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plus petit que tous les autres, ainsi que la vésicule biliaire (G), unie au tissu hépatique par des bandes de tissu conjonctif. Les quatre lobes sont reliés entre eux par une étroite bandelette de tissu hépatique, et le quatrième lobe est relié à l’intestin grêle par un ligament, le ligament hépato-duodénal (fig. 55, Lhp). Les canaux biliaires forment un double système ; leurs parois sont confondues si intimement avec le tissu hépatique et pancréatique qu’il est difficile de les distinguer. Néanmoins on les aperçoit à la face dorsale du lobe médian ventral : un groupe de canalicules est situé à l’extrémité supérieure du pancréas (Dh), non loin de la vésicule biliaire : l’autre groupe est situé un peu plus bas (Dh). Ces deux systèmes de canaux se déversent dans le canal cholédoque (De, Det, De?) qui parcourt le pancréas dans toute sa longueur et ne quitte le tissu pancréatique : : | qu’à sa portion terminale pour se jeter É é dans le duodénum. L’extrémité supérieure du canal cholédoque aboutit à la vésicule biliaire par l’intermédiaire Ÿ ET du canal cystique (Dcy), souvent dé- ET = — : doublé. | Sn — ; Le pancréas (hig. 55, P), situé dans l’anse formée par l’estomac et le duodénum, avec lesquels il présente de nombreux points d'attache, est une glande étroite et allongée, de couleur variant du gris au jaune clair. Le pancréas s'étend du pylore à la vésicule biliaire; il est irrégulièrement découpé en plusieurs lobules par des échancrures profondes, surtout dans sa partie pylorique; son volume est très variable suivant les individus. Les canaux excréteurs (fig. 55, P!')semblent se jeterdans la portion inférieure du canal cholédoque,et ne pas se déverser directement dans l'intestin.

X. Système respiratoire. — Py 1° Larynx. — Le larynx (fig. 56) est un conduit très court qui va directement

FiG. 55. — Foie, estomac et pancréas (d'après EcKeR).

Le foie a été relevé pour montrer le pancréas etla de la cavité buccale aux poumons, sans

vésicule biliaire. qu’il y ait de véritable trachée : c’est L et L'1, lobes latéraux du toie. — I2, lobe médian. — pourquoi HENLE désigne la cavité de cet

L3, quatrième lobe, — G, vésicule biliaire, — Dh,

Dhi, les deux groupes de canaux biliaires. — De, DICO ENS le nom de chambre laryngo-

Dc!, De?, canal cholédoque. — Dey, canal cystique trachéale. L’orifice du larynx dans sa dédoublé. — P, pancréas. — P1, canaux pancréa- cavité buccale est une fente longitutiques. — M, estomac.— Py,pylore.— Du, duodénum, : ? 5 hp, gant hé dodo * dinale située au voisinage de l’échancrure linguale : c’est la glotte (SR).

Celle-ci est limitée par deux cartilages recouverts d’un repli de la muqueuse. Ces cartilages, de forme triangulaire, à surface convexe dirigée en dehors, ont été comparés avec raison aux deux valves d’une coquille; ils sont réunis entre eux et aux cornes postérieures de l’hyoïde par du tissu conjonctif, et correspondent aux cartilages aryténoïides (Ga). À la partie inférieure du larynx se trouve un autre cartilage impair, annulaire et muni de prolongements, qui entourent chacun l’orifice d’un poumon. Ce

cartilage est relié aux précédents par une bandelette fibreuse; il correspond au carti-

lage cricoïde (CI! à CI‘) des vertébrés supérieurs; on l’appelle aussi cartilage laryngotrachéal. De nombeux muscles s’insèrent sur ce squelette cartilagineux enchâssé entre les cornes postérieures de l'appareil hyoïdien. Parmi ces muscles deux sont dilatateurs du larynx et ont pour antagonistes quatre petits muscles semi-circulaires qui sont constricteurs. L'intérieur du larynx est tapissé par un prolongement de la muqueuse buccale avec un épithélium à cils vibratiles; on y remarque en outre des membranes vibrantes, ou cordes vocales, qui font de cet organe un appareil possédant toutes les

GRENOUILLE. 15à

conditions nécessaires à la production des sons. Le coassement de la grenouille est donc dû à la tension de ces cordes vocales; le son est d’ailleurs renforcé chez le mâle par deux {poches vocales ou sacs vocaux (fig. 46, V), véritables résonateurs formés par des diverticules du plancher de la bouche et recouverts par e muscle mylo-hyoïdien. Ces organes manquent complètement chez la femelle.

