V. — PRINCIPAUX TRAVAUX DU LABORATOIRE DE HURTHLE ET DE SES ÉLÈVES

4. TigrzE (ALEXANDER), Beiträge zur Lehre von den Gehirnpulsationen (A. P. P., 4892,

: xxix, 320-326). — 2. Porter (W.T.), Researches on the filling of the Heart (J. P.. 1892,

xI1, 513-553). — 3. HrrsCHMANN (EuGEN), Ueber die Deutung der Pulscurven beim Valsalvaschen u. Müller’schen Versuch (A. g. P., 189%, Lvi, 389-407). — 4. TscauewskyY (J. A.), Vergleichende Bestimmung der Angaben des Quecksilber- und des Federmanometers in Bezug auf den mittleren Blutdruck (A. g. P., 1898, Lxxu, 585-602). — 5, Wiener (Fritz), Veränderungen der Schilddrüse nach Anlegung einer Gallenblasenfistel (C. P., 1899, xur, 142). — 6. Burron-Orrrz (RusseL), Veränderung der Viscosität des Blutes unter dem Einjluss verschiedener Ernährung und experiment. Eingriffe (Amer. q. P., 1902, vir, 243-260). — 7. Vergleich der Viscosität des normalen Blutes mit der des Oxalatblutes, des defibrintrten

Ar]

Blutes und des Blutserums bei verschiedener Temperatur (A. g.P.,1900, Lxxx11, 447-473), — 8. Morrow (S.), Ueber die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Venenpulses (A. g. P., 1900,

LXxIx, 442-449). — 9. Wiener (Fritz), Ueber Veränderungen der Schilddrüse nach Anlequng einer Fistel der Gallenblase (Dissertation Breslau, 1901). — 10. Tscauewsky (J.-A.), Ueber Druck, Geschwindigkeit und Widerstand in der Strombahn der Arteria carotis u. cruralis sowie in der Schilddrüse und im Musculus gracilis des IHundes. — — A1. Ueber die Aenderung des Blutstroms im Muskel bei tetanischer Reizung seines Nerven. — — 142. Ueber den Einfluss kurzdauernder Anämie auf den Blutstrom (A. q. P., 1903, xevir, 210-308). — 43. Burron-OpiTz (RusseL), Ueber die Temperatur des Chorda und des Syrnpathicusspeichels (Ibid., 309-316). — 14, Gerxarpr (Uzricu), Ueber die histologischen Veränderungen in den Speicheldrüsen nach Durchschneidung der secretorischen Nerven (Ibid., 317-334). —15, JENSEN (PauL), Ueber die Blutversorgung des Gehirns. — — 16. Ucber die Innervation der Hirngefässe (Ibid., 1904, anr,, 171-224). — — 17. Untersuchungen tiber Bau und Funktion der

3 AS DiCT. DE PHYSIOLOGIE. — T, Vall. 42

Langerrhans'schen Inseln (Dissertation Breslau, 1906). — 48. Peiser (Jucius), Ueber die Beeinflüssung der. Schilddrüse durch Zufuhr von Schilddrüsensubstanz (Zeitsch. f. experim. Pathologie u. Therapie, 1906, ur, 515-529). — — 19. Ueber den Einfluss des Winterschlafes auf die Schilddrüse (Z. B., 1907, xLvir, 482-488). — 20. Scamin (Juris), Der Blutstrom in der Pfortader unter normalen Verhältnissen und bei experimenteller Beeinflussung (Habilitationsschrift, Breslau, 1907, et A. g. P., 1908, cxxv).

HY ALOGÈNES. — Substances protéiques qui, d’après KRuKkENBERG (Z. B., xx11, 4886), sous l’influence des alca:is donnent un sucre etune matière azotée, hyaline. Dans ce groupe, probablement peu homogène, il faudrait faire rentrer la membranine, de la membrane de Descemer; la spirographine, des enveloppes de Spirographis spallanzanii, la néossine des nids d’hirondelles comestibles. L’onuphine est une matière organique contenue dans l’habitat de l’Onuphis tubicola, riche en phosphate de chaux et phosphate de magnésie, et très voisine aussi des hyalogènes (C#*H#*Az0!?). Lücre a étudié la paroi transparente des échinocoques, qu’il appelle hyaline. Elle contient 45 p. 100 de carbone, est insoluble dans l'acide acétique et la potasse, mais complètement soluble dans l’acide chlorhydrique ou l’acide sulfurique concentrés.

La substance hyaline de Roviva (cité par Horre Seycer, Tr. de chim. physiol., 74) est probablement différente de ces hyalogènes, qui sont en réalité des glycoprotéides. Elle se coagule par l’action d’une solution concentrée de sel marin en une masse filante: on pourrait la préparer avec les leucocytes du pus, ou les globules rouges du sang d'oiseau.

Peut-être faut-il rattacher aux hyalogènes la mucine des holothuries et des mollusques terrestres, qui sout aussi des glycoprotéides ; et la chondrosine des spongiaires. Mais HAMMARSTEN pense avec raison que ces substances sont trop différentes pour être comprises dans une même dénomination (Physiol. Chemie, 1904, 54).

Bibliographie. — KRUkENBERG, Ueber die Hyaline, Würzburg, 1883. — ScHMIEDE- BERG, Ueber die chemische Zusammensetzung der Wohnrühren von Onuphis tubicola (Mitth. d. zool. Slation zu Neapel, 1882, 373-392). — KRukENBERG, Weitere Mittheilungen über die Hyalogene (Z. B., xx, 1886, 261-271). — Môrner, Proteinsubstanzen der lichtbrechenden Medien des Auges (Z. p. C., xvin, 60, 213, 233).

HY BRIDITE. — Généralités et historique. — On s'accorde généralement à admettre en Zoologie que le croisement d'individus de races différentes est du mélissage, tandis que le croisement d'individus qui ne sont pas de la même espèce est de l’hybridation. On conserve aussi ce dernier terme pour les cas, rares d’ailleurs, où l’on peut franchir les limites du genre. Mais en Zootechnie on réserve le nom de métissage pour la reproduction des métis entre eux, alors que leur production porte le nom de croisement, qui est alors pris dans son sens étroit.

En Botanique, malgré les efforts de savants épris de clarté, d’homogénéité et de symétrie dans la terminologie (pe Vicmoriw, Ducnarrre, Van Tiecuem, etc.), on ne fait généralement pas de distinction, au point de vue de la langue, entre le croisement des races et celui des espèces, et on emploie pour tous les cas le mot d’hybridation. Créer des hybrides, quelles que soient les différences entre les plantes croisées, telle est l'expression courante en culture, où l’on va même parfois jusqu’à qualifier d’hybrides des variétés obtenues en dehors de la reproduction sexuée.

Nous suivrons, dans cet exposé, l’usage des praticiens ; ceux-ci écrivent sur la matière, et parfois abondamment ; pourquoi dire des métis de Blé (car ce sont, le plus souvent, des métis), alors que tout le monde ne parle que de Blés hybrides, etc. Mais nous aurons soin, à Chaque fois, de bien indiquer s’il s’agit d’hybrides obtenus par le croisement de variétés appartenant où non à la même espèce. D'autre part, un exposé successif du métissage et de l’hybridation chez les plantes aboutirait à des répétitions inutiles. Enfin, les caractères morphologiques qui servent à séparer les variétés et Les espèces sont loin d'avoir toujours la même valeur, surtout en ce qui concerne les plantes cultivées, de sorte qu’on peut fort bien croiser des variétés plus différentes entre ellesfque ne le sont certaines espèces ; il arrive mème, dans la pratique, qu'après de nombreux croise-

ments entre espèces et variétés suivis de croisements des produits obtenus avec les parents, il serait difficile d'employer avec justesse Les mots de métis et d’hybrides. Au reste, de bons esprits, LEcoQ, dans son ouvrage classique (De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux et de l'hybridation, 1 vol., 2e édition, Paris, 4862); ne Vries, le célèbre auteur de Mutationstheorie, n'hésitent pas à parler de races et de variétés hybrides, aussi bieu que d’espèces hybrides.

C'est Camerarius, le principal auteur de la démonstration de la sexualité chez les plantes, qui admit le premier l'existence de végétaux hybrides. (Epistola ad D. Mich. Bern. Valentini de sexæu plantarum. Tubingue, 169%, in-6, p. 143.)

LiNné (Amoænitates academicæ, éd. Schreber, 1. 1, p. 53) considérait le fait de l’hybridité comme démontré ; il signale dans ses ouvrages 36 exemples de plantes hybrides; mais des recherches Aron de ont montré que sur le nombre de 36, deux ou trois seulement méritent ce qualificatif; ainsi, on sait pertinemment, depuis longtemps déjà, que le Villarsia nymphoïdes Vent. n’est pas un hybride de Menyanthes trifoliata L. et de Nuphar luteum L.; on sait aussi que l’Aquilegia canadensis L. ne résulte pas de fécondation croisée entre Aquilegia vulgaris L. et Fumaria sempervirens L. C’est cependant à EiNNÉ qu'on doit la première expérience directe d’hybridation ; en 1758, il féconda avec succès Tragopogon {pratense L. par Tragopogon porrifolium L., et obtint des produits intermédiaires aux deux espèces.

