J. OCHOROWICZ
HYPNOTOXINES. — Nom donné par P. Porrier el, CH. RicHET aux toxines produisant des effets de coma et d'hypnose avant de déterminer la mort, (Effets physiologiques du poison des filaments pécheurs et des tentacules des Célentérés. Hypnotoxine) (C. R., cxxxiv, 1902, 247-248).
HYPOGLOSSE (Nerf grand), — Gazien rangea déjà ce nerf au nombre de ceux qu’il appelle duri et motorii et en fit le nerf moteur de la langue, réservant au seul lingual la faculté de transmettre les impressions sapides. Par contre, BOERHAAVE, se fondant sur ce que l’hypoglosse est exclusivement destiné à la langue, tandis que la 5° paire se distribue à diverses autres parties, regarda le premier comme chargé des fonctions gustatives, tandis que le lingual ne servirait qu’à des mouvements musculaires. Wiczuis adopta une opinion intermédiaire: l’hypoglosse, quoique présidant surtout aux mouvements de la langue, n’en aurait pas moins de l'influence sur le goût. VieUSsENS, MorGAGni, entre autres, professèrent la même opinion (LonGer, T. P., 1869, 1, 584). L'anatomie, l’expérimentation, les observations pathologiques ont donné raison à GALIEN.
Origine réelle et centre cortical de l'hypoglosse. — L'origine réelle du nerf de la 12° paire se trouve dans une longue colonne de substance grise, située en partie au devant et au dehors du canal central, dans la moitié inférieure du bulbe, en partie directement en dessous du plancher du 4° ventricule, de chaque côté de la ligne médiane. Cette partie supérieure de la colonne correspond à ce que l’on appelle l'aile blanche interne ou trigone de l'hypoglosse. Dans le sens vertical les limites du noyau sont assez exactement indiquées par deux plans horizontaux qui rasent les deux extrémités de l'olive bulbaire.
De grosses cellules multipolaires constituent le noyau représentant un prolongement du groupe cellulaire antéro-interne des cornes antérieures de la moelle: Leurs axones vont former les racines du nerf. Quelques-unes de leurs dendrites ou prolongements protoplasmiques vont souvent jusqu’à atteindre le noyau de l’hypoglosse du côté opposé et donnent lieu ainsi, par leur entre-croisement, à la formation d’une commissure particulière, la commissure protoplasmatique, analogue à celle qui existe le long de la moelle épinière entre les cellules radiculaires des nerfs rachidiens (CayaL).
Existe-t-il un entre-croisement entre les fibres radiculaires du nerf? Admis par OBERSTEINER, il à été nié par Kæœzuiker et Marmias Duvaz. Les recherches de MinGazzinr
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(1890) ont en effet montré qu'après l’arrachement ou la section de l’hypoglosse l’atrophie est limitée au noyau du côté correspondant. Déjà avant cet auteur, GANSER, MAYSER, GUDDEN (cilés par BecaTerew, Les voies de conduction du cerveau et de la moelle épinière, 1900, p. 235) étaient arrivés au même résultat, en employant la même méthode. Van GEHUCHTEN, qui avait admis chez le poulet une décussation partielle, conclut maintenant de ses expériences que toutes les fibres de l’hypoglosse sont des fibres directes. Après la section de ce nerf, chez un animal quelconque, on n’observe les modifications réactionnelles connues sous le nom de chromalyse que dans les cellules du noyau du côté correspondant, tandis que toutes les cellules du noyau opposé restent normales. Si l’on arrache l’un des nerfs, ce qui amène non plus seulement la chromolyse, mais la disparition des cellules d’origine, on trouve que toutes les fibres envahies par la dégénérescence wallérienne' indirecte (dégénérescence rétrograde de certains auteurs) proviennent de la masse grise du côté correspondant, et qu'aucune d’elles ne se laisse poursuivre Jusque dans le noyau du côté opposé (Anat. du syst. nerveux, 1900, 529).
M. Duvaz avait décrit à la 12° paire deux noyaux, l’un principal, l’autre accessoire, situé un peu en avant du premier et s'était appuyé sur l'observation pathologique pour localiser dans le premier le centre des mouvements nécessaires à l'articulation des mots, dans le second celui de la déglutition (B. B., 14879, 239). Un autre noyau accessoire constitué par un îlot de cellules situées à la face externe du noyau principal a été attribué par Rozrer à l’hypoglosse. Mais la participation de ces noyaux accessoires à la formation du nerf n’est plus guère admise et le noyau de RoLLEr serait un noyau vaso-moteur.
Les altérations réactionnelles des cellules de l’hypoglosse à la suite de cancers de la langue ont permis à GC. PArHoN et M. Gornsrein (Roumanie médicale, 1900, n° 1-2) puis à ParHon et J.PApiNrAN (Semaine médic., déc.1904) de reconnaître dans le noyau de la 12° paire une série de groupements secondaires, dont chacun représenterait un centre distinct pour un ou plusieurs muscles de la langue. Les expériences de Kosaka et Jacira (Jahresb. f. Psych. und Neurol., 4903, xxiv, 150, cités par Parnon et PapiniaN) les ont conduits aux mêmes résultats. Nous ne pouvons que renvoyer aux mémoires de ces auteurs pour ces essais de localisation.
Nées de leur noyau, les racines de l’hypoglosse se portent en avant et en dehors en passant entre le réseau central et le réseau latéral du bulbe, puis entre l’olive et le corps para-olivaire interne et émergent, comme les filets moteurs radiculaires des nerfs rachidiens, au niveau du sillon collatéral antérieur, entre la pyramide antérieure du bulbe et l’olive.
. Les cellules radiculaires de l’hypoglosse sont en ‘relation au moyen du faiscéau pyramidal et particulièrement de son faisceau géniculé avec le centre cortical de ce nerf localisé au niveau de la partie inférieure de la circonvolution frontale ascendante. Hôcne, Romaxow (cités par BECHTEREw, loc. cit., 569) ont suivi le trajet des fibres pyramidales depuis l'écorce jusqu’au noyau bulbaire. L’expérimentation physiologique démontre d’ailleurs que chacun des centres corticaux de l’hypoglosse doit être en connexion aussi bien avec le noyau du côté correspondant qu'avec le noyau contro-latéral. Les expériences de Beevor et Horsiev, et les figures qui les illustrent font voir aussi que ce centre est relativement étendu et s’irradie à toute l'aire faciale de l'écorce aussi bien chez l’orang (Phïilosoph. Trans., 1890, czxxxr, 129) que chez le macaque (Ibid., 81).
