Tbidem

4. Lavoisier. Mémoires sur la nature du principe qui se combine avec les métaux pendant leur calcination et qui en augmente le poids. Œuvres de Lavoisier, T, Il, 122, . 5. Cx. DaREMBERG. Hist. des sciences médicales, 1810, Tome I, p. 480.

Anatomie générale. — Découverts par SwammEerDAM (1658) et par Marpiemi (1661) et considérés par ce dernier comme des globulins de graisse, les globules rouges du sang furent étudiés soigneusement par LezuwenxoEcx (1673). Cet auteur établit leur présence

constante dans le sang et reconnut que leur forme variait suivant les espèces animales. .

Il les appela globules, les croyant plus ou moins sphériques, et leur attribua la couleur rouge du sang. Plus tard ils furent encore observés et étudiés avec soin par SÉNAC (1749) et Hewson (1770), qui décrivit le premier les globules blancs. Mais telle était la défiance des savants de cette époque à l'égard des observations microscopiques, que Ri- CHERAND (1807) et MaGenDtE (1817) en étaient encore à soutenir que ces prétendus globules n'étaient autre chose que des bulles d’air entraînées par le courant circulatoire. Leur signification ne fut définitive ment établie qu'après les travaux de Prevosr et Dumas (1820).

Globules rouges de la grenouille. — Un grand nombre d’invertébrés (voir Hémoglobine) possèdent des globules nucléés chargés d’hémoglobine. Tous les vertébrés, à l'exception des Leptocéphalides, sont dans le même cas, au moins pendant une partie de leur vie. Chez les poissons, amphibiens et sauropsidiens, le sang renferme des globules rouges nucléés pendant toute la vie ; chez les mammifères, seulement pendant les premiers temps du développement de l'embryon. Les globules nucléés des vertébrés adultes sont d'habitude des disques ellipsoïdaux, légèrement biconvexes, bâtis sur le type de ceux de la grenouille.

Pour examiner frais les globules rouges de la grenouille, on sectionne habituellement aux ciseaux une phalange de l’animal insensibilisé et l’on applique la surface saignante sur la lame qui est aussitôt recouverte de la lamelle. Si l’on veut fixer et colorer les globules, la gouttelette de sang est étalée rapidement en couche très mince au moyen d’une lamelle dont on applique un des côtés sur le couvre-objet portant la gouttelette et que l'on fait glisser suivant la longueur de la lame. Ainsi étalée, la gouttelette de sang se dessèche rapidement et peut être fixée par la chaleur ou l’un des réactifs chimiques employés en histologie.

Examinés frais, les globules de grenouille sont elliptiques lorsqu'ils sont vus de face, fusiformes quand ils se présentent par la tranche. Leur forme est donc celle de disques elliptiques biconvexes. L’épaisseur de la partie centrale est due à la présence d'un noyau, qui se présente comme une tache incolore sur le globule vu à plat. Dans le sang frais défibriné, les globules de grenouille n’ont pas la tendance à se disposer en piles comme les globules des mammifères (RAnvier).

Les globules de grenouille sont très élastiques, ainsi qu’on peut s’en rendre compte en imprimant par de légères compressions sur le couvre-objet ou par tout autre moyen des mouvements à la lame liquide qui les contient. Les globules, en se déplaçant, se déforment, s’étirent, se courbent sous l’influence des obstacles qu’ils rencontrent, pour reprendre instantanément leur forme normale, dès que l'obstacle est écarté.

Ces changements de forme se voient encore très bien dans les capillaires très étroits de l’animal vivant, où, passant un à un, ils s’étirent aux rétrécissements, se courbent s'ils butent contre un éperon de bifurcation vasculaire.

Le noyau est ovalaire, incolore (dépourvu d’hémoglobine), homogène, et l’on constate dans son intérieur, après traitement par l'alcool dilué (RANVIER), un ou deux nucléoles. Il prend les matières colorantes (carmin, hématoxyline) sous l’influence desquelles il se colore en masse. On ne distingue pas en lui de réseau ou de filament de chromatine. Il semble qu'il ait perdu la propriété de se diviser par karyokinèse.