Pendant vingt-sept ans, KŒHLREUTER s’occupa d’hybridation, et enrichit la science de découvertes fort intéressantes, dont plusieurs ont été confirmées par les auteurs modernes. {Vorlaüfige Nachricht über das Geschlecht der Pflanzen, 1, 1763; 11, 176%; ut 1766. Mémoires de l'Académie de Saint-Pétersbourg, 1775-1788.)

En 1821 et 1824, Knicur (Transactions of the Horticultural Society of London. Série 1,

» 307, et série 1, v, p. 292), TrREvIRANUS (Vermischte Schriften. Bremen, 1821, 1v, p. 85. Die Lehre vom Geschlechte der Pflanzen in Bezug auf die neuesten Angriffe erwogen. Bremen, 1822), Wiecmann (Ueber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche. Braunschweig, 1828), SAGERET (Ann. Sc. Nat., 1, vu, 1826), Herpert (1837) vérifièrent et complétèrent les travaux de KæuLreuTer. En 1849, GærTNER publia un important ouvrage (Versuche und Beobachtungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich) où sont relatés les résullals de ses très nombreuses recherches.

Puis viennent les travaux de Naunix (Annales des Sciences naturelles (4), 1x, 1858 ; xIX, 1863 ; et (5), ur, 1865, de Gonron (De l'espèce et de la race dans les êtres organisés, 2 vol. Paris, 1859. De l’hybridité dans les végétaux. Nancy, 1844. Ann. des Sc. Nat. (4), xiX, 4863), de Darwin (Origine des espèces. Fécondation croisée et directe. De la variation des animaux et des plantes), de Lecoo (De la fécondation naturelle et artificielle des végétaux, et de l’hybridation, 2° édition, 1 vol. Paris, 1862, de MenpeL (voir Loi de MENDEL), de VicaurA (Die Bastardebefruchtung, 1863), de Næcerr, qui rassembla et compara Îles travaux des auteurs précédents (Sitzungsber. der Akad. der Wiss. Münich, 1865, 1366), de Focke (Die Pflanzenmischlinge. Berlin, 1881).

Des savants et des praticiens, par Shnple les Vizuori ; pour les plantes de grande culture, les plantes potagères et les fleurs de pleine terre; Mizcarper, COUDERC, elc., pour la Vigne, ajoutèrent d’intéressantes observations aux connaissances accumulées sur l’hybridalion.

Les recherches de Menpez, récemment reprises par pe Vries, furent le point de départ de nouveaux travaux sur l’hybridité (pe Vrixs, Espèces et variétés, 1 vol. Paris, 1908. — Correns, Bot. Zeit., 1900, 229. — Tscaermax, Zeilsch. f. d. Pr Versuch. Oesterr., 1900, 1901, 1902 et 190%. — Fruwirru, Die Züchtung der landwirthschaftlichen Kulturpflanzen, Berlin, 1905).

Nomenclature. — D’après les Règles internationales de la Nomenclature bolunique règles adoplées par le Congrès de Vienne en 1905 (1 vol., Iéna, 1906), les hybrides d'espèces du même genre sont désignés par une formule ou par un seul nom. Le nom est toujours précédé du signe X ; dans la formule, on indique le mâle et la femelle, si on les connaîl, par les signes G' et © ; les noms des parents se suivent par ordre alphabétique. Ainsi on écrira x Salix cupreola — Salix aurita x Caprea; Digitalis lutea © X pur | purea &. Pour les hybrides combinés, on écrira, par exemple : X Salixæ Strachleri — $S. aurita X vinerea x repens —S. (aurita X einerea x repens).

Il en est de même pour les espèces de genre différents; l’hybride est toujours rattaché à celui des deux genres qui précède l’autre dans l’ordre alphabétique. Ainsi, x Ammophila baltica — Ammophila arenaria X Calamagrostis epigeios.

Quant aux hybrides de variétés de même espèce (métis), ils peuvent, eux aussi, être désignés par un nom et une formule. Les noms de ces hybrides sont intercalés à l’intérieur de l’espèce parmi les subdivisions de celle-ci, et précédés du signe X. Dans la formule, les noms des parents se suivent encore par ordre alphabétique.

Limites de l’hybridation. Affinité sexuelle. — Le croisement des individus de même race ou de races différentes d’une même espèce réussit, en général, fort bien, et on le comprend d’après ce qui vient d’être dit plus haut sur la rareté relative de l'autofécondation.

Pourtant il est des cas où l’affinité sexuelle ne marche pas de pair avec une proche parenté systématique. C’est ainsi que, chez la Silène enflée (Silene inflata), la variété alpina ne se croise pas avec la variété angustifolia ; de même, la variété latifolia avec la variété littoralis. 1e

Le croisement entre espèces est plus ‘difficile qu'entre races. On a pourtant obtenu des hybrides de Cryptogames, par exemple entrè Fucus vesiculosus et F. serratus; entre Aspidium Filix-mas et A. spinulosum. Mais c’est surtout chez les Angiospermes que le nombre des hybrides naturels ou artificiels est élevé. Certains systématiciens en décrivent des quantités dans les genres Orchis, Epilobium, Carduus, Hieracium, Salix, etc. ; il faut toatefois remarquer que, pour la plupart d’entre eux, ces hybrides sont déclarés tels, non à la suite d'expériences de croisement, mais simplement à la suite d’un examen morphologique, ce qui est loin d’être toujours suffisant; le nombre des hybrides décrits est donc vraisemblablement exagéré.

Plusieurs familles se prêtent assez bien à l’hybridation; ce sont les suivantes, selon Van TreGHE (Traité de Botanique, 2° édition, Paris, 1891, tome 1) : Liliacées, Iridacées, Nyctagynacées, Lobéliacées, Solanacées, Scrofulariacées, Gesnéracées, Primulacées, Ericacées, Renonculacées, Passifloracées, Cactacées, Caryophyllacées, Malvacées, Géraniacées, OEnothéracées, Rosacées et Salicacées. Par contre, l’hybridation est impossible ou réussit difficilement chez les Graminées, Urticacées, Papavéracées, Labiacées, Crucifères, Légumineuses. ,

Dans une même famille, les espèces de certains genres sont faciles à hybrider entre elles, tandis que dans d’autres genres, l’hybridation est difficile. Ainsi, chez les Caryophyllacées, les OŒillets (Dianthus) se croisent bien, et les Silènes (Silene) mal. De même chez les Scrofulariacées, pour les Molènes (Verbascum) et les Linaires (Linaria),; chez Fe Solanacées, pour les Tabacs (Nicotiana) et les Morelles (Solanum).

Dans un même genre, on voit des espèces. très voisines refuser de s’hybrider (Anagallis arvensis et cærulea; Primula elatior et P. officinalis), tandis que d’autres, qui sont assez éloignées, se croisent bien {Lychnis dioica et L. Flos-cuculi; Amygdalus communis et À. persica). |

En général, on ne constate et on n'obtient que des croisements de races ou d’ espèces. Pourtant il existe des hybrides de genre. Ceux-ci sont, il est vrai, plus souvent stériles que les hybrides d’espèces. Citons parmi eux, An les Mousses, les hybrides entre Physcomitrium et Funaria ; chez les Phanérogames, les hybrides entre Lychnis et Silene, entre Rhododendron, Azaiea et Rhodora, entre Rhododendron et Kalmia, entre Echinocactus, Cereus et Phyllanthus, entre Lolium et Festuca, Triticum et Secale, Triticum et Ægilops. Dernièrement, en 1895 Verrcu et fils, à LATAICYE ont obtenu un hybride entre le Poirier (Prrus) et le Cognassier (Cydonia).

Hybridation réciproque et non réciproque. — Si l'on croise deux variétés d'une même espèce, on obtient les mêmes résultats en prenant l’une ou l’autre des variétés comme mâle. GÆRTNER à souvent insisté sur ce fait qu'il est'impossible à un œil exercé de dire, en examinant les produits du croisement, quels sont le père et la mère. S'il s'agit d'espèces ou de genres différents, la réciprocité est encore la règle, mais on connait un certain nombre d’exceptions. C’est ainsi que Fucus serratovesiculosus s’obtient facilement, alors qu'on échoue toujours si l’on cherche à produire F. vesiculososerratus. De même, Nicoliana paniculata est fécondé facilement par N. Langsdorfi, Mirabilis Jalapa par M. longiflora, mais l'inverse n’a pas lieu. GoproN à pu obtenir

comme hybride Ægilops trilicoides Req., en fécondant Ægilops ovata L. par le Blé: mais en prenant le Blé comme femelle, il n’a obtenu aucun résultat. j D'après Gopron, les caractères du type mâle s’imprègnent avec plus d'évidence sur

les organes de la reproduction, surtout en ce qui concerne la couleur des corolles ; les caractères du type femelle dominant au contraire chez les organes végétatifs. Pour la Vigne, MiLarneT admet l'influence prépondérante du père ‘hybrides franco-américains) : ainsi, en fécondant un cépage européen par un américain, on obtient une très haute résistance au phylloxera, mais la fructification est insuffisante. Par l'opération inverse la fructification est bonne, mais la résistance a disparu en partie. Pour les Rosiers, Nierner prétend que l'influence prépondérante du père se fait sentir dans l'appareil végétatif et la couleur de la fleur.

L'hybridation chez les plantes hétérostylées. — Bien qu'il ne s'agisse pas ici d'hybridation proprement dite, mais d’un croisement entre fleurs différentes d’un même pied (pollinisation indirecte) ou de pieds différents de la même variété (pollinisation croisée), il est intéressant de constater dans ces cas des faits analogues à ceux qui dérivent du croisement de variétés ou d'espèces différentes. On compare alors les résultats de la pollinisation croisée à ceux de la pollinisation directe (fleur fécondée par son propre pollen) chez des plantes dont les fleurs ont les unes des étamines courtes et un pistil long (fleurs dolichostylées), les autres des étamines longues et un pistil court (fleurs brachystylées). Les recherches entreprises à ce sujet par Darwin, ScorrT, Hizne- BRAND ont été reprises récemment par P. P. Ricuer (Recherches expérimentales sur la pollinisation. Thèse de Doctorat. Paris, 1905). La pollinisation croisée entre fleurs hétéromorphes s’est montrée toujours la plus eftlicace; elle a toujours produit le maximum de fruits et le maximum de graines. Par contre, les autres modes de pollinisation ont donné des résultats différents selon les espèces (Linaria, Primula, Fagopyrum, Pulmonaria, Polygonum). Avec la pollinisation croisée entre fleurs homémorphes, la fertilité est faible pour les fleurs brachystylées ; mais elle est grande pour les fleurs dolichostylées; d’ailleurs, ces dernières sont un peu fécondes avec la pollinisation directe et indirecle, tandis que les fleurs brachystylées ne le sont pas du tout.

Caractères et postérité des hybrides. — A la première génération, les hybrides d’espèces sont semblables entre eux (GÆRTNER), tandis que les hybrides de variétés ne le sont point et présentent une population flottante. NxceLt est également de cet avis, et il exprime l'opinion que, plus les individus croisés sont éloignés, plus les hybrides sont uniformes et intermédiaires aux progéniteurs. Par contre Focke critique la règle de Gær1Ner et prétend que l'homogénéité des hybrides de première génération est sous la dépendance d’influences individuelles bien plus que du degré de parenté.

Focre admet en outre la règle d'Isipore GEOFFROY SAINT-HiLAIRE, d’après laquelle les caractères des parents se superposent chez les hybrides de variétés et se fusionnent chez les hybrides d'espèces. Cette question de la fusion et de la disjonction des caractères chez les hybrides est très controversée. En général, en effet, il semble que, au moins pour la couleur et quelques autres caractères, il y ait disjonction, superposition chez les produits du croisement de variétés. Mais Mizcarper trouve que chez. la Vigne les caractères sont plutôt superposés que fusionnés quand on croise des espèces différentes. |

Gopron admet la fusion pour tous les hybrides; toutefois il a constaté que, quand une espèce à feuilles non décurrentes se marie avec une espèce du même genre à feuilles décurrentes, Les hybrides ont, quant aux feuilles, les caractères de l’une ou de l’autre espèce et non des caractères mixtes.

Il montre également que la disjonction peut même aller très loin; on peut rencontrer sur le même individu des rameaux ayant les caractères hybrides et d’autres ressemblent à chacun des parents (Cytisus Adami, Orangers Bizarria, etc.). (Voir plus loin, p. 672, Hybridation asexuelle.) Pour Gonron ces faits sont des exceptions et s’expliquent peut-être par une polyembryonie primitive, suivie de fusion d’embryons fécondés dans le même ovule par des pollens d’espèces différentes.

Darwin a montré que les hybrides de variétés ont une supériorité marquée sur les descendants directs de deux générateurs. Ces hybrides (Ipomæa, Brassica, Petunia, Pisum) ont des tiges plus hautes, sont plus volumineux, ont davantage de fruits et de

graines ; ils fleurissent plus tôt et sont plus rustiques. Les caractères acquis par hybridation se conservent chez les descendants directs pendant un grand nombre de générations (expérience arrêtée à 12 pour le Pois). Si l’on croise les hybrides entre eux, la supériorité acquise dès le début se conserve.

Ces observations s'appliquent dans une certaine mesure aux hybrides d'éspiess voisines, surtout pour la vigueur, la longévité, la précocité, la beauté et le nombre des fleurs. LEcoQ à cependant constaté des exceptions à cette règle générale. D’après lui les hybrides de Mirabilis jalapa et M. longiflora, à la seconde génération, donnent des boutons qui se dessèchent et tombent sans s'épanouir. CHarLes MorRen cite des faits semblables pour les hybrides de Hymenocallis disticha et H. rotata. LecoQ croit trouver l’explication de ces anomalies dans la vigueur de ces plantes, la loi du balancecement des organes voulant que les hybrides vigoureux par eux-mêmes, bien nourris el bien arrosés, développent leur appareil végétatif aux dépens de l’appareil reproducteur.

Cela nous amène à parler de la question si controversée de la fertilité des hybrides.

GÆRTNER a formulé à ce sujet une série de principes dont on à fait une loi qui porte son nom. D'après cette loi, les hybrides de variétés sont féconds; ceux d’espèces sont, soit féconds comme les générateurs (Datura, Matthiola, Nicotiana, Begonia, Petunia, Linaria), soit inféconds (Verbascum, Digitalis, certains. Nicotiana et Primula); entre les deux dernières catégories il y a des intermédiaires; enfin les hybrides d'espèces éloignées : sont presque toujours inféconds.

En général la stérilité est due à la partie mâle; le pollen avorte, ainsi que Fa montré pour la première fois KœnLrEuTER, ou bien les étamines se transforment en pétales (fleurs doubles); c'est même sur ce caractère que des botanistes et des praticiens se basent pour reconnaître si l’on a affaire à un hybride ou à une simple variété. Cependant on connaît des cas d’avortement de la partie femelle à la suite de l’hybridation. Borner en a signalé au cours de ses recherches sur les Cistus.

D’après Lecoo, le développement du fruit, à la suite de l’hybridation, est ordinairement plus long que de coutume; mais souvent les graines manquent, ou bien elles sont incomplètes, dépourvues d’embryon ;,GæÆRTNER a constaté que, dans des hybrides de Pavots, il n’y a que 5 ou 6 graines fertiles, alors qu’il y en a 2000 et plus chez le Pavot somnifère.

Par contre, on sait qu’il est des plantes stériles par elles-mêmes, ne donnant pas de graines, qui en produisent au contraire grâce à l’hybridation. Wiciam HERBER rapporte que Zephiranthes carinata et Z. tubispatha ne donnent point de graines dans la Grande-Bretagne; mais, si la seconde espèce est fécondée par la première, il s’en produit; il en est de même pour des espèces d’ Amaryllis, de Passiflora, etc.

L'infécondité des hybrides d'espèces, considérée comme absolue par KniGxr, LINDLEY, DE CANDOLLE, n’a jamais été admise avec ce caractère même par GÆRTNER, ainsi que nous l’avons vu plus haut. LecoQ et NauniN admettent aussi qu’il y a peut-être plus d’hybrides fertiles que d’hybrides stériles; ils veulent démontrer que les hybrides fertiles ne font jamais souche d’espèces, au moins à l’état de nature.

MILLARDET, qui à longuement étudié les hybrides de Vigne franco-américains, constate que tous ces hybrides, quelle que soit leur complexité, même les hybrides quaternaires (hybrides combinés) sont parfaitement féconds, mais il ne voit là qu'une exception remarquable à la loi d’altération de la sexualité.

GoproN, sans nier les résultats de Lecoo et Naunin sur les Mirabilis, Petunia, Nicotiana, Linaria, fait remarquer que la fécondité observée chez les hybrides de ces plantes, cultivés avec soin dans les jardins d'essais, n “existerait probablement pas dans les conditions naturelles.

DeLace (L'hérédité et les grands problèmes de la Biologie générale, 1 vol., 912 p., Paris, 1903) fait remarquer qu’il n’y a pas de relation nécessaire entre la facilité du croisement et la fécondité; le mulet s'obtient facilement, dit-il, mais ne se reproduit pas; le léporide est très difficile à obtenir, mais est écond.

Darwix, dans son Origine des espéces, déclare que, dans l’hybridation proprement dite, la stérilité est la règle, alors qu’elle est l’exception dans le métissage. Mais selon Jui il faut distinguer la stérilité des produits hybrides due le plus souvent à l’avorte-

ment du pollen. Les causes intimes de ces avortements nous sont encore, comme du temps de DaRwIN, inconnues.

Les hybrides constituent-ils des types nouveaux parfaitement stables? Naunix affirme que non. Pour lui la Nature, qui a créé les espèces dont elle avait besoin, n’a que faire des hybrides qui ne répondent point à son plan; aussi les fait-elle disparaître en uû petit nombre de générations, et quelquefois dès la première, en leur refusant la faculté de se reproduire.

Il y a chez les hybrides fertiles une grande tendance à l’atavisme, et cela explique par exemple que les plus belles variétés d’Azalea, de Rhododendron, de Pelargonium ne produisent par le semis que des formes très ordinaires et souvent moins belles que la plante qui à fourni la graine. Il faut alors soutenir ces belles variétés par des hybridations nouvelles et successives. L’atavisme est parfois très marqué: il vient, selon DE QuaTRErAGEs, attester le lien physiologique qui unit entre eux tous les descendants du premier croisement.

En ce qui concerne le premier croisement d’espèces, Naupix a constaté qu'avec Primula officinalis et P.grandiflora on a bien à la première génération des hybrides vrais, réellement intermédiaires, mais, à la deuxième génération, sur 9 plantes, 3 ressemblaient au père, 3 à la mère; un seul était hybride, et alors infécond. Dans ce cas l’hybride ne fait pas souche, mais bien retour spontané aux parents.

Quand, selon NauniN, l’hybride d’espèce est fécond (par exemple avec Linaria vulgaris et L. purpurea), les descendants à chaque génération se partagent en trois lots; l’un qui ressemble au père; l’autre, à la mère ;le dernier étant à l’état de variation désordonnée, comprenant par conséquent des plantes qui ne se ressemblent pas entre elles et qui ne ressemblent pas davantage aux parents et au premier hybride issu de leur croisement.

L’hybride d'espèce ne fait donc pas souche à cause du retour et de la variation désordonnée. Selon DE QuATRerAGEs, il faut distinguer le retour et l’atavisme, et ne pas confondre la variation désordonnée avec les oscillations que présentent les hybrides de races pendant quelques générations.

En effet, les oscillations finissent par disparaître, la race ne tarde pas à s'asseoir, alors que la variation désordonnée continue. D'autre part l’hybride qui, par atavisme, ressemble à un type ancestral paternel ou maternel, est hybride quand même, ainsi que le montre sa descendance. Avec le retour l’un des deux sangs est irrévocablement éliminé ( DE QUATREFAGES, NAUDIN).

Nous verrons plus loin cependant que, d’après GoproN, un hybride trois quarts de sang de Blé et un quart de sang d’Ægilops ovatu s’est maintenu longtemps fertile et identique à lui-même au Jardin botanique de Nancy; mais alors l’homme doit intervenir pour conserver cet hybride quarteron (Ægilops speliæformis d'Esprir FABRE dérivant luimême d'un hybride demi-sang, Ægilops triticoides de REQuiEN). Selon Gopron l’Ægilops speltæformis disparaîtrait totalement, peut-être en une année, si on l’abaudonnait à lui-même. Il est bon de dire en passant que les produits de croisement sont plus féconds avec l’une des formes parentes qu’entre eux.

L'opinion de QuarreraGes et NauDiN n’est pas partagée par tous les biologistes. Focre pense que, si les hybrides de Primula auricula et P. hirsula ne se maintiennent pas indéfiniment, cela tient à la consanguinité étroite que l’on est réduit à pratiquer à cause du trop petit nombre d'individus soumis à l'expérience.

L’atavisme et le retour sont d'autant plus marqués, selon Darwin et Focre, que les : hybrides sont plus jeunes. LecoQ et Gopron pensent qu’avec la sélection on peut arriver à conserver certains types hybrides (Mirabilis, Datura, Linaria). Pour eux il peut se trouver dans la variation désordonnée des formes dominantes qui, fécondées entre elles, deviennent constantes.

A côté des tendances ataviques des hybrides il faut signaler des tendances tératologiques manifestes, tendances qui sont d’autant plus accentuées que les individus croisés sont plus éloignés les uns des autres. La perte de la sexualité, dont il a été question plus haut, le montre fort bien.

Loi de Mendel. — Mais, malgré ces recherches de KŒHLREUTER, GÆRTNER, HERBERT, Lecoo, Vicura, NaupiN, etc., on n’avait pu dégager, pour la formation et la descendance des hybrides, une loi s'étendant à tous les cas sans exception. C’est que, pour découvrir cette loi, il faut des expériences méthodiques portant sur un grand nombre d’invidus et poursuivies pendant un temps assez long.

Un moine autrichien, Grecor MEenvEr, eut l’audace d'entreprendre un travail de ce genre, et, après de longues et patientes recherches, il put communiquer en 1855 à la Société des Naturalistes dé Brünn les importants résultats qui vont être exposés plus loin (G. Menez, Versuche über Pflanzenhybriden, Verhandl. d. Naturforsch. d. Vereins zu Brünn, 1865, pp.3-41).

MENDEL songea pour ses essais aux plantes de la famille des Légumineuses, dont Ja fleur est, comme on sait, tout à fait spéciale. 11 fixa son choix sur Le Pois (Pisum); cer-

taines formes de Pois ont en effet des caractères constants; leurs hybrides sont à fécon-:

dité illimitée: en outre, comme il y a auto-fécondation avant l'épanouissement de la fleur, Les dangers de pénétration par un pollen étranger ne sont pas à craindre, ce qui rend la culture pédigrée très facile. Ajoutons que ces plantes se cultivent sans difficulté, que la durée de la période de végétation est courte, que la fécondation artificielle, quoique minutieuse, réussit toujours avec un peu d’habileté et de soins.

MEexpEeL ulilisa 22 types, sans se préoccuper de savoir si c'étaient des espèces ou des variétés, car, disait-il, « on a aussi peu réussi jusqu’à présent à établir une différence essentielle entre les hybrides des espèces et des variétés (métis) qu’à tirer une ligne de démarcation nette entre espèces et variétés. » Les caractères différentiels constants qui ont été envisagés étaient les suivants : forme des graines mûres; coloration de l’albumen de la graine; coloration de l’épisperme; forme de la gousse mûre; position des fleurs; longueur des tiges.

Or MExvEz avait déjà observé, grâce à des recherches faites sûr des plantes d'ornement, que les hybrides ne tiennent pas exactement le milieu entre les espèces souches. Pour quelques caractères très frappants, comme la forme et la dimension des feuilles, la pubescence, etc., les hybrides sont bien réellement intermédiaires; mais pour beaucoup d’autres il n’en est plus ainsi. On observe en effet dans les produits du croisement qu'un de ces caractères d’un parent domine et efface pour ainsi dire celui qui lui est opposé dans l’autre parent.

C'est précisément ce que l’auteur a constaté dans ses hybrides de Pisum pour les sept caractères qui ont été indiqués plus haut. MEN»DEL appela caractères dominants ceux qui passent chez l’hybride complètement ou presque sans modifications, caractères récessifs ceux qui restent à l’état latent dans la combinaison. Cette expression de « récessif » a été choisie, parce que le caractère qui s’y rapporte s’efface ou disparaît chez les hybrides pour reparaître sans modification chez les descendants.

Les nombreux essais exécutés ont vérifié qu’il est indifférent que le caractère dominant appartienne à la plante femelle ou à la plante mâle, conformément aux lois de GÆRTNER.

En outre certains caractères, en se transmettant, se sont exagérés chez les descendants, comme par exemple la hauteur des tiges ; d’autres se sont montrés, par suite de la xénie (voir plus loin) ou de la double fécondation, du premier coup, comme ceux qui tiennent à la configuration des grains, à la nature et à la couleur de l’albumen (en réalité des cotylédons, car la graine est ex-albuminée).

À la première génération des hybrides, les caractères récessifs réapparaissent à côté des caractères dominants, et cela dans la proportion remarquable de 4 à 3; de sorte que, sur 4 plantes de cette génération, 3 possèdent le caractère dominant, et un le caractère récessif : on ne constate pour les caractères envisagés aucune forme de passage.

Exemples : 4° Forme des graines. — 253 hybrides ont donné dans la deuxième année d'expériences (celle qui a suivi l’année où le croisement a été fait) 7324 graines parmi lesquelles + étaient rondes ou arrondies, et 1750 ridées anguleuses. D'où l’on déduit

le rapport —— , très voisin, comme on le voit, de 1/3.

D J 2° Coloration de l'albumen (en réalité des cotylédons). 258 plantes ont donné

8 023 graines, dont 6022 jaunes, et 2004 vertes, soit un rapport de j Le Dans les deux expériences précédentes chaque gousse donne en général deux sortes de graines.

30 Couleur de l’épisperme. — Sur 924 plantes, 705 ont donné des épispermes brungris, 224 des épispermes blancs, soit un rapport de ,

40 Forme des gousses. — Sur 1181 plantes, 882 ont donné des gousses à renflement uniforme, 299 des gousses étranglées, soit un rapport de LR :

5° Coloration de la gousse non müre. — Sur 580 plantes, 428 ont donné des gousses vertes, et 152 des gousses jaunes, soit un rapport de XTÉ

6° Position des fleurs. — Sur 858 plantes, 651 avaient des fleurs axiales; 207 des HUE terminales, soit un rapport de TH

T° Longueur de l'axe. — Sur 1064 plantes, 788 avaient l’axe long; 277 l’axe court, soit un rapport de mie :

On voit donc que le rapport moyen du nombre des formes à caractère récessif et à caractère dominant est en moyenne de 1 à 3.