Les deux physiologistes anglais ont fait une analyse minutieuse des mouvements de la langue produïts par l'excitation des centres corticaux de l’hypoglosse chez le bonnet chinois, et les divisent en : 1° mouvements à représentation corticale bilatérale, 2° mouvements à représentation unilatérale.
Les premiers sont ceux qui restent les mêmes et se font dans le même sens : que l'on excite soit l’un, soit l’autre hémisphère. Ils comprennent les mouvements de protraction directe et de rétraction directe. Quel que soit en effet le centre que l’on excite, après avoir sectionné la langue sur la ligne médiane, chacune des deux moitiés de l'organe exécute exactement le même mouvement, soit en avant, soit en arrière, et avec la même vigueur.
Les mouvements à représentation unilatérale sont 1° celui de protraction avec déviation de la pointe vers le côté opposé; 2 celui de protraction, la pointe restant du côté
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correspondant; 3° celui de rétraction vers le côté correspondant (obtenu rarement), 4° celui de rotation autour de l’axe longitudinal, qui s'exécute de telle sorte le dos de la langue vient s'appliquer sur la joue du côté correspondant.
A la suite de la section de la langue sur la ligne médiane, quelques- uns de ces derniers mouvements présentent des FC HNIes curieuses. Ainsi, si l’on excite par exemple à gauche la zone corticale qui provoque la protraction de la langue avec déviation de la pointe vers le côté opposé, pendant que la moitié gauche dépasse l’arcade dentaire, la moitié droite ne reste pas passive, mais subit un actif mouvement de rétraction. On observe aussi celte même combinaison de mouvements pendant les accès épileptiques, quand la zone en question y participe. BEevor et HorsLEY comparent ces mouvements associés de la langue à la déviation conjuguée des yeux vers la droite, lorsqu'on excite l'hémisphère gauche.
Dans les mêmes conditions, c’est-à-dire division de la langue sur la ligne médiane et excitation de l’aire corticale gauche, les deux moitiés de l’organe exécutent isolément le mouvement de rotation dont il a été question plus haut, de telle sorte qu’elles arrivent à se superposer, la surface de section de la moitié gauche regardant en haut, celle de la moitié droite regardant en bas (Philosoph. Trans., 189%, cLxxxy B), P. E, 39.
GRUNBAUM et SHENRING TON, dans leurs expériences sur la zone faciale de Votanes ont signalé aussi un détail qui a son intérêt (Proceed. of the Roy. Soc., 1903, zxxnr, 152). Dans deux cas, à la suite de l’excitation de cette région, ces physiologistes ont observé une protrusion de la langue suivie d’une occlusion énergique des mâchoires qui se produisit assez rapidement pour que la langue ne pût pas être ramenée derrière les arcades dentaires et fût saisie entre les dents. Outre que le rapprochement de ce fait avec la production de morsures de la langue chez les épileptiques s'impose, il montre aussi qu'une succession de mouvements commandés par les centres corticaux peut être mal coordonnée.
Si le noyau de l’hypoglosse est soumis par l'intermédiaire du faisceau pyramidal à l'influence cérébrale, d’autres voies d'association le mettent en rapport avec les nerfs sensitifs cérébro-spinaux et sont destinées à lui apporter les excitations réflexes. Les mieux connues sont celles qui l’unissent à la voie sensitive centrale des nerfs bulbaires voisins, glosso-pharyngien, pneumogastrique, trijumeau et qui contribuent à former le riche plexus que l’on remarque autour des cellules radiculaires de l’hypoglosse. Les fibres collatérales qui établissent ces connexions ne viennent pas directement des racines des nerfs sensitifs, mais des fibres qui partent de leurs noyaux terminaux dans le bulbe et qui remontent vers la couche optique et l’écorce (Cara).
Effets des excitations du nerf. — Les effets de l'excitation de l’un des hypoglosses ont été incidemment étudiés par HEeinEnaAIN à l’occasion de ses recherches sur les propriétés pseudo-motrices de la corde du tympan (4. P.,1883, Suppl., 133). L'hypoglosse gauche par exemple étant sectionné et dégénéré, et l’animal étant couché sur le dos, la langue reposant, par conséquent, sur la voûte palatine, si l’on excite le nerf du côté droit, il ne se produit, pour un courant juste suffisant, que de faibles contractions fibrillaires. Si l’on renforce l’excitant, on obtient un mouvement de rétraction de la langue qui en même temps s’incurve à droite, Pour une excitation plus forte encore, l'organe se soulève (en réalité vers le plancher de la bouche) pendant que sa face inférieure s’incurve fortement, puis la langue est projetée en avant de telle sorte que sa pointe dépasse les dents de la mâchoire inférieure, comme si elle voulait lécher la lèvre inférieure droite. J'ai eu souvent occasion de vérifier la description de Heipex- HAIN ; Cependant j'ai observé aussi parfois dans le mouvement de projection en avant provoqué par un courant fortune véritable torsion de la pointe vers le côté opposé, c’est-àdire, dans le cas particulier, vers le côté gauche. Quoi qu'il en soit, ce qui est certain, c’est que, suivant l'intensité de l’excitant, des muscles différents entrent en activité.
Beevor et HorsLey, dans leurs expériences sur le macaque (Proceed. of the Roy. Soc., 1888, xz1v, 269), insistent surtout sur ce point, sur lequel nous aurons à revenir, qu’à la suite de l'excitation de l’un des nerfs la langue est projetée du côté correspondant et non du côté opposé, et qu’en même temps elle s’aplatit vers sa base. Si l’on sectionne l'organe sur la ligne médiane, les mouvements restent strictement limités au côté correspondant à l'excitation. ,
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Ecrkarp (cité par Lanpois, T. P, 1893, 653) a trouvé que, sil’on fait passer à travers le nerf un courant ascendant de moyenne intensité, il se manifeste, à la ruplure, une trémulation au lieu d’une contraction dans la moitié correspondante de la langue : le même phénomène s’observe à Ja fermelure du courant descendant. On a déjà dit plus haut que des trémulations s'obtiennent également avec un courant faradique faible et l’on verra plus loin qu’elles apparaissent aussi après la section du nerf; il semble qu'il y ait dans les muscles de la langue une disposition particulière pour cette sorte de mouvements.
