HYPOGLOSSE (Nerf grandi

La section du nerf hypoglosse paralyse non seulement les mouvements volontaires de la langue et ceux qui concourent à l’acte de la mastication, mais elle annule encore ceux qui aident à l'accomplissement de la déglutition. Si ce forme un bol avec des débris de pain et de viande et qu’on le mette sur la face dorsale de la langue, malgré tous les mouvements que l'animal exécute, il n’arrive pas à le mâcher et à l’avaler : ou bien il s'échappe de la bouche par suite des mouvements de la mâchoire inférieure, ou bien il se loge entre la langue et l’arcade dentaire, et on l'y retrouve encore après plu sieurs Rured La déglutition ne s’opère donc pas, à moins que le bol alimentaire ne pénètre dans le pharynx en y tombant par l'effet de son propre poids, et encore, même dans ce cas, elle ne s'exécute qu'imparfaitement, attendu que le bol comprimé par les constricteurs du pharynx se divise et revient en partie dans la bouche par son orifice postérieur que la langue paralysée ferme d’une manière incomplète. Le même effet a lieu si l’on fait boire l’animal ou si on lui verse un liquide dans la bouche. Il en résulte qu’il faut beaucoup de temps et de patience pour nourrir l’animal auquel on a Far subir cette mutilation et pour l'empêcher de mourir de faim.

Tel est le tableau à peu près textuellement reproduit, et fort sombre, comme on voit, qu'a tracé LoxGer de la situation des chiens privés de leurs deux hypoglosses.

Srannius (Arch. f.-Anat. und Physiol., xv, 132) rapporte aussi qu'il eut beaucoup de peine à maintenir en vie pendant quelques semaines des chats auxquels il avait coupé ces deux nerfs et qu’il fut obligé de les nourrir artificiellement. C’est dans le même sens que s’exprime S. Mayer (H. H., v, (2), 406), probablement d’après les précédents expérimentateurs. Les chiens privés des nerfs hypoglosses, dit également Lanpoiïs (T. P., 702), ne peuvent plus boire : la langue est pendante et ils la mordent. Cependant, d’après Paizippeaux et VuLpran (cités par Morar!, T. P., 11, 213), la mastication et la déglutition ne sont pas tout à fait impossibles. « L'animal au bout de quelque temps arrive à suppléer par des mouvements divers à l’inactivité de la langue. Celle-ci, bien qu'ayant perdu ses mouvements propres, n’est pas pour cela complètement immobile ; mais des mouvements lui sont communiqués par des muscles de la région du cou innervés en partie, tant par le trijumeau que par le facial ou les nerfs cervicaux. »

J'ai fait il y à quelques années, chez des chiens auxquels j'avais coupé les deux hypoglosses derrière l’os hyoïde, des observations qui montrent que les troubles fonc-

tionnels qui résultent de cette opération sont loin d’être toujours aussi graves qu’on

les dépeint. Comme je ne les ai pas encore publiées, je les reproduis i ici avec quelques détails :

I. Chez un chien, j'ai sectionné, le 19 juillet 1904, l’hypoglosse gauche, puis, le 26 du même mois, l’hypoglosse droit. L’animal reste à jeun jusqu’au lendemain ; on lui présente alors du lait, et, en 10 minutes, sur 220 cc. il n’en avale que 22 cc. Entre 11 h. 1/2 du matin et 3 h. 45 de l’après-midi, il boit encore 97 cc. On lui donne alors de gros morceaux de viande qu'il avale sans grande difficulté après les avoir morcelés. Quelquefois seulement un morceau reste collé sur le dos de la langue ou entre la joue et les arcades dentaires. Le 28 juillet il n'arrive encore qu'à boire 20 cc. de lait en 12 minutes : mais il mange facilement des morceaux de viande et ne les laisse retomber que rarement; puis, en une demi-heure, il avale encore 44 ce. de lait.

IT. Le 27 juillet, section des deux hypoglosses. Le lendemain on donne au chien de la viande : il la fragmente mais n’arrive pas à l’avaler ; les morceaux restent dans la gueule ou retombent; il ne touche pas au lait qu'on met à côté de lui. Mais le 29, dans la matinée, il boit en 12 minutes 70 cc. de lait; dans l'après-midi de la même journée, il mange facilement de gros morceaux de viande, tant qu’on lui en donne.