À la seconde génération, toutes les plantes issues de la forme à caractère récessif présentent ce caractère récessif; ces formes étaient donc pures. Mais celles qui proviennent de la forme à caractère dominant se comportent comme les hybrides de première généralion.

Ainsi, sur 565 plantes provenant de graines rondes de la première généralion, 193 redonnent uniquement des graines rondes, sont pures par conséquent, et 372 donnent à la fois des graines rondes et des graines anguleuses.

On obtient un résultat de même ordre avec les caractères de coloration.

Mais, pour les 5 autres caractères, il faut opérer de la facon suivante. On choisit 400 plantes ayant dans la première génération le caractère dominant, et on sème 10 graines de chacune d’elles. On constate qu’en moyenne les descendants de 33 plantes n’ont que le caractère dominant et par conséquent sont pures, tandis que les descendants des 67 autres ont les uns (dans la proportion de 3/4) le caractère dominant, les autres (dans la proportion de 1/#) le caractère récessif.

Si donc on désigne le caractère dominant par A, le caractère récessif par a, et par Aa la forme hybride, l'expression A? + 244 + a? donnera la série des formes pour les descendants des hybrides de chaque couple de caractères différentiels.

Ces expériences confirment les conclusions de KæuLreurer et de GæRTNER, etc., d’après lesquelles les hybrides ont une tendance à retourner aux espèces souches.

On constate, écrit MENDEL, que le nombre des hybrides qui proviennent d’une fécondation diminue d’une façon marquée de génération en génération par rapport à celui des formes devenues constantes et de leurs descendants, sans que toutefois ces hybrides puissent disparaître. Si l’on admet en moyenne, pour toutes les plantes de toutes les générations, une fécondation également grande (par exemple 4 graines par plante); s l'on considère d’autre part que chaque hybride produit des graines dont une moitié seulement redonne des hybrides, le tableau suivant permettra de voir quelles sont pour une génération donnée les quantités de plantes pures et hybrides, en supposant que chaque plante donne 4 graines :

Formes Rapports Génération. A Aa a AcAa:a 1 il 2 Ai HONTE 2 6 n 6 SR 3 28 8 28 TMC 4 120 4:16 120 15212475 D 496 32 496 DD ñn » » » On A 0 2 EE

Ainsi, à la 10° génération, 2 — 1 — 1023. Par suite, pour 2048 plantes, il y en aura 2 seulement qui seront hybrides, tandis que 1023 seront pures avec le caractère domi- RL. et 14023 avec le caractère récessif.

MENneL a ensuite cherché à voir si sa loi s’appliquait au cas où les deux plantes croisées diffèrent par plusieurs caractères, chacun d’eux étant dominant dans une plante, ét récessif ou latent dans l’autre. Il a constaté alors que la forme des hybrides se rapproche constamment de celle des deux plantes souches qui a le plus grand nombre de caractères dominants.

Si par exemple la plante femelle a un axe court, des fleurs blanches terminales et des gousses à renflement continu; si de son côté la plante mâle à un axe long, des fleurs rouge violacé axiales et des gousses étranglées, l'hybride ne rappelle la plante femelle . que par ses gousses; pour les autres caractères il coïncide avec la plante mâle. Si l’une des plantes sonches n’a que des caractères dominants, l'hybride ne peut alors être distingué que peu ou pas du tout.

Les expériences de MENDEL ont porté :

4° Sur des plantes qui différaient par la forme des graines et la coloration de l’albumen ;

20 Sur des plantes qui différaient par la forme des graines, la coloration de lalbumen et la couleur de l’épisperme.

Prenons, pour ne pas trop compliquer l’exposé, des plantes qui diffèrent par deux caractères seulement, et appelons À, B, les caractères de la plante femelle et «, b, ceux de la plante mâle. Désignons alors par :

AB la plante femelle, ab la plante mâle.

A la forme ronde, a la forme anguleuse, B l’albumen jaune, b l'albumen vert.

Après l’hybridation les graines sont rondes et jaunes.

Les plantes qui en dérivent donnent des graines de 4 sortes qui se trouvent ensemble dans la même gousse; 15 plantes donnèrent en tout 556 graines, dont

315 jaunes et rondes, 101 anguleuses et jaunes, 108 rondes et vertes, 32 anguleuses et vertes.

Toutes ces formes ont été semées l’année suivante. Parmi les graines rondes êt jaunes, 1 ne levèrent pas; 3 n’arrivèrent pas à fructification. Parmi les plantes restantes :

38 avaient des graines rondes et jaunes AB,

65 — — — — jaunes et vertes AB, 60 — — — — — et anguleuses et jaunes AaB,

138 — — — — — et vertes, anguleuses, jaunes ot vertes AaB6.

LE

96 plantes provenant des graines anguleuses arrivèrent à fructification :

28 n'avaient que des graines anguleuses et jaunes «aB, 66 des graines anguleuses, jaunes et vertes aBb.

Sur 108 graines rondes et vertes, 102 donnèrent des fruits :

35 n'avaient que des graines rondes ct vertes Ab, 67 des graines vertes, rondes et anguleuses Aab.

Les graines vertes et anguleuses donnèrent 30 plantes constantes ab.

Les descendants des hybrides se présentent donc sous 9 formes différentes AB, Ab, «b, qui ont des caractères constants et ne changent plus dans les générations suivantes; ABô, aBb, AaB, Aab, constants par un caractère, hybrides par l’autre et ne variant dans les générations suivantes qu’en ce qui touche ce dernier; chaeune d’elles apparaît en moyenne 65 fois. La forme AaBb se trouve 138 fois; elle est hybride par ses deux caractères et se comporte exactement comme les hybrides dont elle provient.

Si l’on compare le nombre des formes dans les 3 subdivisions, on a le rapport moyen 1, 2, #

HYBRIDITÉ. 667 Ces formes sont donc représentées par l’expression : | AB + A + aB + ab + 2AB4 + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb expression qui est précisément donnée par le produit : (A + 2Aa + b) X (B + 2Ba + b).

Là encore par conséquent les caractères différentiels se comportent tous de la même façon en combinaison hybride. La moitié des descendants de chaque couple de caractères différentiels est également hybride; l’autre moitié est constante: elle se divise en deux groupes égaux, possédant, l’un, le caractère de la plante femelle; l’autre, celui de la plante mâle.

MEenpeL chercha à donner une explication de ces faits. Pour prendre le cas le plus simple, il admet que, par suite de la disjonction dans l'ovaire des hybrides, il se forme autant d'osphères ayant le caractère du mâle que d’osphères ayant le caractère de la femelle; de même pour les anthères et le pollen. En sorte qu’on peut avoir les combinaisons suivantes dans l’auto-fécondation de ces hybrides, si l’on désigne par A et a les formes à caractères différentiels constants, et par Aa la forme hybride.

Gamète mâle A A HN ?

De An

Gamète femelle A A REC

Le calcul des probabilités exige en effet que chacune des formes de pollen A et a se conjugue un mêmè nombre de fois à chacune des formes d’osphère A et a. On voit tout de suite qu'il y a deux formes pures, dont une identique à la plante mâle, et une autre identique à la plante femelle, et deux formes hybrides, c’est-à-dire A? + 2 Aa + a?; c'est précisément là l’expression à laquelle nous étions arrivé plus haut.

DE VRIES, CoRRENS, TsCHERMAK ont repris toutes ces recherches ; 1ls sont arrivés aux mêmes conclustôns, mais ils ont essayé de préciser la portée de la loi de MexpeL et de voir dans quels cas elle s’applique.

Selon De Vies, cette loi ne peut se vérifier que dans ce que Mac FarraLe à appelé en 1892 les croisements bisexuels, c’est-à-dire ceux qui se forment entre plantes ayant le même nombre de caractères dont plusieurs se ressemblent et les autres ne diffèrent que par une question de degré d'activité, non de nature. Il montre que ces croisements ne peuvent se manifester qu'entre les variétés et les espèces dont elles dérivent; car les variétés ne diffèrent de ces dernières que par la disparition d’un ou de plusieurs caractères (régressifs) ou plus rarement par la réapparition de caractères perdus (dégressifs). Les caractères perdus chez une variété sont latents, et correspondent à à ceux qui existent dans la variété dont elles dérivent ou qu’elles ont engendrée. S'il s agit de deux espèces dérivées, les différences résultent d’un ou plusieurs caractères acquis (progressifs); ces caractères de l’espèce dérivée n'ont pas leurs analogues dans l’espèce mère; pour eux les croisements sont dits unisexœuels, et ne suivent pas la loi de MENDEL.

Avec des croisements bisexuels la fertilité ne peut diminuer, tous les caractères se . correspondent 2 à 2, sans causer aucun trouble; la réciprocité dans la fécondation ne peut produire des hybrides différents, et l’hybride doit avoir les caractères du parent qui a les caractères actifs ou dominants.