Effets de la section du nerf. — 1° Suites immédiates. — On sait que, si un nerf moteur est paralysé, les muscles du côté sain entraînent, grâce à leur tonicité, les parties auxquelles ils s’insèrent, dans le sens de leur action. C’est ainsi que dans la paralysie du facial droit, par exemple, les traits sont déviés à gauche. Il n’en serait pas de même à la suite d’une paralysie unilatérale de la langue. Bipner à fait remarquer (Arch. f. Anat. und Physiol., 1842, 110) que quand l’un des hypoglosses est sectionné, la langue est déviée non du côté sain, mais du côté paralysé. Celte déviation, toutefois, ne se manifeste, d’après Scuirr, que quand la langue est projetée au dehors; au repos elle est plutôt dirigée vers le côté sain, à l'exception de la pointe (Arch. f. physiol. Heilk., 1851, 579). Déjà ABercROMBIE (1834 (cité par Beevor et HorsLey) professait que, dans les cas d’hémiplégie, la langue est déviée du côté paralysé.
Scairr à donné'de cette particularité l'explication suivante : quand le génio-glosse se contracte, il porte la langue non seulement en avant, mais vers le côté Opposé ; pour que l’organe se meuve directement en avant, il faut que les deux génio-glosses se contractent simultanément; mais, si l’un d’eux est réduit à l’inaction, celui du côté sain projette la langue du côté paralysé. Binper avait admis que cette déviation est due principalement à l’action unilatérale des élévateurs de l’os hyoïde du côté sain, laquelle aurait pour effet de donner à cet os, et par conséquent à la langue elle-même, une direction oblique par rapport au maxillaire. Cependant Binper faisait intervenir aussi dans une certaine mesure l’action, restée sans contrepoids, du génio-glosse sain.
L'interprétation de ScxiFr a élé, en général, adoptée par les pathologistes. Pour Beevor et Horszey elle est inexacte, parce que, comme il a été dit plus haut, l’excitation de l’un des hypoglosses détermine une projection de la pointe vers le côté correspondant, et non vers le côté opposé. Ces auteurs estiment d’ailleurs que le sens de la
déviation, dans les observations cliniques, n’a peut-être pas été très rigoureusement établi. Cependant les assertions de Scurrr et de Bipper sont bien nettes en ce qui concerne les résultats expérimentaux.
La section des deux nerfs a pour conséquence l'abolition immédiate des contractions volontaires ou réflexes des muscles de la langue. Cependant d’après Scuirr, quelques mouvements de la racine de la langue en haut et en arrière ne sont pas impossibles, puisqu'ils sont sous la dépendance des muscles stylo-hyoïdiens innervés par le facial : d’autres déplacements de la base de l’organe pourraient être dus aux muscles qui abaïissent l’os hyoïde et le larynx.
Quoi qu’il. en soit, cette double opération aurait pour conséquence, d'après une opinion généralement accréditée, la paralysie totale des mouvements de mastication et de déglutition. Les auteurs reproduisent volontiers la description qu'a donnée PAn1zzA des troubles fonctionnels consécutifs à la section des deux nerfs. Si l’on laisse pendant quelque temps un chien, qui à subi cette opération, sans manger ni boire, et qu’on vienne ensuite à lui présenter une certaine quantité de lait, dit LonGer, d’après le physiologiste italien, l'animal en approche son museau avec avidité, il exécute avec sa tête et sa mâchoire inférieure les mêmes mouvements qu’il ferait pour laper, sans toutefois pouvoir tirer la langue hors de la bouche, si bien qu'après quelques tentatives imutiles il renonce à son entreprise. Alors pèse-t-on le liquide, on en retrouve exactement la même quantité. Si l’on offre à l’animal un morceau de pain trempé dans du lait, il se met à le mâcher; mais à peine est-il divisé qu'il le laisse retomber pour le reprendre encore, le subdiviser et ainsi de suite, jusqu’à ce qu'après l’avoir réduit en petits fragments il l'abandonne. Si la pointe de la langue vient pendant les mouvements de Ia têle à sortir par l’un ou l’autre angle de La bouche, elle reste dehors sans que le chien puisse la retirer, de sorte que pendant les mouvements de mastication il la mord et pousse des cris de douleur.
182 HYPOGLOSSE (Nerf grand).
La section du nerf hypoglosse paralyse non seulement les mouvements volontaires de la langue et ceux qui concourent à l’acte de la mastication, mais elle annule encore ceux qui aident à l’accomplissement de la déglutition. Si l’on forme un bol avec des débris de pain et de viande et qu’on le mette sur la face dorsale de la langue, malgré tous les mouvements que l’animal exécute, il n’arrive pas à le mâcher et à l’avaler : ou bien il s'échappe de la bouche par suite des mouvements de la mâchoire inférieure, ou bien il se loge entre la langue et l’arcade dentaire, et on l’y retrouve encore après plusieurs heures. La déglutition ne s'opère donc pas, à moins que le bol alimentaire ne pénètre dans le pharynx en y tombant par l'effet de son propre poids, et encore, même dans ce cas, elle ne s'exécute qu'imparfaitement, attendu que le bol comprimé par les constricteurs du pharynx se divise et revient en partie dans la bouche par son orifice postérieur que la langue paralysée ferme d’une manière incomplète. Le même effet a lieu si l’on fait boire l’animal ou si on lui verse un liquide dans la bouche. Il en résulte qu’il faut beaucoup de temps et de patience pour nourrir l’animal auquel on à fait subir cette mutilation et pour l'empêcher de mourir de faim.
Tel est le tableau à peu près textuellement reproduit, et fort sombre, comme on voit, qu'a tracé LoxGer de la situation des chiens privés de leurs deux hypoglosses.
