CHAPITRE II

Anatomie.

La grenouille étant, avec le chien, le cobaye et le lapin, un animal journellement employé dans les laboratoires de physiologie, il est indispensable de donner ici sa description anatomique détaillée.

Les deux espèces dont on se sert presque exclusivement sont la grenouille verte (Rana esculenta) et la grenouille rousse (R. temporaria). Dans l'étude qui va suivre, nous décrirons seulement la grenouille verte, l’autre espèce différant trop peu de la première pour mériter une description spéciale.

I. Orientation de l’animal. — Pour qu’il n’y ait pas de confusion possible dans les termes que nous emploierons ultérieurement, disons dès maintenant que nous orientons notre animal, comme le font la plupart des zoologistes, en prenant l'attitude de l'homme pour point de départ: c’est-à-dire la tête, 'ou plutôt dans le cas qui nous occupe, la bouche en haut, la face ventrale en avant et la face dorsale en arrière. Quand nous parlerons de l’extrémilé supérieure d’un os, ce sera par conséquent de son extrémité la plus rapprochée de la tête,

Cette indication n’est pas superflue, car dans quelques ouvrages, où l'animal est orienté différemment, la tête en avant par exemple, on trouvera les termes d’antérieur et postérieur à la place des termes supérieur et inférieur, que nous employons. Cette observation préliminaire étant faite, passons à l’étude anatomique de Rana esculenta.

IT. Extérieur. — La grenouille verte adulte mesure 22 centimètres, depuis l’extrémité du museau jusqu’au bout des pattes de derrière étendues. La tête est triangulaire, aplatie, aussi large que longue; elle fait directement suite au tronc, sans l’intermédiaire d'un cou distinct; le dos se termine brusquement, ce qui tient à l’absence de queue; les membres supérieurs sont courts; les membres inférieurs sont très allongés et conformés pour le saut et la nage.

La teinte générale de la Etuis est verdâtre ; d’après F. LATASTE : « La face dorsale est ornée de vert, de roux ct de brun, l’une ou l’autre de ces teintes l’emportant sur les autres. Trois lignes, jaune pâle, orangé, rouge ou bleu plus ou moins apparentes, plus ou moins effacées, parcourent le milieu du dos et la région postéñeure de chaqueflanc ; des taches foncées, irrégulières par leur forme, leur nombre et leur situation se voient sur le dos et les membres, elles affectent sur lesimembres inférieurs l’aspect de taches transversales, elles peuvent faire entièrement défaut. La face ventrale est plus claire, quelquefois tout à fait blanche, sauf sur le pourtour des mâchoires où se voient presque toujours de petites taches brunes; d’autres fois, elles sont toutes bigarrées de brun sur fond ; jaune ou blanc, rappelant [és dessin vulgairement appelé culotte de Suisse. Souvent les cuisses et le bas-ventre seuls sont ainsi bigarrés, le reste étant clair. Les flancs réunissent les taches du dos au fond clair du ventre. Il y a fréquemment une tache temporale brune de forme irrégulière, et à l’angle du bras et de la poitrine, sur la face supérieure du bras, se montre aussi souvent une tache brune, allongée. En général les grenouilles, qui habitent les marais sont plus brunes et plus foncées que celles des eaux claires. Les jeunes sont semblables à leurs parents; ils ont cependant en général une teinte plus claire et Les trois raies longitudinales du dos plus évidentes. Leur taille, au moment de la métamorphose, est variable, comme celle des têtards, qui leur donnent naissance. »

Les yeux sont de couleur dorée, saillants et situés latéralement ; ils présentent une paupière inférieure très développée, une paupière supérieure qui l’est un peu moins, et une membrane nyctitante. La membrane du tympan, située au-dessous des yeux, a environ le même diamètre : elle est parfaitement visible à l’extérieur. A l’extrémité du museau sont siluées deux petites narines. L’ouverture du cloaque est ovale et située à la partie terminale et dorsale du corps, position déterminée par la forme du bassin, qui est très allongé. La grenouille mâle possède deux sacs vocaux, qui peuvent sortir par une fente se prolongeant presque jusqu’à l’épaule; ces sacs atteignent parfois la grosseur

d’une noisette. Les mâles sont en général plus petits et plus étroits que les femelles, ils s’en distinguent encore extérieurement par l'épaisseur beaucoup plus considérable des pouces ! du membre supérieur ; cet épaississement est dû à une modification de 1 peau, destinée à faciliter la préhension de la femelle, pendant la copulation. |

IT. Téguments. — La peau de la grenouille a une très grande importance; ce n’est pas seulement le siège de l’organe du tact, mais c’est encore un organe de sécrétion et de respiration. Si l’on examine de près la peau d’une grenouille, on remarque qu’elle forme des plis, et qu’elle n’adhère au corps qu’en certains endroits. Il existe en effet des interstices plus ou moins spacieux, communiquant entre eux et connus sous le nom d'espaces lymphatiques.