Vient-on à mélanger une goutte de sang à une goutte d'alcool à 96° étendu de deux volumes d’eau, on voit que les globules se gonflent immédiatement à leur périphérie, L’anneau protoplasmique périnucléaire s’épaissit, tandis que le noyau garde ses dimensions. La forme tend à se rapprocher de la forme lentille biconcave des globules de

1. Les données anciennes relatives à l’histologie des hématies ont été empruntées pour la plus grande partie à l’article de RoLLETT dans le grand traité de physiologie de HERMANN, et au traité d’histologie de Ranvier. Les faits récents sont exposés en détail dans trois articles de WEIDENREICE, parus, les deux premiers, dans Ergebnisse der Anatomie und Entwichlungsgeschichte, XIII et XIV, 1903, 1904, et le troisième dans Archiv für Mikroskopische Anatomie, 1907.

HÉMATIES. 261

mammifères, avec cette différence que la lentille est elliptique au lieu d’être ronde. Après une demi-minute, l’hémoglobine diffuse dans le milieu extérieur, et le globule devient incolore. À ce moment, il est limité par un double contour net. Le noyau est homogène avec un ou deux nucléoles. Autour de lui se voient quelques granulations. Par le sulfate de rosaniline, on colore le noyau et ces granulations, ainsi que le double contour extérieur du globule. L'espace compris entre le noyau et cette limite externe du globule est incolore (Ranvier).

Le mélange lent de bile de chien à du sang de grenouille produit d’abord un changement de forme des globules, qui deviennent sphériques en même temps qu’ils pâlissent, tandis que le noyau devient net. Puis le globule disparait complètement, à l'exception du noyau, qui flotte libre dans le liquide (Ranvier).

Si, à une goutte de sang de grenouille, mise sur une lame, on ajoute une goutte d'eau et qu'après l’avoir couverte d’une lamelle, on l’examine au microscope, on constate que les globules se déforment : ils se gonflent et leur bord grossit; ensuite ils pâlissent peu à peu et, après quelques minutes, ils apparaissent dans le liquide coloré comme des cellules arrondies, incolores, contenant un noyau réfringent homogène, à bords très nets (RANviEr).

Dans les solutions hypotoniques de chlorure sodique, les globules gonflent, se transforment en sphères, qui laissent échapper leur hémoglobine et parfois aussi leur noyau (WEIDENREICH).

Si, au lieu de mélanger brutalement l’eau et le sang, on dépose la gouttelette d’eau à côté de celle de sang, de façon à pouvoir observer les effets du mélange lent, on peut Pare un aspect particulier de quelques globules. Entre le noyau et la périphérie

’étendent des stries rayonnées, qui ont été prises pour des travées protoplasmiques Hu du noyau à la couche corticale (KNeurTINGER). En réalité, ce sont de simples plis de la surface (RANVIER).

HünereLp (1840) obtint des aspects très particuliers, en mélangeant le sang avec des solutions de carbonate ou de chlorure aminoniques. HENsEN (1862) les a reproduits avec des solutions de sucre, Brück£ (1867) avec l’acide borique à 2 pour 100. On les a appelées les images de HÜNerezn-HENsEN. La substance du globule est séparée en une partie périphérique claire, limitée extérieurement par un contour très net qui a les apparences d’une membrane, et une partie centrale contenant le noyau et l’hémoglobine, rattachée quelquefois à la membrane par quelques prolongements radiés. La première reçut de BRückE le nom d’oicoïde, la seconde de zooïde. BrRückE admettait que l’oicoide dans l’état de vie du globule constituait une sorte de trame solide dont les vides étaient remplis par la zooïde.

