repos fonctionnel pendant l'engourdissement hibernal. De

Merz8acuen (1903) a exploré l’excitabilité des différentes parties du système nerveux central chez la chauve-souris en hibernation, et les troubles occasionnés par la destruc-: tion de ces parties. En excitant la zone sensitivo-motrice de l'écorce cérébrale avec un courant constant ou induit, cet auteur n’a pu obtenir aucun mouvement, alors que sur l'animal réveillé l'excitation de cette zone donne lieu à des accès épileptiformes typiques. Si l’on applique de la créatine sur le cerveau découvert, l'animal se réveille, et sa fréquence respiratoire monte à 240 par minute; on observe un frisson généralisé. Sous une excitation moindre, l'animal se met.à courir avec de courts et très vifs mouvements en arrière. Cette allure à petits pas précipités serait différente de celle que l’on observe sur l'animal à l’état de veille. —— La créatine empêche les chauves-souris de s’engourdir, quand elles sont exposées au froid, ou bien cet engourdissement arrive beaucoup plus tard que normalement. 4

L’extirpation DAtielle ou totale des hémisphères cérébraux n ‘empêche pas les chauves-souris de se réveiller et n’entraine aucun trouble dans la marche et le vol de ces animaux (?). Il y aurait donc un rapprochement à faire entre la chauve-souris et les oiseaux, quant aux localisations cérébrales motrices. i#

L'extirpation du cervelet ne modifie pas le réflexe de suspension chez la chauvesouris engourdie.

Sur l snihal éveillé, les lésions du cervelet entraînent au contraire des troubles plus où moins profonds dans le vol et la MA de l’animal, suivant le degré de ces lésions. 1

Après l’extirpation du ele L Der ItalIo électrique de la moelle allongée produit des mouvements diffus des extrémités. Si l’on applique de la créatine sur cette région, on obtient au bout de peu de temps des accès tétaniformes analogues à ceux He produit la Anne

2) Le système nerveux subit aussi ücliues changements Re Dan l’engourdissement hibernal. Dans les cellules ganglionnaires de Bufo vulgaris, Levi (1898) a vu que les corpuscules de Nissz diminuent beaucoup-pendant l’hiver. D’acidophiles qu'ils sont en été, ces corpuscules deviennent basophiles. Une étude plus appro-

fondie a prouvé à Lecce (1899) que les cellules nerveuses de l’axe cérébro-spinal se

modifient aussi chez les mammifères engourdis, ce que n’avait pu voir Levi. Dans les cellules de l'écorce cérébrale, les corpuscules de Nissc sont allongés, même fusiformes, et se trouvent déplacés vers la périphérie où ils forment une sorte d’enveloppe au cytoplasme. Des modifications ont été signalées aussi par Baroncinr et Bererra (1900) dans les cellules de la moelle épinière du muscardin et de la chauve-souris. Ces éléments se colorent de facon diffuse parce que la substance chromatophile y est très réduite. Une pareille diffusibilité des matières colorantes a été constatée aussi pour les noyaux. Souvent le nucléole peut quitter Le noyau, et même la cellule. Ces mn seraient plus prononcées dans les cellules de l’écorce cérébrale.

Sur le hérisson engourdi (temp. int. de 8° à 9°}, MARINESCO a trouvé aussi une dre tion de la substance chromatophile, surtout dans les cellules des cordons. Celle qui persiste est réduite à des granulations très fines, ou même peut être diffusée dans le ‘cytoplasme.

À Ja suite des travaux de Demoor (1896-1898) sur la plasticité des neurones, OUERTON (1898) a cherché par la méthode de Gorcr (imprégnation au chromate d’argent} l’état «des neurones cérébraux pendant l’hibernation. Cet auteur à trouvé ‘que les prolongeménts protoplasmiques de ces neurones se rétractent, prennent un aspect moniliforme,

semblable à celui qu’a observé Demoor dans l’empoisonnement par la morphine ou dans le sommeil normal. Mais BaRoNGINI et BERETTA n’ont pas confirmé les faits annoncés par QUERTON.

Les neurofibriiles subissent aussi des modifications. Ainsi TELLo (1904) à vu sur le lézard en hibernation que ces éléments formaient un réticulum peu abondant et d’une épaisseur considérable dans les cellules nerveuses de la moelle épinière. Si l’on chauffe ces animaux à 25° ou à 30°, on trouve ces neurofibrilles extrêmement abondantes et d’une grande finesse.

