ED. GRIFFON
HYDANTOINE (glycolylurée). Voir Urée et Urique.
HYDRASTINE (C2 H21 Az 05). — Alcaloïde qu'on extrait de l'Hydrastis canadensis, en même temps que la berbérine. Elle donne des sels cristallisables, et on peut obtenir des éthyl, méthyl et allyl-hydrastines. Traitée par l’acide azotique étendu, elle s’oxyde, et donne de l’hydrastinine et de l’acide opianique.
C21H21Az06-+0—H20 +C11H13Az03+C10H1008
hydrastine hydrastinine ac. opianique
L'hydrastine est très voisine de la narcotine; la narcotine pouvant être considérée comme de l’hydrastine méthoxylée.
Elle a été recommandée en médecine, ainsi que l’extrait d’H. canadensis, contre les métrorrhagies, par ScHarz, en 4883; mais son emploi ne paraît pas tout à fait justifié, encore qu’elle ait une action cerlaine, vaso-constrictive, sur les vaisseaux ulérins, sans provoquer les contractions musculaires de l'utérus même, comme l’ergotine.
Injectée à des animaux, elle agit comme une substance éminemment vaso-constrictive. Mais son action paraît se porter surtout sur les vaisseaux innervés par le nerf splanchnique; car, après la section des splanchniques, les fortes doses abaissent énormément la pression, sans retour à la normale. Ce qui caractérise nettement les effets de l'hydrastine, c'est son action sur les vaso-moteurs, et spécialement sur les centres vasomoteurs. Elle -agit aussi sur le cœur, qu’elle ralentit, par l'intermédiaire du pneumogastrique ; parfois même elle amène un état syncopal, tous phénomènes ne se produisant plus quand les nerfs vagues ont élé sectionnés, Les centres vaso-moteurs sont, à n’en pas douter, paralysés par des fortes doses d’hydrastine ; car, lorsque la pression est devenue très basse, après la première période, caractérisée par une élévation, ni la strychnine, ni l’asphyxie ne peuvent ramener la pression artérielle à Ja normale.
674 HYDRATATION.
L'hydrastinine est une substance fluorescente, même dans une solution au millionième. Elle a des effets analogues à l’hydrastine; pourtant elle semble moins nocive sur le cœur, et la vaso-constriction persiste plus longtemps. L'hydrastine tue en paralysant les ganglions du cœur. L’hydrastinine tue en abolissant l’activité du centre nerveux respiratoire. Enfin on n'’observe jamais avec l’hydrastinine les convulsions imparfaites, tétaniformes, qui surviennent dans l’empoisonnement par l’hydrastine (PELLACANI). Il paraît que, même à dose faible, l’hydrastine provoque un peu d’analgésie (Maïs). Les hétérothermes sont, relativement, moins sensibles que les homéothermes (Fazx). On a signalé des cas d’empoisonnement (Miopowski).
Il y a quelque incertitude pour la détermination de la dose toxique. D’après Marron, l'hydrastine serait toxique à 0,005, pour les grenouilles, à 0,010 pour les souris, et à 0,15 (par kil.) chez les lapins. Toutefois les vaso-moteurs sont tellement sensibles à l’action de cet alcaloïde, que l'injection de 0,01 (par kil.) produit déjà une élévation de pression (SERDJEFF).
D£ Vos, en plaçant des grenouilles dans des solutions d’hydrastine, a vu qu'elles meurent lorsque la solution a une concentration supérieure à 0,05 par litre, ce qui représente, évidemment, une très grande toxicité ; car, à cette dose, peu de substances sont toxiques pour les grenouilles. Il a aussi étudié les effets de l’intoxication chro-
nique. D’après lui, il n’y aurait pas d’accumulation, mais plutôt une sorte d’accoutu-
mance. Pourtant, un chien de 3080 grammes est mort au septième jour, après avoir recu quotidiennement 0,10 de chlorhydrate d’hydrastinine. Il a, d’ailleurs, constaté que le chien est moins résistant que le lapin à l’action de ces alcaloïdes. Sur des lapins en gestation, l’hydrastine donnée chaque jour pendant un mois n’a pas élé toxique, et n’a provoqué aucun accident.
Ronsse, dans un travail très méthodique, a constaté que l’hydrastinine (à la dose quotidienne de 0,10 d’abord, puis de 0,20) administrée, pendant onze jours, à un singe, n'exerçait aucune nt n sur les échanges. IL en a été de même sur les lapins.
Sur les pigeons, la dose mortelle a été de 0,03 pour des pigeons de 300 grammes, soit 0,1.
par kilogramme. La mort survient dans des attaques tétaniques. Pour RoNssE, contrairement à J. pe Vos, il y a plutôt accumulation qu'accoutumance.
Notons, en terminant, que, pour‘G. Poucaer, « la facile altération de l’hydrastine, son mélange possible avec des produits de métamorphose : hydrastinine, hydrohydrastinine, méthylhydrastamide, hydrastinide, et les acides opianique, hémipinique, nicotinique, rendent nécessaire une étude plus minutieuse de l’hydrastine » (Lec. de Pharmacodynamie, 1904, 1v-v, 515).
D'après Marrori, l'acide hydrastinique est tout à fait inactif.
Bibliographie. — FELLNER. Wien. med. Woch., 1882, xxxvi, 29, et Wien. med., Jahrb., 1885, 350. — Ruraerroon. À report on the biliary secretion of the dog, with refer. Lo the action of cholagogues (Brit. med. Journ., (1), 1879, 31). — Mays (Ther. Gaz., 1886, 289- 295). — SLAVATINSKY (Th. de Pétersbourg, 1886). — SerDserr (Th. de Moscou, 1890). — Marrorr (A. à. B., x111, 1890, 27-44). — Snurinorr (Th. de Pétersbourg, 1885). — FaLcr (A. A. P., cxix, 1890, 390-446). — PErLacant (Mem. dell’ Ac. di med. di Genova, 1888, k46). — Curci (Ann. di Chimica e Farmac., 1886, 1v). — CEerxa (Ther. Gaz., 1891, 289 417-ct 361). — ARCHANGELSKY (Th. de Pétersbourg, 1891). — Bcxce (Th. de Dorpat, 1893). — Vos (J. pe) (Arch. de pharmacodynamie, 11, 1896, 5-43). — Ronsse (1bid., 1898, 207- 287; et Ann. Soc. de méd. de (Gand., 1898, 30-38). — Capanks (Th. de Paris, 1889). — LErÈvRE (Th. de Paris, 1893). — Miopowski. Ein Fall von acuter Vergiftung mit H. (Berl. klin. Woch., 1899, xxxvi, 115). — Ripper (Bull. Soc. de méd. de Gand, 1898). — Con. (Journ. de pharm. et de chimie, 1900, 309-314).
HYDRATATION (Fonction d’}). — L'importance de l’eau n’avait pas échappé aux anciens, qui avaient fait de ce composé un des quatre éléments de la nature.
Dans les phénomènes de la vie, l’eau joue un rôle primordial et prépondérant : aucun d'eux ne peut se manifester sans le concours du fluide biologique par excellence: Là où l’eau n’est pas, la vie est absente, là où elle diminue, la vie se ralentit, pour disparaître provisoirement ou définitivement, quand elle vient à faire défaut. La mort
sé RER
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elle-même, pour accomplir son œuvre de destruction, exige de l’eau : autrement c’est la momification.
Le mouvement incessant de l’eau à la surface de la terre donne à cet astre comme uné sorte de vie : la mer occupe plus des trois quarts de sa surface et semble être l'immense réservoir d’où toute vie est sortie. La composition minérale de ses eaux se rapproche beaucoup de celle du bioprotéon (1)!.
De la surface des eaux s'élèvent des vapeurs qui, après s'être condensées en nuages, en pluie, en neige, principalement sur les hautes montagnes, retournent à la mer après avoir fécondé la terre sur leur passage : des semences l’eau fait sortir les végétaux, ceux-ci, avec de l’eau, du soleil et de l’énergie ancestrale, arrachent le protéon minéral à son apparente inertie, le chargent de potentiel, d’où sortira presque. toute l’activité extériorée par les êtres vivants.
L’hydratation doit donc être considérée, en physiologie, comme une fonction primordiale, fondamentale : elle occupe le premier plan, la respiration ne se présente qu'au second. En effet, avant de respirer et pour sortir de la vie latente, la graine ou la spore, d’abord hydratée, puis desséchée, a besoin de se réhydrater pour germer et, même dans l'acte de la fécondation, comme dans celui de la parthénogénèse naturelle ou artificielle, le phénomène initial est une déshydratation suivie d’une réhydratation. (R. Dugois (2)). L'hydralation commande à tous les actes relatifs à la conservation de l'individu et à celle de sa descendance, à la nutrition comme à la reproduction.
I. — Rôle physico-chimique de l’eau. — Pendant longtemps les organismes ont été classés en aquatiques et aériens. Par une ingénieuse généralisation Craupx BernaRp (3) tenta de faire rentrer ces derniers dans la catégorie des premiers : il enseignait que les éléments anatomiques, dont l’agglomération constitue les organismes aériens polyplastidaires ou pluricellulaires aériens, vivent, en réalité, dans un milieu aquatique représenté par le sang et les humeurs, comme poissons dans l’eau. Dans cette conception, les organismes aériens se trouvaient réduits à l’état d’aquariums ambulants renfermant ce que Czaune BerxarD appelait le milieu intérieur.
Il existe, 1l est vrai, de nombreux organismes aériens qui n’ont ni sang, ni lymphe,
ni sève : beaucoup d'êtres monoplastidaires ou unicellulaires sont dans ce cas, mais
aussi beaucoup de cellules sont pourvues de suc cellulaire aqueux, dans lequel baigne le bioprotéon proprement dit.
Depuis longtemps, les physiologistes ont reconnu que l’eau n’est pas seulement un véhicule chargé de faire circuler dans les organismes ou autour d’eux les substances servant à la nutrilion et à la respiration, de dissoudre les aliments pour les rendre assimilables et les résidus devenus inutiles ou nuisibles pour les rejeter à l'extérieur. En dehors de la circulation proprement dite, ils ont montré le rôle important que l’eau joue dans les fonctions de locomotion, de préhension, de mastication, de digestion, d’absorption, de sécrétion, dans la transpiration et ia respiralion comme modérateurs de la calorification, enfin son rôle mécanique dans les séreuses, les synoviales, le liquide céphalo-rachidien, les canaux de l'oreille interne, etc. Mais ce qui a été trop négligé jusqu'ici, c’est l'étude des propriétés physico-chimiques de l’eau, au point de vue du mécanisme intime des phénomènes qui se passent dans la profondeur du bioprotéon, et qui constituent [a fonction d’hydratation proprement dite, la seule dont nous ayons à nous occuper dans cet article.
Dès 1874, et même antérieurement, ainsi que dans de nombreuses publications ultérieures (4), RapnAëL Dusors a insisté particulièrement sur l'importance qu'il con-
1. En dernière analyse, l'Univers nous apparait comme formé d’un élément unique incapable de se détruire ni de se créer, mais qui, par ses innombrables et incessantes métamorphoses donne à la Nature son infinie variété, d'où le nom de Protéon : l'énergie et la matière ne sont que deux aspects psychiques d’une seule et même chose. Le hioprotéon est ce que l'on nomme communément malière vivante ou encore protoplasme. Cette dernière expression doit être supprimée parce qu’elle désigne des choses fort différentes et pas nécessairement vivantes. Quant au mot « matière », il n'a plus aujourd'hui de signification précise. Toutes les découvertes récentes relatives à la radio-activité et à la désagrésation de l'atome n'ont fait que confirmer l'existence de l'élément unique, à la fois force et matière, auquel RapnaëL Dugois a depuis bien des années donné le nom de protéon: V. Leçons de physiologie générule el comparée, 1898. 4° lec., n° 1). à
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vient d'accorder au rôle de la chaleur spécifique de l’eau et de divers liquides organiques neutres. Déjà, en 1864, dans l’ordre chimique, SAINTE-CLAIRE DEVILLE avait montré que l’eau, par sa chaleur spécifique, intervient dans les réactions avec une puissance singulière qu'il mit, le premier, bien en évidence (5). ARMAND GAUTIER à donné un exposé très clair de la question dans ses Leçons de Chimie biologique (6). Lorsqu'un corps solide se dissout dans l’eau sans s’y combiner à proprement parler, il absorbe d’abord, aux dépens du dissolvant, la quantité de chaleur qui répond au travail dépensé pour détruire la cohésion de ses molécules ; ainsi séparées, celles-ci se diluent dans la liqueur comme un corps qui s’y volatiliserait. La substance qui se dissout s’approprie donc et rend latente la quantité de chaleur qui correspond à l’abaissement de température causé par la dilution. Ce phénomène important a pour effet d’augmenter le potentiel de ses molécules. L’énergie intérieure, l'aptitude aux combinaisons et au dédoublement du corps, ainsi dissous, s'accroît aux dépens du calorique du milieu, de toute la chaleur disparue transformée en énergie intérieure ou affinité. Les sels, les sucres, les albuminoïdes, en solution, se comportent, en un mot, comme s'ils s'étaient échauffés de toute la chaleur disparue, et, dans certains cas, comme s'ils s'étaient partiellement volatilisés ou dissociés (dissociation en ions d’ARRHENIUS).