On obtient les mêmes transformations par l’action de l’eau (KNEUTrINGER, RoL- LETT, KoLLMANN), de l’eau chargée d’acide carbonique (Srricker, Rozerr), de l'acide tannique (RoBERTSs, LANKASTER, LaAPrscHiNski) et de l’acide pyrogallique (WEpEL).

La substance zooïde se colore par l’acétate et le nitrate de rosaniline (RoBerrs, LAn- KASTER, LAPTSCHINSK1) par le bleu d’aniline (Rinprceisca,"Laprscainskt), tandis que l’oicoïde reste incolore. |

On n’admet plus guère actuellement que les images de Hünerezp-HENSsEN soient révélatrices d’une structure radiée du protoplasma des globules nucléés. Elles peuvent être dues à un simple plissement de la surface des globules (Ranvier), ou à des altérations plus profondes, notamment à des perforations (Meves), ou enfin à des coagulations irrégulières du contenu globulaire par les agents fixateurs (WernenreicH, MEvES).

L'emploi des moyens plus précis de la technique histologique actuelle tend cependant à faire admettre que le corps protoplasmique des globules rouges desjbatraciens n’est pas tout à faithomogène. Plusieurs auteurs lui ont reconnu une bordure circulaire (Randreif) distincte (Deucer, Nicozas, Lavoowskr, Arnozn, Meves, etc.) D’après MEves, confirmé par Bryce, Josepn, cette partie du corps cellulaire a une structure fibrillaire. Il existe en cette région un peloton d’une ou de plusieurs fibrilles qui font un certain nombre de fois le tour de la cellule; ce peloton est un peu plus lâche aux deux pôles, D’après Meves, les fibrilles concentriques du peloton seraient réunies entre elles par des fibrilles transversales à direction radiée. De plus, Meves reconnaît une structure fibrillaire au protoplasma périnucléaire chez la grenouille. Par contre, il nie l’existence

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d'une membrane cellulaire. La membrane des images de Hünerezn-HENSEN n’est pas autre chose que la bordure circulaire amincie, Cette bordure circulaire forme une espèce de cerceau rigide qui sert de cadre au globule.

Quand on chauffe le sang de grenouille à 52° (en évitant la dessiccation), on constate. que les globules rouges se déforment, que leur surface se hérisse de bourgeons, qui se détachent bientôt sous la forme de sphérules chargées d’hémoglobine (M. Scaurrze). On obtient l'inverse de ce processus de fractionnement en soumettant le sang à l’étincelle électrique. Les hématies se plissent d’abord, puis elles gonflent, elles deviennent sphériques. Quand deux de ces sphères viennent au. contact, la surface d’accolement s’aplatit, s'étend et disparaît : les deux cellules se sont fusionnées en une masse unique (ROLLETT).

Ces deux transformations des cellules rouges prouvent,que celles-ci sont des masses protoplasmiques nues, privées de membrane.

La dessiccation lente des globules de grenouille produit des plissements de ous surface qui correspondent à l’aspect de boule épineuse des hématies de mammifères. Quand la dessiccation est complète, beaucoup sont fendillés d’après une direction radiée.

Les globules rouges du sang de grenouille sont, de l’avis de tous les histologistes, des cellules. Mais, tous les histologistes sont actuellement aussi d'accord pour leur refuser une contractilité propre. Toutes les déformations qu'ils peuvent présenter sont subies et non spontanées, Les globules rouges se présentent avec le caractère de momies cellulaires plutôt que de cellules activement vivantes. On ne peut déceler chez eux aucune réaction vis-à-vis des excitants chimiques ou physiques habituels du protoplasma vivant. Si l’on se rappelle d’autre part qu'ils ne se reproduisent pas par division karyokinétique du noyau, on en arrive à la conclusion que la vitalité chez eux doit être extrêmement faible : ce sontles éléments arrivés au terme d’une évolution cellulaire.

Leurs dimensions sont relativement considérables: chez Rana temporaria, le grand axe de l’ellipse mesure 22, le petit axe 15 y.