L'épaississement des neurofibrilles serait donc dû au repos du fonctionnement du SYStème nerveux occasionné par l’engourdissement hibernal., Cara, au moyen d’un refroidissement artificiel, a pu provoquer sur le chien et le chat cet épaississement des neurofibrilles.

Marinesco (1906) a confirmé en partie les résultats de Casaz, mais il a vu de plus que chez les mammifères le maximum d'hypertrophie neurofibrillaire est produit par une température extérieure de 10°; les trop basses températures ne produisent pas ces modifications. Si l’on s’en tient à la relation établie par Cayaz entre les dimensions des neurofibrilles et l’activité des cellules nerveuses, il s'ensuit que cette activité serait plus grande à 2° ou 3° qu’à 10°. C’est ce qui doit avoir lieu en effet, car nous savons que les autres fonctions s’accélèrent chez tout animal à température constante exposé au froid intense, contrairement à ce qui a lieu pour les animaux à température variable. De plus MariINesco a prouvé que cette différence entre ces deux catégories d'animaux se maintient pendant l’hibernation, et que les neurofibrilles d’un mammifère engourdi se comportent autrement que celles des animaux à température variable. Ses expériences ont été faites sur un hérisson engourdi ayant une température interne de 8° à 9, et qui a été sacrifié pendant cet état. Dans les cellules radiculaires et dans celles des cordons, les neurofibrilles sont minces et constituent un réseau peu visible, On ne trouve nulle part des neurofibrilles hypertrophiées, ainsi que TecLo et CayaL en ont vu chez le lézard en hibernation. Les recherches de MariNesco concourent, avec ce que nous avons dit plus haut, à prouver l’existence d’une activité du système nerveux chez les mammifères en hibernation. |

9. Le réchauffement des mammifères en hibernation. — Les mammifères hibernants ne restent généralement pas dans un état d’engourdissement continu pendant tout l'hiver. Sous l’influence de différentes causes internes ou externes, ces animaux peuvent se réchauffer pendant un certain temps pour s’engourdir de nouveau, et cela peut se répéter plusieurs fois durant la période hivernale.

Il est intéressant de suivre les changements qui se produisent dans les différentes fonctions pendant le réchauffement. le données ainsi acquises sur le mécanisme de l’hibernation nous éclairent également sur celui de la thermogénèse chez les animaux à température constante. De nombreuses recherches ont été faites sur la marmotte par R. Dugors (1896) en vue d’élucider cette question.

Quelle que soit la cause qui provoque le réchauffement de la marmotte engourdie, la marche des fonctions qui concourent à élever la température est presque la même. La respiration et le cœur s’accélèrent, la pression artérielle monte, la consommation d'oxygène augmente, la température du corps s'élève progressivement, et un peu plus vite dans la moitié antérieure du corps. Lo:

Avec quelques-unes des données fournies par R. Dugois, nous avons construit les courbes de la respiration, du cœur, de la consommation d'oxygène et de la température du corps pendant toute une période de réchauffement qui a duré une heure et demie. |

Ces courbes sont indiquées dans la figure ci-dessous :

L'examen de ces graphiques nous montre d’abord le parallélisme qui existe entre les quatre fonctions dont la marche nous est représentée dans ces courbes.

a) L'augmentation de la fréquence respiratoire favorise le réchauffement, d’abord par l’admission d’une plus grande quantité d’oxygène dans l’organisme, et ensuite par, la chaleur qui résulte de l’activité des muscles thoraciques.

b) Le besoin d'oxygène dans le réchauffement se comprend naturellement. Wa à cet égard une observation très démonstrative de Recnauzr et Reiser : deux marmottes

engourdies étaient restées sous une même cloche pendant près de huit Jours; le soir du huitième jour la pipette à oxygène contenait encore une quantité de ce gaz assez grande pour suffire à la consommation de ces marmottes pendant deux jours, si cette consommation avait gardé la même allure que les jours précédents. Mais pendant la nuit une de ces marmottes se réveilla; là respiration devint très active; Voxygène qu'elle avait à sa disposition fut bientôt consommé, et l'animal mourut asphyxié; l’autre marmotte, qui était restée endormie, fut retirée 5 ou 6 heures après la mort de la première; étant chauffée, elle se réveilla. | Pendant que se produit cet accroissement de consommation de l'oxygène, on constate une augmentation parallèle dans la production d’acide carbonique, tandis que le

quotient réspiratoire se rapproche de l'unité (0,94)suivant R. Dusors, WEINLAND et RIENL.: