II. Aperçu historique

m. Domicile oa habitat; moyen d'union des parasites; association des espèces. 't> 1. Domicile externe et interne. — g 3. Moyens d'union des parasites. — ^ 5. Association des espèces.

IV. Infériorité et dégradation organiques du parasite; modifications morphologiques.

V. Action réciproque du parasite sur l'hôte et de l'hôte sur le parasite. ^ i. Action du pai*asite sur son hôte. — g 2. Action de l'hôte sur l'organisme dn parante.

VI. Parasites sur parasites; parasites nouveaux, g 1. Parasites sur parasites. — g 2. Parasites nouveaux.

Vn. Périodes de la vie parasitaire.

VIII. Propagation; préservation, g 1. Propagation des parasites. — g 2. Préservation de Tbôle. — g 3. Moyens de défense contre le parasite.

IX. Classification, g 1. Parasites animaux. — g 2. Parasites végétaux.

l. Parasites vrais et faux, ce qu'or doit emendre par parasites, g i. Définition. On désigne vulgairement sous le nom de Parasites (napdvtroç, celui qui mange à côté d'un autre, de iropaè, à côté, et <rrTe;, grain, aliment) les aniroaax et les plantes que l'on voit sur d'autres animaux ou sur d*autres plantes. Ôr, pamu les êtres qui vivent dans ces conditions, l'examen le plus superficiel tait reconnaître qu'il existe des différences profondes : les uns n'ont avec leur p)rteurou leur support aucune relation physiologique, tandis que les autres loi sont complètement subordonnés. De telles différences sont assez importantes poor que, dans une classification méthodique, on ne puisse rapprocher ou réunir m one même catégorie tous les individus qui ont été regardés vulgairement comme des parasites.

Si le séjour ne sufBt pas pour désigner les parasites, il est nécessaire, avant ^«procéder à l'ëtude particulière de ces êtres, de déterminer ce qu'est le parasitisme. Cette question, d'ailleurs, n'a point été posée ou résolue d'une manière catégorique.

L*exanien d'uu certain nombre d'êtres incontestablement parasites, la détermioatioo de leurs attributs spéciaux, peuvent en donner la solution; il me suffira pour cela 4l'en rapporter quelques exemples :

Chez les Vers cestoides, si nombreux en espèces, la condition organique la pins apparente est une dégradation remarquable. Ces parasites sont privés, en effet, dû organes les plus nécessaires à la vie des animaux en général, de sorte qu'ils né pourraient exister, s'ils ne trouvaient dans les fonctions mêmes de leur Mte le complément de celles qu'ils sont impuissants à accomplir. Les autres psrasites internes sont aussi plus' ou moins imparfaits dans leur organisation. 1^ parasites externes, mieux doués, sont cependant inaptes à chercher au dehors

de ranimai qui les porte les conditions indispensables à Tentretien de leur vie.

Parmi les végétaux dont le parasitisme n'est pas douteux, l'absence des organes les plus nécessaires n'est pas moins évidente et leui*s relations avec leur porteur ne sont pas moins intimes : des plantes phanérogames, privées de feuilles, de stomates» de trachées, de racines, puisent chez leur hôte les sucs alimentaires qu'elles ne peuvent élaborer elles-mêmes.

Et, d'un autre côté, les hôtes de ces parasites répondent parfois aux exigences de leur envahisseur en subissant dans leurs organes des modifications diverses. C'est ainsi que souvent les larves des entozoaires sont logées dans des kystes formés aux dépens des tissus de ces organes, et que des plantes cryptogames envahissant d'autres plantes font subir à celles-ci des déviations organiques au moyen desquelles la vie du parasite devient commune avec celle de l'hôte.

On constate, enfin, que l'existence des parasites animaux ou végétaux est ordinairement étroitement liée à celle d'un hôte déterminé.

Ces faits suffisent pour mettre en lumière les conditions spéciales de la vie d'un certain nombre d'êtres dont l'existence est subordonnée à celle des autres et que nous devons considérer comme de vrais parasites. Incapables, par l'absence ou l'imperfection de leurs organes, d'accomplir toutes leurs fonctions vitales, ils trouvent dans l'organisme de leur porteur un complément indispensable, d'où la nécessité entre l'un et Tautre d'une adaptation spéciale, adaptation qui ne peut s'accomplir qu'entre des espèces déterminées. Ce genre de vie peut être défini : Une association entre deux individus d'espèce différente, associa-' tion telle que Vun des deux ne peut vivre qu'avec le secours de Vautre.