II. Un chien opéré le 28 juillet a avalé facilement le lendemain de gros RSR de viande et bu assez rapidement #5 cc. d’eau. Le 5 août il à bu 70 cc. de lait en 5 6 minutes. |

IV. Un chien opéré le 18 août ne parvient pas le 20 à boire du lait : il plonge le museau dans le liquide, tait des mouvements de là mâchoire et des lèvres, mais au bout de quelque temps on constate que le contenu du vase est resté intact. On lui donne

1. Je cite de seconde main, parce que je n'ai pu trouver, dans les mémoires à moi connus de

Pairippeaux et VuLpiaAN, les observations signalées par Morar.

HYPOGLOSSE (Nerf grand). 783

alors de la viande crue en morceaux, il n'arrive pas à les avaler, les introduit dans la bouche, les laisse retomber, les reprend en appliquant avec force le museau contre terre, mais n’aboutit pas. Immédiatement après, on lui jette des fragments de graisse sèche, à surface lisse par conséquent. Après deux ou trois essais infructueux, il arrive à les avaler très régulièrement. On lui donne alors à nouveau de la viande, et il réussit presque toujours à la déglutir, comme s’il avait appris maintenant comment il faut s’y prendre.

V. Un chien ue le 20 juillet des deux hypoglosses mange et boit seul dès le lendemain. Le 27, dans la matinée, il boit en 10 minutes 127 cc. de lait : cependant on ne ‘le voit pas se servir de sa langue. On lui laisse dans sa cage le reste du lait, soit 149 ce. dans l'après-midi tout avait disparu. A 4 heures on lui donne de gros morceaux ie viande qu’il avale aussi facilement qu’un chien intact. Il est sacrifié ce même jour à 5 heures. A l’autopsie on constate que, si l’hypoglosse droit a été divisé complètement du côté gauche, par contre, un rameau nerveux a échappé à la section, de sorte que l'excitation du nerf gauche provoque encore des mouvements de la langue. Néanmoins le lingual gauche était devenu moteur.

Comme ces animaux étaient destinés à d’autres expériences auxquelles la section des deux hypoglosses servait seulement de préliminaire, je n’ai examiné que par intermittence la facon dont ils arrivaient à se nourrir : mais les indications précédentes suffisent pour montrer qu'ils restent capables d'ingérer non seulement les aliments solides, mais aussi les liquides. Les uns, il est vrai, mettent beaucoup de temps à boire, mais chez d’autres, comme par exemple dans les expériences IT et III (pour ne pas parler de l’expérience V dans laquelle la division de l’un des nerfs a été incomplète) l’introduction des liquides se fait encore assez rapidement. Il est probable qu’à la longue elle devient plus parfaite encore. Remarquons en effet qu’il s’agit ici d'animaux récemment opérés. Il n'est pas vrai non plus, comme le dit Lanpors, que la langue est pendante; au contraire on ne la voit plus apparaître hors de la bouche.

Binner, chez deux chiens auxquels il avait coupé le hypoglosses en deux temps, à 50 et 56 jours d'intervalle, a fait des observations à peu près semblables (loc. cit.). La langue, dit cet auteur, ne peut plus s’incurver en cuillère pour lancer les liquides au - fond de la bouche : ceux-ci y sont appelés par les mouvements des lèvres et par la succion. Aussi leur ingestion se fait-elle lentement, quelle que soit d’ailleurs l’avidité de l’animal. Le mécanisme de la succion, invoqué par Broper, n’est guère vraisemblable, - puisque la langue ne peut plus remplir son office de piston; peut-être cependant ces mouvements de la base de la langue en bas et en arrière, qui seraient conservés d’après Soir, contribuent-ils à appeler les liquides dans la cavité buccale. Voici en réalité, à ce qu’il m'a semblé, comment les choses se passent. L'animal, qui ne peut plus laper, plonge son museau dans le liquide, et ce sont les mouvements brusques et rapides des lèvres et des mâchoires qui projettent le liquide au fond de la bouche où sa présence provoque le réflexe de la déglutition. Quand on lui donne des aliments solides, c’est surtout par des mouvements de Ja tète de bas en haut et d'avant en arrière qu’il lance les morceaux vers le pharynx, et au bout de quelque temps il arrive à exécuter cette gymnastique avec une grande rapidité.

J'ajouterai encore que GLucs et THIERNESSE ont pu, après la double section des nerfs hypoglosses, conserver en vie pendant longtemps des chiens qui continuaient à manger et à boire comme s'ils n'avaient subi aucune opération, bien que cependant ils fussent - dans l'impossibilité de laper et que la déglutition fût gênée. (Journal de la Le 1859, 11, 686).