La peau (fig. 21) est nue, visqueuse et assez lisse, elle présente cependant sur le dos et sur la face ventrale des extrémités supérieures et inférieures de petites granulalions. Ces épaississements de l’épiderme (W), comme nous le verrons tout à l'heure, tiennent à la présence de glandes très nombreuses. Sans entrer dans les détails histologiques, il est nécessaire de dire quelques mots de la structure de cet important organe.

L’épiderme (Ep) est mince et formé de plusieurs couches de cellules, dont les plus superficielles sont aplaties et polygonales, tandis que les plus profondes sont cylindriques. Il présente sur la région dorsale, outre les gra-

nules pigmentaires (P), FiG. 21. — Coupe de la peau (d'après EckeR).

dont nous avens parlé, Ep, Épiderme. — H, courbe. — W, épaississement de l'épiderme. — Co. tabl HA t couche spongieuse du derme. — Co, couche compacte du derme. —

de véritables chromato- Co?, tissu cellulaire sous-cutané. — DD', glandes cutanées. — P, pigment.

phores, qui, sous l’in-

fluence du système nerveux, permettent à la peau de changer de couleur et à l’animal de prendre la teinte du milieu, qui l'entoure, ce qui lui permet de se cacher plus facilement. D’après Poucxer la coloration verte et dorée serait produite par des chromoblastes jaunes et des iridocystes bleus, dont le mélange donne, sur la rétine, l’impression du vert. Des chromatophores noirs contenus dans le derme et l’épiderme peuvent recouvrir plus ou moins les autres chromatophores et donner toutes les nuances entre le brun foncé, le vert jaunâtre ét le bleu clair.

Le derme (Co et Co!) est beaucoup plus épais : le tissu conjonctif, qui le compose, renferme de nombreux noyaux, des cellules pigmentaires, des fibres museulaires lisses, des vaisseaux sanguins, des filets nerveux, enfin d'innombrables glandes. Les cellules pigmentaires (P) sont étoilées et reliées les unes aux autres par leurs prolongements ; elles forment, surtout dans la région dorsale, une couche sous-épidermique très nette. Au-dessous,le tissu conjonctif prend un aspect réticulé et contient quelques fibres musculaires lisses, qui deviennent de plus en plus nombreuses dans la région située immédiatement sous les glandes, formant des faisceaux ondulés. La couche la plus profonde est extrêmement lâche et parsemée de lacunes lymphatiques.

Mais les organes les plus intéressants situés dans le derme sont les glandes, qui sont tout à fait caractéristiques de la peau des amphibiens.

Ces glandes (D, D!) sont des invaginations de l’épiderme, tantôt globulaires, tantôt

1. Comme nous le verrons en étudiant le squelette, le pouce est complètement atrophié chez la grenouille dans les deux sexes, et on donne improprement le nom de pouce à l'index, qui se trouve être le premier doigt, c’est-à-dire le plus interne.

piriformes, plus ou moins enfoncées dans le derme; elles sont formées d'un épithélium cylindrique ou de cellules cubiques, tapissées extérieurement par des fibres musculaires, du pigment, des vaisseaux sanguins et des nerfs. La forme des cellules sécrétrices varie d’ailleurs beaucou» suivant leur état d'activité. Le conduit de la glande est un petit canal qui vient déboucher à la surface de la peau entre les cellules épidermiques par un orifice circulaire. Ces glandes sont inégalement disséminées sur la surface du corps; elles sont surtout répandues sur deux lignes latérales s'étendant de la tête à la région anale et sur le pouce du mâle. Celles-ci méritent une description spéciale: elles sont volumineuses, serrées les unes contre les autres et ont la forme de longs cylindres plongeant dans le derme. Le tissu conjonctif est excessivement réduit, surtout à l’époque de la reproduction, où ces glandes prennent un développement considérable et donnent au pouce du mâle un aspect tuméfié et rougeâtre. Nous verrons leur rôle dans l’accouplement.