Srannius (Arch. f. Anat. und Physiol., xv, 132) rapporte aussi qu’il eut beaucoup de peine à maintenir en vie pendant quelques semaines des chats auxquels il avait coupé ces deux nerfs et qu'il fut obligé de les nourrir artificiellement. C’est dans le même sens que s'exprime S. MAYER (H. H., v, (2), 406), probablement d’après Les précé-. dents expérimentateurs. Les chiens privés des nerfs hypoglosses, dit également Lanpors (T. P., 702), ne peuvent plus boire : la langue est pendante et ils la mordent. Cependant, d’après Priztppeaux et VuLrian (cités par Morar!, T. P., 11, 213), la mastication et la déglutition ne sont pas tout à fait impossibles, « L'animal au bout de quelque temps arrive à suppléer par des mouvements divers à l’inactivité de la langue. Celle-ci, bien qu'ayant perdu ses mouvements propres, n’est pas pour cela complètement immobile ; mais des mouvements lui sont communiqués par des muscles de la région du cou innervés en partie, tant par le trijumeau que par le facial ou les nerfs cervicaux. »
J'ai fait il y a quelques années, chez des chiens auxquels j'avais coupé les deux hypoglosses derrière l’os hyoïde, des observations qui montrent que les troubles fon:tionnels qui résultent de cette opération sont loin d’être toujours aussi graves qu’on . les dépeint. Comme je ne les ai pas encore publiées, je les reproduis ici avec quelques détails :
I. Chez un chien, jai sectionné, le 19 juillet 1904, l'hypoglosse gauche; puis, le 26 du même mois, l’hypoglosse droit. L'animal reste à jeun jusqu’au lendemain ; on lui présente alors du lait, et, en 10 minutes, sur 220 cc. il n'en avale que 22 cc. Entre 11 h. 1/2 du matin ef 3 h. 45 de l'après-midi, il boit encore 97 ce. On lui donne alors de gros morceaux de viande qu’il avale sans grande difficulté après les avoir morcelés. Quelquefois seulement un morceau reste collé sur le dos de la langue ou entre la joue et les arcades dentaires. Le 28. juillet il n'arrive encore qu'à boire 20 cc. de lait en 12 minutes : mais il mange facilement des morceaux de viande et ne les laisse retomber que rarement; puis, en une demi-heure, il avale encore 44 ce. de lait.
II. Le 27 juillet, section des deux hypoglosses. Le lendemain on donne au chien de la viande : il la fragmente mais n'arrive pas à l’avaler ; les morceaux restent dans la gueule ou retombent; il ne touche pas au lait qu'on met à côté de lui. Mais le 29, dans la matinée, il boit en 12 minutes 70 cc. de lait; dans l’après-midi de la même Journée, il mange facilement de gros morceaux de viande, tant qu’on lui en donne.
TT. Un chien opéré le 28 juillet a avalé facilement le lendemain de gros morceaux de viande et bu assez rapidement #5 cc. d’eau. Le 5 août il a bu 70 cc. de lait en 5 à 6 minutes.
IV. Un chien opéré le 18 août ne parvient pas le 20 à boire du lait : il plonge le museau dans le liquide, fait des mouvements de la mâchoire et des lèvres, mais au bout de quelque temps on constate que le contenu du vase est resté intact. On lui donne
1. Je cite de seconde main, parce que je n'ai pu trouver, dans les mémoires à moi connus de PaiziPpeaUx et VuLpian, les observations signalées par Morar,
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alors de la viande crue en morceaux, 1l n'arrive pas à les avaler, les introduit dans la bouche, les laisse retomber, les reprend en appliquant avec force le museau contre terre, mais n’aboutit pas. Immédiatement après, on lui jette des fragments de graisse sèche, à surface lisse par conséquent. Après deux ou trois essais infructueux, il arrive à les avaler très régulièrement. On lui donne alors à nouveau de la viande, et il réussit presque toujours à la déglutir, comme s’il avait appris maintenant comment il faut s’y prendre. |
V. Un chien opéré le 20 juillet des deux hypoglosses mange et boit seul dès le lendemain. Le 27, dans la matinée, il boit en 10 minutes 127 cc. de lait : cependant on ne le voit pas se servir de sa langue. On lui laisse dans sa cage le reste du lait, soit 149 ce. : dans l’après-midi tout avait disparu. À 4 heures on lui donne de gros morceaux de viande qu'il avale aussi facilement qu’un chien intact. Il est sacrifié ce même jour à 5 heures. A l’autopsie on constate que, si l’hypoglosse droit a été divisé complètement du côté gauche, par contre, un rameau nerveux a échappé à la section, de sorte que l'excitation du nerf gauche provoque encore des mouvements de la langue. Néanmoins le lingual gauche était devenu moteur,
Comme ces animaux étaient destinés à d’autres expériences auxquelles la section des deux hypoglosses servait seulement de préliminaire, je n'ai examiné que par intermittence la facon dont ils arrivaient à se nourrir : maïs les indications précédentes suffisent pour montrer qu'ils restent capables d'ingérer non seulement les aliments solides, mais aussi les liquides. Les uns, il est vrai, mettent beaucoup de temps à boire, mais chez d’autres, comme par exemple dans les expériences IT et IIT {pour ne pas parler de l'expérience V dans laquelle la division de lun des nerfs a été incomplète) l’introduction des liquides se fait encore assez rapidement. Il est probable qu’à la longue elle devient plus parfaite encore. Remarquons en effet qu’il s’agit ici d'animaux récemment opérés. [l n'est pas vrai non plus, comme le dit Lanpors, que la langue est pendante ; au contraire on ne la voit plus apparaître hors de la bouche.
Binper, chez deux chiens auxquels il avait coupé les hypoglosses en deux temps, à 50 et 56 jours d'intervalle, a fait des observations à peu près semblables (loc. cit.). La langue, dit cet auteur, ne peut plus s’incurver en cuillère pour lancer les liquides au fond de la bouche : ceux-ci y sont appelés par les mouvements des lèvres et par la succion. Aussi leur ingestion se fait-elle lentement, quelle que soit d’ailleurs l’avidité de l'animal. Le mécanisme de la succion, invoqué par Binoer, n’est guère vraisemblable, puisque la langue ne peut plus remplir son office de piston; peut-être cependant ces mouvements de la base de la langue en bas et en arrière, qui seraient conservés d’après Scmirr, contribuent-ils à appeler les liquides dans la cavité buccale. Voici en réalité, à ce qu’il m’a semblé, comment les choses se passent. L'animal, qui ne peut plus laper, plonge son museau dans le liquide, et ce sont les mouvements brusques et rapides des lèvres et des mâchoires qui projettent le liquide au fond de la bouche où sa présence provoque le réflexe de la déglutition. Quand on lui donne des aliments solides, c’est surtout par des mouvements de la tête de bas en haut et d'avant en arrière qu'il lance les morceaux vers le pharynx, et au bout de quelque temps il arrive à exécuter cette gymnastique avec une grande rapidité.
J'ajouterai encore que GLuGe et THISRNESSE ont pu, après la double section des nerfs hypoglosses, conserver en vie pendant longtemps des chiens qui continuaient à manger et à boire comme s'ils n’avaient subi aucune opération, bien que cependant ils fussent dans l'impossibilité de laper et que la déglutition fût gênée. (Journal de la Physiol., 1859, 11, 686).
