emoglobine neutre
Méthémoglobine alcaline À-605.579 2:589.579
Hématine acide À2-611-582 225380 —
Hematine alcaline
“Hémochromogène A2010-021
E Cyanhématine —-01/-902 2-548-532 PLIS PR RE RER RE Cyanhemoglobine .
À2-579-520 Cyanhémochromogene .
HeJ00-022 : l
Hernatine neutre 2-620-612 2-553-536 2594568 21527 488
H Photométhémoglobine EH
Hématoporphyrine acide 2'- 579.564 D 546 550 : : |
HÉMATOIDINE. s L'hématoïdine est un pigment trouvé par Vircuow à l’état de cristaux rhombiques d'un beau jaune orangé dans d’anciens foyers hémorragiques. D’après les différents auteurs qui en ont étudié les propriétés chimiques et physiques, l’hématoïdine serait identique avec la bilirubine (Vincuow, SaLkowswi, JAFFÉ (139), mais différente de la lutéine des corps jaunes(KÜnxe, EwaLp).
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HÉMOGLOBINURIE. — Passage de la matière colorante du sang dans
les urines. Voy. Hématie, Hémoglobine, Urine.
HÉMOLYSE. 397
HEMOLYSE. — Définition. — Quelle que soit la façon dont on comprenne le mécanisme de l’hémolyse, on peut dire qu’elle est une destruction ou une détérioration des hématies. Quand elle est complète, le globule rouge peut disparaître sans laisser la moindre trace; il se dissout entièrement dans le liquide hémolytique. C’est ce que l’on observera, par exemple, dans les solutions des hydrates alcalins, dans la bile, la solanine. Mais le phénomène se présente rarement avec cette intensité. Dans la très grande majorité des cas, c'est une détérioration globulaire plutôt qu’une véritable destruction que l’on observe. L'usage s’est établi d'apprécier le degré de cette altération par la plus ou moins grande quantité d’hémoglobine qui a diffusé dans le milieu extérieur. Quand cette diffusion est telle que l’égalité de coloration est réalisée entre les stromas et le liquide ambiant, on a l’habitude de dire que l’hémolyse est complète. Il Y a là un abus de langage. On pourrait désigner cet état sous le nom de décoloration complète des hématies. Si, au lieu d’être rouge, l’'hémoglobine était incolore, il faudrait bien recourir à un autre critérium; et certainement alors personne ne penserait à appeler complète une altération qui se caractériserait par la perte, même totale, d’un seul des constituants de la cellule.
C'est la couleur rouge de l’hémoglobine qui a fait l’immense succès des recherches d'hémolyse.
Généralités. — IL ne saurait être question de citer dans cet article toutes les données objectives qui ont été recueillies dans ces vingt dernières années sur ce sujet. Jamais l'étude d'une question n’a suscité autant de travaux et il n’est pas d'autre exemple d’une littérature aussi touffue que celle-ci. Malheureusement la multiplicité des mémoires n’a guère contribué à faire l’unité parmi les opinions ; des doctrines contradictoires sont professées avec une égale conviction et appuyées chacune d’un luxe d'arguments par des savants de première valeur. Ce désaccord dans les idées est le résultat de plusieurs causes :
1° La nature, même de la question;
2° Le manque d'unité dans les méthodes ;
3° La multiplicité des points de vue.
L'hémolyse intéresse également le clinicien, le bactériologiste, le physiologiste, le chimiste. Elle apparait à l’un dans ses rapports avec la pathologie du sang; à l’autre, elle est un moyen d'étudier les phénomènes de l’immunité; elle est, en physiologie animale, le chapitre le plus documenté d’une étude ües propriétés physico-chimiques du protoplasma; pour le chimiste épris de problèmes de biologie, elle est un terme de passage tout indiqué, un objet de choix dans un essai d'application à la matière vivante des principes acquis en chimie minérale sur les propriétés des solutions, des substances colloïdales, sur les équilibres, sur les vitesses de réaction, etc.