2° Poumons. — Les poumons font directement suite au larynx; ce sont deux sacs elliptiques, symétriques et de même volume, à extrémité inférieure terminée en pointe et à parois minces et transparentes. Ils flottent dans la cavité du corps et occupent, lorsqu'ils sont remplis d'air, sa moilié supérieure. Ils sont recouverts d’une sorte de plèvre, repli de la séreuse pleuro-péritonéale. Leur face externe est complètement lisse, mais leur face interne présente un aspect réticulé; on y distingue en effet des côles saillantes munies de cils vibratiles, qui représentent les bronches, et des parties déprimées avec un épithélium pavimenteux, représentant les alvéoles. On peut distinguer

F1G. 56. — Charpente cartilagineuse du larynx (d’après WIiEDERSHEIM).

A, vue de face. — B, vue latéralement. — Ca, cartilage aryténoïde. — CI, CI?, CI, Cl, cartilage cricoïde. — Sp, son prolongement pointu. — P, partie élargie en lamelle de la portion ventrale du cartilage cricoïde. #kk trois saillies dentiformes des cartilages aryténoïdes.

des côtes et des alvéoles de premier, second et troisième ordre. C’est à la périphérie des alvéoles polygonales circonscrites par les côtes, dont nous venons de parler, que se ramifie l'artère pulmonaire. Celle-ci pénètre dans le poumon par son sommet, puis se divise en trois branches longitudinales : une postérieure, une externe et une interne, qui donnent chacune de nombreux rameaux. Le poumon est essentiellement constitué par du tissu conjonctif renfermant des fibres élastiques et de nombreuses fibres musculaires lisses. Il est parcouru par un fin réseau de capillaires et contient des cellules pigmentaires.

Rappelons ici que la peau est chez la grenouille un organe respiratoire seine aussi important que les poumons.

XI. Glandes à sécrétion interne. — 1° Glande thyroïde. — La glande thyroïde de la grenouille est un organe pair, dont chaque lobe, de forme ovale ou triangulaire et de couleur rougeâtre, est situé dans l’angle formé par la grande et la petite cornes postérieures de l'os hyoïde. Chaque lobe de la glande thyroïde mesure environ #4 à 5 millimètres ; il est en rapport avec le muscle hyoglosse et recouvert en avant par le musele sterno-hyoïdien, ou bien intercalé entre ses fibres. Cette glande est irriguée par un rameau de l'artère carotide externe. D’après Ecker, la glande adhère intimement à la veine jugulaire ; d’après Leypic, elle serait appliquée contre la veine ou l’artère linguale, ou serait appendue à l’un de leurs rameaux.

20 Thymus. — Le {hymus, situé derrière la membrane du tympan, à l’angle de la mâchoire inférieure, est un petit corps glandulaire ovale et allongé, entouré de tissu adipeux et de lymphatiques. Étudié d’abord par Levi en 1852, il a été l’objet de nombreuses recherches; FLeiscuz et Tocor, MEURON et MaURER, ABELOUS et BiLLarp s’en sont particulièrement occupés. Le thymus est recouvert par le muscle dépresseur de la

mâchoire et repose sur le muscle cucullaire; il est en rapport en arrière avec le rameau latéral de l'artère cutanée moyenne et en avant avec le rameau hyomandibulaire du nerf facial. Sa plus grande longueur est de 3 millimètres chez une grenouille de 8 centimètres, et son diamètre transversal mesure 1 millimètre et demi. Il est irrigué par un rameau de l'artère auriculaire, qui est une branche de l'artère cutanée moyenne. D'après Maurer, le thymus de la grenouille présente d’assez grandes variations suivant l’âge de l’animal; le thymus atteindrait son maximum chez une grenouille de 3 centimètres de longueur, c’est-à-dire peu de temps après sa métamorphose. À ces variations de grandeur correspondent des différences histologiques importantes.