Cette définition sei*a celle que je donnerai du Parasitisme.

§ 2. Caractères principaux des parasites. Je puis affirmer que ce qui caractérise le parasitisme, ce n'est point une organisation particulière, car dans une même famille, dans un même genre, on observe parfois des espèces qui vivent indépendantes, et d'autres espèces qui vivent en parasites. D*autre part, ce n'est point l'habitat, car pour beaucoup d'espèces qtii vivent sur d'autres le séjour peut varier sans apporter aucun trouble dans l'existence des individus ; c'est par cette raison que les botanistes ont généralement désigné par le nom de Faux-parasites les végétaux qui ne demandent aux autres qu'un support, et que parmi les animaux van Beneden a proposé le groupe des Commensaux, Le parasitisme n'est point non plus une condition d'alimentation spéciale, car pour certains animaux ou végétaux que l'on voit vivre parfois sur les autres la substance alimentaire peut provenir soit d'un individu bien vivant, soit d'une matière presque inerte.

Il y a dans le parasitisme une condition dominante, c'est la subordination de l'individu à un autre individu qui n'est point de sa famille. L'expression de Parasitisme et de Parasites ne désigne donc point une catégorie naturelle ou définie parmi les êtres organisés ; elle a la même valeur que plusieurs autrec expressions admises autrefois dans la science et devenues vulgaires aujom^ d'hui. Ainsi les mots Amphibies, Cryptogames^ Phanérogames^ Carnivores, HerbivoreSy etc., s'appliquent à des animaux, ou bien à des végétaux qui ont entre eux certains rapports et qu'il est parfoi^ commode de réunir sous une appellation conunune, mais qui ne constituent point des catégories naturelles.

Mais les animaux et les plantes qui vivent sur des animaux, ainsi que les f«gétaux qui vivent sur d'autres v^ëtaux, ne sont point les seuls êtres qui aient une existence parasitaire, car les animaux inûmes ou dégrades dont la vie est associée à celle de certaines plantes, animaux qui naissent et meurent sur elles ou avec elles, sont aussi des parasites.

En eflel, les conditions de la vie parasitaire sont si apparentes chez un grand nombre de leurs espèces, que les auteurs qui en ont parlé à divers points de vue leur ont souvent donné la qualification de parasites. Cependant ces petits animaux, dont la vie est subordonnée à celle des plantes, n*ont point été admis au nombre des parasites, dans les ouvrages consacrés à Tétude de cette catégorie des êtres vivants.

Pour atfinner leur parasitisme, il suffit de mettre en regard les conditions de la vie de quelques-uns d'entre eux, avec celles de la vie de certains animaux incontestablement parasites :

L œuf des Insectes gallicoles, introduit sous Tépiderme d'une plante (voy, Cmin), y produit une tumeur ou galle (iH)y. Galles), logeant une larve qui s*y développe et qui ne quitte ce séjour qu a Tépoque où elle se transforme en un inseete parfait et indépendant. De même , l'œuf de certains Insectes diptères {voy, Œstridbs), introduit sous la peau des bœufs, des chevaux, de Thomme même (voy. Dbrmatobib), donne naissance à une larve qui n'abandonne ion séjour que pour subir sa dernière transformation et vivre libre. La vie parasitaire n'est-elle pas aussi évidente dans le premier que dans le second de ces cas?

UAnguillule de la nielle, revivifiée dans la terre en même temps que le grain de blé avec lequel elle est semée, s'introduit dans les pluntes nouvelles ; parvenue dans l'épi qui se forme, elle se développe conjointement avec cet épi et, renfermée dans les tissus de cet épi, elle devient adulte, pond, puis périt à l'époque où la plante nourrice produit sa semence et se dessèche. L'existence de Tooe et de l'autre a la même durée et subit les mêmes propriétés, les mêmes influences. Voilà donc une association pour Icxistence aussi parfaite que celle d'aucun vrai parasite végétal ou animal avec son hôte.

Les Pucerons, les PbjUoiera, les Cochenilles (voy. Cochbnillbs), nous offinent des exemples non moins certains d'un genre de vie dont les conditions soDtsemblables à celles que nous avons signalées chez les animaux parasites des iaimaux et chez les plantes parasites.