Si l’on calcule les températures auxquelles les chaleurs latentes de dissociation pourraient porter les molécules de ces substances, si elles ne se dissolvaient pas, on obtient des nombres qui permettent de juger, comme l’a montré BerTHELOT (7), de l’imporlance de ce phénomène. En divisant la chaleur latente de dissolution rapportée à l’unité de poids de chaque substance par sa chaleur spécifique, on a la température à laquelle la substance, si on lui appliquait directement la quantité de chaleur disparue du fait de la dilution, se liquéfierait. A. GaUTIER (/0c. cit.) a douné des exemples de ce calcul, d'où il ressort :1 ° que l’eau agit très diversement sur chaque substance pour les charger, par dilution, d'énergie latente; 2° que, même exception faite des cas de production d’hydrates définis ou d'actions chimiques décomposantes, les sels dissous ne sont pas seulement fondus, mais que les calories absorbées par la simple dissolution sont généralement supérieures à la chaleur latente de fusion; 3° que la-quantité de chaleur ainsi disparue augmente, jusqu’à une certaine limite, avec le degré de dilution. Cette chaleur devenue latente, ce potentiel ainsi emmagasiné, tend donc à dédoubler la molécule en produisant des agrégations, des dérivés, des hydrates plus aptes aux combinaisons nouvelles que n’était la molécule première. Elle tend, par exemple, à dissocier les sels en acides et bases libres, comme le ferait une chaleur intense. Cette conclusion est confirmée par l'observation des dédoublements nombreux que les sels éprouvent au sein de l’eau : ils peuvent même être accompagnés d’oxydation, d'hydrogénation. Beaucoup de chlorures se dissocient en oxychlorures et acide chlorhydrique. Les sulfates et les nitrates de mercure, de zinc, de bismuth, se décomposent en sels basiques et sels acides; le borate d’argent se dédouble en acide et en base sous l'effet de la dilution aidée d’une douce chaleur, etc. Les chlorures de fer, d'aluminium et d’autres sels sont dissociés lentement au sein de leurs solutions. Ce phénomène dure quelquefois des semaines avant d'arriver à une limite stable. La lumière parfois hâte ces dissociations. Les phosphates alcalins, celui de soude, en particulier, sont presque entièrement dissociés dans les solutions étendues.
La question de masse est très importante : suivant les quantités d’eau ajoutées, les effets ne sont plus comparables : ainsi pour 0,37 d’eau, le chlorure stanneux se dissout avec abaissement de température, mais, en étendant la dissolution, on obtient un oxychlorure.
Dans la préparation des carbonates par précipitation, l’eau déplace une quantité de CO? qui décroit en raison directe de la quantité de carbonate de soude employé. Le chlorure d'aluminium absorbe, en se dissolvant, une quantité de chaleur qui croît avec la dilution de sa solution, si bien qu’à un moment donné ses molécules CI et Al sont dissociées et séparables par dialyse. Selon la proportion d’eau, l'état de dilution, on peut même obtenir des actions inverses : l’eau peut donner à cerlains ferments, zymasiques le pouvoir réversif. D'après Crorr Hiz, la mallase, qui change le maltose en glucose, peut inversement, én agissant sur une solution un peu concentrée de glycose reproduire, non le maltose, mais un corps très analogue, l’isomaltose. Les ferments
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réversifs agissent jusqu'à ce qu’un certain état d'équilibre entre les matériaux fermentatifs et les produits qui se forment ait été atteint, cet équilibre se rélablissant si la limite a été dépassée.
Les chimistes ont étudié également d’autres liquides ayant une chaleur spécifique différente de celle de l’eau, et capables par leur mélange avec elle de modifier son action physico-chimique dans les phénomènes de dissociation. La dissociation dans l’eau de l’oxychlorure de calcium cesse dès que celle-ci contient 85 grammes de chlorure de calcium formé par litre et à 10° de température; dans l'alcool éthylique, ce sel cesse de se dissocier lorsqu'il a fourni à son dissolvant, à 15°, 150 grammes de chlorure de calcium ; dans l’alcool butylique, c’est à 16° et à 54 grammes.que le phénomène s’arrête ; dans l'alcool amylique, à 10° et à 48 grammes par litre; dans l’alcool propylique, de même, etc.
D’autres sels se comportent semblablement. Ces exemples font comprendre comment des corps, en apparence chimiquement neutres et indifférents, peuvent imprimer aux phénomènes intimes des réactions biochimiques, des modifications profondes, ainsi qu'on pourra le voir plus loin, à propos de l’action physiologique des alcools et des anesthésiques généraux.
D'autres considérations, et celles-ci pour leur part, ont abouti à la création de l” « état dilué » de Van r'Horr, qui se complique de la théorie des « Ions » de SwanTE ARRHENIUS, appelée à modifier bien des idées en biochimie.
Si l’eau change profondément l’état d'équilibre moléculaire des corps cristalloïdes, ces derniers réciproquement interviennent dans tous les phénomènes physiques, où l’eau joue ce premier rôle : osmose, tonicité, dialyse, diffusion, etc. Ainsi on sait que non seulement l'eau peut devenir un poison pour les cellules vivantes, mais encore que son action est d'autant plus nocive que sa tension osmotique est plus faible, qu'elle tient moins de substance en dissolution, qu’elle est plus pure. Si nous pouvons boire beaucoup d’eau sans grand inconvénient, c’est que notre eau de boisson contient toujours en dissolution des sels, des gaz : acide carbonique, oxygène, etc., qui élèvent sa tension osmotique. On a reconnu depuis longtemps, empiriquement, l’action nuisible de l’eau pure (eau distillée) employée en boisson. Il existe, à Gastein, une source malfaisante appelée « Gift-Brunnen » {source empoisonnée), Or l’analyse révèle que l’eau de cette source est extrêmement pure, plus que l’eau distillée, car elle ne contient aucun gaz en solution. Par suite de sa tension osmotique nulle, elle gonfle et altère les cellules de la muqueuse digestive et agit comme un véritable caustique. L'action nuisible de l’eau très pure des glaciers et des montagnes est due à la même cause (Bécrarb). La tension osmotique de l’eau est modifiée profondément par l’adjonction à l’eau de liquides organiques neutres, tels que l’alcool, l’éther, le chloroforme, dont la chaleur spécifique est moins élevée que celle de l’eau. Il importe de retenir, pour l'interprétation des fails qui seront exposés plus loin, que l’eau est de tous les liquides celui qui possède la chaleur spécifique la plus élevée : or, d’après la loi de Bécrarp, on sait que le pouvoir osmotique.d’un liquide est en raison directe de sa chaleur spécifique. IL est intéressant, comme on le verra ultérieurement, de rapprocher la loi de Béccarn de celle de Duconc et Perrr, d’après laquelle les chaleurs spécifiques sont en raison inverse de leurs poids moléculaires. C’est en se basant sur ces considérations et sur des expériences personnelles que Rarnaëz Dupois établit en 1870-1876 la loi de toxicité des alcools, confirmée par les recherches de Aunicé et Dusarnin-Beaumerz et par divers autres expérimentateurs.
La molécule d’eau, considérée au point de vue chimique plus spécialement, présente d’intéressantes particularités : ‘elle entre et elle sort avec une grande facilité des combinaisons moléculaires : elle forme avec une foule de corps des Aydrales chimiquement définis, dissociables sous de légères influences. Un même composé chimique peut former plusieurs hydrates, qui ne se dissocient que successivement à des températures différentes. Tous les hydrates sont, ou basiques, ou acides, ou neutres. Dans les premiers l’eau joue le rôle d'acide ; dans les seconds, celui de base. Sous l'influence de zymases bydratantes, déshydratantes, disloquantes, la molécule d’eau se soude ou se sépare, et cest elle qui bien souvent semble être la clef de voûte de l'édifice moléculaire. On ne peut l'enlever aux sels ammoniacaux, par exemple, sans que ceux-ci se dissocient aussitôt.
Les hydratations chimiques concourent activement avec les oxydations à la produc-
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tion de la calorification physiologique; dans la formation des nitrites, la chaleur d'hydratation, d’après BERTHELOT, équivaut à un liers de celle qui résulte des oxydations.
Grâce à sa chaleur spécifique élevée,-outre les propriétés déjà signalées, elle constitue un excellent régulateur de la calorification, puisqu'elle absorbe ou perd de nombreuses calories sans que sa température, ou celle des tissus ou des humeurs, qui en sont richement pourvus, se modifie beaucoup sous l’influence des agents internes ou externes.
En somme, ce qui ressort le plus nettement de l’étude physico-chimique du rôle de l'eau, c’est que ses principales propriétés sont dans une étroite relation avec sa chaleur spécifique. Aussi n'est-il pas surprenant que les recherches de Rapnaëz Dugois laient conduit à formuler cette loi que dans les phénomènes biologiques, l’'hydratation agit dans le même sens que la chaleur, et le froid dans le même sens que les déshydratations (8).
Les plasmas intercellulaires et intracellulaires, végétaux ou animaux, ne sont pas des solutions, mais ils sont comparables, par certains côtés, à des solutions étendues de sels et de matériaux organiques divers, qui se modifient sans cesse suivant les lois résultant du pouvoir osmotique de chacune de ces substances, de la quantilé relative de principes qui sont au dehors et au dedans de chaque cellule, de la structure des membranes dialysantes, etc. (Hydrolyse et Plasmolyse). Des associations diverses d’eau, d’acide carbonique, de sels, de matières albuminoïdes, d’amides, de sucre, de gaz, etc., se produisent ainsi dans chaque tissu, d’après ARMAND GAUTIER (loc. cit.). En partie dissociées par la dilution, qui jusqu'à un certain point est comparable à l’action des hautes températures, ces substances tendent à réagir suivant leur nature et leurs proportions que modifient en chaque point les phénomènes osmotiques et à former des combinaisons nouvelles différentes en chaque cas. On s'explique ainsi comment les organismes vivants arrivent à produire des composés à une température voisine de celle du milieu ambiant, telle que l’urée, pour la synthèse chimique de laquelle une quantité de chaleur artificielle considérable est indispensable.
C’est, d’après A. GaurTiER, grâce à cette tendance à la dissociation et à l’union de l’eau ambiante aux divers membres dans lesquels la molécule tend ainsi à se dédoubler par dilution, qu'apparaissent dans les cellules animales les dérivés plus ou moins directs des albuminoïdes : protéoses, amides et acides amidés, dérivés des albuminoïdes, acides gras dus à l’hydratation des graisses: dans les cellules des glandes basiques. Pacide chlorhydrique emprunté sans doute à la dissociation du chlorure de potassium, qui se charge, en se diluant dans l'eau, d’une grande quantité d'énergie. Il y a assez de preuves chimiques actuellement, pour établir que l’eau, envisagée dans son action physiologique, joue au moins un rôle de destructeur de l’état de masse. Quand elle ne produit pas des phénomènes purement chimiques, elle anime les matériaux dissous, elle simplifie leur poids moléculaire et les éloigne de cet élat plus proche de linertie chimique qu'est l’état de masse.
On pourrait dire que l’eau mobilise et dynamise le protéon inactif, à l’aide d’un peu de soleil et d'énergie ancestrale pour en faire passagèrement du bioprotéon.
II. — Du rôle de l’eau dans la constitution physique du bioprotéon. — De même qu'onne saurait comparer une membrane vivante à celle d’un dialyseur inanimé (DasTRE, LAPicQuE), de même le bioprotéon ne saurait être en tout assimilé à une gelée organique quelconque. Pourtant on ne saurait nier que la substance vivante est, en dernière analyse, dans cet état particulier que l’on appelle éfat colloïdal, et que c’est à ce dernier qu'elle doit la plus grande partie des propriétés qui la caractérisent. Les zymases, appelées à tort ferments solubles, auxquels le bioprotéon doit son activité et d’où dépendent, en réalité, tous les phénomènes d’assimilation et de désassimilation, par effets réversifs, ou autrement, appartiennent aussi à la catégorie des «corps colloidaux ». Le bioprotéon et ses zymases n’agissent qu’à l’état d’hydrogels et d'hydrosols, c'est-à-dire à l’aide de l’eau et en état colloïdal.
En dehors des états solide, liquide, gazeux, le physicien Granam (9) en reconnaissait deux autres, l’état cristalloïdal et l'état colloïdal. Les cristalloïdes ont la faculté de cristalliser, de diffuser facilement. Les colloïdes ont la consistance de gelées (gels) ou de pseudo-solutions (sols) plus ou moins visqueuses, opalescentes, parce qu’elles diffusent la lumière : ils sont rebelles à la dialyse et ne cristallisent pas. L'eau forme avec un
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grand nombre de corps minéraux et organiques des gels et des sols. Les gels portent alors le nom d’hydrogels. GRAHAM à vu que dans ces gelées (hydrogels d’alumine, de silice) l’eau peut être remplacée par une proportion, beaucoup moindre en volume, d'alcool sans que cesse d'exister l’état colloïdal, mais l’hydrogel devient un alcoogel.