20 Suites éloignées. — Quelque temps après la section de l’hypoglosse, il se produit deux phénomènes intéressants : 1° le lingual, ou plutôt la corde du tympan, acquiert des propriétés motrices qu’il ne possède pas normalement ; 2° la langue devient le siège de mouvements fibrillaires continus. La première de ces deux manifestations ne nous occupera pas ici : elle appartient plutôt à l'étude de la corde du tympan (Voy. F14craL). Remarquons seulement que cette curieuse modification ne porte pas en réalité sur les fonctions, mais sur les propriétés dela corde du tympan; c’est-à-dire que la paralysie de la langue ne diminue en aucune façon, et qu'il ne reparaît pas, en général, de mouvements réflexes de l’organe, lorsque la corde est devenue motrice, HEIDENHAIN, il
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est vrai, a pu obtenir parfois des contractions très nettes dans la moitié paralysée de la langue par l’électrisation des filets sensibles du nerf saphène, ou par l'excitation de la muqueuse nasale au moyen de l’ammoniaque. Mais ces résultats nes’observentqu'exceptionnellement ; ils n’ont d'autre intérêt que de montrer que la corde du tympan, devenue motrice après la dégénéréscence de l’hypoglosse, peut être provoquée à l’activité non seulement par des excitations directes, mais aussi, en de rares circonstances, par celles qui agissent sur les origines centrales de ce rameau nerveux.
L'autre phénomène dont nous avons parlé, les contractions fibrillaires spontanées, rentre de plein droit dans notre sujet. Signalées pour la première fois par Scxirr (Lehrb. der Muskelund Nerven Physiol., 1858-1859, 117), elles débutent généralement chez le chien du 3° au 4° jour après la section de l’hypoglosse; chez le lapin également au bout de 70 heures, parfois après 80 à 84 heures, d’après BLeuLer et LeHmanx (A. g. P., 1879, xx, 354). D'abord limitées à quelques régions seulement de organe, à la pointe par exemple, elles prennent ensuite une extension de plus en plus grande, en même temps qu’elles deviennent plus vives, du moins jusqu’à la 3° semaine. Plus tard elles paraissent de nouveau s'affaiblir, mais sans cependant disparaître; HEDENHAIN les a suivies ainsi jusqu’à la 6° semaine, et Scirr les a vues persister indéfiniment.
Si l’on examine de près les caractères de ces mouvements, on constate que ce ne sont pas les gros faisceaux musculaires qui sont animés de secousses ; il semble que ce soient les faisceaux primitifs quise meuvent isolément et indépendamment les uns des autres (HEIDENHAIN) : On dirait un mouvement vibratile.
Les trémulations ne dépendent pas de l'intégrité du nerf lingual; car la section de ce nerf ne diminue pas leur intensité, et la section préalable de la corde du tympan ne les empêche pas de se manifester (Scairr, Recueil de Mém. Physiol., 1. 745).
Soirr avait cru voir que 8 à 10 jours après la section de l’hypoglosse, alors que les mouvements fibrillaires sont très prononcés, l’excitation du lingual les arrête, et ül pensait avoir ainsi trouvé dans la corde du tympan, puisque c’est elle seule qui est en cause dans ces expériences, un nouvel exemple d’un nerf inhibiteur. Mais Breurér et LEnmann ont constaté au contraire que l'excitation du lingual les renforce. HBIDENHAIN a confirmé cette observation, et J'ai souvent eu occasion de la vérifier.
D’après Scutrr, il faudrait chercher la cause des trémulations fibrillaires dans l'excitabilité exagérée des terminaisons de l’hypoglosse, liée à la dégénérescence progressive de ce nerf, et mise en jeu par le sang. BLEULER et LEHManN ont montré au contraire que le sang ne peut pas être l’excitant de ces mouvements, puisque l’arrêt de la circulation ne les modifie pas; l’oblitération des carotides primitives, celle des carotides et des sous-clavières, prolongée pendant quelques minutes, fut sans influence; l'excitation et Ja section du sympathique cervical n’eurent pas plus d'effets. Chez les lapins tués par hémorragie, les trémulations continuèrent 10 à 11 minutes après que la langue eut été excisée, et une fois pendant 22 minutes, après que l’organe eut été introduit dans la cavité abdominale de l'animal, pour l'empêcher autant que possible de se refroidir trop rapidement. HgipenHaIN à vu également les mouvements persister aprèsla ligature des deux artères linguales : ce n’est qu’au bout de 20 minutes qu'ils commencèrent à s’affaiblir, mais ils n'avaient pas disparu au bout de 40 minutes, et quand, après 42 minutes, la circulation fut rétablie, ils reprirent presque immédiatement leur intensité première.
HEIDENHAIN à étudié aussi l'influence de divers agents sur les trémulations fibrillaires. La curarisation la -plus profonde ne les abolit pas, comme l’avaient déjà vu d’ailleurs BLEULER et LEHMANN. La morphine augmente leur activité pendant la période d’excitation, mais les arrête entièrement pendant celle de la narcose profonde. Après une injection intra-veineuse de nicotine (2 cc. d'une solution de 2 gouttes de nicotine dans 100 ce. d’eau) ils se renforcent d’abord pendant que la langue rougit, puis celle-ci se tétanise du côté où l’hypoglosse a été sectionné :’dans une 2° période, qui dure de 40 à 12 minutes, la langue devient pâle et les trémulations disparaissent tout à fait : à ce moment l'excitation du lingual n’a plus d'effet ni sur la vascularisation ni sur la motricité de la langue : enfin, dans une 3° période, l’excitation du lingual produit de nouveau la vaso- at ni mais non encore des contractions de la langue ; cependant les mouvements fibrillaires ont reparu
Il n’y a pas de relation directe entre la motricité acquise par le lingual et ces tré-
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mulations. La preuve, c’est que le curare abolit celle-là et n’a aucune influence sur cellesci. D'autre part, comme l’a fait remarquer Herbexxaix, il y a une période dans la régénération de l’hypoglosse où ce nerf a repris toute son aptitude fonctionnelle, tandis que le lingual a déjà perdu tout pouvoir moteur sur la langue; néanmoins les contractions fibrillaires persistent encore. Tout porte à croire que les trémulations dépendent d’une excitabilité exagérée de la fibre musculaire elle-même.