De ces quatre côtés sont arrivées des contributions de valeur très inégale. Chacune de ces disciplines applique à la solution du problème ses notions propres, ses méthodes particulières, ses points de comparaison familiers. Il en résulte qu'entre deux mémoires trailant du même sujet, il n’y a souvent de commun que le titre.
Que l’on songe en outre à la nature particulièrement complexe des phénomènes, qui ressortira à suffisance de la lecture de l’article, et l’on comprendra que le moment n’est pas venu de faire la synthèse de nos connaissances, d'essayer de trier ce matériel disparate. Il y a encore trop de provisoire, trop d’à peu près, trop d’hypothèse et aussi de polémique pour qu’un tel travail puisse être utilement entrepris. Cet article, destiné aux physiologistes, sera consacré à l’étude du côté plus particulièrement physiologique du phénomène. L'hémolyse y sera donc considérée comme étant La suité d’une altération des rapports normaux entre le contenu liquide des hématies, leur paroi et le milieu extérieur. Cette façon d'envisager la question est la conséquence directe de ce qui à été dit, à l’article « Hématie », de la constitution du globule rouge.
Schématiquement, le globule rouge peut être représenté par une vésicule remplie d'une masse fluide ou demi-fluide. Examinons successivement le contenu et la paroi. Dans ce contenu sont dissous les sels du globule et l’hémoglobine, ainsi que cela a été démontré à l’article « Hématie ». Les sels dissous sont les facteurs principaux de la pression osmotique du globule, pression bien constante, égale à celle du sérum. L'hémoglobine intervient peu dans la régulation osmotique, en raison de la grosseur de sa
398 HÉMOLYSE.
molécule. Mais elle est dissoute comme les sels et, comme eux, elle est libre de toute combinaison avec d’autres constituants globulaires. Ce point est essentiel pour la compréhension de l’hémolyse. II y a lieu d'y insister, parce que, ne tenant pas compte de cette donnée fondamentale, la plupart des auteurs qui ont voulu expliquer l’hémolyse, ont décrété que les substances hémolytiques sont des agents dont la principale fonction est de libérer l’hémoglobine d’une combinaison hypothétique avec un autre constituant globulaire. Le dosage colorimétrique de l’hémoglobine est une opération si facile el si sûre qu’elle devait forcément séduire les chercheurs. On trouvait en lui une méthode dont les données dépassent de beaucoup en précision celles dont on° dispose habituellement en pareille matière. Aussi s'est-on empressé de le choisir comme mesure de l’hémolyse, sans même se demander si l’on en avait le droit. Pour mesurer l’'hémolyse, on a dosé l’hémoglobine échappée aux globules. Explicitement ou implieitement, on a affirmé que cette libération était directement proportionnelle à l’intensité de l’hémolyse. S'il en était ainsi, si essentiellement l’hémolyse était la mise en liberté de l’hémoglobine engagée dans une combinaison chimique, son étude gagnerait beaucoup en simplicité. Il est clair que la libération graduelle de la substance colorante pourrait servir de mesure au phénomène. Elle en serait la mesure directe et très précise.
Malheureusement l’union supposée du stroma et de l’hémoglobine n'existe pas; l’hémoglobine n’a rien à faire avec les vrais phénomènes de l’hémolyse. Ceux-ci intéressent la paroi globulaire.
La paroi globulaire correspond histologiquement au protoplasma de la cellule rouge. Chimiquement elle est composée de substances protéiques et de substances grasses. Les premières appartiennent au groupe des nucléo-protéides; les secondes sont des lipoides : cholestérine, lécithine et peut-être un cérébroside (P1Ascuac).
