DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIII

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ment des globules véhiculés par l’eau circulant dans les cellules des Chara, des poils de Begonia et de diverses borraginées s’arrête pour reprendre après cessation de l’action de l’anesthésique : or, chez les Chara et dans d’autres protoplasmes que ceux de ces végétaux, d’après Lanessan, les courants sont d’aulant plus rapides que le protoplasme est plus riche en eau (38). LecLerC avait noté encore que les cellules des stomates du Polypode vulgaire se flétrissent, en perdant leur motilité, dans les mêmes conditions, pour la retrouver ensuite avec leur turgescence première. Mais il fallait mettre en évidence expérimentalement, et d’une manière frappante, irréfutable, que les va-

peurs d’éther provoquent une déshydratation du bioprotéon et des mouvements d'eau

au sein même des tissus. R. Dugois y est arrivé par de nombreuses expériences, dont les plus importantes ont été publiées principalement de 1883 à 1885 (37) : elles mon-

Fi1G. 107. — Znfluence des anesthésiques sur l’Echevera. A. Echeveria avant l'action des vapeurs d'éther. — B. Le même après l'action de l’anesthésique.

trent que non seulement l'éther, mais tous les anesthésiques généraux, agissent de cette facon; ce qui était à prévoir, en raison de ce qui a été dit plus haut de leur chaleur spécifique rapportée à celle de l’eau. Si l’on suspend dans un vase bien bouché, au-dessus de ces liquides volatils, un fragment de parenchyme végétal dense, c’est-àdire pauvre en lacunes aérifères et en vaisseaux aériens, comme celui d’une feuille de Cactus, on ne tarde pas à voir sourdre à la surface de nombreuses gouttelettes de rosée qui vont en grossissant de plus en plus, jusqu’à ce qu’elles se détachent de la surface de la feuille. L’action des vapeurs d’éther peut être rendue très saisissante en plaçant dans un récipient bien clos un pied d’Echeveria, petite crassulacée commune dans nos jardins, à côté d’une capsule remplie d’éther (fig. 107). Au bout d’une heure, quelquefois plus tôt, les feuilles se. couvrent de grosses gouttes transparentes et claires comme de l’eau : leur couleur devient plus foncée, et elles s’abaissent en prenant l'attitude de certaines plantes sommeillant pendant la nuit. Si, après les avoir essuyées, on les pèse, on constate que leur poids a notablement diminué et qu’une petite quantité d’éther est venue prendre la place de la masse d’eau chassée au travers de l’épiderme malgré la forte résistance de celui-ci. II s’agit ici de l’action de vapeurs anesthésiques, et non de l'immersion de parenchymes frais dans des liquides comme l’éther, le chloroforme et l'alcool, qui ont, comme on le sait depuis longtemps, la propriété de faire sortir des cellules des produits qui ne sont pas solubles dans la menstrue employée : c’est ainsi que l’hémoglobine sort du globule sanguin pour aller cristalliser dans l’éther, dans lequel on a immergé une goutte de sang, bien qu'elle n’y soit pas soluble.

Dans l’expérience de R. Dugors, il sort principalement de l’eau, mais aussi d’autres principes immédiats qui parfois même ne préexistent pas tout formés dans le biopro-

téon ni à l’état libre (37). Cette propriété des vapeurs d’éther et de chloroforme a:

élé utilisée par R. Dugois pour extraire du siphon de la Pholade dactyle la luciférase, principe oxydant de la luciférine, et par Dasrke pour isoler du foie, pour la première

fois, le ferment hépatique. DasrRe à généralisé cette méthode pour. l'extraction des.