20 Suites éloignées. — Quelque temps après la section de l’hypoglosse, il se pr ANOiE deux phénomènes intéressants : 1° le lingual, ou plutôt la corde du tympan, acquiert des propriétés motrices qu’il ne possède pas normalement ; 2° la langue devient le siège de mouvements fibrillaires continus. La première . de ces deux manifestations ne nous occupera pas ici : elle appartient plutôt à l’étude de la corde du tympan (Voy. Fa- CIAL). Re anOn seulement que cette curieuse modification ne porte pas en réalité sur les fonctions, mais sur les propriétés dela corde du tympan; c’est-à-dire que la paralysie de la langue ne diminue en aucune façon, et qu'il ne reparaît pas, en général, de mouvements réflexes de l’organe, lorsque la corde est devenue motrice. HEIDENHAIN, il

734 HYPOGLOSSE (Nerf grand).

est vrai, a pu obtenir parfois des contractions très nettes dans la moitié paralysée de la langue par l’électrisation des filets sensibles du nerf saphène, ou par l'excitation de la muqueuse nasale au moyen de l’ammoniaque. Mais ces résultats nes’observent qu'exceptionnellement ; ils n’ont d'autre intérêt que de montrer que la corde du tympan, devenue motrice après la dégénéréscence de l’hypoglosse, peut être provoquée à l’activité non seulement par des excitations directes, mais aussi, en de rares circonstances, par celles qui agissent sur les origines centrales de ce rameau nerveux.

L'autre phénomène dont nous avons parlé, les contractions fibrillaires spontanées, rentre de plein droit dans notre sujet. Signalées pour la première fois par Scurrr (Lehrb. der Muskelund Nerven Physiol., 1858-1859, 117), elles débutent généralement chez le chien du 3° au 4° jour après la section de l’hypoglosse; chez le lapin également au bout de 10 heures, parfois après 80 à 84 heures, d’après BLeuLer et LEHMANN (A. g, P., 1879, xx, 354). D'abord limitées à quelques régions seulement de l'organe, à la pointe par exemple, elles prennent ensuite une extension de plus en plus grande, en même temps qu’elles deviennent plus vives, du moins jusqu’à la 3° semaine. Plus tard elles paraissent de nouveau s’affaiblir, mais sans cependant disparaître; HerneNxaIN les à suivies : ainsi jusqu'à la 6° semäine, et Scxirr les a vues persister indéfiniment.

Si l’on examine de près les caractères de ces mouements, on constate que ce ne sont pas les gros faisceaux musculaires qui sont animés de secousses ; il semble que ce soient les faisceaux primitifs qui se meuvent isolément et indépendamment les uns-des autres (HEIDENHAIN) : On dirait un mouvement vibratile.

Les trémulations ne dépendent pas de l’intégrité du nerf lingual; car la section de ce nerf ne diminue pas leur intensité, et la section préalable de la corde du tympan ne les empêche pas de se manifester (Scuirr, Recueil de Mém. Physiol., 1. 745).

Soirr avait Cru voir que 8 à 10 jours après la section de l’hypoglosse, alors que les mouvements fibrillaires sont très prononcés, l’excitation du lingual les arrête, et il pensait avoir ainsi trouvé dans la corde du tympan, puisque c’est elle seule qui est en cause dans ces expériences, un nouvel exemple d’un nerf inhibiteur. Mais BLeurer et Lenmann ont constaté au contraire que l'excitation du lingual les renforce. HEIDENHAIN a confirmé cette observation, et j'ai souvent eu occasion de la vérifier.

D’après Souirr, 1l faudrait chercher la cause des trémulations fibrillaires dans l’excitabilité exagérée des terminaisons de l’hypoglosse, liée à la dégénérescence progressive de ce nerf, et mise en jeu par le sang. BLEULER et Leman ont montré au contraire que le sang ne peul pas être l’excitant de ces mouvements, puisque l'arrêt de la circulation ne les modifie pas; l’oblitération des carotides primitives, celle des carotides et des sous-clavières, prolongée pendant quelques minutes, fut sans influence; l’excitation et la section du sympathique cervical n’eurent pas plus d'effets. Chez les lapins lués par hémorragie, les trémulations continuèrent 10 à 11 minutes après que la langue eut été excisée, et une fois pendant 22 minutes, après que l’organe eut été introduit dans la cavité abdominale de l'animal, pour l'empêcher autant que possible de se refroidir trop rapidement. HetpenHaIN à vu également les mouvements persister aprèslaligature des deux artères linguales :ce n’est qu’au bout de 20 minutes qu'ils commencèrent à s’affaiblir, mais ils n'avaient pas disparu au bout de 40 minutes, et quand, après 42 minutes, la circulation fut rétablie, ils reprirent presque immédiatement leur intensité première.