Un autre caractère rattache encore aux parasites ces animaui infimes qui vifeat sur les végétaux : c'est une subordination complète à la plante hospitalière qui est pres(|ue toujours pour chacun d eux d'une espèce déterminée.

La seule raison qu'on pourrait invoquer contre cette sorte de parasitisme, c'est que, la plante hospitalière appartenant à un règne inférieur à celui de son envahisseur, ce dernier ne peut être considéré comme le parasite de la plante qui le porte. Or, les deux grandes divisions, ou règnes,- dans lesquels ont été cUsiés autrefois les êtres organisés, ne sont point essentiellement différentes. <)n sait aujourd'hui que cette distinction n'est point absolue, et qu'il existe en réalité dans la nature non trois règnes, mais deux : l'un organique, l'autre minéral.

Il serait superflu d'insister sur les raisons de cette manière de voir. Les conditions anatomiques et physiologiques qui appartiennent au règne animal appartiennent de même au rè^e régétaL Les procédés de la reproducViou, Vb

développement primordial, les fonctions nutritives et des relations avec le monde extérieur, ne fournissent aucun caractère qui soit propre à lun des deux règnes, et dans les grands groupes qui les composent on observe aussi bien dans l'un que dans Tautre des conditions organiques très-«imples ou très-complexes qui ne permettent point de donner la prééminence aux uns sur les autres.

Les animaux associés à certaines plantes, qui se nourrissent à leurs dépens et qui le plus souvent vivent et meurent avec elles, sont donc en réalité des parasites.

g 3. Limites du parasitisme. Microbie^ microbisme. 11 n'est pas facile de dire où commence et où finit la condition parasitaire. Si Ton consulte sur ce sujet les écrits des naturalistes et des médecins, on trouve que les uns admettent dans la catégorie des parasites des êtres que les autres en écartent absolument.

A mon avis, je ne considère point comme appartenant aux parasites les espèces qui attaquent les animaux pour se repaître et qui les fuient aussitôt après, comme les Moustiques {voy. Moustiques), les Punaises, les Sangsues, etc. Ce sont de véritables animaux de proie, qui jouent jusqu*à un certain point le rôle du parasite lorsqu'ils s'attaquent à des Mammifères beaucoup plus volumineux qu'eux-mêmes, mais qui tuent et dévorent les trop faibles ou trop petits pour se défendre. Je n'admets pas non plus au nombre des parasites tous ces individus, végétaux ou animaux, qui ne demandent aux autres qu'un support, un abri, un moyen de locomotion, etc. (Faux-parasites, Commensaux, Mutualistes). Et non plus tous ceux qui se nourrissent de produits excrétés par l'organisme, ou de certains produits morbides, que ces produits aient été évacués ou non. Tels sont, par exemple, les larves de Muscides qui se développent sur les plaies suppurantes, dans des trajets fistuleux, dans le conduit auditif malpropre, etc. : tels sont les Champignons qui envahissent les parties gangrenées, ainsi que les masses tuberculeuses encore contenues dans les voies respiratoires, etc. L'existence de tous ces êtres n'est nullement liée à celle de l'individu qui les porte actuellement.

J'en écarte également ceux qui ne se développent sur des organismes vivants qu'en les détruisant : tels sont les champignons que les botanistes ont appelés Nécrogènes ou Saprogènes (trainphç, pourri), qui déterminent la pourriture dans les végétaux herbacés et les fruits, les Vibrioniens de la putréfaction et ceux qui constituent des virus lorsqu'ils sont introduits dans l'économie animale. Bien que les maladies que ces derniers occasionnent soient généralement nommées aujourd'hui maladies parasitaires, je ne puis accepter cette dénomination, car aucun de ces petits êtres ne doit être placé dans la même catégorie que les individus qui trouvent dans un animal ou dans un végétal dune autre espèce que la leur un secours qui n'est point sans quelque analogie avec celui que Tembryon, le fœtus, l'enfant, demande à sa mère ou à sa nourrice. Or, naos avons vu que cette condition spéciale constitue véritablement le parasitisme.

Pour mieux me faû*e comprendre, comparons un Clmmpignon essentiellemat

parasite avec un Champignon saprophyte : le Cystopus candidus, par exemple,

avec ÏOidium fructigenum, ou tel autre qui détermine la pourriture. Le

premier envahit la plante vivante, exclusivement par les racines ou les colyl^

dons; il se propage de là dans tous les organes à mesure que ceux-ci se déve-

loppeot. Si la mort de la plante qui le nourrit survient par son fait, elle arrive â l*époque où lui-môme a parcouru toutes les phases de son développement; et si, par accident, la nourrice meurt avant cette époque, le Cyslopus périt de même, prématurément.