. AYMAases,

Ten

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Dès 1883, R. Dusois (37) avait insisté sur les déplacements effectués par les mouvements d’eau provoqués par les vapeurs anesthésiques dans les cellules, les tissus et les organes. Si l’on place, dans un vase bien bouché, des oranges au-dessus d’une couche d’éther ou de chloroforme, les vapeurs traversent l’épicarpe et le mésocarpe pour aller se substituer à l’eau des poils charnus de l’endocarpe. Cette eau devenue libre entraine avec elle divers produits immédiats, entre autres l’acide citrique, et va se déverser dans tous les interstices en donnant à l’orange l’apparence d’un fruit dégelé. En même temps, la chair de l’orange a pris le goût amer du mésocarpe, comme cela arrive par la congélation. Quant aux cellules glandulaires de l’épicarpe, renfermant l’essence à chaleur spécifique très faible, elles ne sont nullement modifiées, bien que leur contenu soit soluble dans l’éther. Ces exemples de réactions internes provoquées par les déplacements de l’eau résultant de la déshydratation bioprotéonique des tissus normaux sont plus intéressants encore à analyser dans les graines de moutarde, les amandes amères et les feuilles de laurier-cerise fraîches soumises à l’action de vapeurs anesthésiques. Elles donnent alors naissance à des produits qui ne préexistaient pas: essence de moutarde, essence d'amandes amères, acide cyanhydrique, glucose, les phénomènes ne se produisent pas avec ces mêmes corps préalablement desséchés: il faut donc admettre qu’une certaine quantité d’eau appartenant aux tissus sort des cellules, entraînant avec elle des produits primilivement séparés ; parexemple,les zymases, comme l’émulsine et des composés modifiables par elles tels que l’amygdaline et le myronate de potassium. Ces corps entrent alors en conflit dans les espaces intercellulaires ou intervacuolidaires, el donnent naissance à des produits, qui, à leur tour, pourraient intoxiquer les tissus qui en ont fourni les éléments formateurs (R. Dupois, n° 37, 1883). L’anesthésique général peut donc agir : 1° par sou action déshydratante, 2° parles réactions secondaires qui l’accompagnent.

Dans ces conditions, on n’observe pas de ruptures cellulaires: les fruits éthérisés ou chloroformés augmentent de densité : ce changement dans les propriétés physiques du fruit s'explique par ce fait que les sucs cellulaires exosmosés viennent remplir les méats et espaces intercellulaires primitivement occupés par des gaz. C’est ce qui donne aux fruits éthérisés ou chloroformés l’apparence de fruits gelés, puis dégelés ou cuits.

Postérieurement aux recherches de R. Dugois, Dermer (39) et J. Reinre (40) ont signalé des faits analogues, et A. Napson (41) a obtenu des phénomènes de transport entraînant des réactions internes colorées. Le liquide protoplasmique dans les feuilles de choux rouges est alcalin : en exsudant, il alcalinise le suc cellulaire el est légèrement acide et le fait virer du rouge au bleu:

Non seulement ces rapprochements ont, en physiologie générale, un grand intérêt pour l'interprétation des phénomènes produits par le froid, la chaleur, la dessiccation, les anesthésiques, etc., mais il a récemments ervi de point de départ et de base à une transformation-industrielle dans le forcage des plantes, dont il sera question plus loin.

Comme on l’a dit déjà, les mouvements spontanés ou provoqués de la Sensitive ne peuvent se produire que si les renflements placés à la base des pétioles et des folioles se flétrissent par déshydratation : or, précisément, le froid et l’anesthésie conduisent ici encore au même résultat. L’un et l’autre produisent le même effet. Quand la cause a cessé d’agir, les cellules parenchymateuses des renflements peuvent récupérer leur eau tonique, parce qu’elle n’est pas sortie de leur voisinage et est restée dans les espaces intercellulaires ou dans les vaisseaux. Il n’en est pas de même avec l’'Echeveria : l’eau est chassée au dehors: elle ne peut être récupérée, et le végétal meurt anesthésié.

L’ébranlement mécanique, les anesthésiques et le froid produisent également des mouvements dans le fruit mûr du Momordica elaterium, qui se traduisent par la projection en l’air d’une fusée renfermant les semences. Si l’on pratique une coupe transversale de ces fruits, on constate que, parmi les trois couches qui composent leur enveloppe, la médiane seule présente un aspect différent, selon que la déhiscence ne s’est pas produite ou bien qu’elle a eu lieu. Dans le premier cas, la couche moyenne, composée de grandes cellules gorgées de sucs, est restée transparente, tandis que, dans le second cas, ces cellules, sont aérifères, ce qui donne à toute l’épaisseur de cette couche un aspect blanc mat caractéristique. La déhiscence a été produite par un déplacement d’eau. Dans

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beaucoup de cas, le desséchement suffit, et ici encore les mêmes agents déshydratants peuvent se remplacer. Les capsules de la Balsamine éclalent sous l'influence du choc, du froid, des anesthésiques et du desséchement.

Les phénomènes d’exsudation produits chez les végétaux par les anesthésiques généraux se retrouvent également dans les tissus animaux, muscles, foie, etc. Les œufs frais, dont la chambre à ‘air est peu développée, placés dans les énte conditions que l’Echeveria, laissent transsuder des gouttelettes liquides à la surface de la coquille. On obtient un effet semblable en suspendant dans un flacon bien fermé renfermant des

vapeurs anesthésiques une vessie remplie de liquide, on réalise ainsi une dialyse rapide susceptible d’être utilisée dans certains cas.