Une autre conséquence de la paralysie de l’hypoglosse, c’est une atrophie notable de la langue, limitée à l’une des moitiés de l'organe, si l’un des nerfs seulement a été sectionné : en même temps, le bord correspondant est frangé, déchiqueté, couvert d’ulcérations et de cicatrices, traces des morsures qu'il a subies. A partir de la 3° semaine, on trouve aussi au microscope les altérations caractéristiques des paralysies musculaires : amincissement des faisceaux primitifs, multiplication des noyaux, etc. (Hei- DENHAIN). ;
Action vaso-motrice. — Outre ses fibres motrices, l'hypoglosse contient aussi quelques fibres vaso-constrictives pour la langue. Aussi sa section produit-elle une légère rougeur; son excitation, une faible pâleur de l'organe. Ces fibres lui viennent du ganglion cervical inférieur du sympathique; cependant elles ne sont pas bien nombreuses, parce que ce ganglion n’a pas une influence très marquée sur les vaisseaux de la langue. On a supposé aussi que des filets vaso-moteurs pouvaient provenir directement de lhypoglosse lui-même, mais il n’y a rien de positif à cet égard (LancLey, Schüfer's T. P., 1900, 624).
Sous le nom de rameaux vasculaires, VALENTIN a décrit quelques filets très grêles de l’hypoglosse qui vont se perdre sur la carotide interne : quelques-uns se porteraient sur le côté interne de la veine jugulaire. S’agrt-il de fibres vaso-motrices, ou, comme il est - plus vraisemblable, de filets sensitifs ?
Branche déscendante. — Le rôle de ce rameau nerveux a donné lieu à de nombreuses controverses. On sait qu'après s'être anastomosée avec la branche descendante interne du plexus cervical, la branche descendante de la 12° paire fournit des filets aux muscles sterno-hyoïdien, sterno-thyroïdien, omo-hyoïdien. D’après quelques auteurs, la branche descendante de l’hypoglosse est exclusivement constituée par des fibres provenant des nerfs cervicaux et n'en contient pas qui appartiennent
en propre au nerf crânien. Il faut remarquer, en effet, que celui-ci, avant de fournir la branche descendante, s’est déjà anastomosée au moment où il croise l’apophyse transverse de l’atlas, avec l’anse qui unitles deux premiers nerfs cervicaux entre eux. C’est Back qui, en 1835, aurait pour la première fois posé le problème et résolu en ce sens, que toutes les fibres de la branche descendante sont fournies au nerf de la 12e paire par les nerfs cervicaux. Cette opinion a été ensuite reprise et développée par Hozz. D'après cet anatomiste, la branche descendante est composée de deux groupes de fibres. Les unes, supérieures ou descendantes, proviennent de l’anse formée par les deux premiers nerfs cervicaux, suivent le tronc de l’hypoglosse et s’en séparent plus loin pour entrer dans la constitution de sa branche descendante ; quelques-unes d'entre elles continuent leur trajet vers la périphérie et abandonnent le nerf pour fournir le rameau du muscle thyro-hyoïdien et celui du génio-hyoïdien. Le 2° groupe de fibres - émane des 2° et 3° nerfs cervicaux, et, sous le nom de branche descendante du plexus cervical, se dirige en bas vers l’anse nerveuse de l’hypoglosse. De ces fibres, les unes se réunissent à celles que le groupe précédent envoie à la branche descendante de l'hypoglosse et vont former avec elles les rameaux des muscles sterno-hyoïdien, sterno-thyroïdien, omo-hyoidien, tandis que les autres se réfléchissent en anse, remontent vers le tronc de l'hypoglosse et contribuent à innerver les muscles thyro-hyoïdien et génio-hyoïdien. En résumé, HoLzz conclut que le nerf de la 12° paire se distribue exclusivement aux muscles de la langue, tandis que les muscles sous-hyoïdiens, y compris le thyro-hyoïdien et le génio-hyoïdien, sont innervés par les nerfs cervicaux (Zeitschr, f. Anat. und Entwicklung, 1876, 1, 82).
Déjà Vozkuann (Arch. f. Anat. und Physiol., 1840, vir, 501) avait déduit de ses dissections et de ses expériences que les fibres de la branche descendante de l’hypoglosse ne proviennent que pour une très faible part de ce dernier nerf, et que, même chez le cheval, ce rameau devrait être plutôt appelé ascendant, parce qu'il ne fait qu'amener des
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filets à ce nerf, sans en recevoir de lui. D'autre part, en excitant les racines de l’hypoglosse chez des animaux récemment tués, Vocxmanx n’obtint de contractions que dans les muscles de la langue, y compris toutefois le thyro-hyoïdien. Frappé de ce fait que la galvanisation du nerf était sans action sur les autres muscles sous-hyoïdiens, il répéta l'expérience sur divers animaux (4 veaux, 2 lapins, 14 chèvre, 1 mouton, 2 chiens), et ne put provoquer que dans 3 cas des mouvements limités au sterno-hyoidien, deux fois chez le veau, une fois chez le chien. D'où Vozkmann conclut que le nerf de la 12° paire ne fournit à sa branche descendante que très peu de fibres motrices et que normalement il n’innerve que le thyro-hyoïdien. On a vu que pour HORL ce dernier est lui-même soustrait à l'influence de l’hypoglosse,
Il est vrai que, si l’on s’en rapporte aux expériences de Vorkmann, l'excitation du bout central de la branche descendante de l’hypoglosse, encore adhérente au tronc du nerf, détermine des contractions non seulement dans le génio-hyoïdien, mais aussi dans le génio- glosse, l’hyo-glosse, le muscle lingual. l'excitation des racines du premier nerf cervical, chez un veau récemment tué, produisit aussi un mouvement de projection de la langue avec incurvation de l’organe, de sorte que, pour VozrmanN, les muscles intrinsèques de la langue, ou du moins certains d’entre eux, recevraient des rameaux moteurs non seulement de l’encéphale, mais encore de la moelle.
Mais E. WerTHEIMER (B. B., 1884, 589) a constaté que chez le chien, Le chat, le lapin, la branche descendante de l’hypoglosse se détache du nerf avant que celui-ci ait recu des fibres anastomotiques des nerfs cervicaux; or, si, chez ces divers animaux, on vient à exciter cette branche à l’aide d’un courant faradique, on provoque immédiatement un abaissement de l’os hyoïde, dû à la contraction des muscles sous-hyoïdiens. Cet effet ne peut être dû qu'à des fibres propres du nerf de la 12° paire, puisqu'au moment où celui-ci les fournit il n’a encore contracté aucune connexion avec les nerfs cervicaux. Il est à remarquer que ELLENBERGER et Baum (Anat. du chien, trad. franc., 1894, 595) donnent des anastomoses de l’hypoglosse avec le plexus cervical une description tout à fait semblable à la précédente. Ces auteurs ne mentionnent d’autres relations entre ces nerfs que celle qui s'établit à la partie moyenne du cou entre la branche descendante de l’hypoglosse et la branche descendante du plexus cervical, laquelle est formée par la racine antérieure ou ventrale du 1°’ nerf rachidien.