HEIDENHAIN à étudié aussi l'influence de divers agents sur les trémulations fibrillaires. La curarisation la plus profonde ne les abolit pas, comme l'avaient déjà vu d’ailleurs BLEULER et LEHMANN. La morphine augmente leur activité pendant la période d’excitation, mais les arrête entièrement pendant celle de la narcose profonde. Après une injection intra-veineuse de nicotine (2 cc. d’une solution de 2 gouttes de nicotine dans 100 ce. d’eau) ils se renforcent d’abord pendant que la langue rougit, puis celle-ci se tétanise du côté où l’hypoglosse a été sectionné :'dans une 2: ae qui dure de 10 à 12 minutes, la langue devient pâle et les trémulations disparaissent tout à fait : à ce moment l'excitation du lingual n’a plus d'effet ni sur la vascularisation ni sur la motricité de la langue : enfin, dans une 3° période, l'excitation du lingual produit de nouveau la vaso- dilatation, mais non encore des contractions de la langue ; Tr ue les mouvements fibrillaires ont reparu.

Il n’y a pas de relation directe entre la motricité acquise par le lingual et ces tré-

HYPOGLOSSE (Nerf grand). 785

mulations. La preuve, c’est que le curare abolit celle-là et n’a aucune influence sur cellesci. D'autre part, comme l’a fait remarquer HerbEnHaIN, il y a une période dans la régénération de l’hypoglosse où ce nerf a repris toute son aptitude fonctionnelle, tandis que le lingual a déjà perdu tout pouvoir moteur sur la langue; néanmoins les contractions fibrillaires persistent encore. Tout porte à croire que les trémulations dépendent d’une excitabilité exagérée de la fibre musculaire elle-même.

Une autre conséquence de la paralysie de l’hypoglosse, c’est une atrophie notable de la langue, limitée à l’une des moitiés de l'organe, si l’un des nerfs seulement a été sectionné : en même temps, le bord correspondant est frangé, déchiqueté, couvert d’ulcérations et de cicatrices, traces des morsures qu’il a subies. A partir de la 3° semaine, on trouve aussi au microscope les altérations caractéristiques des paralysies musculaires : amincissement des faisceaux primitifs, multiplication des noyaux, etc. (Hei- DENHAIN).

Action vaso-motrice. — Outre ses fibres motrices, l’hypoglosse contient aussi quelques fibres vaso-constrictives pour la langue. Aussi sa section produit-elle une légère rougeur; son excitation, une faible pâleur de l'organe. Ces fibres lui viennent du ganglion cervical inférieur du sympathique; cependant elles ne sont pas bien nom- OR parce que ce ganglion n’a pas une influence très marquée sur les vaisseaux de la langue. On a supposé aussi que des filets vaso-moteurs pouvaient provenir directement de l’hypoglosse lui-même, mais il n’y a rien de positif à cet égard (Lanczey, Schäfer’s T. P., 1900, 624).

Sous le nom de rameaux nice VALENTIN a décrit quelques filets très grêles de l’hypoglosse qui vont se perdre sur la carotide interne : quelques-uns se porteraient sur le côté interne de la veine jugulaire. S'agit-il de fibres vaso-motrices, ou, comme il est plus vraisemblable, de filets sensitifs ?