Pendant la vie, on observe souvent dans les anesthésies prolongées par le chloroforme, chez le chien, un astigmatisme cornéen irrégulier par déshydratation, et le flétrissement des mamelles gonflées par la lactation. Le chlorure d’éthylène, en inhalation, détermine, chez ce même animal, l’opacité de la cornée par un curieux procédé. L’anesthésique passe dans l'humeur aqueuse, rétracte les cellules épithéliales de la face postérieure de la cornée et permet, au bout de quelques heures après le réveil, la surhydratation de la couche moyenne de la cornée, qui n’est pas chez le chien, comme chez l’homme et le chat, protégée par la membrane élastique, R. Dugors (37).

Les hypersécrétions salivaires et stomacales, qui accompagnent le début de l’anesthésie ; la soif, la sécheresse de la bouche persistant après celle-ci, comme dans l'ivresse alcoolique, sont autant de raisons pour admettre que la déshydratation s’étend à des lissus autres que la cornée.

E. Overtox (42) a combattu la théorie de R. Dusois de la déshydratation protoplasmique par les anesthésiques généraux. Mais aux faits et aux raisons multiples qui prouvent son exactitude et sa généralité, OVERTON n’oppose guère que des arguments théoriques : la déshydratation n’a aucun rapport avec la narcose; la perte d'eau de lEcheveria éthérisé est due à une altération profonde des cellules qui ont perdu leurs propriétés osmotiques normales et sont devenues perméables au suc cellulaire (42, p. 42), mais plus loin (p. #3), OvertTon dit que l’eau expulsée provient du suc cellulaire, et non pas — ou en proportion extrêmement minime — du protoplasme. Il est difficile de concilier ces deux interprétations. D'après cet auteur, la chaleur spécifique n'aurait aucune importance dans le degré de toxicité des anesthésiques généraux: il n’admet pas non plus, malgré les expériences très démonstratives de CnarLes Ricuer, que la solubilité soit dans un rapport quelconque avec le degré d’activité des alcools. Ces négalions ne reposent sur aucune démonstration expérimentale et sont contraires à tout ce qui a été publié sur ce sujet. Overrox a englobé dans la même étude les anesthésiques généraux et les narcotiques proprement dits, qui n’agissent pas par le même mécanisme et dont l’activité n'est pas en rapport avec les chaleurs spécifiques. Pourtant, il ne repousse pas absolument l'intervention de la déshydratation dans la narcose; mais ce sont seulement des éléments particuliers du protoplasme qui deviennent notablement plus pauvres en eau, et non pas les protoplasmes entiers, comme dans l’action des solutions salines assez fortes (42, p. 44). Finalement, il émet l'hypothèse que «les narcotiques indifférents » (anesthésiques généraux) agissent en s’accumulant dans les lipoïdes cérébraux dont ils changent l’état physique. Overron suppose que les « plasmas lipoïdes » ont pour fonctions de régulariser les fonctions osmotiques des cellules animales et végétales. Il fait donc intervenir ici (42, p. 177) la question d’osmose, c’est-à-dire d’hydratation, mais il prétend qu’il est difficile de décider si les perturbations osmotiques sont la cause ou l'effet de la mort, attendu que les deux phénomènes sont presque simultanés (42, p.178).

L'élection des anesthésiques généraux par les lipoïdes riches en lécithines avait été signalée dès 1883 (37) par RaPHaËL DuBois, qui à montré que, dans l’œuf chloroformé ou éthérisé, l'anesthésique s’accumule dans le jaune, mais que ce phénomène n’empêche pas la déshydratation des autres parties. À côté de l’action toxique générale s’adressant à une fonction générale, fondamentale, comme l’hydratatios, il peut y avoir des actions spécifiques caractéristiques ne portant que sur des tissus particuliers, sur cerlains éléments anatomiques ou même exclusivement sur des parties constituantes de ces derniers. À une action constante, universelle, s'ajoutent le plus souvent des actions secondaires, des variables suivant les toxiques et suivant les organismes (R. Dugois, 37).

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Enfin Overron considère le protoxyde d’azote comme un agent comparable à l’éther, au chloroforme, et dit qu'il pourrait aussi agir comme anesthésique général, avee une pression suffisante; il paraît ignorer les recherches de R. Dupois sur ce sujet (47), celles de Martin de Lyon (48) et d’autres expérimentateurs.