39 Rate. — La rate (fig. 53, Mz) est une très petite glande située du côté gauche du corps, dans un repli du mésorectum, à la naissance du rectum; elle est globuleuse, à surface lisse, et de couleur brun rougeâtre. Son grand axe, situé dans le sens longitudinal, mesure 6 millimètres chez des grenouilles de taille moyenne; son épaisseur est de 3 ou 4 millimètres. La rate est irriguée par un rameau de l’artère mésentérique antérieure et innervée par des ramifications du sympathique et du plexus cardiaque.

° Capsules surrénales. — On trouve à la face ventrale de chaque rein un corpuscule jaunâtre, homologué par Grugy à une capsule surrénale, et étudié par Ecker, puis plus récemment par Perrir. Cet organe est formé d’une série de petits îlots irrégulièrement disséminés sur les vaisseaux efférents du rein, au point où ceux-ci émergent du paren-

chyme rénal; ces îlots sont généralement situés à la surface du rein; ils sont pourtant

quelquefois plus ou moins enfoncés à l’intérieur de l'organe. Les capsules surrénales de la grenouille sont irriguées par le sang qui provient du rein, et elles renferment de si nombreux vaisseaux, qu’on peut les considérer comme baignant dans le liquide sanguin. Elles représentent ainsi par excellence le type de la glande vasculaire sanguine. Chez la grenouille, outre les éléments essentiels que l’on rencontre dans la capsule surrénale des autres vertébrés, STILLING a signalé un nouvel élément histologique, qu'il appelle : cellules d'été, mais que l’on observe en toutes saisons. La présence à leur intérieur de grains de sécrétion leur a fait parfois donner le nom de cellules granulifères.

5° Hypophyse. — L’hypophyse (fig. 48, Hy) est assez développée chez la grenouille, et présente deux parties, l’antérieure, plus petite, et la postérieure plus grande. La première est formée de trois portions inégales, dont deux lobes latéraux assez déve-

loppés reliés entre eux par un pédicule. 1 deuxième est aplatie, RSR une face

dorsale concave et une face ventrale convexe.

XII. Système uro-génital. — 1° Généralités. — Les organes génitaux et urinaires affectent chez les amphibiens des rapport si étroits qu’il nous semble utile, avant d'entrer dans les détails anatomiques de ces différents organes, de jeter un coup d’œil d'ensemble sur leur formation. La première ébauche des organes génito-urinaires est le rein pré-

curseur où pronéphros, d’où part bientôt un canal, le canal du rein précurseur. Tandis

que celui-ci persiste pendant toute la vie et devient le canal du rein primitif, le rein précurseur ne fonctionne que transitoirement, puis disparaît graduellement, et il apparaît un second système excréteur connu sous le nom de rein primitif ou mésonéphros. C’est ce deuxième système rénal qui continue à fonctionner comme système urinaire définitif chez la grenouille, comme d’ailleurs chez la plupart des anamniens; chez les amniotes au contraire (reptiles, oiseaux, mammifères) il se forme un troisième système rénal, le rein définitif où métanéphros, dont nous n’avons pas à nous occuper ici. Le rein primitif, tout en fonctionnant partiellement comme glande urinaire, affecte, chez les amphibiens en général et chez la grenouille en particulier, des rapports étroits avec l’appareïl génital. Cette division du travail physiologique s’étend aussi au canal des reins primitifs qui, chez la grenouille mâle, devient le canal excréteur commun de l’urine et du sperme, ou canal de LeyniG. Plus exactement le canal du rein primitif s’est dédoublé en deux conduits parallèles : le canal de Leypic ou canal secondaire du rein primitif, dont nous venons de parler, et le canal de Mücrer. Ce dernier, rudimentaire chez le mâle, devient chez la femelle un conduit exclusivement génital, l’oviducte; par suite de cette disposition, chez la grenouille femelle, le canal secondaire du rein primitif ne fonctionne que comme canal excréleur de l’urine.