Branche déscendante. — Le rôle de ce rameau nerveux a donné lieu à de nombreuses controverses. On sait qu'après s’être anastomosée avec la branche descendante interne du plexus cervical, la branche descendante de la 12 paire fournit des filets aux muscles sterno-hyoïdien, sterno-thyroïdien, omo-hyoïdien. D’après quelques auteurs, la branche descendante de l’hypoglosse est exclusivement constituée par des fibres provenant des nerfs cervicaux et n’en contient pas qui appartiennent en propre au nerf cränien. Il faut remarquer, en effet, que celui-ci, avant: de fournir la branche descendante, s’est déjà anastomosée au moment où il croise l’apophyse transverse de l’atlas, avec l’anse qui unitles deux premiers nerfs cervicaux entre eux. C’est Back qui, en 1835, aurait pour la première fois posé le pioblème et résolu en ce sens, que toutes les fibres de la branche descendante sont fournies au nerf de la 12€ paire par les nerfs cervicaux. Cette opinion a été ensuite reprise et développée par Hozz. D’après cet anatomiste, la branche descendante est composée de deux groupes de fibres. Les unes, supérieures ou descendantes, proviennent de l’anse formée par les deux premiers nerfs cervicaux, suivent le tronc de l’hypoglosse et s’en séparent plus loin pour entrer dans la constitution de sa branche descendante ; quelques-unes d’entre elles continuent leur trajet vers la périphérie et abandonnent le nerf pour fournir le rameau du muscle thyro-hyoïdien et celui du génio-hyoïdien. Le 2° groupe de fibres émane des 2° et 3° nerfs cervicaux, et, sous le nom de branche descendante du plexus cervical, se dirige en bas vers l’anse nerveuse de l’hypoglosse., De ces fibres, les unes se réunissent à celles que le groupe précédent envoie à la branche descendante de l'hypoglosse et vont former avec elles les rameaux des muscles sterno-hyoïdien, sterno-thyroiïdien, omo-hyoïdien, tandis que les autres se réfléchissent en anse, remontent vers le tronc de lhypoglosse et contribuent à innerver les muscles thyro-hyoïdien et génio-hyoïdien. En résumé, Hozz conclut que le nerf de la 12° paire se distribue exclusivement aux muscles de la langue, tandis que les musclés sous “hyoïdiens, y compris le thyro-hyoïdien et le génio-hyoïdien, sont innervés par les nerfs cervicaux (Zeifschr. f. Anat. und Entwicklung, 1876, nt, 82).

Déjà Vozxuann (Arch. f, Anat. nid Phusi A: 1840, vir, 501) avait déduit de ses dissections et de ses expériences que les fibres de la branche descendante de lhypoglosse ne proviennent que pour une très faible part de ce dernier nerf, et que, même chez le cheval, ce rameau devrait être plutôt appelé ascendant, parce qu’il ne fait qu'amener des

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME VIll. © ; D0

786 HYPOGLOSSE (Nerf grand).

filets à ce nerf, sans en recevoir de lui. D'autre part, en excitant les racines de l’hypoglosse chez des animaux récemment tués, VoLxmanx n'obtint de contractions que dans les muscles de la langue, y compris toutefois le thyro-hyoïdien. Frappé de ce fait -que la galvanisation du nerf était sans action sur les autres muscles sous-hyoïdiens, il répéta l'expérience sur divers animaux (4 veaux, 2 lapins, 1 chèvre, 1 mouton, 2 chiens), et ne put provoquer que dans 3 cas des mouvements limités au sterno-hyoidicn, deux fois chez le veau, une fois chez le chien. D'où Vozxmann conclut que le nerf de la 12° paire ne fournit à sa branche descendante que très péu de fibres motrices et que normalement il n’innerve que le thyro-hyoïdien. On a vu que pour Hozz ce dernier est lui-même soustrait à l'influence de l’hypoglosse.

Il est vrai que, si l'on s’en rapporte aux expériences dé VoLkmanw, l'excitation du bout central de la branche descendante de l’hypoglosse, encore adhérente au tronc du nerf, détermine des contractions non seulement dans le génio-hyoïdien, mais aussi dans le génio- glosse, l’hyo-glosse, le muscle lingual. L’excitation des racines du premier nerf cervical, chez un veau récemment tué, produisit aussi un mouvement de projection de la langue avec incurvation de l'organe, de sorte que, pour VoLkmann, les muscles intrinsèques de la langue, ou du moins certains d’entre eux, recevraient des rameaux moteurs non seulement de l’encéphale, mais encore de la moelle.

Mais E. WerT&EIMER (B. B., 1884, 589) a constaté que chez le chien, le chat, Le lapin, la branche descendante de l’hypoglosse se détache du nerf avant que celui-ci ait reçu des fibres anastomotiques des nerfs cervicaux; or, si, chez ces divers animaux, on vient à exciter cette branche à l’aide d’un courant faradique, on provoque immédiatement un abaissement de l’os hyoïde, dû à la contraction des muscles sous-hyoïdiens. Cet effet ne peut être dû qu’à des fibres propres du nerf de la 12° paire, puisqu’au moment où celui-ci les fournit il n'a encore contracté aucune connexion avec les nerfs cervicaux. Il est à remarquer que ELLENBERGER et Baum (Anat. du chien, trad. francç., 1894, 595) donnent des anastomoses de l’hypoglosse avec le plexus cervical une description tout à fait semblable à la précédente. Ces auteurs ne mentionnent d’autres relations entre ces nerfs que celle qui s'établit à la partie moyenne du coù entre la branche descendante de l’hypoglosse et la branche descendante du plexus cervical, laquelle est formée par la racine antérieure ou ventrale du 1°* nerf rachidien.