Si, au lieu d’exciter la branche descendante interne, on exeite le tronc même de l’hypoglosse, l’action prédominante des muscles propres de la langue élève au contraire l'os hyoïde; et c’est probablement de la sorte qu'il faut expliquer quelques-uns des résultats obtenus par VOLKMANN.
Une expérience plus décisive encore, faite par E. WerRTHEIMER chez le chien, est celle qui consiste à sectionner ou à arracher les anastomoses qui unissent les nerfs cervicaux à l’hypoglosse, et, après que celles-ci sont dégénérées, à exciter la branche descendante du nerf crânien. Dans ces conditions on obtient encore, avec un courant faible, une contraction bien nette, non seulement dans le muscle thyro-hyoïdien, mais encore dans les faisceaux supérieurs du sterno-hyoïdien et quelquefois dans ses faisceaux inférieurs; quant au sterno-thyoïdien, il paraît exclusivement innervé par les fibres d’origine cervicale, c’est-à-dire médullaire. De ces expériences, qui ont donné un résultat constant, E. WERTHEIMER a conclu que, chez le chien, le lapin, Thypoglosse contribue à animer les muscles sous-hyoïdiens.
PArnon et GOLDSTEIN ont confirmé ces conclusions par une méthode différente (Roumanie médic., 1899, n° 1144). Ils arrachent sur un certain nombre de chiens la branche descendante de l'hypoglosse et sacrifient Les animaux 15 à 25 jours plus tard. En pratiquant ensuite des coupes sériées sur le noyau de la 12° paire, ces auteurs ont trouvé constamment, au niveau de la partie la plus postérieure et externe du noyau, un petit groupe cellulaire assez bien délimité, qui présentait la réaction à distance, tandis que les autres cellules du noyau ne présentaient aucune trace de lésion. Ce groupe cellulaire occupe à peu près la moitié inférieure du noyau. Aucune altération ne s'était manifestée, d'autre part, dans les trois premières racines de la moelle cervicale. Nous sommes ainsi amenés, ajoutent ces expérimentateurs, à une conclusion diamétralement opposée à celle de Ho, c’est-à-dire que chez le chien la branche descendante de l’hypoglosse tire exclusivement son origine de ce dernier nerf.
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Plus tard, dans une étude des lésions secondaires du noyau de l’hypoglosse, consécutives au cancer de la langue, chez l’homme, ces mêmes auteurs ont trouvé que la partie la plus inférieure de ce noyau était presque intacte à gauche, bien que, dans la moitié gauche de la langue, il n’existât pas un seul muscle épargné par le processus cancéreux. PARHON et GOLDSTEIN pensent donc que, chez l'homme aussi, cette partie du noyau représente l’origine de la branche descendante. Ils reconnaissent cependant que cette localisation, Free sur un seul cas, est un peu incertaine (loc. cit.)
Par contre VAN GEHUCHTEN (loc. cit., 537), ayant sectionné l’hypoglosse chez le lapin à à l'endroit où ce nerf avait déjà abandonné sa branche descendante, a trouvé en chromolyse toutes les cellules du noyau d’origine; ce qui semble prouver que les fibres de la branche descendante ne proviennent pas de ce noyau. En d’autres termes, la branche descendante étant restée intacte, la partie du noyau qui lui appartient aurait dù rester intacte également.
Chez le singe, Brevor et HorsLey (Proceed. of the Roy. Soc., 1888, xLiv, 269,) ont constaté que l'excitation du nerf pratiquée en dehors du crâne, juste au dessous du point où il est rejoint par le 1°* nerf cervical, provoque, en même temps que les mouvements de la langue, ceux des muscles abaisseurs de l’os hyoïde, si bien que dans certains cas l’abaissement de la langue empêche la projection de l’organe en avant : même résultat si l’on excite le bout périphérique de l’hypoglosse sectionné. Mais, quand on agissait sur le nerf dans l’intérieur du crâne, les effets étaient tout différents : les muscles sous-hyoïdiens restaient au repos. Par conséquent, chez le singe, l’hypoglosse ne fournirait pas de filets aux muscles sous-hyoïdiens; c’est le 1°" et Le 2° nerf cervical : le 1°" plus particulièrement au sterno-hyoïdien et au sterno-thyroïdien, le 2° plus spécialement à l’omo-hyoïdien.
Les expériences récentes de Kosaka et JaciTra mettent assez bien d'accord ces résultats divergents. L'origine de la branche descendante, d’après ces auteurs « est exclusivement bulbaire chez les oiseaux et chez le lapin, en grande partie bulbaire chezle chien, mais seulement médullaire chez le singe. Il est à penser, d’après cette dernière constatation, qu'il doit en être de même chez l’homme » (cité d’après ParHoN et PApiINIAN, loc. cit.) |
Il n’y a donc guère que les observations de Van GEHUCHTEN qui restent en contradiction avec celles de Kosaxa et JAGITA. |
La branche descendante interne peut fournir anormalement un nerf diaphragmatique accessoire et un rameau cardiaque. On a supposé que ce dernier proviendrait d'une anastomose émanée du pneumo-gastrique. Chez un certain nombre de chiens, E. WERTHEIMER a excité le bout périphérique de l’anse de l’hypoglosse, sans obtenir la moindre modification de la fréquence des battements du cœur. (B. B., 1885, 279) Mais ces expériences ne sont pas décisives, puisque le rameau cardiaque, au dire des auteurs, ne serait pas constant. La branche descendante tout entière pourrait exceptionnellement provenir du pneumo-gastrique.
Sensibilité de l’hypoglosse. — Mayer, de Bonn, a décrit en 1833 au nerf de la 12° paire une racine ganglionnaire chez le bœuf, le porc, le chien ; mais il ne la trouva pas chez toutes les espèces de chiens, et il ne put la découvrir ni chez le chat ni chez le mouton. VULPIAN, qui a consacré un travail spécialà cette question (Journ. de la Physiol. 1862, 5), dit avoir examiné les espèces de chiens les plus variées et ne l'avoir jamais vu manquer chez aucune : cette racine existerait aussi constamment chez le chat, mais excessivement ténue. Vuzpran l’a en vain cherchée chez le lapin. Chez l’homme, sur une vingtaine de bulbes rachidiens d’adultes, et sur plusieurs enfants nouveau-nés, le résultat fut négatif; dans un de ces cas cependant, Vucrrax se demande s’il n'a pas eu sous les yeux la racine ganglionnaire, mais il n’ose se prononcer.