L'alcool, à son tour, pourra être remplacé par l’éther : on obtiendra ainsi un éthérogel. Mais ce qu'il ÿ à d’intéressant surtout pour le physiologiste, c’est que l’alcool, qui avait chassé l’eau de l’hydrogel, pourra inversement être chassé de l'alcoogel parl’eau, si cette dernière baigne celui-ci en assez grande quantité : c’est une question de masse, de proportions, comme ce qui se passe dans les phénomènes réversifs dus à l’action de certaines zymases (p. 677).
Cela nous explique clairement commentdes tissus chargés d’alcool, d’éther, de chloroforme pourront être débarrassés de ces corps par la circulation, après que celle-ci aura cessé d’en apporter aux organes.
L'état colloïdal se rapproche beaucoup plus de l’état d’émulsion que de celui de solution. Depuis longtemps, on savait que les colloïdes ne forment que des pseudo-solutions et qu’ils sont constitués par des corpuscules en suspension dans les liquides : l'emploi de l’ultra-microscope est venu récemment confirmer cetle opinion. Dans tous Les corps à l’état colioïdal, vivants ou non vivants, on constate l’existence de corpuscules ultra-microscopiques, dont le nombre est en rapport avec la consistance plus ou moins grande du sol ou du gel. Comme il ne s’agit pas de solutions vraies, mais de pseudo-solutions formées par des granules en suspension dans un liquide, on doit observer, entre les granules et le liquide qui les baigne, les mêmes actions de surface qu'entre un solide et un liquide, ou entre deux liquides non miscibles. On sait que ces phénomènes sont de deux ordres : phénomènes d'absorption et phénomènes d’adsorption.
D'après Cawozson et Vicror Henrt (10), l'absorption (terme équivalent de dissolution; consiste en ce qu'une partie d’un des liquides se dissout dans l’autre liquide, ou bien qu’une partie du liquide se dissout dans le liquide ambiant. Par exemple, si l’on mélange de l’acide phénique et de l’eau, il se produit une séparation en deux couches liquides, dont l’une contient beaucoup d’acide phénique et peu d’eau, et l’autre beaucoup d’eau et peu d'acide phénique. Si l’on agite ce système et si on l'élève au voisinage de la température critique, il se forme une émulsion ultra-microscopique, stable, de teinte opalescente, et Les gouttelettes ultra-microscopiques sont formées d'acide phénique et d’un peu d’eau, tandis que le liquide intergranulaire contient surtout de l’eau et peu d'acide phénique. Dans ce cas, on dit qu'une certaine quantité d’eau est dissoute ou absorbée à l’intérieur des gouttelettes. Fait essentiel : le phénomène est toujours réversible.
Le phénomène d’adsorption est assez différent : il est, lui, irréversible. Il consiste en ce que, à la surface de séparation entre un solide et un liquide ou un gaz, existe une couche extrêmement mince dans laquelle les éléments en présence se trouvent liés d’une façon particulière. Par exemple, on sait que le verre mouillé par l’eau retient une couche d’eau dont l'épaisseur est de l’ordre de 0,01 y. (d’après Bunsex). Cette attraction ou adsorption de l’eau pour la surface du verre est telle qu’il faut chauffer le verre jusqu’à 500° pour le dessécher complètement et faire disparaitre les traces d’eau ainsi adsdrbées. s
Quand un liquide, comme l'eau, est adsorbé par un solide, deux cas peuvent se présenter : 1° ou bien le liquide qui est en contact avec le solide est simple. Dans ce cas, la couche d’adsorption contient ce liquide dont les molécules se trouvent dans un état d'attractions, de compressions qui constitue ce qu'on appelle Pattraction capillaire ; 20 ou bien le liquide est une solution (par exemple une solution aqueuse de CuSO* ou de sucre baignant du noir animal), la couche d’adsorption contient alors le corps dissous à une concentration différente de celle où il est dans le liquide extérieur. De plus, si ce corps est un électrolyte, ses ions peuvent ne pas être également retenus, et l’un d’entre eux peut être adsorbé plus que l’autre. Dans l’exemple de CuSO*, le charbon adsorbe plus de Cu que de SO“,et le liquide extérieur contient un excès de SO*: il acquiert une réaction acide par suite de l’hydrolyse de l’eau. C’est à des actions de ce genre que sont dues les dissociations de sels produites par les colloïdes, par exemple, quand
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on laisse diffaser une goutte de solution de sulfate de cuivre sur une plaque couverte de gélatine colloïdale, et c’est aussi pour ce motif que les cristalloïdes ne diffusent pas dans les colloïdes comme dans l’eau ou dans les solutions vraies. Quelle que soit la solution adsorbée, la grandeur de l’adsorption dépend d’un certain nombre de facteurs, au premier rang desquels se trouve la concentration des solutions étudiées, c'est-à-dire la proportion d’eau dans Les colloïdes vivants. Si l’on augmente progressivement la concentration de la solution qui baigne le corps adsorbant, la concentration de la solution adsorbée croît d’abord rapidement; puis de plus en plus lentement.
Dans les solutions colloïdales, chaque granule peut présenter des phénomènes
d'absorplion et aussi nécessairement des phénomènes d'adsorption. |
Ces considérations montrent donc que, dans le bioprotéon colloïdal, il y a lieu d'admettre l'existence de tous les phénomènes attribuables à l’eau dans les solutions en raison de l'absorption et qu’en outre il faut tenir compte de toutes les actions physicochimiques qui seront dues à l’adsorption et dont il n'avait pas été question jusqu’à présent.
La surface de contact des granules et du liquide inler-vaseulaire étant excessivement grande, et le volume des granules très petit, ce sont surtout des phénomènes d'adsorption qui seront importants dans les milieux colloïdaux, puisque l'absorption dépend du volume et l’adsorption de la surface.
En examinant la constitution d’une substance à l’état colloïdal, il est donc nécessaire de considérer, à côté du granule et du liquide intergranulaire, une zone dans laquelle se manifestent des phénomènes d’adsorption.
On admet que les granules sont tenus séparés dans les suspensions, parce qu'ils sont tous porteurs de charges électriques de même ordre. Dans les sols stables, les granules ont une tension superficielle faible, une charge électrique grande, un milieu visqueux. C'est le contraire dans les solutions instables. IF est facile de concevoir quels changements des modifications de l’hydratation peuvent apporter dans de semblables milieux. L'état plus ou moins visqueux ou de plus ou moins grande hydratation peut aussi exercer une influence sur certains mouvements observés dans les hydrogels et les hydrosols.
SIEDENTOPF et Zsismonpi ont vu que les granules colloïdaux sont animés de mouvements de deux sortes : des mouvements browniens proprement dits et des mouvements
5 1 de translation dépassant 10 & et parcourant cet espace en moins de - de seconde. Ce sont
ces derniers mouvements que R. Dugois a observés et décrits autrefois dans les organes photouènes écrasés de larves du Lampyre. Il est vraisemblable que ces mouvements intimes produisent une sorte de brassage qui n’est pas sans intérêt au point de vue physiologique. On peut supposer, comme on l’a fait pour le mouvement brownien, qu’ils ne sont que le résultat d’impulsions transmises par les molécules liquides. Mais on ne
voil pas bien, puisque l’on admet que ces dernières, comme les molécules gazeuses,
sont animées de mouvements propres, pourquoi d’infiniment petites particules solides en seraient dépourvues. |
Toutes ces considérations, empruntées à la chimie physique, donnent une nouvelle actualité à l’explication proposée autrefois de la constitution physique du bioprotéon par NAEGELI, dans sa théorie des micelles (11). Cetle dernière ne diffère guère de celle des colloïdes, et l’eau y joue également le rôle principal. D'après cet auteur, les micelles sont des agglomérations de molécules entourées de zones concentriques d’eau attirées par elles. Ces micelles auraient la forme cristalline révélée par la réfringence de la cellulose, de l’amidon, des muscles, du protoplasme, en général. Elles exercent une attraction sur l’eau, mais il y a une limite ou elle est moindre que celle des micelles entre elles. Il se produit alors un arrêt de l’hydratation ; tant que l'équilibre subsiste dans ce système, la transparence peut être conservée; mais vient-il à se rompre, on observe une opalescence mate, comme dans un liquide où se seraient accumulés une foule de schyzomicètes. Les micelles seraient généralement unies en chaînes, qui, à leur tour, seraient disposées en réseaux ou bien en charpentes à mailles plus ou moins larges : les lacunes ou interstices micellaires sont occupés par de l’eau. D’après NAëGELt, l’eau se trouverait dans le bioprotéon sous quatre états : 1° eau de constitution
D RE Te OROTE, ae RES ‘ : < e-
HYDRATATION. 581
chimique, 2° eau de constitution physique, 3° eau d'adhésion et 4° eau de capillarilé. La seconde est fixée physiquement au bioprotéon, mais en quantité déterminée, comme l'est au point de vue chimique moléculaire l’eau d’hydratation d’an sel ou son eau de cristallisation. La troisième est retenue par attraction à la surface des micelles : cette attraction diminue du centre à la périphérie, puis vient ensuite, entre les micelles, l’eau de capillarité.
La proportion d'eau va en augmentant depuis le 4°" degré, c’est-à-dire de l’eau de constitution, au quatrième, soit eau de capillarité. Dans le bioprotéon l’eau est certainement dans plusieurs états différents : ainsi les réceptacles d'OŒthalium septicum perdent par dessiccation 71,6 d’eau p. 100 et par pression 66,7 seulement.
Depuis longtemps CHEVREUL avait montré (12) que c’est de l’hydratation que dépendent la transparence, l’élasticité, la souplesse, la tonicité, la plasticité des tissus. Le tissu jaune élastique, les tendons, l'albumine coagulée, la fibrine, les cartilages, la cornée ont, à l’état sec, une si grande ressemblance extérieure qu’il est difficile de les distinguer. Mais, si on les plonge dans l’eau, chacune de ces substances absorbe une certaine quantité de liquide et reprend, en même temps, les propriétés physiques qui la caractérisent. Ainsi le tendon devient souple et satiné, le tissu jaune retrouve toute son élasticité, l’albumine coagulée reprend l'aspect du blanc d'œuf cuit, la fibrine une certaine élasticité, le cartilage la flexibilité ; la cornée redevient semblable à ce qu’elle était sur le vivant. Par la dessiceation lout cela disparaît de nouveau. Une partie de l’eau peut être enlevée par la pression entre plusieurs doubles de papier, mais, suffisamment desséchées, ces substances deviennent hygrométriques : donc il y a une affinité chimique, d’après CHEVREUL, d’où existence de deux états diérents de l’eau. Quand ces corps ne contiennent que de l’eau d’hydratation, ils restent transparents; mais, comme la déshydratalion, une surhydratation peut aussi leur faire perdre leurs propriétés, particulièrement la transparence.
Sur le vivant, on peut provoquer des phénomènes de même ordre. Le cristallin des grenouilles, déshyaratées lentement par immersion d’une patte dans une solution fortement salée, s’opacifie. Rapnaëz DuBois a montré que la cornée du chien s’opacifie par déshydratation puis surhydratation à la suite d’inhalations prolongées de chlorure d’éthylène (V. plus loin action déshydratante des anesthésiques) et c’est vraisemblablement à un phénomène de même ordre qu'il faut attribuer la cataracte expérimentale observée par Boucaarp sur des lapins qui avaient absorbé de la naphtaline.
L'opacification, ou seulement l’opalescence, d'un tissu peut être due encore à une autre cause, mais qui ést liée également à l'état d’hydratation. L'Hippopodius gleba est un élégant cœlentéré de la «Rivière de Nice », dont les anneaux sont trausparents comme du cristal; mais vient-on à exciter mécaniquement les cellules de l’ectoderme qui les recouvre, aussitôt leur contenu se trouble, devient opalescent. Si l'expérience est faite dans l’obscurité, au moment même de l’apparition de l’opalescence jaillit une belle lueur bleuâtre. Les agents déshydratants produisent le même effet. Mais, à la suite du choc, le phénomène paraît comparable à ce qui se passe dans une solution sursaturée soumise à un ébranlement. Il se peut que quelque chose d’analogue arrive dans Îles ganglions moteurs des plantes sensibles telles que la sensitive (R. Dusois, 1, p. 462).