2° Appareil urinaire. — Les reins (fig. 57,58 et 59, N) de la grenouille sont deux corps

rouge foncé placés symétriquement à droite et à gauche de la colonne vertébrale, s'étendant de l’avant-dernière vertèbre jusqu’à la moitié de l’urostyle. Ils sont en rapport en avant avec le péritoine qui ne recouvre que leur face ventrale, en arrière avec le plexus lombaire. Les reins, de forme semi-luniire, sont aplatis d'avant en arrière : leur bord externe est convexe et en rapport avec l’uretère; leur bord interne, presque rectiligne, présente trois échancrures qui se continuent par des sillons visibles sur la face ventrale légèrement concave; la face dorsale, convexe et lisse, reçoit les ramifications de la veine porte rénale. Les reins sont séparés l’un de l’autre par deux gros vaisseaux, l’un dorsal, l'aorte commune, qui leur envoie plusieurs branches, l’autre ventral, la veine cave inférieure, qui reçoit les veines rénales au nombre de cinq de chaque côté. |

Le rein de la grenouille est formé de glomérules de Mazricur, accumulés surtout à la face ventrale; ils contiennent un petit peloton d’artérioles, et sont renfermés chacun dans une capsule de Bowmax. De cette capsule part un canalicule urinifère, d’abord très étroit, et dont l’épithélium est pourvu de cils vibratiles très longs; on donne à cette portion le nom de col. Puis les canalicules décrivent des sinuosités et acquièrent un diaiwètre plus grand, qu'ils conservent durant tout le reste de leur parcours; leurs parois sont tapissées intérieurement d’un épithélium, dont la majorité des cellules présente des cils vibratiles. Les canalicules urinifères convergent vers la face dorsale du rein, et vers son extrémité supérieure où ils débouchent dans l’uretère. A ce niveau les canaux urinifères sont mêlés chez le mâle aux canaux séminaux qui viennent du testicule et qui déversent également leur contenu dans l’urelère, désigné le plus souvent sous le nom de canal de LeypiG. À la surface ventrale des reins se trouvent des entonnoirs microscopiques qui s'ouvrent dans le cœlome et se continuent dans le tissu du rein par de petits tubes contournés; ces organes ont reçu le nom de néphrostomes et ont été bien étudiés par SPENGEL. Certains néphrostomes peuvent aboutir à plusieurs dans un seul canalicule, d’autres au contraire peuvent fournir chacun plusieurs de ces canalicules. Ces tubes contournés semblent aboutir pendant la période larvaire dans le col des canalicules urinifères; chez l’adulte, on a constalé qu’ils débouchaient dans les ramifications de la veine porte rénale. Aussi WreoersHeIM considère-t-il la cavité générale des anoures comme un espace lymphatique : le liquide transsudé dans la cavité péritonéale se trouve ainsi ramené comme le reste de la lymphe dans le système vasculaire sans sortir du corps.

Les uretères (fig. 57 et 58, Ur) naissent à la face dorsale et à l’extrémité supérieure des reins. D'abord entourés par la glande, ils se rapprochent de son bord externe, et, arrivés au tiers inférieur de ce bord, ils font saillie au dehors. Chaque uretère est accompagné par le tronc de la veine porte rénale qui le suit parallèlement. Arrivés à l’extrémité inférieure du rein, les uretères se trouvent chez le mâle libres dans la cavité du corps, et vont déboucher chacun par une petite fente allongée à la face dorsale du cloaque (fig. 57, SS!). Chez la femelle, les uretères s'appliquent contre les oviductes et débouchent dans le cloaque par deux orifices distincts de ceux des oviductes (fig. 39, 55’). De l’extrémité inférieure du rein, où il devient libre, jusqu’à son abouchement dans le cloaque, l’uretère diminue progressivement de diamètre. Signalons enfin la présence d’un renflement qui, chez les grenouilles mâles, fonctionne comme réceptacle séminal; toutefois celui-ci manque complètement chez Rana esculenta, espèce que nous déerivons, il est au contraire bien développé chez Rana temporaria.