Dans l’espèce humaine, il est certain que cette anomalie est excessivement rare. Tesrur n’en rapporte que huit exemples, dont trois personnels, en y comprenant celui de Vuzrian qui est cependant douteux (Anat. hum., 1905, LIT, 129). Chez l’homme adulte, l'hypoglosse est donc devenu un nerf purement moteur, si l’on fait abstraction de quelques anomalies exceptionnelles. |
Toutefois, si l’on se reporte à la période embryonnaire, on constate, comme l’a fait d’abord LA sur des embryons de ruminants, qu’il se développe à la manière d’un nerf rachidien ordinaire, c’est-à-dire qu’il possède comme ces derniers une racine anté-
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rieure et une racine postérieure. Mais la racine antérieure se compose primitivement de trois faisceaux superposés qui correspondent non pas à une, mais à trois protover-: tèbres distinctes. L'hypoglosse lui-même ne répond donc pas à un seul nerf, mais à trois nerfs rachidiens fusionnés ensemble, dont le dernier seul présente une racine sen-. sitive.
Ces résultats ont été confirmés pour d'autres espèces animales. L'homme lui- même ne fait pas exception à la règle. Chez des embryons humains de 6"",9 et 10"%,2, His a trouvé annexé à l’hypoglosse un ganglion, qui disparaît d’ailleurs très rapidement. Mais, tandis que chez l’homme la régression de cette portion sensitive est, normalement du moins, rapide et complète, chez nombre d'espèces animales, l'hypoglosse conserve sa racine postérieure. Chez les vertébrés inférieurs, c’est chose fréquente : parmi les mammifères, cette persistance est normale chez les Ruminants, fréquente chez les Carnivores et les Équidés, plus rare dans les autres espèces d’après FroriEP et BECK. (voir Cunéo, in Anat. de Poirier, 1899, r11, 908).
L’assimilation toute naturelle de cette racine ganglionnaire aux racines postérieures des nerfs rachidiens doit s'étendre aussi aux propriétés et aux fonctions de cette racine chez les animaux sur lesquels elle a été rencontrée. Cependant il n’a pas été fait d'expériences méthodiques sur ce point, ou plutôt, si l’on devait se rapporter à celles qui jusqu’à présent ont été tentées, cette assimilation ne serait pas justifiée. VOLKMANN (loc. cit.) dit en effet avoir excité le bout périphérique du filet ganglionnaire chez le veau, et avoir obtenu en un point très limité, sur le milieu du dos de la langue, un mouvement qui se produisait à chaque excitalion galvanique. L’expérience, répétée une seconde fois sur la tête d’un veau récemment tué, donna les mêmes résultats. Il est probable que ceux-ci étaient dus à la diffusion du courant, quoique VoLkmanN déclare qu’il était en garde contre cette cause d'erreur; toujours est-il que l'excitation mécanique ne produisit aucun effet. Cependant dans une 3° expérience Bioper aurait obtenu une contraction par l'excitation mécanique de la petite racine : mais l’épreuve, répétée devant VoLkMANN, échoua, tandis que la galvanisation eut ses conséquences habituelles. VOLKMANN àa même tiré de ces expériences la conclusion, certainement erronée, que les nerfs moteurs(des muscles striés) peuvent présenter aussi un ganglion sur leur trajet.
D'autre part, LonGer dit avoir pu agir sur les filets originels de l’hypoglosse à travers l’espace occipito-atloidien et jamais leur arrachement ne lui parut être accompagné de douleur.
Ce qui est certain, c’est que le nerf est sensible dès sa sortie dn crâne, comme l'a noté STANNIUS qui pese l’arrachement à ce niveau (loc. cit.). Si c’est au voisinage de l'os hyoïde que chez le chien ou le chat on divise ou on pince le nerf, la douleur est assez vive pour arracher des cris plaintifs à l'animal. HerBertT MAY0 et MAGENDIE avaient déjà fait cette observation, confirmée par LonGer; ce dernier ajoute avec raison que PanizzA.est certainement dans l’erreur, quand il affirme que chez le chien l’irritation et l'excision de l’hypoglosse ne sont point douloureuses.
Puisque chez certaines espèces animales ce nerf possède une racine ganglionnaire, sa sensibilité doit trouver, en partie, sa source, dans ses fibres propres : mais elle est principalement De aux nerfs voisins, plexus cervical, pneumo-gastrique, lingual.
Les anastomoses de l'hypoglosse avec les nerfs cervicaux lui apporteraient aussi des fibres sensitives pour les muscles de la langue, de sorte qu’après la section des nerfs sensibles de cet organe, lingual et glosso-pharyngien, il peut conserver encore un reste de sensibilité fenier HER 702
Le rameau méningé de Be qui se détache de l’hypoglosse dans le canal condylien antérieur et va se distribuer en partie à l’os occipital, en partie aux parois du sinus occipital, est évidemment un nerf sensible. Il proviendrait, d’après Luscaka, du nerf Imgual, mais rien ne dit qu : n'est pas fourni par les nerfs cervicaux ou le PREURte gastrique. ter |
C'est au lingual que serait dE d'après CI. D la sensibilité récurrente de l’hypoglosse (Syst. nerv., 11, 231). J'ai constaté à deux reprises, chez des chiens curarisés auxquels on avait introduit des canules dans les deux conduits de WnarTow, que l’excitation de l’un des hypoglosses, au niveau du plancher de la bouche, provoquait une sali-
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vation peu abondante, mais bien nette, non seulement du côté correspondant, mais encore du côté opposé. Peut-être ces effets sont-ils dus aux fibres récurrentes du lingual.
D'après Lewin, (cité par Lanpots), la branche descendante recevrait aussi de ce dernier nerf des filets sensitifs pour les muscles sous-hyoïdiens.
La proximité de l’hypoglosse, nerf moteur, et du lingual, nerf sensitif, la facilité avec laquelle ces nerfs se prêtent aux opérations nécessaires les ont souvent fait choisir, comme sujets d'expériences par les physiologistes qui se sont proposé d'examiner les conséquences de la suture des nerfs d'espèce différente.
Maïs cette question ressortil à la physiologie générale des nerfs, et non à une étude des fonctions spéciales de l’ hypoglosse. On trouvera au surplus Les principales indications qui s’y rapportent dans un mémoire récent de E. Werraermer et Cu. Dupois, sur la suture du nerf lingual et du nerf hypoglosse. (Arch. intern. de Physiol., v, 90).