Les physiciens admettent que l’état colloïdal ne diffère de l'état d'émulsion que par les dimensions des granules en suspension, qui seraient ultra-microscopiques dans les sels et dans les gels. Dans ce cas, le bioprotéon se rapprocherait des émulsions par certains côtés. Mais, si personne ne peut nier que le bioprotéon soit à l’état colloïdal, personne non plus ne peut nier que son état ne diffère de ce dernier et de l’état d'émulsion. Outre une certaine organisation qui lui est propre, les histologistes ont depuis longtemps signalé dans son sein l’existence de nombreuses granulations microscopiques auxquelles on a donné les noms les plus divers : granulations protoplasmiques, microsomes, bioblasles, plastidules, sphérules, sphéroplastes, etc. Ces corpuscules, qui peuvent se multiplier par division, ne sont pas identiques les uns aux autres; selon leur action sur les matières colorantes, on les a divisés en trois catégories : les basophiles, les neutrophiles et les amphiles. Ils ont certainement des rôles physiologiques différents, spécifiques, et constituent comme la flore ou la faune plastidaire ou cellulaire végétale ou animale. R. Dugois a donné à ces corpuscules le nom de vacuolides, parce qu'il avait
682 HYDRATATION.
constaté dès 4887 (13) qu’ils présentent un état d'organisation principalement visible quand ils sont hydratés : on voit alors à leur centre une vacuole dont le contenu na pas la même réfringence que la couche périphérique et qui est le centre de formations diverses : sphéro-cristaux (organes lumineux des insectes, elc.), granulations pigmentaires, etc. Par hydratation, elles peuvent prendre des dimensions relativement considérables et montrer une membrane d'enveloppe assez nettement pour que-R. Dusois n'ait pas hésité à en faire dériver les leucites, en général, et en particulier, les hydroleucites et
les tonoblastes (1 p. 73 et 13). L’exactitude de cette opinion a été confirmée par Fauré--
Frémigr (14). Inversement les agents déshydratants, comme l'alcool, rétractent les vacuolides : ils peuvent même faire complètement disparaître la vacuole et réduire la vacuolide à l’état de simple granulation sans structure apparente. Ainsi pourraient s'expliquer les effets réversifs produits dans l’activité des ferments par de simples changements dans la proportion d’eau existant dans le milieu fermentescible. D'après R. Dupois, ces vacuolides dérivent des granulations protoplasmiques microscopiques les plus fines, et ces dernières ne sont elles-même que des granulations ultra-microscopiques du biohydrogel ou bioprotéon développées par hydratations successives. En effet, là où le microscope ne décelait la présence d'aucune granulation, l’eau fait apparaître granulations et vacuolides successivement, surtout si son action est activée par des réactifs alcalins qui sont, comme on sait, des hydratants : dans certains cas la vacuolide se gonfle au point de figurer absolument un hydroleucite. Comme les leucites, les vacuolides sont des laboratoires où s’opèrent toutes les réactions intimes bioproléoniques. On peut se les figurer comme d’infiniment petits dialyseurs dans lesquels, ou autour desquels, grâce à l’eau, toutes les forces de tension, d'absorption, d’adsorption, etc., sans compter les forces de dissociations dues à l’eau, s’exercent avec cette prodigieuse activité que dénote l'énorme quantité d'énergie rayonnée par les êtres vivants : énergie empruntée d’abord à l'extérieur, puis transformée (énergie compensatrice de R. Dupois) par l'énergie venue des ancêtres (énergie ancestrale ou évolutrice)
que l’eau dégage des granulations bioprotéoniques, où elle se trouvait en puissance et
pour ainsi dire en état de vie latente. C’est ce phénomène, vu dans son ensemble, qui nous apparaît quand, après la fécondation, l’œuf se réhydrate ou quand la spore et la graine vont germer et revenir à la vie active après avoir bu un peu d’eau.
Les zymases, qui président à l'immense majorité des processus chimiques dans les organismes vivants, sont des colloïdes, et quelques colloïdes minéraux jouissent des propriétés de certaines zymases : les unes et les autres ne sont actifs qu’à l’état d'hydrosols. Les zymases affectent parfois (purpurase de R. Dugotis) et probablement toujours, l’état vacuolidaire dans les hydrosols. Tant qu’elles sont pourvues d’eau d'absorption vacuolidaire, elles se tiennent en suspension, mais elles sont précipitées par l'alcool, qui, en leur enlevant cette eau, augmente leur densité relative.
Par l'innombrable quantité des granulations ultra-microscopiques, contenues dans une cellule, on s’explique comment celle-ci peut se reproduire un nombre de fois colossal sans que la vie cesse : elle rend compte également de la nécessité de la fécondation, du mécanisme de la transmission des caractères héréditaires, etc., etc.
On peut très facilement, comme l’a montré R.Dupois (15), imiter la formation de ces vacuolides en déposant à la surface d’un hydrogel de gélatine (ou de certains autres colloïdes également) un petit cristal de chlorure de baryum. On voit presque aussitôt naître au point d'inoculation une foule considérable de granulalions animées d’abord de mouvements rapides, les granulations finissent par former une « culture » ayant tout à fait l'aspect d’une colonie microbienne. Au début de la formation, ce qui représente le mi-
crobe, ce sont des grains arrondis, en forme de vacuolides, qui grossissent, se segmen-
tent et finalement retournent à l’état cristallin. Ce serait presque l’image de la vie, ear la plus grande masse du protéon ne fait autre chose que transformer des cristalloïdes en colloïdes pour les rendre ensuite à l’état cristalloïdal (eau et cristalloïdes ordinaires). À ces corpuscules organisés, R. Dupois avait d’abord donné le nom d’« éobes ». pour indiquer qu’ils montraient pour ainsi dire l’aurore de la vie, mais il a substitué à cette dénomination, pour supprimer toute confusion, celle, plus générale et plus précise, de «Microbioïdes ». Ce sont les mêmes corpuscules que Burcer Burco a retrouvés plus lard et nommés improprement Radiobes. Kuckuck, de Saint-Pétersbourg, considère les micro-
Le STUUUSS
HYDRATATION. 683
bioïdes de R. Dusors comme présentant un véritable processus d'organisation et de fonctionnement vitaux et les assimile aux parties constituantes des organismes inférieurs äécouverls et décrits par MuLcer (16).
On passe ainsi insensiblement de la théorie des colloïdes à celle des micelles, et de cette dernière à celle des vacuolides, mais on remarquera que toujours l’eau joue le rôle capital. I n’y a pas lieu d’être surpris de son abondance dans les organismes, qui ne sont pour ainsi dire que de l’eau en mouvement comme on va le voir.
III. — Teneur en eau des organismes, des organes et des tissus. — L’énorme quantité d’eau contenue dans le corps humain a depuis longt2mps attiré l'attention des savants : Biscaorr, A. VorrManN, Bipper et Scaminr, Vorr, BezoLo, LAwEs et GILBERT, Rawke, etc., ont publié sur ce sujet de nombreuses recherches. D’après Biscnorr (47) la proportion moyenne d’eau du corps de l'adulte est de 58,5 p. 100 : le poids des matières solides s'élève donc seulement à 41,5 p. 100.
Il est évident qu’il ne faut pas attacher à ces chiffres une valeur absolue, car il ne s'agit que de moyennes, et cette proportion peut varier sous de nombreuses influences, comme on le verra plus loin. D’après HERMANN, la proportion d’eau contenue dans le corps de l’adulte est de 63 p. 100, et, selon Beaunis, elle représente les deux tiers environ du poids du corps. |
Influence de l'espèce. — La proportion de l’eau contenue dans les organismes est très variable avec les espèces. Quand on dessèche des cœlentérés, des méduses, par exemple, il ne reste que des traces de matières organiques et des sels. Un Rhizostoma Cuvieri ne laisse après desséchement qu’une mince pellicule. Beaucoup de cténophores renferment Jusqu'à 99 p. 100 d’eau; dans la majorité des invertébrés, elle oscille entre 70 et 90 p. 100 et, pour l’ensemble des vertébrés, entre 59 et 80 p. 100.
D'une manière générale, les animaux aquatiques renferment plus d’eau que les animaux terrestres. Chez les amphibies et chez les poissons, cela tient surtout à ce que leurs muscles sont plus riches en eau que ceux des animaux terrestres. D’après BEzoLp (19), le corps d’une souris contient 68,71 p. 100 d’eau el 42 p. 100 de matières solides.
Vort (20) a trouvé pour le corps d’un chat 58 p. 100 d’eau. Sous le rapport de l’hydra-
* tation, le corps de la chauve-souris serait intermédiaire à celui de l'oiseau et du mam-
mifère.
Influence des milieux. — On a vu que les animaux aquatiques sont plus hydratés que les animaux terrestres : les écrevisses par exemple, le sont plus que les cloportes, elles possèdent 6 p. 100 d’eau en plus. Des animaux marins tels que les crabes transportés dans l’eau douce, sont susceptibles de retenir une quantité d’eau plus considérable (FREDERICO).
Influence de la taille. — Il serait intéressant de compléter nos connaissances sur les variations d’hydratation en rapport avec la taille des adultes dans différentes espèces. Toutes proportions gardées, les petits animaux adultes paraissent plus hydralés que les gros, ils ont d’ailleurs besoin de plus de chaleur, leur surface étant plus grande par rapport à leur volume.
Influence de l'âge. — Les jeunes animaux sont plus hydratés que les adultes et ceuxci plus que les vieux.
Bezozo a noté chez les souris : embryon : 87,15 p. 100; pour le nouveau-né : 82,53; après huit jours : 76,78; adulte : 70,81. 3
Le cœur des nouveaux-nés et celui des enfants est plus riche en eau que celui des adultes. Biscuorr a noté chez un nouveau-né (fille) 66,4 p. 100 d’eau, proportion supérieure à celle de l'adulte, d’après cet auteur. Il a trouvé également pour le corps du nouveau-né humain 66 p. 100 d’eau et 34 de matières solides, tandis que le corps de l’adulte ne renfermerait que 58,5 p. 100 d’eau seulement.
RANKE a dit que la quantité d’eau augmente dans le corps du vieillard : les muscles du vieillard renfermeraient plus d’eau que ceux de l'adulte. Il ne faut pas juger de l'ensemble par les muscles qui sont très atrophiés chez le vieillard et souvent infiltrés. Beaucoup de faits démontrent, au contraire, que les tissus se déshydratent par la vieillesse, qui est une sorte de racornissement général; la sclérose envahit tous les tissus, le cristallin devient opaque et perd son élasticité, comme chez les grenouilles déshydra-
tées, etc.
684 HYDRATATION.
La déshydratation progressive causée par l’âge.est plus évidente encore chez les végétaux : les plantes jeunes sont beaucoup plus succulentes que les vicilles, les adultes tiennent le milieu.
Dans les végétaux adultes, les jeunes pousses sont les plus hydratées. Chez certains arbres, le pommier, par exemple, on observe dans une même saison trois pousses successives des feuilles : en desséchant les feuilles de ces diverses pousses, alors qu’elles sont encore les unes et les autres verdoyantes, on trouve que les plus vieilles sont toujours es plus pauvres en eau. Les chiffres suivants ont été donnés par R. Dusors :
Feuilles de pommier EL .
Non séchées. Desséchées. 1 pousse. Hu. (graines: 0sr,98 As O0 LT SRE) — Aer,10 DEA JO NE A RS — LP EESDS
Les cellules des végétaux jeunes ne renferment pas de vacuoles aquifères : les celvules plus âgées en possèdent qui deviennent parfois très grandes dans les cellules vieilles. (R. Dugois, Leçons, 241, fig. 129.)
Influence des métamorphoses. — Chez les animaux à métamorphoses, l’état d’hydratation ne diminue pas toujours régulièrement de la période embryonnaire jusqu'à la vieillesse. R. Dupois (1, 240) a va que, chez le papillon Vanesse, la chenille, quand elle est jeune, perd plus d’eau (82 p.100 environ) que, quand elle est âgée de 10 jours (79 p. 100). Immédiatement après sa formation, la chrysalide renferme plus d’eau que la chenille, ce qui indiquerait qu'à ce moment, comme après la fécondation, il se fait une sorte dE rajeunissement de l'animal : sa proportion peut s'élever alors à 86 p. 100. Dix jours plus tard, elle n’en fournit plus que 78 p.100. Mais le papillon, chez lequel il y a eu formation de parties dures, telles que les ailes, les pattes, etc., ne possède plus que 60 p. 100 d’eau. Cette perte ne se fait pas complètement par évaporation pendant l’état de chrysalide, car, au moment de l’éclosion, le papillon rejette toujours par le tube digestif une certaine quantité de liquide.
Dans plusieurs espèces, on a pu retarder beaucoup la transformation de la chrysalide en papillon par le desséchement, mais l’évolution repart alors avec une grande rapidité après cette déshydratation, quand on rend l'humidité du milieu suffisante.