VOidium fructigenum introduit expérimentalement ou naturellement dans un firuit en détermine immédiatement la destruction, c'est-à-dire la pourriture, qui progresse avec Tenvahissement du mycélium. Si préalablement on réduit ce fruit en pulpe par trituration, VOidium se propage dans cette pulpe sans vie et la réduit en pourriture tout aussi bien et d autant plus promptement que le mycélium trouve dans le parenchyme sans cohésion un plus facile accès. Vu autre exemple est fourni par le Peronospora que la pourriture détruit ^roi^. Perobospora).

Les Yifarioniens, les Bactéries, qui, envahissant Téconomie animale, constituent des virus, se propagent aussi dans des milieux incites. La Bactéridie charbonneuse se développe dans divers liquides et dans la tene végétale; la Bactérie du choléra de la volaille vit dans le bouillon de poule, etc.

Tous ces êtres inûnimeut petits, ces Microbes, suivant Texpression de Sédillot, n*ont donc pas besoin pour vivre du secours d*un individu vivant ; ils le détniiaent en Tenvahissant. Ce ne sont point de véritables parasites ; ceux-ci vivent d*ua organisme vivant, ceux-là d*une matière organique.

Le genre de vie spécial des Microbes n*a point encore reçu de dénomination particulière. Bien que par plus d'un point il se rapproclie du parasitisme, il s en âoigne beaucoup par d'autres. La physiologie même des Microbes a quelque chose de spécial, et la faculté qu'ont certains d*entre eux de vivre sans oxygène libre, les modiflcations organiques que d'autres subissent au contact de ce gaz, iDodificatkMis avec lesquelles ils se perpétuent comme s'ils formaient des espèces distinctes, les séparent tout autant des vrais parasites que des animaux ou des Ti^étaux indépendants.

Si ie nom de Microbe a paru le mieux approprié à la désignation des êtres infiniment petits qui constituent les ferments et les virus, l'expi-ession de MifToUsme, Microbie (de fux/»4c» et ^tAjaiç, p(aM7t<uç, vie, état de vie, action de vivre, oianièjre dont on a vécu), pourrait sans doute avec le même avantage désigner leur genre de vie et leur fonction dans la nature.

IL Aperçu historique. Les diverses conditions du parasitisme et sa nature laène n'ont été bien connues que dans ces derniers temps.

Dans les siècles qui ont précédé le nôtre, les parasites étaient considérés comme des produits organiques recevant la vie par des induences particulières, \iûks que la chaleur, la fermentation, la putréfaction, etc. L*absence de notions positive snr Torganisation et sur les moyens de reproduction de ces êtres donnait à ces opinions une apparence de raison. Mais, lorsque les recherches réitérées des savants de la Gndu dix-huitième et du commencement du dix-neuvième siècle eurent fait connaître la structure complexe et les organes reproducteurs d'un grand nombre de parasites, ces opinions ne purent être soutenues avec des arguments; cependant elles conservaient des partisans parmi les Helminthologistes les plus célèbres de Tépoque, tels que Bremser et Rudolphi. En ISSO, Bnrdach disait encore : u Les parasites se forment des liquide» «ècx^

tes en contact avec la surface organique Le système cutané, dont la faculté

plastique est si active et qui, en même temps, constitue la limite organique, est

leur principal siège La cavité abdominale, comme foyer proprement dit de

la vie matérielle et plastique, est aussi la région du corps qui recèle le plus grand nombre d*entozoaires.

« Les parasites ne peuvent point accomplir entièrement leur séparation. Ils s'élèvent bien à une vie propre, mais non à Tindépendance, et demeurent soumis à l'organisme dont la substance les a engendrés » (C.-F. Burdach, Traité de physiologie^ traduit par Jourdan, t. VIH, p. 390, in-8\ Paris, 1837).

Or, à répoque où Téminent physiologiste écrivait ces lignes qui sont si loin de la réalité des faits, on possédait des notions certaines sur la génération d'un grand nombre de parasites.