DE Vries a hybridé Chelidonium majus et sa variété laciniatum, Lychnis vespertina et sa variété glabre, le Maïs amylacé et le Maïs sucré, le Pavot à tache noire et celui à tache blanche, Datura tatula à fruits épineux et à fleurs bleues et Datura Stramonium inermis sans épines et à fleurs blanches, etc.

Le même auteur a montré que la tricotylie et la syncotylie sont des caractères récessifs par rapport à la bicotylie normale : la polyphyllie, la panachure des feuilles, la duplicature des fleurs, la polycéphalie sont des caractères récessifs .

D’après Brrren, l’absence de barbes, l’avortement des épillets latéraux de l'Orge sont des caractères dominants (Roy. Hort. Soc. of London, 1906. Congrès de l’hybridation).

La loi de Menoez n’est pas, comme plusieurs l’ont cru, le fil conducteur qui permet

de se guider infailliblement dans le labyrinthe de l’hybridation. Ses explications sont limitées; seuls, nous l’avons vu, certains caractères sont justiciables d'elle; quand ces caractères n'existent pas dans les espèces croisées, elle n’est d'aucun secours ; s'ils existent seuls, elle explique très bien les propriétés morphologiques des hybrides, Mais il arrive souvent que dans la pratique les formes croisées possèdent des caractères régressifs et progressifs, en sorte que les hybrides ne présentent que pour les premiers la dissociation mendélique, tandis que pour les seconds ils obéissent aux lois des croisements unisexuels.

Cette dissociation s'explique grâce aux pangènes ou particules représentatives de qualités des espèces et variétés. Ces pangènes sont groupés dans les chromosomes du filament nucléaire; ils peuvent s’échanger quand ils sont de même nature et se correspondent 2 à 2, ce qui a lieu avec les caractères régressifs ou dégressifs, non avec les caractères nouveaux, progressifs, qui existent chez une plante sans avoir leur semblable dans l’autre et provoquent alors la formation d’hybrides constants, sans disjonction. (De Vies, loc. cit. et Sur les unités des caractères spécifiques et leur application à l'étude des hybrides ; Revue générale de Botanique, xu, 1900; 257. Sur la relation entre les caractères des hybrides et ceux de leurs parents ; ibid., xv, 1903, 241.)

Hybrides dérivés. — Si l’on croise deux races d’une même espèce, et que le produit obtenu soit à son tour croisé avec une plante d’une autre race de la même espèce, on obtient un hybride dérivé. Or le croisement avec une autre race et une autre espèce peut être fait, non après la première géaération, mais après la neuvième génération hybride; le produit obtenu est encore un hybride dérivé. Dans ce cas, le nouveau croisement qui reproduit la dérivation a, par rapport aux croisés et à leurs descendants directs, les mêmes effets que le cr oisement primitif par re aux parents et à leurs descendants directs.

Ainsi, à la neuvième génération, un hybride de deux races d’Ipomæa purpurea est croisé avec une autre race d'Ipomée, et on a un hybride dérivé. Cet hybride, par exemple, a sur ses deux parents, dont l’un est déjà hybride, une certaine supériorité de taille et de fécondité ; or cette supériorité est la même que celle du premier hybride vis-à-vis de ses deux, générateurs. Comme cette supériorité, acquise du premier coup, se maintient dans la descendance directe des hybrides comparés à la descendance directe des générateurs, on peut dire dans le sens ci-dessus que, à la neuvième généralion, les hybrides simples d’Ipomée reproduits entre eux sont dans le même état d’infériorité vis-à-vis de l’hybride dérivé de première génération que les descendants directs des parents de l’hybride simple le sont vis-à-vis des descendants de cet hybride même. On peut donc admettre que l’effet du croiseinent de deux plantes différentes est, en ce qui concerne certains effets, indépendant des croisements antérieurs.

Lorsqu'on croise un hybride de deux espèces avec l’une de celles-ci, on obtient aussi un hybride dérivé. En répétant l'opération, c’est-à-dire en croisant ce dernier avec la même espèce, et ainsi de suite pour les hybrides dérivés successifs, on arrive, après un certain nombre de générations, à retrouver cette espèce, comme l'avaient déjà démontré KŒuLREUTER, et surtout WieGmanw; l'hybride disparaît; il est, comme on dit, absorbé; et, si l’hybride simple était dysgénésique, ses successeurs, dérivés, sont devenus, plus ou moins rapidement, eugénésiques, selon l'expression employée dans ce système, qui est identique au croisement continu des éleveurs, sauf qu’il porte sur des espèces différentes, au lieu de porter sur des races distinctes de la même espèce.

Ainsi l’hybride de Dianthus chinensis et Dianthus caryophyllus donne, par croisement continu avec ce dernier, des hybrides dérivés qui lui font retour après trois ou quatre générations; mais, si le croisement continu se fait avec D. chinensis, il faut six générations pour que le retour ait lieu. On pourrait peut-être en conclure que la puissance d’hérédité de l’OEillet girofle est à celle de l’OEillet de Chine comme 5 est à 3.

Il en est de même pour les hybrides de genre, comme ‘le montre, notamment, la question autrefois si débattue des hybrides de Triticum et d'Ægilops, ou encore de l’origine du Blé.

En 1853, Esprit Fagre, horticulteur à Agde, annonça qu’il avait trouvé la preuve que le Blé dérive de l’Ægilops ovata, Graminée sauvage très commune dans le Midi. (Esprir Fagre. Des Ægilops du Midi de la France et de leur transformution, Mémoires de l’Acu-

TE nn or

MEN prose des Ægilops en Triticum.) FABre croyait qu'Ægilops ovata se transforme en Ægilops triticoides Req., puis en Æ. speltæformis Dun., et enfin en Blé. Or, l’Æ,. triticoïdes, qui avait été distingué pour la première fois par REQUIEN, en 1821, près d'Avignon, et en 1824, près de Nîmes, est stérile par la partie mâle. Gopron a montré qu'il résultait de l'hybridation entre l’Ægilops et le Blé, et le fait a été vérilié, en 1856 et en 1857, par REGEL, en Allemagne; Vizmorin et Co à Paris PLancHon, à Montpellier. Gobron a fait voir également qu’en fécondant par le Blé Ægilops triticoïides, on obtenait Ægilops speltæformis, qui, lui, est fécond au moins après quelques années. Les graines qui donnent cette forme se rencontrent donc dans la nature sur Æ, triticoïides ; mais, en semant les graines de Æ,. speltæformis, on obtient la même forme que Cosson considère comme une espèce véritable créée par hybridation dérivée tandis que Gopron la tient simplement pour un hybride fécond incapable de subsister sans le secours de l’homme. |

GoproN a constaté, en outre, que, si, au lieu de féconder Æ,. speltæformis par le Blé d'Agde, on le féconde par d'autres espèces ou races de Blé, on obtient le retour des produits au type paternel à la troisième génération; retour incomplet, il est vrai, en ce sens que les plantes produites sont cette fois stériles, ou peu fécondes.

C'était, d’ailleurs, une conviction profonde chez GoproN que les phénomènes de retour aux parents, observés par Naunix, élaient probablement dus à la fécondation des hybrides par les parents, à l'insu de l’expérimentateur.

Hybrides combinés. — Si l’on croise un hybride issu de deux plantes À et B avec un autre issu de deux autres plantes G et D, on obtient un hybride combiné, De même, s’il s'agit d'un hybride fécond de deux espèces croisé avec une troisième espèce, ou avec un hybride de deux autres espèces. |

Avec des races d’une même espèce, l'hybride combiné porte en lui, apparents ou latents, les caractères des quatre races qui ont servi à le former, mais on ignore dans

quelle mesure il est supérieur aux descendants directs de ses deux parents, qui, eux-

mêmes, sont déjà hybrides.