Influence du régime. — RANKE a prétendu que la proportion d’eau augmente chez les animaux mal nourris (chiens, chats). Chez un chat nourri avec du pain, les organes renfermaient 3 à 4 p. 100 d’eau en plus que chez un autre animal nourri normalement. Dans l'inanition complète, au contraire, le corps ne deviendrait pas plus riche en eau. C’est peut-être une adaptation utile; car, si l’eau n’est pas à proprement parler un aliment, elle permet aux animaux en inanition de résister beaucoup plus longtemps à la mort, probablement en les empêchant de brüler leurs réserves pour entretenir la calorification. CLAUDE BERNARD a montré, en effet, que, chez les chiens soumis à la diète d’aliments, mais auxquels on donnait de l’eau, le glycogène se détruit beaucoup moins rapidement que chez ceux qui sont soumis à la diète complète. C’est grâce à l’eau que les jeüneurs peuvent rester des semaines sans prendre d'aliments. Deux chiens de même race, pesant chacun 16 k. 500, ont été mis à la diète, l’un sans eau et l’autre avec eau. Le vinglième jour, le chien privé d'eau mourait pesant dix kilos; le deuxième pesait à ce moment neuf kilos cinq cents grammes ; il avait bu 3 k. 500 en 40 jours. Quand on lui rendit la liberté, il dévora sans accidents 1 200 grammes de soupe et 1 kilogramme de viande. Cela est A à retenir pour le régime à RCE aux inanitiés (mineurs ensevelis, etc.) non pathologiques.
the les animaux bien nourris, l’organisme est plus riche en matières solides et en matières sèches, telles que le tissu adipeux, et celles-ci plus riches elles-mêmes en matières fondamentales. <
Lawes et Gicerr (21) ont, de leur côté, établi que les animaux de boucherie (bœufs, cochons, brebis) contiennent d'autant moins d’eau qu’ils ont plus de graisse. Le même fait pourrait se rencontrer chez l’homme, d'après Herman (18): les individus bien nourris, gras, ont des organes moins riches que les individus mal nourris, boursouflés. Les variations de poids du corps, d’après cet auteur, ne doivent pas être attribuées seu-
HYDRATATION. 683
lement à l'augmentation où à la diminution de l’albumine et de la graisse. Les chevaux de remonte quin'ont pas encore mangé d'avoine deviennent d’abord « maigres » lorsqu’on les nourrit bien (faux maigres) à la caserne. Enfin l'organisme peut perdre de l’albumine et de la graisse, et cependant augmenter de poids par l’effet de l’eau. Or ce qu'il importe de considérer au point de vue de la résistance physiologique, ce n’est pas le poids d’un organisme, mais bien sa densité. Un adulte ou un vieillard très gras sont loin d'avoir la résistance d’un enfant dont l’embonpoint est dû, non à de la graisse, mais à la turgescence de ses tissus : l'eau elle-même peut exister dans des états très différents chez les uns et les autres (eau d’infillration, de capillarité, d'absorption, d'adsorption, d'hydratation chimique, ete.); la densité de l'adulte et du vieillard gras est moindre que celle de l'enfant vigoureux bien musclé « räblé » et l’on considère comme un heureux présage l’enfant qui est « lourd comme un plomb ». Or, comme on le verra bientôt, ce sont les muscles qui fixent la plus grande proportion d’eau (R. DuüBors) (22). Si la richesse en eau peut fournir d'importantes indications, il y a lieu de considérer surtout la facon dont elle est fixée et le degré de résistance qu'offrent les organismes à la déshydratation. (V.. p. 687, Tension de dissociation de l'eau et des tissus.)
Variations de l’hydratation suivant les organes et les tissus. — La proportion d’eau n’est pas la même dans Les divers organes : mais dans une même espèce, pour des individus comparables, elle est d’une grande fixité. Cette proportion n’est pas toujours en rapport avec l’état solide ou liquide des diverses parties de l'organisme, puisque le sang liquide contient moins d’eau que le rein ou bien que la substance grise de l’écorce cérébrale. Le tableau suivant, d’après des moyennes empruntées à divers auleurs par E. Beaunis, donne la quantité d’eau contenue dans les Lissus et les humeurs du corps
humain (23).
P. 1000 de tissus solides.
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Par rapport aux poids du corps Biscnorr a donné les chiffres suivants :
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636 HYDRATATION.
Pour les végétaux, il existe également des différences importantes suivant les divers organes. Chez le tournesol, p. 100 en poids de tissus frais, on'a trouvé en eau:
CTAIDeR NE a 49,9 Graine (enveloppe). . ‘0 Capitale sh Met me NUE IR AC LI Ne LS IN Feulller Re. RO 7
D'une manière générale, la proportion d’eau est en rapport avec l’activité physiologique des tissus; cela est évident pour les muscles qui renferment presque la moilié de l’eau totale. Mais, si l’on compare à poids égaux les divers tissus, on voit que la substance grise contient plus d’eau que la substance blanche, le foie plus que le tissu élastique et beaucoup plus que le tissu adipeux. Les organes électiques de la Torpille, qui sont des muscles transformés, et représentent un volume considérable par rapport au reste du corps, renferment une quantité d’eau énorme. Chez ces mêmes poissons, momifiés par le procédé de Rarnaëz Dupoirs, dont il sera question plus loin, on trouve, à la place des
organes qui faisaient saillie pendant la vie, des cupules profondes dont le fond, d’une
minceur extrême, n’est guère constitué que par l’accolement du tégument ventral et du tégument dorsal des parties correspondantes aux organes électriques. Bieu que ces organes électriques soient des muscles transformés, on n’y rencontre ni sucre, ni glycogène (24). C’est l’eau qui, par ses changements de position, particulièrement par des modifications de tension superficielle et des effets capillaires, paraît être l’élément électrogène, comme elle est dans le muscle, par ses déplacements, l'agent principal de la contraction, c’est-à-dire du mouvement ee page 698).
Chez les végétaux, c’est la feuille, siège d’une grande activité physiologique, qui l’emporte également pour la richesse en eau.
Variations dues à diverses influences physiologiques. — Dans l'organisme human l’élimination de l’eau se fait par quatre voies principales : les reins, la peau, les poumons (et les voies aériennes), et l'intestin; elle se répartit ainsi suivaut BEAUNIS : rein, 1500 cc.;intestin, 100 ce.; peau et poumons, 800 à 900 ec. On conçoit que toutes les causes qui exagéreront le fonctionnement des émonctoires en question tendront à diminuer l’état d’hydratation de l’économie. Pourtant, bien que la quantité d’eau absorbée par les différents individus varie dans des proportions parfois considérables, elle présente cependant une remarquable constance. La quantité d’eau suffisante pour l’homme serait évaluée environ à 1 litre et demi à deux litres pour les boissons et à un demi-litre pour l’eau contenue dansles aliments. La quantité d’eau fournie par les aliments, même secs, peut suffire à certains d'animaux; GarMAN a vu des souris, nourries exclusivement avec des grains bien desséchés, vivre pendant trois mois sans boire. C’est que non seulement les graines les plus sèches conservent toujours un peu d’eau, mais encore parce qu'il se forme de l’eau dans l’organisme avec l'hydrogène des graisses et par suite d’une foule de décompositions produites avec déshydratation par les zymases. Ainsi dans l’union de l’acide benzoïque et du glycocolle pour former de l’acide hippurique, il y a élimination d'eau. Ces cas sont extrêmement nombreux. D'ailleurs, comme on l’a déjà dit, le bioprotéon, issu de l’eau et des cristalloïdes, redevient eau et cristalloïdes par la mort qui coexiste avec la vie et par elle. La quantité d’eau formée par l'organisme humain a été évaluée à 16 p. 100 de la quantité éliminée, en moyenne.
Il ne semble pas que l’eau se détruise dans les organismes. Quand la quantité normale d’eau diminue dans ces derniers par suite de l’évaporation ou de tout autre mode d'élimination, ou bien encore après l'absorption de substances déshydratantes du bioprotéon : sel marin, alcool, etc., on éprouve une impression particulière, la soif, qui se localise dans l’arrière-gorge et s'accompagne d'une sensation de sécheresse des muqueuses buccale et pharyagienne. Mais cette sensation locale ne fait que traduire un état général de l’organisme : la déshydratation des tissus, L’humectation directe de la muqueuse n'apporte, dans ce cas, qu'un soulagement momentané, tant que l’eau n’est pas absorbée en quantité suffisante, et, d’un autre côté, les injections d’eau dans les veines calment immédiatement la soif (M AGENDIE, DUPUYTREN).
Les naufragés, privés d'eau douce, out sonvent employé l’immersion daus l’eau de mer pour on. leur soif.
HYDRATATION. 687
Pour les grenouilles, c'est le contraire qui se produirait, ce qui prouve qu'ou ne doit pas considérer une membrane vivante, la peau, par exemple, comme l'équivalent de la membrane inerte d’un dialyseur.
La soif est un symptôme qui se montre dans une foule de maladies, même apyrétiques, el qui indique une déshydratation du bioprotéon.
Influence des maladies. — Beaucoup de causes pathologiques provoquent des déshydratations plus ou moins localisées des tissus : scléroses, athéromes, gangrènes sèches, sclérèmes, etc. Dans d’autres cas, la déshydratation est aiguë et généralisée, le malade maigrit parfois à vue d'œil : en quelques heures, il peut perdre une quantité d’eau énorme; ilne maigrit pas; en réalité, il se déshydrate. Une foule de corps, ptomaines, leucomaïnes, toxines, et tous les poisons dont l’aclion est accompagnée de vomissements, diarrhée, sueurs profuses, peuvent agir de même. Mais ce n’est alors ni l’intestin, ui le système sudoral qui sont atteints, comme on le croit généralement, c’est le bioprotéon qui ne peut plus garder son eau de constitution, laquelle s'échappe par où elle peut et n’est malheureusement pas remplaçable par d'autre naturellement. Aussi, dans les cas d'empoisonnement, l'alcool, qui est, comme on le verra bientôt, un agent de déshydratation, n'a-t-il pas donné comme antidote les résultats que l’on espérait de lui. L'alcool pourra ralentir l'absorption, la pénétration rapide et intime du toxique, il pourra, par ses effets propres, masquer certains accidents, comme les convulsions tétaniques, etc. Mais, en général, l'organisme empoisonné traité par de fortes doses d’alcool a à lutter contre deux poisons au lieu d’un, tous deux le plus souvent déshydratants. Ce n’est qu'à quelques exceptions près (empoisannements par la strychnine, morsures de serpents) que l’on a obtenu quelques avantages pour des raisons indiquées depuis longtemps par R. Dugors (25). D'autres fois, on trouve dans certains tissus pathologiques des quantités d’eau supérieures à celles des tissus sains. R. DuBots (1 p. 240) a signalé dans des muscles envahis par des fibromes une proportion d’eau considérable, mais, en revanche, le muscle malade perdit son eau beaucoup plus rapidement qu’un muscle sain, servant de témoin, sous la cloche à dessiccation.
Tension de dissociation de l’eau et des tissus. — Ce fait montre, avec beaucoup d’autres, qu'il ne faut pas tenir compte seulement de la proportion d’eau existant dans un tissu ou dans un organisme, mais encore et surtout, de l’énergie plus ou moins grande avec laquelle il la retient. Il est généralement admis que les êtres affaiblis transpirent facilement sous l'influence du moindre effort.
D'après ce qui a été dit antérieurement, on s'explique très bien que toute cause chimique, physique ou physiologique qui troublera l’état d'équilibre du colloïde bioprotéonique, en diminuant l’absorption, l'adsorption, etc., pourra favoriser la dissociation de l’eau et des tissus, de même que beaucoup d’influences peuvent provoquer dans les composés minéraux la séparation de l’eau de cristailisalion ou de l’eau d’hydratation. Cette
dissociation peut ne pas s'effectuer, mais l'hydrate peut être pour ainsi dire sensibilisé, préparé à cette séparation par tout ce qui augmente ce qu’on est convenu d'appeler la
tension de dissociation. Cette notion peut s’appliquer absolument au colloïde bioprotéonique, dont la stabilité est augmentée ou diminuée par des causes signalées déjà et par d'autres inconnues jusqu’à ce jour ou dont il n’a pas encore été question.
Influence de la mort sur la déshydratation — Tension de dissociation nécrobiotique. — La maladie augmente la tension de dissociation bioprotéonique : il en est de
-même de la mort. Tous les naturalistes savent que pour forcer certains végétaux à se des-
sécher dans les herbiers, les crassulacées, les orchidées, par exemple, il est nécessaire de les tuer par la chaleur ou par les poisous. Des chrysalides de papillons, des larves et quantité d'animaux inférieurs se dessèchent rapidement dès que la vie a cessé, tandis qu’à côté d’eux, des êtres de même nature quoique privés absolument d’aliments, continuent à vivre sans subir d'autre perte d’eau que celle qui résulte du vieillissement et du fonctionnement de l'organisme. De jeunes grenouilles, des crapauds morts, placés à côté d'animaux de même taille, mais vivants, sous une cloche, au-dessus de l'acide sulfurique, se sont desséchés plus vite que ces derniers, contrairement à ce que l'on pouvait supposer, puisque chez ceux-ci la circulation ramenait constamment vers l'extérieur, c’est-à-dire au contact de l’atmosphère sèche, par les poumons et par la ‘peau, le sang ainsi que la lymphe (R. Düsors, 1, 248). Dans certains cas, çe n'est pas
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sous la forme de vapeurs que l’eau s'échappe des lissus, mais bien à l’état liquide, ainsi que cela se voit chez les méduses qui viennent de mourir; et, chose curieuse, cette dissociation se produit même au sein de l’eau.
L'influence exercée par la mort sur lhydratalion est donc bien de même sens que celle de ‘la maladie, de la faiblesse physiologique, d’une foule de poisons et de la fatigue.
Influence de la fatigue sur l’hydratation. — La fatigue peut être considérée comme le résultat d’une sorte d’empoisonnement par les substances de déchets (ponogènes) et principalement par l'acide carbonique, dont l’accumulation dans les organismes animaux et végétaux amène finalement le sommeil, lequel s'accompagne, lui aussi, d’une déshydralation de certains tissus, comme on le verra plus loin à propos de la vie ralentie et de la vie oscillante (p. 699). On sait également que l’acide carbonique est un anesthésique pour les animaux comme pour les végétaux (26).