Depuis plus d'un siècle Leeuwenhoek avait indiqué celle du Pediculiu veslimenti et les organes sexuels des entozoaires étaient bien connus. Hais les connaissances nouvelles qui froissent les idées reçues se font difficilement accepter, aussi les anciens préjugés de l'école trouvent longtemps des adeptes et des défenseurs.

La question de l'origine du parasitisme chez les animaux s'éclaire de vives lumières, lorsque Steenstrup (1842) conçut la théorie des générations alternantes (J.-J.-S. Steenstrup, Ueber den Gêner ationswechsely oder Fortpflanzung tmd Entwickelung durch abwechselnde Generationen. Copenhagen, in-8^, 1842) et que de Siebold» van Beneden et Kûchenmeister eurent étudié à ce point de vue la génération des vers plats. A la même épque, plusieurs autres savants, parmi lesquels je dois me compter, firent connaître les conditions de celle des vers ronds.

Relativement au parasitisme des végétaux nos connaissances ne furent pas moins tardives. Les botanistes et les agriculteurs anciens avaient vu des champignons parasites, mais ils les regardaient comme des produits pathologiques ; Persoon (1801) et quelques autres observateurs avaient depuis longtemps sans doute reconnu leur nature fongique, mais ils ignoraient comment ils se forment. Aussi l'opinion qui faisait de ces parasites le produit d'un organisme malade fut-elle défendue jusqu'à nos jours par des botanistes éminents tels que Turpin Pries, Nicgeli, et par Unger surtout, qui a cru trouver dans la végétation de VUstilago maidis la preuve directe que ce champignon est un produit de la plante qui le porte. Pour arriver à la vérité dans cette question, on ne pouvait prendre un argument dans la certitude acquise, depuis les admirables travaux de Pasteur, qu'il n'existe point de génération spontanée, car, dans leur idée préconçue, il ne s'agit pas d'un être vivant particulier, il s'agissait de It transformation des cellules normales de Thôte sous l'influence d'uu état morbide spécial.

La vérité toutefois ne tarda pas à se faire jour : la nature des champignons parasites fut rendue évidente par les recherches expérimentales de quelcpies savants nos contemporains, parmi lesquels nous devons citer avant tout Tulasoe (1847) etdeBary.

L'explication qu'on donnait de l'origine des parasites végétaux par une trans-

formation des tissus de leur porteur ne compte plus aujourd'hui de partisans.

Cependant on trouyeràii encore des traces de cette manière de voir dans celle des

anâtomo-pathologistes relativement à la nature des tumeurs hëtérologues. Ces tomeurs seraient constituëes par les tissus mêmes des organes qui se sont transformés en tissos nouveaux. Toutefois, il n*est pas téméraire de croire qu*un jour on découTrira que cette transformation des tissus est produite par l'action d'un micrdbe infiniment petit, qui échappe aujourd'hui à l'inspection microscopique. J'ai montré, dans l'article Monstres, Monstruosité, du Dictionnaire (p. 234- ^55), à propos des anomalies cellulaires, que chez les végétaux certaines tumeurs, ootaines hypertrophies, ont pour cause l'irritation des tissus produits par des parasites. Des faits analogues, mais qui ont besoin d'une étude plus approfondie, n'ont-îls pas été signalés dernièrement, dans l'éléphantiasis, la lèpre et la tuberculose?

Le parasitisme qui a d'abord appelé l'attention des savants est celui des animaux sur des animaux. Rédi, d^l684, en avait fait l'objet de ses études. Il nous les a transmises dans un livre célèbre (Osservazioni intoma agli ani" maii vivenii die si trovano negli animali viventi, in-4<*. Firenze, 1684). Quant au parasitisme des végétaux sur des végétaux, bien qu'il eût été observé depuis longtemps par les agriculteurs, nous venons de voir que les opinions des botanistes à eet égard ont été presque jusqu'à nos jours complètement erronées.

Olfers a parlé le premier (1815) du parasitisme des végétaux sur des animaux ; mais, bien que son travail soit intitulé : De vegetativis et animatis corporihlis in corpore animato reperiundis (Pr. M. Olfers, Pars prima. Gœtûngae, 1815, in-8% 113 pages. Dissert, inaug. — Ibid. Commentarius, Pars prima (imtra), in-S**, Rerolini, 1816), l'auteur n'a fait mention des végétaux nulle autre part que dans le titre.