Si, au lieu d’exciter la branche descendante interne, on excite le tronc même de l’hypoglosse, l’action prédominante des muscles propres de la langue élève au coniraire l’os hyoïde; et c’est probablement de la sorte qu'il faut expliquer quelques-uns des résultats obtenus par VOLKMANN.

Une expérience plus décisive encore, faite par E. WERTHEIMER chez le chien, est celle qui consiste à sectionner ou à arracher les anastomoses qui unissentles nerfs cervicaux à l'hypoglosse, et, après que celles-ci sont dégénérées, à exciter la branche descendante du nerf crânien. Dans ces conditions on obtient encore, avec un courant faible, une contraction-bien nette, non seulement dans le muscle thyro-hyÿoïdien, mais encore dans les faisceaux supérieurs du sterno-hyoïdien et quelquefois dans ses faisceaux inférieurs; quant au sterno-thyoïdien, il paraît exclusivement innervé par les fibres d’origine cervicale, c’est-à-dire médullaire, De ces expériences, qui ont donné un résultat constant,

E. WerTH£IMER a conclu que, chez le chien, le lapin, l'hypoglosse contribue à animer

les muscles sous-hyoïdiens.

PArHON et GoLpsTEIN ont confirmé ces conclusions par une méthode différente (Roumanie médic., 1899, n° 1144). Ils arrachent sur un certain nombre de chiens la branche descendante de l’hypoglosse et sacrifient Les animaux 15 à 25 jours plus tard. En pratiquant ensuite des coupés sériées sur le noyau de la 12° paire, ces auteurs ont trouvé constamment, au niveau de la partie la plus postérieure et externe du noyau, un petit groupe cellulaire assez bien délimité, qui présentait la réaction à distauce, tandis que les autres cellules du noyau ne présentaient aucune trace de lésion. Ce groupe cellu- -laire occupe à peu près la moitié inférieure du noyau. Aucune altération ñe s'était manifestée, d'autre part, dans les trois premières racines de la moelle cervicale. Nous sommes ainsi amenés, ajoutent ces expérimentateurs, à une conclusion diamétralement opposée à celle de tee c'est-à-dire que chez le chien la branche descendante de l'hy-

poglosse tire exclusivement son origine de ce dernier nerf.

HYPOGLOSSE (Nerf grand). 787

Plus tard, dans une étude des lésions secondaires du noyau de l’hypoglosse, consécutives au cancer de la langue, chez l'homme, ces mêmes auteurs ont trouvé que la partie la plus inférieure de ce noyau était presque intacte à gauche, bien que, dans la moitié gauche de la langue, il n’existât pas un seul muscle épargné par le processus cancéreux. PARHON et GOLDSTEIN pensent donc que, chez l'homme aussi, cette partie du noyau représente l’origine de la branche descendante. Ils reconnaissent cependant que cette localisation, fondée sur un seul cas, est un peu incertaine (Joc. cit.)

Par contre Van GEHUCHTEN (loc. cit., 537), ayant sectionné l’hypoglosse chez le lapin à à l'endroit où ce nerf avait déjà abandonné sa branche descendante, a trouvé en chromolyse toutes les cellules du noyau d’origine; ce qui semble prouver que les fibres de la branche descendante ne proviennent pas de ce noyau. En d’autres termes, la branche descendante étant restée intacte, la partie du noyau qui lui appartient aurait dû rester intacte également.

Chez le singe, Beevor et HorsLey (Proceed. of the Roy. Soc., 1888, xLiv, 269,) ont constaté que l'excitation du nerf pratiquée en dehors du crâne, juste au dessous du point où il est rejoint par le 1°* nerf cervical, provoque, en même temps que les mouvements de la langue, ceux des muscles abaisseurs de l’os hyoïde, si bien que dans certains cas l’abaissement de la langue empêche la projection de l’organe en avant : même résultat si l’on excite le bout périphérique de l’hypoglosse sectionné. Mais, quand on agissait sur le nerf dans l’intérieur du crâne, les effets étaient tout différents : les muscles sous-hyoïdiens restaient au repos. Par conséquent, chez le singe, l’hypoglosse ne fournirait pas de filets aux muscles sous-hyoïdiens; c’est le 1° et Le 2° nerf cervical : le 1° plus particulièrement au sterno-hyoïdien et au sterno-thyroïdien, le 2° plus spécialement à l’omo-hyoïdien.