Il y a dans le sang de grenouille 400.000 globules rouges par Hallitestre cube.

Globules de l’homme. Le sang de l’homme, nécessaire à l'obtention d’une préparation microscopique, s'obtient par piqûre au moyen d’une aiguille stérilisée de la pulpe du doigt préalablement désinfecté à l’alcool et séché.

Vus à plat, les globules rouges se présentent comme des disques à contour circulaire de coloration jaune pâle, dont le bord est brillant et le centre plus obscur, ou le centre brillant et les bords plus sombres, suivant la mise au point. Cette différence provient d’une épaisseur inégale du disque, qui est excavé en forme de lentille biconcave. Cela se voit bien sur les globules qui se présentent par la tranche. Ceux-ci ont la forme de bissac, de biscuit. A côté de ces globules discoïdes, il en est toujoursun petit nombre de diamètre moindre (5) qui sont sphériques. D’après Joy (1905), ces formes sphériques n'existent pas dans le sang en circulation. Elles sont toujours le résultat d’une altération. Dans les préparations de sang frais, les globules finissent au bout d’un certain temps par s’accoler suivant leur plat. Il en résulte des groupements très caractéristiques en forme de piles de monnaie, que l’on peut également voir dans les capillaires de l'animal vivant (Jozzy). Cet assemblage n’a donc rien à faire avec la coagulation, comme on l'avait prétendu. Il est dù, comme le suppose WeLcker, à la propriété commune des particules sclides en suspension dans les liquides de s’attirer et de se mettre en rapport par la plus grande surface. Cependant les qualités physiques de la surface paraissent intervenir de ce groupement, ainsi que le démontre le fait que des globules fixés par l’acide osmique ne s’empilent plus. Ainsi empilés, ils ne sont pas agglutinés, et une simple pression sur la lamelle suffit à les séparer momentanément; au bout d’un certain temps, de nouvelles piles s’allongent.

Pour Weinenrelcx, la forme biconcave n’est pas la forme du globule normal. Elle est celle que prennent les hématies dans le sang extravasé ou dans les solutions salines isotoniques. Dans les vaisseaux, dans le sang inaltéré, les hématies de l’homme et des mammifères ont la forme de cloche, d’écuelle. Les hématies fixées rapidement par l'acide osmique au sortir des vaisseaux la présentent aussi, comme l'avaient déjà vu DekauuzEN. L'opinion de WeipeNRelcx à été acceptée par certains observateurs (Fucs, Lewis, STôHR, Rapacus), elle est combattue par des savants aussi compétents que MEves,

HÉMATIES. 263

JozLy, qui continuent à faire de l’hématie discoïde la forme normale, dont l’hématie en cupule n’est qu’une altération, transition vers l’hématie sphérique. Ces hématies en cupule avaient déjà été trouvées par Ranvier dans le sang chauffé à 52°.

Tout comme les globules de grenouille, les hématies de l’homme sont très élastiques, ainsi que le prouvent les mêmes moyens que ceux employés pour mettre cette propriété en évidence chez la grenouille. On peut également, à l'exemple de Rozzerr, les mélanger à une solution chaude de gélatine, qui se gélifie par le refroidissement. Un fragment de cette préparation porté sous le microscope peut être comprimé, étiré dans tous les sens. Les hématies se prêtent à toutes les déformations pour reprendre immédiatement ieur forme normale quand on abandonne la préparation de gélatine à elle-même.

De l’avis unanime des histologistes, les hématies de l’homme et des mammifères sont dépourvues de noyau.

Dans une préparation fraiche de sang d’homme, lutée à la paraïfine, il se produit au bout de quelques heures (24 h.) des modifications intéressantes. Le nombre des globules sphériques a augmenté, quelques-uns d’entre eux montrent à la surface des épines qui leur donnent l'aspect de pomme épineuse, d’autres, restés discoïdes, sont crénelés sur les bords en roue d’engrenage, d’autres ont accentué leur biconcavité de facon à présenter de profil la forme d’haltères.