- Avec des espèces d’un même genre, l’hybride combiné a une tendance à être stérile, et il est généralement fort variable. Vicuura à pu faire des hybrides combinés de Saules, dans lesquels entraient jusqu’à huit espèces. Un certain nombre de cépages utilisés pour la reconstitution du vignoble détruit par le Phylloxera ne sont pas autre chose que des hybrides combinés; ainsi, le Jacquez est un hybride des Vitis æstivalis, cinereu et vinifera; de même pour l’Herbemont. |

Faux hybrides. — En 1894, Muzcarper (Note sur l’hybridation sans croisement, ou fausse hybridation. Mém. Soc. Sc. phys. et nat. de Bordeaux (4), a montré que les hybrides entre espèces diverses de Fraisiers (Fragaria elatior, vesca, etc.) peuvent ressembler complètement soit au type paternel, soit au type maternel, et il a donné à ce phénomène le nom de fausse hybridation. En croisant Vitis rotundifolia et

V. vwinifera, V. vinifera et Ampelopsis hederacea, il se produit aussi de la fausse

hybridation; lorsque V. rotundifolia donnait le pollen, il se formait des faux hybrides ressemblant à des vinifera; dans le cas inverse, on avait des hybrides ordinaires. Avec le pollen d’'Ampelopsis, on a également des faux hybrides ressemblant encore à des vinifera; le croisement inverse ne doune rien (Mizcarner, Note sur la fausse hybridation chez les Ampélidées. Revue de viticulture,; 21 décembre 1901). — CorRexs (Neue Untersuchungen auf dem (rebiete der Bastardungslehre, 1901, 1902, Bot. Centr., 1903, p. 487), et Giarp, Parthénogénèse de la macrogamète et de la microgamète chez les organismes pluricellulaires (Cinquantenaire de la Soc. de Biologie, vol. jubilaire, 1899, 654- 657, et Les faux hybrides de Miccarper et leur interprétation (B.B., 1903, p. 719-782), admettent qu'il s’agit de pseudogamie, au sens où Focre l'entendait dès 1881 (Focxe, loc. cit.); ou bien de fécondation végétative, pour employer l'expression de STRASBURGER, le pollen mettant en jeu l’embryogénèse sans amphimyxie, c'est-à dire provoquant, par

‘influence cinétique ou chimique, la formation et le développement de l'œuf sans qu'il

y ait mélange de gamètes. Gran (Dissociation de la notion de paternité, B. B., 1903, 497). Dans ce cas, le faux hybride ressemble à la mère. Mais l'inverse peut avoir lieu; la microgamète pouvant se développer parthénogénétiquemeut dans le sac embryon-

naire, et donner un faux hybride ressemblant au père. Dès 1899, Miccarper avait accepté cette interprétation dans une lettre écrite à Giarp, lettre que ce dernier a publiée en 1903 (loc. cit.). k

Xénie. — A la suite d’une fécondation croisée entre variétés ou espèces différentes, il arrive que non seulement l'embryon qui résulte d’un œuf hybride est hybride luimême, mais encore que les tissus voisins de l'embryon (albumen de la graine, et même jusqu’au péricarpe du fruit) soient modifiés dans leur structure, et participent plus ou moins des caractères de la variété ou de l'espèce mâle qui a fourni le pollen. Foce a donné à ce phénomène le nom de xénie (xenos, étranger). La xénie correspond, comme on le voit, à la télégonie chez les animaux. Comme cette dernière, elle a été souvent mise en discussion; un grand nombre de cas, qu'on considérait comme devant lui être attribués, sont douteux, car ils peuvent s'expliquer tout aussi bien par la varia- - tion constatée en dehors de toute hybridation. Cependant il y en a un certain nombre que l’on est obligé de considérer comme tels, et ce sont ceux-là que nous allons passer en revue.

Tout d'abord il en est qui s s'expliquent très bien, à l'heure actuelle, par le phénomène de la double fécondation, découvert, il y a quelques années seulement, par Nawascuine et GuiGnarn. On comprend, en effet, que l’albumen soit hybride, puisqu'il provient lui-même d’une fécondation par le second anthérozoïde. du boyau pollinique ; si cet albumen a des caractères spéciaux de couleur, de structure, de composition chimique, on pourra voir, tout de suite après la fécondation, s’il possède les caractères de celui de la plante mâle. fl est vrai que ce n’est plus dela xénie ; mais, avant la découverte de la double fécondation, cela ne pouvait s'expliquer que par une influence à distance

du boyau pollinique, et, par conséquent, devait être raugé parmi les cas de xénie. GiARp :

fait remarquer, en 1903 (B. B., 497), qu'on pourrait concevoir un embryon et un albumen provenant de pollen d'espèces ou de variétés différentes. Mais SwiINGLE el Wegser affirment que, jusqu’en 1897, aucun fait précis ne permet de supposer qu’une telle hypothèse s'est jamais réalisée.

On sait depuis longtemps, par exemple, que des Maïs à grains noirs PAR donner des grains noirs l’année même de la fécondation croisée (pe ViLMORIN, DE VRIES, CORRENS). Or c’est l’albumen qui est coloré dans les grains; il est donc devenu réellement hybride à la suite du croisement.

Il en est de même pour les Maïs sucrés amylacés.

Des faits analogues ont été observés qe longtemps, vérifiés ensuite par GÆRTNER, sur les Pois blancs fécondés par des Pois de couleur. Là, il ne s’agit de xénie proprement dite que dans le cas où la coloration est produite par l’épisperme, le développement de ce dernier étant consécutif à la fécondation, mais n’en résultant pas d’une façon directe, comme l'albumen. GaGnEpaiN (Bull. Soc. Bot. Franc., 3° série, 1113 429- 139) a obtenu, en effet, que les grains du Lychnis diurna, fécondés par le Lychnis vespertina, sont colorés en gris cendré, et non en jaune fauve, comme dans l’espèce pure.

Mais ou a cité un certain nombre de cas où la xénie s’est étendue au fruit lui- -même,

et c’est bien là la xénie proprement dite.

TILLET DE CLERMONT-TONNERRE (Mém. Soc. Linn. Paris, 11, 166, 1825) affirme que le célèbre Pommier de Saint-Valéry, stérile par avortement de ses étamines, donnait, lorsqu'il était fécondé par telle variété de Pommier, des fruits rappelant par la taille, Ja couleur et la saveur, ceux de cette dernière.

Maximowicz (Bull. Acad. Saint-Pétersbouwrg, xvi, 275, 1872), fécondant Lilium tubiferum par Lilium dauricum, obtenait, chez le premier, des capsules semblables à celles du second; la fécondation inverse donnait des résullats analogues. |

Laxrox (Gardener’'s Chronicle, 1854, 304), en croisant le grand Pois sucré avec le Pois à cosses pourpres, aurait obtenu des gousses mäculées FE pourpre ; GALLESI0 (Trailé du Citrus, 1811), fécondant l’Oranger par le Citronnier, a vu se développer une orange dont la peau présentait une bande longitudinale ayant le caractère de celle du citron.. La xénie vraie, admise par Gærner dès 1729, puis, plus tard, par BerkeLey, démontrée

par GazLesio et Laxron, aurait été observée aussi de facon certaine par Gicray, sur le Riz.

à grains riches fécondés par des Maïs

D'autre part il est admis, chez les horticulteurs, que la xénie est manifeste chez les Cucurbitacées cultivées; une variété fécondée par une autre ne conserve plus ses qualités propres de saveur. LECLERC DU SABLON, qui à fait des fécondations croisées des Cucurbitacées et a analysé les fruits obtenus, à constaté que, si l’apparence extérieure des fruits n’est pas changée, la composition chimique est modifiée; on ne trouve plus les proportions habituelles de matières de réserve. La culture soignée des Cucurbitacées exige donc la fécondation artificielle afin d'éviter les pollens étrangers qui abâtardiraient les races. |

Enfin, dans le monde viticole, l’opinion est répandue d’après laquelle une variété à raisins blancs fécondée par une variété à raisins noirs donnerait des raisins noirs, blancs ou panachés; l'inverse n'aurait pas lieu, c’est-à-dire qu'il n’y aurait jamais décoloration des raisins noirs. Mizcarper (loc. cit.) admet ces faits, pour lui scientifiquement établis par Henry Bouscxer et son père, créateurs des hybrides fameux qui portent leur nom et aussi par un ampélographe éminent, le baron ANronio MENDoLA. Mais il remarque

. que cette xénie ne se produit qu’à la suite du croisement de variétés de même espèce

et qu’elle n’a jamais lieu pour la Vigné quand on croise des espèces différentes. Via et Pacortet, fécondant régulièrement dans les serres le Muscat d'Alexandrie et le Bicane, deux variétés coulardes de Vinifera, par le pollen d’Aramon-Rupestris Ganzin (hybride franco-américain) ou le Frankenthal (Vinifera), ne constatent jamais le phénomène de la xénie pas plus dans la forme que dans la couleur et le goût.

Au reste cette question de la xénie est encore bien obscure. Le célèbre Knicur, malgré de nombreuses recherches, n’a pu le mettre en évidence. Lecoo n’a pas été plus heureux. GRIFFON ne l’a pas constaté en croisant des espèces de Solanum, de Lycopersicum et de Capsicum (Bull. Soc. Bot. France, 1908). De même BunyarD qui a expérimenté sur les Maïs, les Haricots, les Pois, les Pêches, les Pommes (Roy. Hort. Soc., 1907). Enfin, dans les vergers, les arbres fruitiers donnent bien les fruits de leur variété malgré la fécondation croisée, il est vrai de dire cependant que des pomologistes distingués (LrRON D’AIROLLES, etc.) admettent dans ce cas son existence.

Mais, si elle existe réellement dans certains cas, comment l'expliquer? Haacke admet que, à la suite de la fécondation croisée, l’œuf hybride agit par les substances nouvelles qu'il contient sur les tissus voisins, et de proche en proche sur ceux du péricarpe, qui, comme on le sait, deviendra le fruit. Cela ferait comprendre (?) que les changements dus à la xénie soient presque toujours des changements non de forme, mais de coloration.