Les expériences récentes de Kosaka et JacrraA mettent assez bien d'accord ces résultats divergents. L'origine de la branche descendante, d’après ces auteurs « est exclusivement bulbaire chez les oiseaux et chez le lapin, en grande partie bulbaire chezle chien, mais seulement médullaire chez le singe. Il est à penser, d’après cette dernière constatation, qu'il doit en être de même chez l’homme » {cité d’après PARHON et PapiNIAN, loc. cit.)

Il n’y à donc guère que les observations de Van GEHUCHTEN qui restent en contradiction avec celles de KosaxA et JAGrra.

La branche descendante interne peut fournir anormalement un nerf diaphragmatique accessoire et un rameau cardiaque. On a supposé que ce dernier proviendrait d’une anastomose émanée du pneumo-gastrique. Chez un certain nombre de chiens, E. WERTHEIMER à excité le bout périphérique de l’anse de l’hypoglosse, sans obtenir la moindre modification de la fréquence des battements du cœur. (B. B., 4885, 279) Mais ces expériences ne sont pas décisives, puisque le rameau cardiaque, au dire des auteurs, ne serait pas constant. La branche descendante tout entière pourrait exceptionnellement provenir du pneumo-gastrique.

Sensibilité de l’'hypoglosse. — MAyer, de Bonn, a décrit en 1833 au nerf de la 12° paire une racine ganglionnaire chez le bœuf, le porc, le chien ; mais il ne la trouva pas chez toutes les espèces de chiens, et il ne put la découvrir ni chez le chat ni chez le mouton. VULPIAN, qui à consacré un travail spécial à cette question (Journ. de la Physiol. 1862, 5), dit avoir examiné les espèces de chiens les plus variées et ne l'avoir jamais vu manquer chez aucune : cette racine existerait aussi constamment chez le chat, mais excessivement ténue. VuLrran l’a er vain cherchée chez le lapin. Chez l’homme, sur une vingtaine de bulbes rachidiens d'adultes, et sur plusieurs enfants nouveau-nés, le résultat fut négatif; dans un de ces cas cependant, Vucrran se demande s’il n a pas eu sous

les yeux la racine ganglionnaire, mais il n’ose se prononcer. Dans l’espèce humaine, il est certain que cette anomalie est excessivement rare. Tesrut n’en rapporte que huit exemples, dont trois personnels, en y comprenant celui de VuLriaN qui est cependant douteux (Anat.hum., 1905, LIT, 129). Chez l’homme adulte, l’hypoglosse est donc devenu un nerf purement moteur, si l’on fait abstraction de quelques anomalies exceptionnelles.

Toutefois, si l'on se reporte à la période embryonnaire, on constate, comme l’a fait d'abord Froriee sur des embryons de ruminants, qu’il se développe à la manière d’un nerf rachidien ordinaire, c’est-à-dire qu’il possède comme ces derniers une racine anté-

788 HYPOGLOSSE (Nerf grandi).

rieure et une racine postérieure. Mais la racine antérieure Se compose primitivement de trois faisceaux superposés qui correspondent non pas à une, mais à trois protovertèbres distinctes. L’hypoglosse lui-même ne répond donc pas à un seul nerf, mais à trois nerfs rachidiens fusionnés ensemble, dont le dernier seul présente une racine sensitive. |

Ces résultats ont été confirmés pour d’autres espèces animales. L'homme lui-même ne fait pas exception à la règle. Chez des embryons humains de 6"",9 et 10"",2, His a trouvé annexé à l’hypoglosse un ganglion, qui disparaît d’ailleurs très rapidement. Mais, tandis que chez l’homme la régression de cette portion sensitive est, normalement du moins, rapide et complète, chez nombre d'espèces animales, l’hypoglosse conserve sa racine postérieure. Chez les vertébrés inférieurs, c’est chose fréquente : parmi les mammifères, cette persistance est normale chez les Ruminants, fréquente chez les Carnivores et les Équidés, plus rare dans les autres espèces d’après FrortEe et Beck. (voir Cunéo, in Anat. de Poirier, 1899, 111, 908).