Action des anesthésiques généraux sur l'hydratation. — Les anesthésiques généraux sont des corps fluides, ordinairement liquides, qui ont la propriété de provoquer chez tous les organismes la suppression de la sensibilité, de lirritabilité, de la motilité, et un véritable état de vie ralentie ou latente. Ces composés peuvent avoir des compositions chimiques très différentes. Ce sont des alcools, des éthers simples ou composés, des aldéhydes, des produits chlorés, des carbures d'hydrogène, des hydrocarbures. Malgré leur structure chimique personnelle, ils n’en possèdent pas moins un ensemble de propriétés physiques et organoleptiques, qui leur donne comme un air de-famille. Ils sont incolores et odorants, possèdent une saveur piquante, et produisent, quand on les applique sur la muqueuse, une sensation de chaleur plus ou moins brûlante. Ce sont des liquides neutres, mobiles, volalils, doués, en général, d’une tension de vapeur et d’un poids alomique d'autant plus grands, avec une solubilité dans l’eau d’autant plus faible, qu'ils sont plus déshydratants. Leur chaleur spécifique est petile, très inférieure à celle de l’eau : ils sont, en outre, dysosmotiques, c’est-à-dire qu'ils traversent difficilement les membranes des dialyseurs.
En 1874, RapHAËL Dupois attira l’atteution sur l'importance qu’il convenait d’ attribuer à la faible chaleur spécifique de l'alcool pour l'explication du mécanisme intime de l’action de cet anesthésique général. Le mélange de lPalcoo!l à l’eau en contact avec le bioprotéon abaisse la chaleur spécifique du milieu, avec loutes les conséquences signalées plus haut (p. 678). De plus, les phénomènes d'absorption cellulaire sont ralentis, puis arrêtés et, à une dose plus élevée, la cellule est déshydratée par exosmose et plongée dans la vie ralentie ou mème latente. Ces faits avaient été mis en évidence dès 1869, dans le laboratoire de Boucrarp à l’'Hôtel-Dieu, au moyen d'expériences sur les animauxetsur les végétaux, et particulièrement sur la levure de bière : i!s confirmaient la loi de Béczarp, qui dit que le pouvoir osmotique d’un liquide est d'autant moins grand que sa chaleur spécifique est plus faible. L'eau, étant le liquide neutre possédant, comme on sait, la plus haute chaleur spécifique, sera aussi celui qui facilitera le plus la diffusion, les dissociations et les combinaisons, l’imbibition, l’hydratation, par conséquent la vie, et tous les liquides neutres mêlés à l’eau et possédant une chaleur spécifique inférieure, ne pourront que contrarier lafonction d'hydratation et même provoquer la déshydratation. L'action déshydratante sera naturellement d’autant plus forte que la chaleur spécifique du liquide mélangé à l’eau sera plus faible. Donc la toxicité des alcools sera d'autant plus grande que leur chaleur spécifique sera plus faible. S'inspirant de la théorie de R. Dupois, AuniGé entreprit en 1875, avec la collaboration de DuoyarniN-BEAUMETZ, des recherches qui montrèrent que chez le chien, la toxicité des alcools est directement proportionnelle aux poids atomiques des alcools. Cela revient au même que lorsqu'on dit qu’elle est inversement proportionnelle aux chaleurs spécifiques, puisque, d’après la loi de Durone et Perir, les chaleurs spécifiques des corps sont en raison inverse de leurs poids atomiques. Les conclusions de Aunicé et de Dusanpin-BEAUMETZ constiluai-nt une première vérification de l'exactitude de la théorie de R. Dusois.
La nolion de chaleur spécifique introduite dans l’explication du mode de toxicité des alcools avait, en outre, cet avantage de rapprocher la loi qui la régit de celle qui avait été formulée pour lessels, en 1867, par RABuTEaU : « Les métaux, disait-il, sont d'autant. plus actifs que leur poidsatomique est plus élevé. » Cette loi aété heureusement modifiée
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par les recherches de CuarLes Ricuer sur l’action physiologique comparée des métaux alcalins (28). De ses nombreuses expériences l’auteur tire les conclusions suivantes : « Les actions toxiques sont des actions chimiques : elles se font suivant les mêmes lois. Donc, pour les substances qui portent leur action sur les mêmes éléments anatomiques, me doses mortelles sont proportionnelles, non aux poids absolus, mais aux poids molécuculaires. »
Les liquides organiques neutres à chaleur spécifique plus faible et à poids atomique plus élevé que l’eau, modifient tous les éléments anatomiques de tous les organismes, parce qu'ils s'adressent à une fonction commune à tous, absolument onda tale, celle de l’hydratalion. Or, d’après tout ce que nous savons, ils agissent, non pas chimianement mais bien physiquement, ou, plus exactement, Ée mécanisme phy siologique rentre dans l’ordre de ceux que l'on étudie en Chane physique. Ce qui ne les empêche pas de pouvoir se substituer les uns aux autres, dans certaines proportions, au sein des colloïdes, comme on l’a vu à propos des hydrogèles, des alcoogèles et des éthérogèles. Des Coidéraos d’un autre ordre ont même conduit R. DuBois à la conception des équivalents physiologiques (29). Certainement: chaque anesthésique général a bien son genre personnel d’activité, mais, en ‘plus, tous possèdent le pouvoir d’entraver la fonction d'hydratation. En 1893, CnarLes Ricer à, de son côté, montré que, plus les alcools et les éthers sont solubles, et moins ils sont toxiques (30). Plus récemment, P. CocoLran (31) a fait remarquer que leur solubilité et leur volatilité sont en sens inverse des poids moléculaires. — Il aurait pu ajouter, ce qui revient au même, en sens direct de leur chaleur spécifique. — Ils sont d'autant moins toxiques qu’au point de vue de la chaleur spécifique ils se rapprochent plus de l’eau. D’après Cocorian, cette loi serait générale pour tous les alcools et tous les organismes.
L’exactitude de la théorie de R. DuBors a recu encore une nouvelle confirmation par les recherches de Bizzanp et de DrEULArAT (32). Ces auteurs font remarquer que lesalcools ont une faible tension superficielle : or la formule de Ramsay indique, d’une manière générale, que le poids moléculaire est d'autant plus élevé que la tension superficielle du liquide est plus faible. On peut ajouter, par conséquent, que la tension superficielle est proportionnelle à la chaleur spécifique. Ils ont trouvé, par l'expérience, que la toxicité des divers alcools est d'autant plus grande que leur tension superficielle est plus faible. « 11 ne nous a pas été possible, disent-ils, de relever des symptômes d'intoxication différents avec les divers alcools : les alcools ne doivent-ils leur toxicité qu'à l'abaissement de tension superficielle qu’ils communiquent aux solutions aqueuses?
En somme : chaleur spécifique, poids atomique, tension superticielle etc., toutes ces propriétés sont fonctions les unes des autres, el font jouer à l’eau le rôle prépondérant et plus particulièrement physique, dans le fonctionnement vital : mais c’est la notion de chaleur spécifique qui domine les autres.
La célèbre découverte de l’anesthésie de la sensitive, due à Lecrerc, de Tours (33), apporte un nouvel appoint à la théorie de Îa Rs biraton protoplasmique par les auesthésiques. On sait que les mouvements normaux de Mimosa pudica sont produits par des déplacements d’eau. En ce qui concerne les mouvements spontanés de veille et de sommeil, les déplacements seraient dus, d’après Pauz Berr, à l'apparition ou à la disparition dans les renflements moteurs d’une substance attirant l’eau, le glucose, et principalement, d’après R. Dupois, à l'accumulation de l’acide carbonique, d une part, ét aux changements produits par la lumière, changements qui entraînent une déshydratation progressive du protoplasme (26). Les mouvements provoqués sont également dus à un déplacement d’eau : le fait n’est plus contesté anjourd'hui. D'ailleurs, diverses observations tendent à prouver que la contraction musculaire est due à la même cause. Les recherches d’ENG£LMaANN (34) montrent que la contraction de la fibre musculaire striée consiste dans le passage d’une substance des couches isotropes dans les couches änisotropes, substance qui précisément est plus fluide que celle de la couche anisotrope. Le passage s’opérerait grâce à l'existence de canalicules extrèmement fins exis- ‘tant dans la couche anisotrope, d’après Scnirer (35). Ou sait d'autre part que les propriétés optiques des disques des fibres musculaires, ainsi que la striation des fibres musculoides de R. Durois (36) sont dues à des différences d’ hydratation. |
LecLERC avait bien vu (Loc. cit.) que, sous l'influence des vapeurs d’éther, le mouves
690 HYDRATATION.
ment des globules véhiculés par l’eau circulant dans les cellules des Chara, des poils de Begonia et de diverses borraginées s’arrête pour reprendre après cessation de l’action de l’anesthésique : or, chez les Chara et dans d’autres protoplasmes que ceux de ces végétaux, d’après LanEssan, les courants sont d'autant plus rapides que le protoplasme est plus riche en eau (38). Leczerc avait noté encore que les cellules des stomates du Polypode vulgaire se flétrissent, en perdant leur motilité, dans les mêmes conditions, pour la retrouver ensuite avec leur turgescence première. Mais il fallait mettre en évidence expérimentalement, et d’une manière frappante, irréfutable, que les vapeurs d’éther provoquent une déshydratation du bioprotéon et des mouvements d’eau
au sein même des tissus. R. Dupois y est arrivé par de nombreuses expériences, dont’
les plus importantes ont été publiées principalement de 1883 à 1885 (37) : elles mon-
F1G. 107. — Znfluence des anesthésiques sur l'Echeverra. A. Echeveria avant l'action des vapeurs d'éther. — B. Le mème après l'action de l'anesthésique.
trent que non seulement l’éther, mais tous les anesthésiques généraux, agissent de cette facon; ce qui était à prévoir, en raison de ce qui a été dit plus haut. de leur chaleur spécifique rapportée à celle de l’eau. Si l’on suspend dans un vase bien bouché, au-dessus de ces liquides volatils, un fragment de parenchyme végétal dense, c'est-àdire pauvre en lacunes aérifères et en vaisseaux aériens, comme celui d'une feuille de Cactus, on ne tarde pas à voir sourdre à la surface. .de nombreuses gouttelettes de rosée qui vont en grossissant de plus en plus, jusqu’à ce qu’elles se détachent de la surface de
la feuille. L’action des vapeurs d’éther peut être rendue très saisissante en plaçant dans :
un récipient bien clos un pied d’Echeveria, petite crassulacée commune dans nos jardins, à côté d’une capsule remplie d’éther (fig. 107). Au bout d’une heure, quelquefois plus tôt, les feuilles se couvrent de grosses gouttes transparentes et claires comme de l’eau : leur couleur devient plus foncée, et elles s’abaissent en prenant l'attitude de certaines plantes sommeillant pendant la nuit. Si, après les avoir essuyées, on les pèse, on constate que leur poids a notablement diminué et qu’une petite quantité d’éther est venue prendre la place de la masse d’eau chassée au travers de l’épiderme malgré la forte résistance de celui-ci. Il s’agit ici de l’action de vapeurs anesthésiques, et non de l'immersion de parenchymes frais dans des liquides comme l’éther, le chloroforme et l'alcool, qui ont, comme on le sait depuis longtemps, la propriété de faire sortir des cellules des produits qui ne sont pas solubles dans la menstrue employée : c’est ainsi que l’hémoglobine sort du globule sanguin pour aller cristalliser dans l’éther, dans lequel on a immergé une goutte de sang, bien qu’elle n’y soit pas soluble.
Dans l’expérience de R. Dugois, il sort principalement de l’eau, mais aussi d’autres principes immédiats qui parfois même ne préexistent pas tout formés dans le bioprotéon ni à l’état libre (37). Cette propriété des vapeurs d’éther et de chloroforme:a
été utilisée par R. Dugois pour extraire du siphon de la Pholade dactyle la luciférase,
principe oxydant de la luciférine, et par DAsTke pour isoler du foie, pour la première
fois, le ferment hépatique. Dastre à généralisé cette méthode pour l’extraction des zymases,.
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. Dès 1883, R. Dusors (37) avait insisté sur les déplacements effectués par les mouvements d'eau provoqués par les vapeurs anesthésiques dans les cellules, les tissus et les organes, Si l’on place, dans un vase bien bouché, des oranges au-dessus d'une couche d’éther ou de chloroforme, les vapeurs traversent l’épicarpe et le mésocarpe pour aller se substituer à l’eau des poils charnus de l’endocarpe. Cette eau devenue libre entraine avec elle divers produits immédiats, entre autres l’acide citrique, et va se déverser dans tous les interstices en donnant à l’orange l’apparence d’un fruit dégelé. En même temps, la chair de l'orange a pris le goût amer du mésocarpe, comme cela arrive. :par la congélation. Quant aux cellules glandulaires de l’épicarpe, renfermant l'essence à chaleur spécifique très faible, elles ne sont nullement modifiées, bien que leur contenu soit soluble dans l’éther. Ces exemples de réactions internes provoquées par les déplacements de l’eau résultant de la déshydratation bioprotéonique des tissus normaux sont plus intéressants encore à analyser dans les graines de moutarde, les amandes amères et les feuilles de laurier-cerise fraîches soumises à l’action de vapeurs anesthésiques. Elles donnent alors naissance à des produits qui ne préexistaient pas: essence de moutarde, essence d'amandes amères, acide cyanhydrique, glucose, les phénomènes ne se produisent pas avec ces mêmes corps préalablement desséchés: il faut donc admettre qu’une certaine quantité d’eau appartenant aux tissus sort des cellules, entraînant avec elle des produits primilivement séparés ; par exemple, les zymases, comme l’émulsine et des composés modifiables par elles tels que l’amygdaline et le myronate de potassium. Ces corps entrent alors en conflit dans les espaces intercellulaires ou intervacuolidaires, el donnent naissance à des produits, qui, à leur tour, pourraient intoxiquer les tissus qui en ont fourni les éléments formateurs (R. Dugois, n° 37, 1883). L'anesthésique général peut donc agir : 1° par sou action déshydratante, 2 par les réactions secondaires qui l'accompagnent.