La transformation en disques crénelés et en boules épineuses se fait immédiatement si on laisse la gouttelette de sang à l'air pendant une demi-minute avant de la couvrir. Au contraire, dans un mélange de sang et du sérum du même sang abandonné pendant 24 heures à lui-même, les globules ont presque tous pris la forme sphérique (RANVIER). à

Le mélange du sang avec des solutions salines ou sucrées hypertoniques produit également sur-le-champ la transformation des globules en sphères épineuses.

Dans les solutions de chlorure sodique faiblement hypotonique (6,6 pour 100), les hématies auraient, en majorité, la forme de cupule (Weipenreica). Pour des concentrations un peu inférieures, elles deviennent sphériques, tout en restant colorées; bien que leur volume total se soit accru, leur diamètre est diminué (5 p au lieu de 7,5 p). Enfin, au-dessous de 0,5 pour 100, les hématies perdent leur hémoglobine comme dans l'eau pure.

Si l’on mélange à une préparation fraîche de sang de l’homme une quantité suffisante d’eau distillée, on produit la diffusion de l’hémoglobine dans le milieu ambiant, les globules gonflent, deviennent sphériques, pâlissent, mais ne disparaissent pas complètement. Si l’on ajoute à cette préparation un peu d’une solution concentrée de sel marin ou d'iodure alcalin, ou si on la traite par l'acide carbonique (SCHWEIGGER-SEIDEL, À. Scawipr), on voit les sphères à peine visibles se rétrécir et accentuer leur contour. Ge squelette globulaire, privé de sa substance colorante, a été appelé stroma par RoLLert.

L'alcool à 36° additionné de deux volumes d’eau possède, quand on le fait agir sur le sang frais, une action assez semblable à celle de l’eau pure. Les globules gonflent, deviennent sphériqueset perdent leur hémoglobine, mais leur contour reste net, indiqué par un trait double (Ranvier).

Une transformation des globules analogue à celle qu'amène l’eau distillée, est opérée par le gel et le dégel répétés (Rozzerr), par l’adjonction de sels alcalins à l’état solide (Bursy), d’éther (von Wirrica, Hermann) de chloroforme (CHAUMONT, Bôrt- CHER, KNEUTTINGER, À. SCHMIDT, SCHWEIGGER-SEIDEL) de sulfure de carbone (HERMANN), de sérum d’une autre espèce animale (Lanpois), etc.

Si l’on fait agir sur le sang des solutions salines ou sucrées isotoniques additionnées de faibles doses d’acide ou d’alcali (Anpison), on constate qu’à partir d’une certaine concentration d’alcali les globules prennent un aspect de sphère épineuse, alors que, pour des concentrations acides équivalentes, ils restent inaltérés. Si l’on fait passer un courant constant faible au travers d’une préparation de sang, on voit au pôle négatif s’opérer la transformation en sphères épineuses, tandis qu’au pôle positif les globules primitivement inaltérés deviennent plus tard sphériques et se décolorent.

Les solutions de sels biliaires mélangées au sang produsent d’abord la sortie de l’hémoglobine : l’'hématie gonfle et pâlit; puis le stroma disparait complètement (PLATNER, von Duscx, KÜHNE).

264 HÉMATIES.

La chaleur produit des modifications intéressantes des globules rouges (BEALE, Scaucrze). Chauffés à 52°, ils perdent la forme discoïde et deviennent sphériques; les piles qu’ils forment se désagrègent et ils sont disposés les uns à côté des autres comme de petites billes. Leur surface devient irrégulière, il se produit des encoches périphériques qui tendent à isoler des bourgeons sphériques reliés à l'hématie par des filaments qui se rompent, de sorte que finalement les globules sont segmentés en une infinité de sphères plus ou moins volumineuses, toutes chargées d hémoglobine, qui ne se

décolorent que vers 60°.