L’assimilation toute naturelle de cette racine ganglionnaire aux racines postérieures des nerfs rachidiens doit s'étendre aussi aux propriétés et aux fonctions de cette racine chez les animaux sur lesquels elle à été rencontrée. Cependant il n’a pas été fait d'expériences méthodiques sur ce point, ou plutôt, si l’on devait se rapporter à celles qui jusqu'à présent ont été tenlées, cette assimilation ne serait pas justifiée. VoLxmanN (loc. cit:) dit en effet avoir excité le bout périphérique du filet ganglionnaire chez le veau, et avoir obtenu en un point très limité, sur le milieu du dos de la langue, un mouvement qui se produisait à chaque excitation galvanique. L’expérience, répétée une seconde fois sur la tête d’un veau récemment tué, donna les mêmes résultats. 1! est probable que ceux-ci étaient dus à la diffusion du courant, quoique VoLkmann déclare qu’il était en garde contre cette cause d’erreur; toujours est-il que l'excitation mécanique ne produisit aucun effet. Cependant dans une 3° expérience Brnper aurait obtenu une contraction par l'excitation mécanique de la petite racine : mais l’épreuve, répétée devant VoLkmAnN, échoua, tandis que la galvanisation eut ses conséquences habituelles. VoLkmMAnNN a même tiré de ces expériences la conclusion, certainement erronée, que les nerfs moteurs (des muscles striés) peuvent présenter aussi un ganglion sur leur trajet.

D'autre part, LonGer dit avoir pu agir sur les filets originels de l’hypoglosse à travers l’espace occipito-atloidien et jamais leur arrachement ne lui parut être accompagné de douleur. ;

Ce qui est certain, c’est que le nerf est sensible dès sa sortie dn crâne, comme l'a noté Srannius qui pratiquait l’arrachement à ce niveau (loc. cit.). Si c’est au voisinage de l'os hyoïde que chez le chien ou le chat on divise ou on pince le nerf, la douleur est assez vive pour arracher des cris plaintifs à l'animal. HerBERT MAY0 et MAGENDIE avaient déjà fait cette observation, confirmée par Loncetr; ce dernier ajoute avec raison que PanizzA est certainement dans l’erreur, quand':il affirme que chez le chien lirritation et l’excision de l’hypoglosse ne sont point douloureuses.

Puisque chez certaines espèces animales ce nerf possède une racine ganglionnaire, sa sensibilité doit trouver, en partie, sa source, dans ses fibres propres : mais elle est principalement empruntée aux nerfs voisins, plexus cervical, pneumo-gastrique, lingual.

Les anastomoses de l’hypoglosse avec les nerfs cervicaux lui apporteraient aussi des fibres sensitives pour les muscles de la langue, de sorte qu'après la section des nerfs sensibles de cet organe, lingual et glosso-pharyngien, il peut conserver encore un reste de sensibilité (Laxpots, T. P., 702). th

Le rameau méningé de Luscaka, qui se détache de l’hypoglosse dans le canal condylien antérieur et va se distribuer en partie à l’os occipital, en partie aux parois du : sinus occipital, est évidemment un nerf sensible. Il proviendrait, d’après LuscakA, du nerf lingual, mais rien ne dit qu'il n’est pas fourni par les nerfs cervicaux oule pneumogastrique.

C’est au lingual que serait due, d’après CI. Bernar», la sensibilité récurrente de l’hypoglosse (Syst. nerv., 11, 231). J'ai constaté à deux reprises, chez des chiens curarisés auxquels on avait introduit des canules dans les deux conduits de WnarTow, que l’excitation de l’un des hypoglosses, au niveau du plancher de la bouche, provoquait une sali-

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vation peu abondante, mais bien nette, non seulement du côté correspondant, mais ee du côté opposé. Peut-être ces effets sont-ils dus aux fibres récurrentes du lingua

D’après Lewin, (cité par Lanpots), la branche descendante recevrait aussi de ce dernier nerf des filets sensitifs pour les muscles sous- hyoïdiens.

La proximité de l’hypoglosse, nerf moteur, et du lingual, nerf sensitif, la facilité avec laquelle ces nerfs se prêtent aux opérations nécessaires les ont souvent fait choisir comme sujets d'expériences par les physiologistes qui se sont proposé d'examiner les conséquences de la suture des nerfs d'espèce différente.

Mais cette question ressortit à la physiologie générale des nerfs, et non à une étude des fonctions spéciales de l’hypoglosse. On trouvera au surplus les principales indications qui s’y rapportent dans un mémoire récent de E. Werraemmer et Cx. Dupois, sur la suture du nerf lingual et du nerf hypoglosse. (Arch. intern. de Physiol., v, 90).