Les hybrides dans la culture et dans la nature. — Le nombre des hybrides créés par les praticiens et les botanistes. par les premiers surtout, est considérable. Tous ne présentent pas, est-il besoin de le dire, un grand intérêt; mais la quantité de ceux qui sont retenus par la culture est encore énorme. C’est par l’hybridation qu'on a obtenu tant de belles formes parmi les plantes depleine terre et de serre, tant de variétés de Céréales, tant de cépages qui noûs out permis de reconstituer le vignoble après l'invasion phylloxérique. Braocey, dès 1716, attribuait à l’hybridation par les vers et les insectes les variétés d’Auricules, et LiNné, en 1744, les variétés de Tulipes et de Choux. Et qui n’a entendu parler des hybrides de Roses, de Bégonias, de Pélargoniums, de Chrysanthèmes, de Dahlias, de Tabacs, de Glaïeuls, de Tulipes, d’Orchidées, de Blés, de Vigne, etc. ? Et sous ce rapport la pratique est loin d’avoir dit son dernier mot.

Dans la nature, grâce à la facilité de la fécondation croisée, de nombreux hybrides se produisent, sans que l’homme intervienne. Les botanistes herborisants sont souvent aux prises avec des hybrides de Dianthus, de Cistus, d'Epilobium, de Rubus, de Cirsium, d'Hieracium, de Mentha, de Salix, d’Orchis, etc. IL est bon d’ajouter toutefois que la nature hybride de beaucoup de formes, considérées comme telles, n’est pas démontrée expérimentalement, et il est probable que des essais en ramèneraient plusieurs au rang de pures variétés. Il en est même qui sont certainement de bonnes espèces malgré leur nom; tel est Chenopodium hybridum que Linné considérait à tort comme résultant du croisement entre Chenopodium album et Datura Stramonium, deux plantes rudérales bien éloignées au point de vue systématique (voir Scniepe, De plantis‘hybridis sponte naltis, Cassel, 1825).

Technique de l’hybridation. — Nous ne nous étendrons pas longuement sur ce

point qui sort un peu du cadre de cet article. Au reste une longue pratique, un certain tact, de l’häbileté manuelle font plus que tous les renseignements les plus précis et les plus circonstanciés. On trouvera cependant dans Lecoo (De la fécondation naturelle. et artificielle des végétaux et de l’hybridation, 1 vol., 425 pp. Paris, 1862), MicaRDET (Essai sur l'hybridation de la Vigne. 1 br., 42 pp. Paris, 1891), De VicuoniN, FRUwIRTH (Die Pflanzenzüchtung, Berlin, 1905), des indications fournies par des hommes compétents et que les ouvrages récents sur la matière donnent à nouveau, mais en les obscurcissant le plus souvent. Ces indications ont trait au choix des plantes à hybrider en vue de telle ou telle combinaison, à la préparation des sujets, à la castration des fleurs à féconder, à la protection des fleurs castrées, à la récolte du pollen et à sa conservation. à la pollinisation elle-même, aux instruments à employer, à l’époque des opérations, aux soins à donner dans la suite, etc. L'ouvrage de MiLLaRDET ne traite que de la Vigne, et les écrits de ViLmorin ne se rapportent qu'aux Graminées ; celui de FRuwIRTH envisage le cas des plantes de grande culture; mais dans LEcoQ il est queslion de toutes les familles de plantes intéressant l’Horticulture et l’Agriculture.

Hybridation asexuelle. — En général il est admis qu'il n’y a pas d’ hybridation possible en dehors de la reproduction sexuée. Cependant certains auteurs contemporains ont repris les idées de Darwin sur la possibilité de mélanger par la greffe les caractères de deux variétés, de deux espèces ou de deux genres de façon à faire naître des bourgeons susceptibles de donner des pousses hybrides. Il y aurait donc une hybridation asexuelle ou par greffe.

Dans son grand ouvrage sur la variation, DARWIN a accumulé un certain nombre de faits et d'observations de nature à étayer cette théorie. Darwin citait déjà entre autres les cas du Cytisus Adami et des Bizarria auxquels on a ajouté depuis le Néflier de Bron-

vaux et quelques autres beaucoup moins caractéristiques. |

Le Cytise d'Adam est un arbre des plus curieux qui a le port de Cytisus Laburnum sur lequel on le multiplie par greffage, mais dont les feuilles sont plus petites, glabres, et qui donne des grappes de fleurs rose pourpre ; les gousses sont toujours stériles, alors que le pollen est fertile. Sur les rameaux de cet arbre se développent des ramilles ou de fortes branches de Cytisus Laburnum pur avec ses grandes grappes pendantes d’un beau jaune et des touffes du buissonnant Cytisus purpureus à petites feuilles trifoliées glabres et à fleurs pourpres isolées. On a, sans preuves, avancé que cet hybride singulier, qui présente à un si haut point la disjonction des caractères et le relour aux formes qui l'ont engendré, était né vers 1825 à la suite du greffage d’un écusson de C. purpureus sur €. Laburnum. Mais les milliers de greffes analogues exécutées depuis n’ont jamais reproduit cet hybride; de plus STrasBuRGER (Pringsheims Jahrbücher, 1905) a montré récemment que le Cytisus Adami se comporte, au point de vue du nombre des chromosomes dans ses cellules végétatives, comme un hybride sexuel ordinaire.

Les Bizarria ont été longuement décrites et bien figurées dans le Nouveau Duhamel, dans GALLesio (loc. cit.), dans Risso et Porreau. Ce sont des arbres qui donnent des fruits rappelant tantôt la Bigarade, tantôt le Citron, ou bien des fruits composites qui rappellent à la fois les deux formes. Ces Bizarria sont très rares; il en existerait un spécimen actuellement à l’École d’Horticulture de Florence. On a avancé, sans preuve également, que les Bizarria ont pour origine un pied de Bigaradier greffé en 1644 par un jardinier de Florence sur le Citronnier. Ce pied aurait rejeté des rameaux hybrides qui seraient la souche des Bizarria actuelles. Or là encore les caractères cytologiques ne sont pas en faveur d’une hybridation asexueile, et on n’est pas du tout. sûr que les choses se soient passées comme certains le racontent; en outre les innombrables greffes faites depuis 1644 n’ont jamais fait naître d’hybrides. Les Bizarria vraies s'expliquent plutôt par la fécondation croisée, si fréquente dans les cultures d’Aurantiacées.

Quant au Néflier de Bronvaux, c’est un arbre qui se trouve entre Saint-Privat et Metz, à Bronvaux, et dont le tronc centenaire est une Aubépine et la cime un Néflier greffé sur lui. Or, au niveau du bourrelet de soudure, quelques rameaux se sont déve- Loe qui présentent des formes intermédiaires au Néflier et à l’Aubépine, ou bien qui sont de l’Aubépine pure ; sur les rameaux mixtes apparaissent des formes Néflier ou des formes Aubépine. Gés pousses anormales sont-elles le résultat d’une hybridation

HYDRASTINE. 673

dpexuelle consécutive au greffage, ou bien une simple variation accidentelle, c’est ce qu on ne saurait dire d’uuc facon formelle. Les caractères cytologiques ne sont pas en faveur d’une telle hybridation. D'autre part on a greffé bien souvent de Néfliers sur

Aubépines et jamais on n’a constaté un cas analogue à celui de Bronvaux. |

Comme on le voit, il n’y a donc pas à se baser sur ces trois plantes précédentes pour établir la théorie de l’hybridation par greffe.

j Dans de longues recherches entreprises depuis plus de quinze ans, Daxiez (La variation spécifique dans le greffage ou hybridation asexuelle (Congrès de Lyon, 1901) a essayé, surtout à l’aide de plantes herbacées, de montrer que l'influence du sujet sur le greffon est telle qu’un véritable mélange de caractères, plus ou moins accentué, peut s’ensuivre. Les travaux de DanieL ont eu un grand retentissement par leurs conclusions qui allaient à l'encontre de l’opinion séculaire des horticulteurs; l'application que leur auteur a voulu en faire à la Vigne sur laquelle, d’ailleurs, il a peu expérimenté personnellement, conduisirent un certain nombre de praticiens et de botanistes à vérifier ces résultats si nouveaux et si surprenants. GRiFron (Bull. Soc. Bot. Fr., 1907, 679, 1908, 391) a repris à peu près toutes les expériences de DanIEL et n’a jamais pu observer d'influence spécifique morphologique du sujet sur le greffon, et réciproquement. De son Côté GuiGxarD (Ann. Sciences nat., (9), vi, 161, 1907) n’a pas trouvé d'influence spécilique d'ordre chimique. Enfin les viticulteurs sont à peu près unanimes à reconnaître que l’abâtardissement des cépages à la suite du greffage des vignes européennes sur les vignes américaines n'existe pas (voir Reproduction).

S1 l’on tient compte de tous ces faits, ainsi que de la critique des trois ou quatre soi-disant hybrides de greffe célèbres, on peut dire qu’à l’heure actuelle il n’existe aucune forme véSétale devant nécessairement s'expliquer par l'hybridation asexuelle. On n’a pas démontré non plus que cette dernière soit impossible. Pourtant tout ce qu'on sait jusqu'à présent, laut au point de vue théorique qu’au point de vue pratique, tend à la faire considérer comme improbable.