Les solutions d’urée concentrées produisent une altération tout à fait semblable

(HünereLp, KÔLLIKER).

Sous l'influence de l’étincelle électrique, les hématies des mammifères prennent, d’abord, un aspect épineux, puis elles gonflent et se fusionnent entre elles (RoLLETT).

Ces altérations, analogues à celles que subissent dans les mêmes conditions les globules nucléés des amphibiens, plaident contre l’existence d’une membrane cellulaire, distincte de la couche protoplasmique corticale.

Au microscope, on ne voit, d'ailleurs, aucune membrane. Aussi beaucoup d’histologistes défendent-ils l’opinion que l’écorce du globule est constituée par une couche protoplasmique dense (crusta). L’hématie serait donc une cellule nue, à protoplasma périphérique très condensé. L'intérieur de la cellule paraît dépourvu de toute structure. Les derniers perfectionnements de la technique histologique (M£ves, WEIDENREICH, 1905, 1907), l'emploi des rayons ultra-violets (GRAwWITZ et GRÜNEBERG, 1907, VON SCHRÔTTER, 1906), fournissent des renseignements concordants à cet égard. Ce que l’on a décrit comme des structures réticulées ne sont que des coagulations artificielles par les agents fixateurs.

Les dimensions des hématies de l’homme sont en moyenne de 7.56 # (HARTING). À côté de ces globules moyens, il en existe de plus volumineux et d’autres plus petits (45 y à 9. 3 y) avec des épaisseurs correspondantes de 1 » à 2.2 ». D'après HAYEM, il y a environ

75 pour 100 de globules normaux pour environ 42 p. 100 de petits globules (6 # de diamètre) et 12 p. 100 de grands globules (8 à 8.5 y).

D’après des calculs de WeLzcrer, le volume d’une hématie humaine A à environ 0.000 000 072 millimètre cube, la surface à 0.000 128 millimètre carré, ce qui fait pour les hématies d'un millimètre cube de sang (5000000) une surface de 640 millimètres carrés et, en admettant 5 litres de sang chez l’homme, une surface totale pour l’ensemble de ses globules rouges de 3 200 mètres carrés.

D'après WELCkER, il y à chez l’homme en moyenne 5000 000 de globules par millimètre cube, chez la femme 4500 000. En admettant 5 litres de sang, cela ferait 25 trillions pour le nombre total des hématies d’un homme adulte.

Nombre et dimensions des globules rouges de différents vertébrés. — Tous les mammifères ont des hématies dépourvues de noyau. Tous, à l’exception des caméléens,. dont les hématies sont elliptiques, ont des globules rouges à grande surface circulaire. Il ne semble pas y avoir parmi les mammifères de relation entre la taille des espèces différentes et celle de leurs hématies.

Dans le tableau suivant sont indiqués la taille et le nombre par millimètre cube des hématies de quelques mammifères.

Chez les oiseaux, les globules rouges sont nucléés et elliptiques; le petit diamètre est égal en général à la moitié du grand. Ils sont plus volumineux que ceux des mam-

mifères.

Grand diamètre. Petit diamètre.

CASDATE SUR METAL 114 longueur 9u largeur CONDEL ANR ARE LATE Ju — 6y — PISOON A ENRTARET PRE 6.9y — Pintade ‘el Halsar ee Tu — PAONANENAET CE à Tu — Cod EE MR AM EE 1.3p — Cygne LENARAPNTARE 9.2w —

Le petit diamètre est donc compris chez les oiseaux entre 6 y (colibri) et 9.2 p (cygne), le grand diamètre, entre 9 u (colibri) et17 m(casoar). Le nombre des globules contenus

HÉMATIES.

(er ot

DIAMËTRE :

és en DIAMETRE LH Re ee fractions [MESURÉ EN MILLIÈMES | ee 1]: PAR MILLIMÈTRE CUBE de millim. de millimètres.