IV. Système osseux. — 1° Constitution générale du squelette. — Le squelette de la grenouille se compose essentiellement d’un axe médian, la colonne vertébrale, formée de pièces osseuses superposées et mobiles, les vertèbres. À son extrémité supérieure, cette colonne se renfle à peine pour former le crâne, de volume très réduit, et l’extrémité . opposée s’effile pour constituer le coccyx, os unique très allongé, que l’on appelle urostyle. Au crâne est annexée la face, qui prend chez les amphibiens un développement considérable, et à celle-ci se rattache un appareil hyoïdien également volumineux. La partie moyenne de la colonne vertébrale ne supporte aucun os latéral, si ce n’est les apophyses transverses des vertèbres; en effet, Les grenouilles ne possèdent pas de côtes, comme la plupart des autres vertébrés. La partie supérieure de la colonne vertébrale supporte trois os : la clavicule, l'os coracoïde et le scapulum, qui concourent à former la ceinture thoracique ou scapulaire, à laquelle sont appendus latéralement les membres supérieurs où thoraciques. Les clavicules et les os coracoïdes s’articulent en avant avec un sternum bien développé. A la partie subterminale de la colonne vertébrale, à la vertèbre qui précède immédiatement l’urostyle, viennent s’articuler les os coxaux, qui concourent à former le bassin ou ceinture pelvienne, sur les côtés de laquelle viennent s’implanter les membres inférieurs ou pelviens.

Ainsi constitué, le squelette de la grenouille peut être divisé en trois parties:

1° Le tronc, qui comprend la colonne vertébrale et le slernum ;

2° La tête, qui comprend le crâne, la face et comme annexe l’os hyoïde ;

3° Les extrémités, qui comprennent les ceintures scapulaire et pelvienne ainsi que les membres qu’elles supportent.

2° Nombre des os. — Le squelette d’une grenouille, sans compter les parties exclusivement cartilagineuses, comprend 159 os, répartis de la manière suivante : |

CÔTÉ LIGNE CÔTÉ GAUCHE, MÉDIANE. DROIT. TOTAD: Colonne vertébrale. : . . . . . . » 8 » 8 DACEU DE RSR SEM RSS 1e. » 1 » À Coccyx OUEST I RE En. » 1 » 4 Cränes ee 5 2 5 42 Face... RL SE Le 9 » 9 48 OVER LS Er URLS » 1 » 4 ColumeRe ren UCI, Hiva 1 » 1 2 SIERRA. Li Lu dE » 2 » 2 Membresstüpérieur, ... 17.20 27 » 21 b4 Membre“inférieur.. 2... 2... . 30 » 30 60 ÉOTAL, 18 0e 72 15 rh 459

3° Squelette du tronc. — Colonne vertébrale. — La colonne vertébrale (fig. 22) est très simple, et on a de la peine à la diviser en régions distinctes; elle est composée de dix vertèbres, dont la dernière, transformée en un long stylet creux (urostyle), correspond à la fusion de plusieurs vertèbres, ainsi que le montre le cours du développement embryonnaire. Toutes les vertèbres, à l'exception de la première, de la quatrième, de la neuvième et de l’urostyle, ont, à peu de chose près, la même conformation. Elles comprennent un corps, un arc neural, une apophyse épineuse, deux apophyses trans-

verses, et quatre apophyses articulaires. Le corps des premières vertèbres est aplati d'avant en arrière: son ossification n’est pas complète et il présente toujours en son milieu un reste de la corde dorsale. L’arc neural circonscrit le trou vertébral et la superposition des ares neuraux forme le canal rachidien, dans lequel est logée la moelle épinière. De la partie postérieure et médiane de larc neural se détache une apophyse épineuse courte et émoussée. Les apophyses transverses (t, t’) se dirigent en avant et en dehors; elles portent un prolongement cartilagineux, mais à n'existe pas de véritables côtes. Des quatre apophyses articulaires (o), deux sont situées en haut et s’articulent avec la vertèbre supérieure, et deux, placées à la face opposée, s’articulent avec la vertèbre située immédiatement en dessous. Les vertèbres de la grenouille sont procæliques, c’est-à-dire que la tête articulaire est située à la partie inférieure et que la cavité articulaire est située à la partie supérieure de la vertèbre.

La première vertèbre, appelée atlas par certains auteurs, correspond en réalité à l’axis, car, chez l'adulte, l’atlas est soudé à l’occipital. Cette vertèbre a une forme annulaire; son corps est fortement aplali et dépourvu d’apophyses transverses; il existe une apophyse épineuse rudimentaire et cartilagineuse. La face supérieure présente deux cavités, où s’articulent les condyles de l’occipital; ces deux cavités sont séparées par un tubercule médian, l’apophyse odontoïde. La quatrième vertèbre (4) ne diffère des autres que par ses apophyses transverses, qui sont un peu plus longues, aplaties, fortement dirigées en bas et élargies à leur extrémité. La neuvième vertèbre (9) constitue, à elle seule, le sacrum ; c'est en effet la seule qui s'articule avec la ceinture pelvienne par lintermédiaire de ses apophyses transverses déjetées en bas. Elle est dépourvue d’apophyse épineuse; son corps présente à sa face supérieure une seule tête articulaire, reçue dans une cavité correspondante de la face inférieure de la huitième vertèbre. En dessous, elle est articulée avec le coccyx par deux têtes de forme globuleuse. Le coccyx ou wrostyle {c) est un os allongé, aplati latéralement en lame de sabre et renflé à son extrémité supérieure qui présente deux cavités où viennent se placer les têtes articulaires de la neuvième vertèbre. L’urostyle se termine en bas par une pointe cartilagineuse. Dans ses deux tiers supérieurs, sa face postérieure est carénée et tranchante. Le canal vertébral, formé par la juxtaposi- fre. 22. — Colonne vertébrale vue tion des arcs neuraux des neuf premières vertèbres, se Parsa face dorsale (d'après EcKER). continue sur une petite portion de l’urostyle, aux faces Pe 1à9, les neuf premières vertèlatérales duquel se trouvent deux orifices livrant passage De UE 0