Les objections faites à la théorie de Rapnaëz DuBois par OverToN ne sauraient prévaloir contre les nombreux faits déjà cités et encore moins contre ceux qui suivent.

La mort d’un végétal par déshydratation anesthésique est due surtout à son état d'organisation complexe : CLaupe Bennarp a vu des cellules de levure de bière conservées depuis deux ans et demi dans l’alcool absolu produire encore là fermentation.

Mie SrépnanowskA (43) à fait d'importantes observations de déshydratation par les anesthésiques sur l'animal vivant.

La Vorticelle (V. microstoma, Ehr.) est un excellent sujet d’expérimentation : l’éther et le chloroforme la tuent rapidement, mais on arrive à trouver la dose compatible avec la vie de cet infusoire, et dès lors on peut observer les modifications qui s’opèrent au sein du proloplasme vivant pendant l’anesthésie et après sa fin. Après anesthésie par l'alcool, l’éther et le chloroforme, le protoplasme se présente comme une masse uniformément granuleuse, légèrement grisâtre, dans laquelle ont apparu plusieurs cavités rondes, remplies de liquide homogène, dont la couche mauve pâle le fait bien détacher du fond gris du protoplasme. | * ‘La vacuolisation du protoplasme peut persister chez les Vorticelles pendant une heure et même davantage. A mesure que les Vorlicelles reprennent leurs mouvements vigoureux, les vacuoles diminuentet finalement disparaissent complètement. Il ne subsiste plus que l’unique vacuole contractile. Les Vorticelles, après une anesthésie modérée, se remettent très bien et peuvent servir à plusieurs expériences successives. Si l’anesthésie est très violente, il se forme des vésicules qui crèvent au dehors, et la Vorticelle ne se rétablit pas. STÉPHANOwSskA démontre que ni le liquide des vacuoies, ni celui des vésicules ne peuvent venir du dehors. En employant des doses. diluées d’anesthésiques, on peut provoquer la diminution de turgescence de l’infusoire, la vésicule fait des plis. « En somme, dit SréPhAnowsxa, quel que soit le degré de l’anesthésie, les vapeurs anesthésiques produisent toujours une déshydratation du protoplasme vivant, mes observations actuelles sur l’anesthésie des Vorticelles s'accordent complètement avec les faits découverts par M. RapHaëËL DuBois. »

Il est donc établi expérimentalement, et nou par des considérations théoriques, comme les arguments contradictoires d'Overron, que l'action des anesthésiques de déshydratätion du protoplasma s'effectue dans un organisme unicellulaire vivant et mobile, et qu'on peut assister à toutes les phases de cette déshydratation (Srépnanowska). Le même auteur a noté que d’autres facteurs peuvent soutirer au protoplasme une quantité d’eau. La pression fait apparaître des vacuoles dans les protoplasmas des Paramæcium et des Colpidium. Un choc produit le même effet; mais on sait que ces agents mécaniques peuvent aussi provoquer l’insensibilisation des parties sensibles. Dans un autre travail Sré- PHANOWSKA à montré que les vapeurs d’éther déterminent une abondante exsudation d’eau chez la grenouille. L’éther provoque aussi la séparation de la substance nerveuse liquide, de celle qui est solide et lui sert de substratum, pour s’accumuler dans un certain nombre de points du dendrite, d’où formation de points noirs représentant l’accumulation du liquide, et de points clairs représentant la substance plus dense. Chez une souris en sommeil profond, provoqué par la fatigue résultant d’un exercice prolongé, elle a trouvé des altérations analogues dans les étages les plus inférieurs du cerveau. Cela ne doit pas surprendre, puisque l’acide carbonique est l’agent provocateur de la fatigue et du sommeil et qu'il est, en même temps, anesthésique.

Dans une note ultérieure, Srépaanowska et Yoreyro ont montré que les nerfs anesthésiés se comportent suivant la loi de Rrrrer-VaLzr pour la perte de l’excitabilité dans les nerfs mourants ou anémiés : la dessiccation agit dans le même sens que ces agents, et on sait que la souffrance et la mort augmentent la tension de dissociation de l’eau et des tissus. é

On doit également à E. Fauré-FRÉéMIET (44), sur les phénomènes protoplasmiques dus à l'anesthésie chez Glaucoma piriformis, des remarques importantes. Chez cet infusoire, l’anesthésie est caractérisée, au point de vue physique, par une cessation de mouve-