Ainsi constituée, cette paroi laisse passer l’eau: elle est parfaitement imperméable à l'hémoglobine et aux sels. Mais ces éléments dissous dans le milieu endo-globulaire ont une tendance constante à en sortir, à diffuser dans le milieu extérieur. Tant que la paroi est normale, l'obstacle à la diffusion est absolu. Quand de l'hémoglobine s'échappe des globules, ce n’est pas parce qu'il y a quelque chose de nouveau en elle, c’est parce que l’obstacle à son pouvoir normal d’expansion est levé plus ou moins complètement. Le simple examen de la structure du globule, de la disposition de ce petit appareil de physique, nous indique donc très nettement ce qu’est l’hémolyse, ce qu'elle signifie. Elle signifie un état de souffrance du globule, une altération de la paroi globulaire. Dans cetle conceplion du phénomène, qui est basée sur les faits cités à l’article « Hématie », l’hémoglobine se répand à l'extérieur des globules quand la paroi globulaire a cessé d’être imperméable à l’hémoglobine. Si l’on voulait restreindre la signification du mot hémolyse à cette diffusion considérée en elle-même, il signifierait donc un pur phénomène d’osmose. Si au contraire on conserve au mot hémolyse sa signilication vraie, en désignant par ce terme le phénomène initial, l’altération de l’hématie elle-même et plus spécialement celle de sa paroi, on fera de la diffusion de l’hémoglobine une conséquence plus ou moinslointaine, plus ou moins contingente.
Toute altération de la paroi n’entraine pas la diffusion de l’hémoglobine. Les altéralions graves causées par la plupart des réactifs fixateurs, employés en cytologie, ne la produisent pas. La diffusion caractérise les altérations qui s'’accompagnent d’une augmentation de perméabilité. S'il reste exact de dire à propos de ces dernières que plus l’altération globulaire est forte, plus rapide est la diffusion, s’il est permis d’évaluer la première par l'intensité de la seconde, il n’est pas du tout démontré qu'il y a proportionnalité rigoureuse entre les deux. En d’autres termes, il n’est pas licite d'exprimer le premier de ces phénomènes par une simple mesure du second, avant d’avoir établi, par des recherches préalables, le rapport numérique exact qui les relie. On peut donc dire sans paradoxe que, si les déterminations des quantités d’hémoglobine diffusées, qui sont soigneusement établies dans les mémoires récents sur l’hémolyse, sont des documents plus précis que la simple évaluation du degré d’hémolyse d’après le plus ou moins de résidu après centrifugalion ou d’après la teinte plus ou moins foncée du liquide surnageant, les premières n’expriment actuellement pas beaucoup mieux que les secondes la grandeur du phénomène initial, l’altération de la paroi.
Au lieu de mesurer l'issue de l’hémoglobine, on aurait pu mesurer la rapidité de
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sortie des sels. 11 faudrait opérer dans ce cas en milieu isotonique sucré. Dans les conditions normales, la paroi globulaire paraît tout aussi imperméable aux sels du plasma ou à ceux du liquide endo-globulaire qu’à l’hémoglobine. Cela résulte déjà de l'analyse chimique du sang de quelques mammifères (cheval, porc, lapin), chez lesquels les globules ne contiennent pas trace de sodium, malgré l’abondance de cet élément dans le plasma.
Mais dans les conditions pathologiques, la paroi globulaire devient perméable aux sels. Et ce phénomène s’étudie très bien dans les émulsions globulaires en eau sucrée. Il se mesure facilement par la détermination de la conductibilité électrique de ces émulsions (STEWART, HENRI).
Il est probable que, si l’hémoglobine ne se dosait pas aussi facilement au colorimètre, on aurait eu recours à la diffusion des sels pour apprécier la plus ou moins grande résistance des hématies : on aurait mesuré l’hémolyse par la conductibilité électrique du milieu extérieur. Et comme cette méthode donne, elle aussi, des résultats précis, on aurait construit des formules d'apparence très rigoureuse exprimant l'essence et l’intensité de l’hémolyse, en l'identifiant avec cette issue des sels endo-globulaires. Pour agir ainsi, on aurait eu des raisons ni meilleures ni pires que celles qui permettent d’identifier l’'hémolyse avec la sorlie de l’hémoglobine.