Dans ces conditions, on n’observe pas de ruptures cellulaires: les fruits éthérisés ou chloroformés augmentent de densité : ce changement dans les propriétés physiques du fruit s'explique par ce fait que les sucs cellulaires exosmosés viennent remplir les méats et espaces intercellulaires primitivement occupés par des gaz. C’est ce qui donne aux fruits éthérisés ou chloroformés l'apparence de fruits gelés, puis dégelés ou cuits.
Postérieurement aux recherches de R. Dugois, Dermer (39) et J. Reinre (40) ont signalé des faits analogues, et A. Napson (#1) à obtenu des phénomènes de transport entrainant des réactions internes colorées. Le liquide protoplasmique dans les feuilles de choux rouges est alcalin : en exsudant, il alcalinise le suc cellulaire qui est.légèrement acide et le fait virer du rouge au bleu.
Non seulement ces rapprochements ont, en physiologie générale, un grand intérêt pour l'interprétation des phénomènes produits par le froid, la chaleur, la dessiccation, les anesthésiques, etc., mais il a récemments ervi de point de départ et de base à une transformation industrielle dans le forcage des plantes, dont il sera question plus loin.
Comme on l’a dit déjà, les mouvements spontanés ou provoqués de la Sensitive ne peuvent se produire que si les renflements placés à la base des pétioles et des folioles se flétrissent par déshydratation : or, précisément, le froid et l’anesthésie conduisent ici encore au même résultat. L’un et l’autre produisent le même effet. Quand la cause a cessé d’agir, les cellules parenchymateuses des renflements peuvent récupérer leur eau tonique, parce qu’elle n’est pas sortie de leur voisinage et est restée dans les espaces intercellulaires ou dans les vaisseaux. Il n’en est pas de même avec l’'Echeveria : l’eau est chassée au dehors: elle ne peut être récupérée, et le végétal meurt anesthésié. |
L'ébrantement mécanique, les anesthésiques et le froid produisent également des mouvements dans le fruit mûr du Momordica elaterium, qui se traduisent par la projection en l’air d’une fusée renfermant les semences. Si l’on pratique une coupe transversale de ces fruits, on constate que, parmi les trois couches qui composent leur enveloppe, la médiane seule présente un aspect différent, selon que la déhiscence ne s’est pas produite ou bien qu’elle a eu lieu. Dans le premier cas, la couche moyenne, composée de grandes cellules gorgées de sucs, est restée transparente, tandis que, dans le second cas, ces cellules. sont aérifères, ce qui donne à toute l’épaisseur de cette couche un aspect blanc mat caractéristique. La déhiscence a été produite par un déplacement d'eau. Dans
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, LA beaucoup de cas, le desséchement suffit, et ici encore les mêmes agents déshydratants
peuvent se remplacer. Les capsules de la Balsamine éclatent sous l'influence du choc,
du froid, des anesthésiques et du desséchement. 78
Les phénomènes d’exsudation produits chez les végétaux par les anesthésiques généraux se retrouvent également dans les tissus animaux, muscles, foie, etc. Les œufs frais, dont la chambre à air est peu développée, placés dans les mêmes condilions que l’Echeveria, laissent lranssuder des gouttelettes liquides à la surface de la coquille. On obtient un effet semblable en suspendant dans un flacon bien fermé renfermant des vapeurs anesthésiques une vessie remplie de liquide, on réalise ainsi une dialyse rapide susceptible d’être utilisée dans certains cas.
Pendant la vie, on observe souvent dans les anesthésies prolongées par le chloroforme, chez le chien, un astigmatisme cornéen irrégulier par déshydratation, et le flétrissement des mamelles gonflées par la lactation. Le chlorure d’éthylène, en iuhalation, détermine, chez ce même animal, l’opacité de la cornée par un curieux procédé. L’anesthésique passe dans l'humeur aqueuse, rétracte les cellules épithéliales de la face postérieure de la cornée et permet, au bout de quelques heures après le réveil, la surhydratation de la couche moyenne de la cornée, qui n’est pas chez le chien, comme chez l’homme et le chat, protégée par la membrane élastique, R. Dugois (37).
Les hypersécrétions salivaires et stomacales, qui accompagnent le début de l’anesthésie ; la soif, la sécheresse de la bouche persistant après celle-ci, comme dans l'ivresse alcoolique, sont autant de raisons pour admettre que la déshydratation s'étend à des tissus autres que la cornée.
E. Overtox (42) a combattu la théorie de R. Dugors de la déshydratation protoplasmique par les anesthésiques généraux. Mais aux faits et aux raisons multiples qui prouvent son exactitude et sa généralité, OvERTON n’oppose guère que des arguments théoriques : la déshydratation n’a aucun rapport avec la narcose ; la perte d'eau de lEcheveria éthérisé est due à une altération profonde des cellules qui ont perdu leurs propriétés osmotiques normales et sont devenues perméables au suc cellulaire (42, p. 42), mais plus loin (p. 43), OverTox dit que l’eau expulsée provient du suc cellulaire, et non pas — ou en proportion extrêmement minime — du protoplasme. Il est difficile de concilier ces deux interprétations. D'après cet auteur, la chaleur spécifique n'aurait aucune importance dans le degré de toxicité des anesthésiques généraux : il n’admet pas ron plus, maluré les expériences très démonstratives de CHarzes Ricuer, que la solubilité soit dans un rapport quelconque avec le degré d’activité des alcools. Ces négalions ne reposent sur aucune démonstration expérimentale et sont contraires à tout ce qui a été publié sur ce sujet. OverTo» à englobé dans la même étude les anesthésiques généraux et les narcotiques proprement dits, qui n’agissent pas par le même mécanisme et dont l’activité n'est pas en rapport avec les chaleurs spécifiques. Pourtant, il ne repousse pas absolument l'intervention de la déshydratation dans la narcose; mais ce sont seulement des éléments particuliers du protoplasme qui deviennent notablement plus pauvres en eau, et non pas les protoplasmes entiers, comme dans l’action des solutions salines assez fortes (42, p. 44). Finalement, il émet l'hypothèse que «les narcotiques indifférents » (anesthésiques généraux) agissent en s’accumulant dans les lipoïdes cérébraux dont ils changent l’état physique. OverTON suppose que les « plasmas lipoïdes » ont pour fonctions de régulariser les fonctions osmotiques des cellules animales et végétales. Il fait donc intervenir ici (42, p. 177) la question d’osmose, c’est-à-dire d’hydratation, mais il prétend qu'il est difficile de décider si les perturbations osmotiques sont la cause ou l’effet de la mort, attendu que les deux phénomènes sont presque simultanés (42, p. 178).
L'élection des anesthésiques généraux par les lipoïdes riches en lécithines avait été signalée dès 1883 (37) par RarHAËL Dugois, qui a montré que, dans l’œuf chloroformé ou éthérisé, l'anesthésique s’accumule dans le jaune, mais que ce phénomène n’empêche pas la déshydratation des autres parties. A côté de l’action toxique générale s'adressant à une fonction générale, fondamentale, comme l’hydratatios, il peut y avoir des actions spécifiques caractéristiques ne portant que sur des tissus particuliers, sur certains éléments anatomiques où même exclusivement sur des parties constituantes de ces derniers. À une action constante, universelle, s'ajoutent le plus souvent des actions secondaires, des variables suivant les toxiques et suivant les organismes (R. Dugors, 37).
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Enfin Overron considère le protoxyde d'azote comme un agent comparable à l’éther, au chloroforme, et dit qu'il pourrait aussi agir comme anesthésique général, avec une pression suffisante; il paraît ignorer les recherches de R. Dupois sur ce sujet (47), celles de Marrin de Lyon (48) et d’autres expérimentateurs.
Les objections faites à la théorie de Rapnaëz Dupois par OverroN ne sauraient prévaloir contre les nombreux faits déjà cités et encore moins contre ceux qui suivent.
La mort d’un végétal par déshydratation anesthésique est due surtout à son état d'organisation complexe : CLaupe BERNARD a vu des cellules de levure de bière conservées depuis deux ans et demi dans l’alcool absolu produire encore la fermentation.
M'e SrépnaxowskA (43) a fait d'importantes observations de déshydratation par les anesthésiques sur l'animal vivant. |
La Vorticelle (V. microstoma, Ehr.) est un excellent sujet d’expérimentation : l’éther et le chloroforme la tuent rapidement, mais on arrive à trouver la dose compatible avec la vie de cet infusoire, et dès lors on peut observer les modifications qui s’opèrent au sein du proloplasme vivant pendant l’anesthésie et après sa fin. Après anesthésie par l'alcool, l’éther et le chloroforme, le protoplasme se présente comme une masse uniformément granuleuse, légèrement grisàtre, dans laquelle ont apparu plusieurs cavités rondes, remplies de liquide homogène, dont la couche mauve pâle le fait bien détacher du fond gris du protoplasme.
La vacuolisation du protoplasme peut persister chez les Vorticelles pendant une heure et même davantage. A mesure que les Vorticelles reprennent leurs mouvements vigoureux, les vacuoles diminuentet finalement disparaissent complètement. Il ne subsiste plus que l’unique vacuole contractile. Les Vorticelles, après une anesthésie modérée, se remettent très bien et peuvent servir à plusieurs expériences successives. Si l’anesthésie est très violente, il se forme des vésicules qui crèvent au dehors, et la Vorticelle ne se rétablit pas. SrépHANowska démontre que ni le liquide des vacuoles, ni celui des vésicules ne peuvent venir du dehors. En employant des doses diluées d’anesthésiques, on peut provoquer la diminution de turgescence de l’infusoire, la vésicule fait des plis. « En somme, dit SréPHaxowsk4, quel que soit le degré de l’anesthésie, Les vapeurs anesthésiques produisent toujours une déshydratation du protoplasme vivant, mes observations acluelles sur l’anesthésie des Vorticelles s'accordent complètement avec les fuits découverts par M. RApHAËL DuBois. »
Il est donc établi expérimentalement, et nou par des considérations théoriques, comme les arguments contradictoires d'OverTON, que l'action des anesthésiques de déshydratation du protoplasma s'effectue dans un organisme unicellulaire vivant et mobile,et qu’on peut assister à toutes les phases de cette dëéshydratalion (SrépHAnowska). Le même auteur a noté que d’autres facteurs peuvent soutirer au protoplasme une quantité d’eau. La pression fait apparaître des vacuoles dans les protoplasmas des Paramæcium et des Colpidium. Un choc produit le même effet; mais on sait que ces agents mécaniques peuvent aussi provoquer l’insensibilisation des parties sensibles. Dans un autre travail Sré- PHANOWSKA à montré que les vapeurs d’éther déterminent une abondante exsudation d’eau chez la grenouille. L’éther provoque aussi la séparation de la substance nerveuse liquide, de celle qui est solide et lui sert de substratum, pour s’accumuler dans un cerlain nombre de points du dendrite, d’où formation de points noirs représentant l’accumulation du liquide, et de points clairs représentant la substance plus dense. Chez une souris en sommeil profond, provoqué par la fatigue résultant d’un exercice prolongé, elle a trouvé des altérations analogues dans les étages les plus inférieurs du cerveau. Cela ne doit pas surprendre, puisque l'acide carbonique est l'agent provocateur de la fatigue et du sommeil et qu'il est, en même temps, anesthésique.
Dans une note ultérieure, StTéPHANOwSskA et Yoteyrko ont montré que les nerfs anesthésiés se comportent suivant la loi de Rirrer-VaLLt pour la perte de l’excitabilité dans les nerfs mourants ou anémiés : la dessiccation agit dans le même sens que ces agents, et on sait que la souffrance et la mort augmentent la tension de dissociation de l’eau et des tissus.
On doit également à E. Fauré-Fréuier (44), sur les phénomènes protoplasmiques dus à l'anesthésie chez Glaucoma piriformis, des remarques importantes. Chez cet infusoire, l’anesthésie est caractérisée, au point de vue physique, par une cessation de mouve-
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ments et par une réfringence spécial du protoplasme, ce qui semble bien indiquer une déshydratation. L'aspect de ces individus est le même que celui des individus en voie de conjugaison. L'emploi de la B-Cocaïne produit un gonflement des vacuoles, rapidement suivi de mort. Les phénomènes chimiques de l'anesthésie observée chez Glaucoma viridis, ont une réelle importance au point de vue de la physiologie générale. En traitant par un colorant vital, tel que le bleu de crésylène, un Glaucoma anesthésié, on constate que le cytoplasme prend une teinte générale ainsi que le noyau. Si l’on fait cesser l’anesthésie, cette teinte disparaît. Ainsi, il semble que les phénomènes réducteurs intracytoplasmiques qui dissocient dans la molécule du colorant le chromophore et l’auxochrome, sont affaiblis pendant l’anesthésie, mais qu'ils reparaissent aussitôt après, comme le montre la décoloration. « Ce fait rapproche le protoplasma anesthésié du protoplasme en état de vie latente par enkystement. Or l’enkystement est toujours accompagné d’une déshydratation.