La vessie urinaire (fig. 53, HB) ne communique pas chez la grenouille avec les uretères : elle débouche dans le cloaque par un orifice distinet. L’urine sécrétée par les reins est amenée par les uretères jusqu’au cloaque, et c’est de là qu’elle va s’accumuler dans la vessie, qui ne présente qu’un orifice pour l'entrée et la sortie de l’urine. Lorsque la vessie est distendue, l'urine repasse dans le cloaque, et de là est rejetée à l’extérieur avec les matières fécales. La vessie de la grenouille n’est autre chose que l’allantoïde, évagination de la partie terminale de l'intestin primitif; cet organe adhère à la paroi ventrale du cloaque ; il est très développé, bien que son volume varie énormément d’un individu à l’autre. La vessie a l’aspect d’un sac bilobé à parois minces, transparentes et très vascularisées. |

3° Appareil génital mâle, — Nous ne reviendrons pas sur les caractères extérieurs,

qui permettent de reconaître lalgrenouille mâle et nous étudierons de suite ses organes

Fi. 57. — Appareil génito-urinaire du mâle (d'après WIEDERSHEIM).

NN, reins. — Ur, Ur, uretères (canaux de LEYpi1G), qui sortent en + sur le bord externe du rein. — SS'!, leur orifice dans le cloaque (Cl). — H, H, testicules. — FK, FK, corps adipeux.

Cv, veine cave inférieure. — Ao, aorte. — Vr, veines efférentes de la circulation de la veine porte rénale.

internes (fig. 57 et 58). Les testicules (H) sont silués symétriquement de chaque côté de la colonne vertébrale et appliqués contre la face ventrale des reins, auxquels ils sont reliés par un repli du péritoine appelé mesorchium. Ils sont de forme ovoïde et de dimensions très variables, suivant qu’on les examine au printemps, époque de la reproduction ou en hiver; au moment du rut leur surface est bosselée. Leur couleur jaune plus ou moins foncé varie {également suivant les saisons. En avant du testicule se trouve une masse adipeuse de couleur jaunâtre, présentant des digitations qui s'étendent sur les organes voisins (FK). Ce corps adipeux existe dans les deux sexes; son véritable rôle est encore inconnu. Du testicule partent de fins canaux de couleur blanchâtre anastomosés entre eux, qui cheminent dans le mésorchium et sont accompagnés des vaisseaux testiculaires. Ces canaux efférents (fig. 58, Ne), au nombre de quatre à onze d’après WIEDERSHEIM, arrivent jusqu’au bord interne du rein à l’intérieur duquel ils pénètrent; ils se jettent alors dans un canal longitudinal (fig. 58, L) d’où partent de nouveaux canalicules transversaux (fig. 58, C). Ces derniers, légèrement dilatés à leur naissance, traversent complètement le rein jusqu'à son bord externe, où ils débouchent dans l’uretère (fig. 57 et 58, Ur). Nous ne pouvons nous étendre ici sur la spermatogénèse, bien étudiée chez la grenouille surtout par La VALETTE SAINT-GEORGES et BLoouriezr. Les spermatozoïides, de forme variable suivant les espèces, naissent dans l’épithélium germinatif des canalicules et tombent dans leur cavité. Le sperme parcourt alors

les canaux efférents, traverse les reins et arrive dans le conduit uro-spermatique ow uretère,

par l'intermédiaire duquel il arrive jusque dans le cloaque, d’où il est expulsé au dehors. Il n’y a pas d’organe copulateur.

4° Appareil génital femelle. — Les ovaires (fig. 59, Ova) occupent chez la femelle la même siluation que les testicules chez le mâle et sont également reliés à la face ventrale des reins par un repli du péritoine. En avant de l'ovaire se trouve le corps adipeux que nous avons signalé chez les mâles. Les ovaires sont formés d’une douzaine de compartiments séparés par de minces cloisons recouvertes par l’épithélium germinatif : ils renferment des œufs à tous les stades de développement. A l’époque de la reproduction, l'ovaire prend des proportions considérables; il refoule la plupart des viscères abdominaux et dilate les flancs de la grenouille. L’ovogénèse et la structure de l’œuf ont été étudiés par

VAN BAMBERE; nous ne nous y arrêtons pas et renvoyons à son travail, L’œuf mûr arrive à , . , . . M à la surface de l’ovaire et, par déchirement de la paroi, tombe dans la cavité du corps,

F1G. 58. — Testicule et canaux efférents (d'après

WIEDERSHEIM).

H, testicule. — Ne, canaux efférents. — L, canal longitudinal. — C; canalicules transversaux cheminant à l'intérieur du rein N. — Ur, uretère.