Il eût été très intéressant de confronter alors les deux séries parallèles de résultats, de voir jusqu’à quel point l’hémolyse, mesurée par l’exode des sels, coïncide avec l’hémolyse confondue avec la diffusion de l’hémoglobine. Malheureusement la méthode fondée sur la conductibilité électrique n’a pas été appliquée (en milieu sucré) à l'étude quantitalive des agents hémolyÿtiques. Les quelques données que l’on possède sur cet aspect de la question sont fragmentaires. On sait par exemple comment les hématies se comportent dans des solutions sucrées pures. Srewarr avait constaté que des globules mélangés à une solution hypotonique de sucre de canne ( À du mélange — 0.436°) laissent diffuser dans la solution sucrée une partie de leurs sels. CALuGAREANU et Henrt ont fait les mêmes constatations pour des solutions de saccharose différemment concentrées (5 p. 100 et 7 p. 100). La première est très fortement hypotonique, la seconde l’est moins {A — 0.40). Les hématics perdent dans les deux liquides une notable partie de leurs sels. Mais, chose très intéressante, elles n’abandonnent rien de leur hémoglobine. Il est donc prouvé que, dans ce cas tout au moins, la paroi globulaire peut devenir perméable aux sels, sans rien perdre de son imperméabilité à la substance colorante. Peutêtre des expériences plus complètes élendraient-elles cette donnée. Nous posséderions dans ce cas deux moyens pour mettre en évidence l’altération de la paroi globulaire. De ces deux moyens, l’un serait beaucoup plus sensible que l’autre. Cette constatation n'ést pas faite pour étonner. On concoit très facilement que, lorsque la paroi globulaire transforme ses qualités diosmotiques dans le sens d’une perméabilité plus considérable, cette modification se manifeste d’abord à l’égard des sels, substances crislalloïdes à petites molécules, plus tôt qu'à l'égard de lhémoglobine, colloïde à molécule énorme.
OverTox a constaté que, lorsqu'on tue des cellules végétales par des moyens chimiques, on supprime l'imperméabilité de la paroi aux différents constituants du suc intracellulaire. Mais l'obstacle à la sortie n’est pas levé en même temps pour tous. On voit apparaîire successivement à l’exlérieur des cellules les sels haloïdes et les nitrates des métaux alcalins; viennent ensuite les sulfates, phosphates, tartrates, malates. Ce n'est que plus tard qu’apparaissent les sucres et enfin les substances colorantes et tanuiques. j
Observer l’hémolyse, c'est répéter pour les globules rouges l'observation d'OvERToN sur les cellules végétales, c’est assister à une agonie cellulaire. Les premiers signes en sont la diffusion des sels, la sortie de l’hémoglobine er est l’achèvement. L'hémolyse à débuté bien avant la sortie de la première molécule d'hémoglobine.
On pourrait objecter à ce raisonnement que l’hémolyse est une altération globulaire bien spéciale, qui se caractérise précisément par la diffusion de l’hémoglobine et qu'il n’y a lieu de parier d'hémolyse que lorsque l’hémoglobine abandonne .le globule. Il est bien certain qu’en pratique c’est ainsi que les choses se passent. Mais il n’en reste pas moins vrai que, dans l’hémolyse ainsi définie, le seul phénomène perçu, la diffusion de
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l’hémoglobine, est secondaire. Le phénomène primitif, c’est l'altération de la parot gloile Lorsqu'on veut définir l'essence du phénomène, en établir les lois, c’est de ce primum movens qu’il faut s’occuper d’abord.
Puisqu’il est question ici des méthodes d’élude, il est bon de traiter encore deux points qui se rattachent à ce sujet.