Nagras (45) a montré dans les poils de Tradescuntia virginia (var. albiflora) que le mode d’action des vapeurs d’anesthésiques généraux n’a aucun rapport avec celui qui a été hypothétiquement admis par Overron, et que le protoplasme perd bien réellement de l’eau et se contracte, au lieu de se laisser pénétrer d'emblée par le suc cellulaire. Il préconise, avec DENucÉ, l'administration préventive d’eau fraîche aux patients que l’on doit endormir, pour faciliter, au moment du réveil, la réhydratation des tissus. Cette méthode aurait donné déjà d’utiles résultats: elle se trouve en conformité avec les notions théoriques de réhydratation des alcoogèles de GraHam, l’eau ayant une action réversible dépendant dé la masse, comme dans le cas de certaines zymases.
Action du froid sur la fonction d'hydratation. —Il résulte des faits exposés plus haut. que l’action des anesthésiques généraux est de tous points comparable à celle du froid et du gel. En diminuant la chaleur spécifique des plasmas auxquels on les mélange, ils agissent comme s'ils produisaient dans les organismes une soustraction de chaleur comparable à celle que produit le froid extérieur. Ce sont ces considérations qui avaient ameré R. Dugois à découvrir la loi qu’il avait formulée ainsi (4, p. 259). « On-pourrait mulliplier les exemples qui prouvent que la déshydratation agit dans le méme sens que le froid, et, inversement, que l’hydratation provoque les mêmes effets que la chaleur. » C'est cette même loi que Lors a rééditée à l’occasion des recherches sur ce qu'il appelle « héliotropisme animal » et que l’on désigne communément sous le nom de « phototropisme » (67).
LECLERC avait remarqué (33) que, pendant l’action de l’éther et pendant toute la durée de l’anesthésie, la température de la sensitive s’abaisse, pour se relever peu à peu à Son niveau ordinaire au fur et à mesure qu’elle se rapproche du réveil complet et qu’elle retrouve définitivement son état d'équilibre physiologique normal. OYERTON, après PAUL BERT, à remarqué que la tension de C0? dans l’air inspiré nécessaire pour produire l’anesthésie est d'autant moindre que la température de l’animal est plus basse.
Les effets toxiques des alcools sont accrus par l’abaissement de température: leurusage produit des effets désastreux dans les régions polaires, et le refroidissement au cours de l’anesthésie chirurgicale, ou après elle, constitue un danger redoutable.
Action du froid sur l'hydratation. — JuMELLE (46) a rappelé que, pendant la congélation, la mort du végétal n’est pas due à des déchirements de cellules : l’eau abandonne le protoplasme ét vient se congeler dans lés interstices cellulaires. L'eau qui se congèle à la surface de la cellule est de l’eau à peu près pure, comme la glace qui se forme dans les solutions. La formation de la glace en dehors des cellules est observable aussi bien chez les végétaux qui résistent que chez ceux qui périssent. GœperT et KuNISCH pensent que la mort vient de la congélation, d’autres, au contraire, avec SAcus et DRuDE, qu'elle dépend du dégel. Après des refroidissements égaux, un même organe peut continuer à vivre quand le dégel se fait lentement, tandis qu’il se désorganise quand il est brusque. Au dégel, les glaconsse liquéfient et l’eau peut alors se résorber ; autrement, elle distend les espaces intercellulaires et peut venir suinter au dehors, comme sous l'influence des anesthésiques; mais ce n’est point là la seule analogie entre ces deux modes d’action; ül se produit par suite du gel des modifications du bioprotéon comparables à celles que produit l’anesthésie.
| L’abaissement de la température, comme dans les solutions ou dans les corps non dissous, détermine des modifications importantes et durables. Par le dégel de l’empois
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d’amidon et de l’albumine, la masse primitivement homogène se transforme en une masse spongieuse, par les pores de laquelle s'échappe une grande quantité d’eau. Il se fait des combinaisons nouvelles, comme dans une solution qui se congèle. D’autres fois, le suc cellulaire acide qui se répand à travers le protoplasme granuleux alcalin provoque des réactions nouvelles de même ordre que celles que nous avons vues naître par l’action des anesthésiques généraux; c’est ainsi qu’il se produit du sucre aux dépens de l’amidon dans les pommes de terre congelées.: Des réactions analogues portent sur les grains de chlorophylle, sur les pigments colorés, déterminent des changements de colorations, tels que le brunissement ou le noircissement des tissus verts, le bleuissement des fleurs de certaines orchidées, etc. Des essences sulfurées prennent naissance dans le chou gelé, comme l'essence de moutarde dans la graine de Sinapis anesthésiée.
L’abaissement de la température ralentit, puis suspend la vie des cryptogames inférieurs; mais la question de chaleur est plutôt secondaire : la condition primordiale de la vie latente est la dessiccation se produisant par le froid. JuMELLE prend différentes espèces de cryptogames pendant la période du froid et constate qu'à la température extérieure les échanges sont suspendus. Les mêmes végétaux sont transportés à une température de 15° à 20° où les échanges se font ordinairement bien. On ne constate pas davantage d'échange gazeux. Mais le contraire se produit dès que l’on a introduit de humidité dans le milieu ambiant : un froid de — 10° arrête la respiration, tandis que par des températures de — 40° l'assimilation chlorophyllienne peut continuer, nouvelle analogie avec les anesthésiques qui suspendent la respiration, et non la fonction chlorophyllienne. L'état particulier dans lequel se trouve l’eau dans les colloïdes bioprotéoniques explique pourquoi chez beaucoup de végétaux il n’y à pas congélation même audessous de zéro. Sacas a montré que le froid ralentit le pouvoir absorbant des racines, ce qui prépare les végétaux au desséchement hibernal, lequel leur permet de résister au froid. |
Si l'abondance de l’eau dans les tissus est la condition la plus favorable pour la continuation des échanges gazeux, des expériences nombreuses prouvent que c’est la condition la plus favorable pour la résistance au froid. Les graines sèches supportent des températures beaucoup plus basses que celles qui sont gonflées d’eau, et une plante quelconque, à un moment donné, survit après un degré de froid auquel dans la suite elle périt parce qu'elle se trouve alors dans une autre phase de la végétation, où la proportion de son eau de constitution a augmenté. Ce dernier cas, pour n’en citer qu'un exemple, est celui des bourgeons des plantes ligneuses qui, presque secs en hiver, résistent à des froids intenses, tandis qu'au printemps leurs jeunes feuilles gorgées d’eau meurent déjà après une faible gelée. Plus une cellule sera pauvre en eau, plus la température devra être basse pour amener sa séparation du bioprotéon. Les plantes, commé les cryptogames qui se dessèchent facilement, résistent à des froids intenses.
Plus récemment Marrucaor et MozzrarD (49) ont publié un important mémoire dans lequel ils démontrent que les modifications déterminées par le gel dans la structure du protoplasma et du noyau de cellules végétales sont absolument de même nature que celles occasionnées par la dessiccation, c’est-à-dire par une déshydratation progressive.
Applications pratiques des anesthésiques et du froid comme modificateurs de la fonction d’hydratation. — «) Forcage des plantes à fleurs et à fruits. — Il existe donc entre le mode d'action des anesthésiques et celui du froid sur les êtres vivants les plus grands rapports. Ce sont des agents analogues : mais l’analogie ne s'arrête pas aux faits signalés plus haut.
Pendant la saison froide, l'immense majorité des végétaux et des animaux tombe dans un état de vie ralentie ou de vie latente. Quelques arbres verts, les oiseaux, les mammifères (à l'exception pourtant des hibernants), sont les seuls êtres vivants qui, pendant l'hiver, animent la Nature. Les végétaux ont besoin de repos pour reprendre au printemps leur activité, faire de nouvelles feuilles, des fleurs et des fruits. C’est un rajeunissement qui se fait aussi dans la fécondation, la conjugaison, la parthénogénèse et la germination par une déshydratation suivie d'une réhydratation, ainsi que nous le démontrons plus loin.Il résulte de ce fait que, dans l’état naturel, on ne peut se procurer en hiver des feuillages, des fleurs et des fruits frais, et ce n’est souvent qu’en été ou dans l’arrière-saison que l’on peut avoir ces derniers.
Le forçage a pour objet et pour résultat de provoquer ces productions végétales en
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toute saison et en plus grande quantité; on faisait, il y a quelques années, le forçage par divers procédés tendant tous à faire subir artificiellement aux végétaux, arbustes, racines, rhizômes, graines, etc., le repos hivernal. On se servait particulièrement du desséchement artificiel et du froid : le refroidissement entre autres, constitue un procédé coûteux et incertain, difficile à manier. Les grandes analogies physiologiques, on pourrait même dire l'identité d’action entre le froid et les liquides anesthésiques à faible chaleur spécifique, découverte en 1883 par Rapuaëc DuBois, devaient nécessairement conduire les horticulteurs à penser qu'il serait possible, pour le forcage, de remplacer le froid et le desséchement par l'emploi rationnel des anesthésiques. Le 17 novembre 1893, Jonanxsex, professeur de physiologie végétale à l'École supérieure d'agriculture de Copenhague, put présenter à l'Académie royale des sciences de cette ville les premiers lilas forcés au moyen de l’éthérisation et publier, en 1900, le résultat de ses expériences pratiques (50). Celles-ci, d’après AzBertr MAumExé, ont causé une véritable révolution dans l’art du forçage (51). De son côté Armarp (52) a fourni une nouvelle
démonstration du mal fondé des critiques faites par OvErToN à la théorie de RAPHAËL
Dugois à propos du procédé de Jonannsen (qui, lui aussi, est la meilleure réfutation des critiques d'Overtox). A. Grarp a dit: « Le développement du bourgeon à fleur après une période de repos n’est pas sans une grande analogie avec l’évolution de la macrogamète, à la suile des phénomènes de maturation. Et, dans ce cas encore, il me paraît bien probable (quoique les conclusions ne soient pas nettement formulées par JORANNSEN, que l’action déshydratante des anesthésiques, signalée naguère par R. Dusois, a une part prédominante dans la mise en marche des divisions cellulaires (53). » Ces considérations sont identiques à celles qui avaient été développées antérieurement par R. Dugors (54).
b) Embaumements. Momification à l'air libre. Crémation. — Les ecthésiauete généraux sont naturellement des antiseptiques comme le froid, parce qu'ils paralysent l’activité des microbes, et empêchent l’éclosion des spores, en les empêchant de s’hydrater pour germer. Comme, d'autre part, ils augmentent la tension de dissociation de l’eau et des tissus, on pouvait espérer arriver à conserver les corps, en les desséchant facilement. Dès 1883 (55), des résultats encourageants furent obtenus au moyen de l’éther introduit dans l'estomac de grands chiens. En 1890, R. Dupois reprit à Lyon ses expériences commencées à la Sorbonne, et montra qu’on peut oblenir, à l'air libre, la momification du corps humain (55), même dans des milieux relativement humides, en faisant des injections interstitielles de liquides organiques neutres {alcool amylique et éther nitrique, par exemple) dans la profondeur des organes, au moyen d’une seringue munie d'un trocart aiguille. Ce procédé à le grand avantage de n’exiger aucune mutilation du cadavre, d’être applicable à tous les cas où les autres ne le sont pas, après rupture des gros vaisseaux, par exemple!, écrasement, brûlure, décomposition, etc. Il peut être pratiqué par le personnel le moins expérimenté, et n’introduit dans le cadavre aucune substance toxique capable de gêner les recherches médico-légales. Evfin, grâce à la dessiccation complète du corps, ce dernier brûle avec extrême facilité, sans fumées et sans vapeurs, presque sans odeur, rapidement et économiquement.
Inîluence de la chaleur. — Quand la température s'élève peu à peu, il y a un maximum d'activité physiologique au delà duquel celle-ci se ralentit de plus en plus pour cesser ensuite complètement. Une chaleur trop élevée agit sur les organismes comme les anesthésiques et comme le froid ; elle supprime l’irritabilité, la sensibilité, la motilité. Les animaux à sang froid s ‘endorment à une température voisine de celle des animaux à sang chaud. Ces derniers sont atteigts de somnolence par les fortes chaleurs, mais il n’existe pas pour eux de torpeur estivale. Le Tanrec de Madagascar ne s’engourdit que pendant la mauvaise saison, qui correspond à notre été : les Gerboises du désert ne s’endorment pas dans les étuves sèches chauffées à des températures sahariennes (R. Pupois). La chaleur agit par dessiccation, desséchement, sur les organismes; elle augmente la ten-
1. Rapuaëz Dupois à appliqué son procédé pour l'embaumement du Président CaRrNor, mais il s'est servi, non d'alcool méthylique, comme cela a été écrit, mais d'alcool amylique. V.
L'Assassinat du Président Carnot. Bibliothèque de criminologie, 12, 189%, chez Masson, par,