: ; : sacrum, — C, dixième vertèbre, à des nerfs. Au-dessus de ces orifices, on. aperçoit de coccyx ou urostyle. — t, t, apo-

chaque côté des rudiments d’apophyses transverses. DR SPeSÉAn ETES SR EnN ANSE : NT : physes épineuses. — o,apophyses Sternum. — Bien que le sternum soit intimement lié ;sficulaires,

à la ceinture scapulaire et qu’il soit nécessaire d'apporter une grande attention pour voir ce qui lui appartient en propre et ce qui appartient à la ceinture thoracique, nous en donnerons la description avec le squelette du tronc etnon avec celui du membre supérieur, comme le font la plupart des auteurs

Le sternum (fig. 25) est situé dans la région supérieure et antérieure du tronc et sur Ja ligne médiane. Il comprend essentiellement trois parties, qui sont, en allant de haut en bas : 1° L’épisternum cartilagineux (es') et aplati dans sa moitié supérieure, osseux dans sa moitié inférieure (es); cette dernière portion, d’abord rétrécie, s’élargit à l'endroit où elle s'articule avec le mésosternum. 2° Le mésosternum, qui représente le

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sternum proprement dit; il est entièrement cartilagineux; ce qui lui a valu le nom de cartilage central. 3° L’hyposternum, appelé aussi corpus sterni (st), osseux dans la partie qui s'articule avec le cartilage central, mais cartilagineux à son extrémité libre (st). Cette portion cartilagineuse est beaucoup plus large que la portion osseuse; elle présente une échancrure médiane, partant de son extrémité inférieure et se continuant jusqu’en son milieu; elle correspond à l’apophyse xiphoïde. Les parties cartilagimeuses de l’épisternum et de l’hyposternum sont minces et transparentes sur les bords.i

Au sternum s’articulent les clavicules et les os coracoïdes. Les clavicules se relient latéralement {à l’extrémité supérieure du mésosternum et à la partie inféro-externe de l’épisternum. Les os coracoïdes s’articulent sur une grande surface avec le mésosternum immédiatement au-dessous des clavicules et seulement par leur angle inférointerne avec l’hyposternum. Nous reviendrons d’ailleurs sur ces deux os, lorsque nous décrirons la ceinture scapulaire.

4° Squelette de la tête. — Le crâne proprement dit est excessivement réduit; sa cavité est tubulaire et continue le canal vertébral sans présenter un diamètre beaucoup plus grand que ce dernier. Il ne constitue qu'une fraction très minime de la tête osseuse, dont la grande taille tient au développement des os de la face et des mâchoires ainsi qu’à la position presque horizontale des orbites.

Crâne. — Le crâne (fig. 23) de la grenouille est constitué, à l’état embryonnaire, par une masse cartilagineuse continue. En certains points seulement de la face postérieure, il existe des solutions de continuité, limitées par une membrane, les fontanelles supérieure et inférieure. Chez l’adulte, le crâne est ossifié, mais en partie seulement. Il subsiste toujours une capsule cartilagineuse, qui entoure le cerveau et envoie des diverticules à plusieurs organes des sens, capsule nasale, capsule auditive (c).. Parmi les os qui entrent dans la formation du crâne, les uns naissent aux dépens des parties cartilagineuses, les autres aux dépens des membranes, comme celles qui recouvrent les fontanelles. Les premiers sont appelés os de cartilage, les seconds, os de membrane. Ces différents os sont intimement unis les uns aux autres et il est souvent très difficile de distinguer les lignes de suture.

Le crâne est formé de cinq os pairs; les occipitaux latéraux et les pétreux, qui sont des os de cartilage, les fronto-pariétaux, les naso-frontaux et les vomers, qui sont des

os de membrane, et de deux os impairs : l’ethmoïde, os de cartilage, et le sphénoïde, os de membrane.