STEWART à observé que, lorsqu' on ajoute au sang du lapin du sérum frais de chien, l’hémolyse qu’on produit ne s'accompagne pas de la diffusion des sels. C'est-à-dire que les conditions dans ce cas sont inverses de celles que l’on observe dans les solutions sucrées hypotoniques. Srewarr en à conclu que l'hémoglobine et les sels peuvent quitter isolément les globules et que, suivant les conditions, ce sera l’un ou l’autre de ces éléments, quelquefois simultanément les deux, qui diffuseront dans le liquide ambiant. Ainsi qu'il a été dit à l’article « Hématie », les choses ainsi présentées risquent d’être faussement interprétées. On sera tenté de conclure, pour expliquer ces trois possibilités différentes, que les sels et l’hémoglobine ne sont pas libres, qu’ils sont combinés tous deux au stroma globulaire. Suivant la nature de l’agent hémolylique, ce sera tantôt l’un des éléments qui sera mis en liberté, tantôt l’autre, tantôt les deux à la fois. Telle est l'interprétation proposée par SrewarT. Elle a le défaut d’être en désaccord avec les faits bien établis qui démontrent que, dans le globule, les sels et l’hémoglobine sont bien à l’état de liberté.
On peut d’ailleurs fournir une explication très satisfaisante de ces particularités sans devoir recourir à aucune hypothèse auxiliaire. Pour cela, il suffit de se représenter les conditions qui sont faites à un globule sdumis à une aclion hémolytique modérée, telle que celle d’un sérum étranger. Cette action n’est pas destructive de la paroi globulaire ; le stroma est conservé. Supposons que, dans son essence, l’hémolyse soit une augmentation de la perméabilité de la paroi globulaire aux sels et à l'hémoglobine. Qu’en résultera-t-il? A l'extérieur du globule et à l’intérieur, la pression osmotique est égale. Elle est due à l’extérieur et à l’intérieur aux sels dissous dans ces deux milieux.
Puisque la pression osmotique est égale sur les deux faces de la membrane, c’est que les deux concentrations salines sont égales. Dans ces conditions, il importe peu que la paroi soit perméable ou qu’elle ne le soit pas. L'équilibre de concentration saline étant réalisé avant l’action de l’agent hémolytique, il ne se produira aucune diffusion des sels ‘après l’action hémolytique, puisque la première condition d’un courant de diffusion n’existe pas, une inégalité de concentration. Il en serait tout autrement, si le milieu extérieur ne contenait pas de sels, s’il était une solution sucrée par exemple. Il est extrêmement probable que, dans ce cas, la diffusion de l’hémoglobine serait accompagnée et même précédée d’une diffusion des sels.
Les conditions sont complètement différentes pour l’hémoglobine. Avant la perméabilisation, toute l'hémoglobine se trouve d’un seul côté de la membrane; après, il y aura diffusion jusqu à égalité de concentration entre l’intérieur et l’extérieur.
Les conditions de diffusion seraient changées pour les sels, si la membrane globulaire était tendue, de facon qu’il existe à (enr du globule une pression hydrostatique posilive. Après la perméabilisation, une partie du liquide salin endoglobulaire serait expulsée par filtration à travers la membrane. Cette dernière éventualité doit être considérée, parce que, à défaut d’être réalisée dans les globules rouges à l’état de repos, elle peut l’être par suite de certaines conditions expérimentales. On termine d'habitude un essai d’hémolyse par une centrifugation, après laquelle on mesure la concentralion en hémoglobine du milieu extérieur. Or, au cours de la centrifugation, il s’'établira entre la pression hydrostatique dans les globules et celle hors des globules un déséquilibre, s’il existe des différences de densité entre la paroi globulaire et les liquides intra- et extraglobulaires. Il semble que, dans les conditions habituelles de l'expérience il n’y ait que deux cas possibles. Dans les deux cas, les enveloppes globulaires sont plus denses que le liquide extra-globulaire. Dans le premier des deux, la densité du liquide endo-globulaire est plus élevée que celle des enveloppes; dans le second, c’est l'inverse. Quand on soumet des mélanges de ce genre à l’action de la force centrifuge, les éléments d’inégale densité tendent à se séparer. Dans la première alternative, le liquide endo-globulaire, plus dense que les enveloppes, subira pendant la centrifugation une espèce d’aspiration vers les parties périphériques. Dans la seconde, les
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enveloppes refoulées vers la périphérie tendront à expulser vers le centre le liquide qu'elles contiennent. Dans les deux cas, il se produira donc un effort de filtration de l'intérieur des globules vers l'extérieur, effort qui peut acquérir de l'importance aux vitesses atteintes par certains appareils à centrifuger. Si la paroi globulaire est normale, cet effort de filtration n’expulsera qu’un peu d’eau pure, qui sera réabsorbée en égale quantité, sitôt la centrifugation cessée. Mais, si la paroi est devenue perméable aux sels et à l’hémoglobine, les globules seront exprimés comme est exprimé à l’essoreuse le linge mouillé : ils lâcheront leur hémoglobine et leurs sels, et le résultat de l'opération sera définitif. On voit donc que certaines manipulations auxquelles sont soumis les globules rouges peuvent avoir une influence considérable sur le degré de diffusion de l’hémoglobine et qu’il y a lieu d’en tenir compte quand on prétend faire de ce phénomène la mesure de l’hémolyse,
Une autre particularité qu’il y a lieu d'envisager, c’est l’agglutination des hématies. Nozr a observé (1900) que la fixation sur les globules de l’agglutinine d’un sérum obtenu par immunisation, chauffé à 56°, peut produire une altération de la membrane globulaire. Seulement l’altération n'apparaît pas ou apparaît peu, si on laisse les globules agglutinés au fond des tubes. Il faut, par une agitation énergique, détruire autant que possible les amas globulaires. Dans ces conditions, il peut se faire qu'après cette agitation le liquide soit teinté d'hémoglobine. Ici, nous avons un exemple d’une influence hémolytique positive de l’agglutination, influence avant tout mécanique (voir l’hémolyse par les précipités chimiques et l’hémolyse par les toxines végétales).
. Récemment (1906), Borper et Gay ont au contraire attribué à la forte agglutination, qui se produisait dans certains milieux, le manque d’hémolyse observé dans ces milieux. Sans vouloir discuter ici le point de savoir si l’agglutinine, en se fixant sur le globule, peut altérer directement les propriétés diosmotiques de sa paroi et l’influencer dans l'un ou l’autre sens, il sera utile d’envisager les conséquences indirectes, mais constantes, de l’agglomération rapide des hématies.
A priori, on peut parfaitement concevoir que l’agglutination énergique puisse masquer ou atténuer une hémolyse. Si l’on admet que celle-ci est une diffusion d'hémoglobine à travers une paroi globulaire altérée, on conçoit que l’importance de cette diffusion est fonction de la différence de concentration de l’hémoglobine entre les globules et le milieu extérieur. Si les globules flottent isolément dans une grande masse de liquide, la concentration de l’hémoglobine diffusée sera, au moins au début de l’expérience, tellement faible hors des globules mobiles qu’on pourra la supposer égale à zéro; la différence de concentration sera maxima entre l’intérieur et l'extérieur; et maxima aussi, la vitesse de diffusion. Si au contraire, les hématies sont tassées au fond des tubes, les espaces interglobulaires sont très réduits. Très rapidement, la concentration de l’hémoglobine y sera égale à celle qui existe à l’intérieur des globules et le mouvement de diffusion sera arrêté presque complètement. Il ne se poursuivra plus que très lentement de la profondeur du tube, où sont amassées les hématies, vers les couches supérieures. Pour un même degré de perméabilité de la paroi, des hématies flottantes lâcheront plus rapidement leur hémoglobine que des hématies étroitement accolées. Si l’agglutination et la sédimentation se font très rapidement, elles pourront d’ailleurs, par le même mécanisme, soustraire les hématies à une partie des agents actifs contenus dans le milieu.
Il est clair que les conclusions pratiques qui découlent des observations précédentes. s'appliquent surtout aux recherches de précision, qui prétendent mesurer les vitesses d’hémolyse par les quantités d’'hémoglobine diffusée.