La connaissance des parasites végétaux vivant sur des animaux est due surtout â Charles Robin qui, dans un ouvrage devenu classique, a élevé un véritable monument à cette partie alors peu connue de la science (Ch. Robin, Ikt végétaux qui croissent sur Vhomme et sur les animaux vivants. Paris, 1847, in-8*, avec trois planches gravées. — 2« édition, Histoire naturelle des végétaux parasites qui croissent sur Vhomme et sur les animaux vivants. Puis, in-8*, 1853, avec atlas de quinze planches). Depuis cette époque de nombreox travaux ont été faits suivant cette direction, j'en citerai plusieurs dans le courant de cet article.

IQ. DomciLB ou habitat; moyens d'union des parasites ; association des espèces. Ji. Domicile externe et interne. Les parasites ont leur domicile à l'extérieur OQ à l'intérienr de leur hôte. Les animaux qui vivent sur les téguments et qu'on appdk des Epizoaires ou des Eclozoaires sont de classes diilérentes lorsque leurs hàles habitent des milieux différents, l'air ou l'eau. Dans le premier cas, ils appartiennent généralement aux Insectes et aux Arachnides ; dans le second , aux Crustacés et aux Vers.

Les parasites internes, appelés Entozoaires, font partie pour la plupart de la classe des Vers, quelques-uns sont des Protozoaires, d'autres, des Crustacés. Les entozoaires se divisent en deux catégories principales : chez les uns le corps est aplati et sans cavité générale (Parenchymateux de Cuvier) : ce sont les Cestoïdes et les Nématoides. Chez les autres le corps est allongé, cylindrique, avec mie cavité générale qui contient les orgaaes digestifs et génitaux (Cavitairet àft

n PARASITES.

Cuvier) : ce sont les Nématoïdes. On compte encore parmi les parasites internes un certain nombre de larves qui appartiennent aux insectes. A l*état adulte ces insectes vivent en liberté : tels sont diverses Œstrides qui habitent les cavités nasales ou Testomac des moutons, des chevaux, etc. {wy. Œstrides), d*autres les Cutérèbres, Dermatobies (voy. Cutérèbrb, Dermatobie), qui se développent sous les téguments chez les grands animaux et parfois chez Thomme.

Enfin un nombre bien plus considérable encore, tels que des Insectes Hyménoptères, Ichneumons, Braconides, Ptéromaliens, les Scolies, des Insectes Diptères comme les Tachinati*es, etc., vivent à Tétat de larve et de diverses manières aux dépens d*autres insectes. A côté de ces derniers on peut placer tous les animaux articulés ou les vers qui vivent en parasites sur un grand nombre de plantes.

Le parasitisme des végétaux, autant que la différence des organismes le permet, a de grands rapports avec celui des animaux. Les parasites végétaux vivent extérieurement ou intérieurement, sur la plante envahie ; ils sont EctophyUs ou Entophytes. Les premiers appartiennent aux phanérogames et aux cryptogames, mais ces derniers sont presque exclusivement des champignons.

g 2. Moyens (V union des parasites. L* union du parasite et de Thôte ne consiste ordinairement chez les animaux que dans un simple rapprochement, qui se maintient soit par des crochets, des ventouses, des suçoirs appartenant au premier, soit par une enveloppe ou kyste fourni par le second. Il n'y a point entre eux de soudure ou de greffe.

Chez les végétaux, au contraire, Tunion est ordinairement intime et indisso lubie. Le Gui est en rapport avec la plante nourrice par une véritable greffe, les Champignons propagent leurs filaments mycéliens dans les espaces intercellulaires du parenchyme de Thôte et parfois les prolongements pénètrent à Tintérieur même des cellules.

Toutefois ces différences entre les deux catégories de parasites ne sont pas absolues.

Certains végétaux, comme la Cuscute, sont en communication avec leur hôte par des suçoirs; et d*un autre colé certains animaux contractent avec leur porteur des adhérences permanentes, qui ne cessent que par la rupture des liens occasionnant leur union. C*est ce qu'on remarque dans les Aciilysies, état larvaire et nymphal des Hydraciines parasites de certains insectes (Dugès). Un Crustacé, décrit par de Lacaze-Duthiers, envoie des appendices filiformes dans les téguments de sou hôte (H. de Lacaze-Duthiers. Mémoire sur un mode nouveau de parasitisme observé sur un animal non décrit. In C. R. hebdomadaires de VAcad. des Sciences. Paris, novembre i865, p. 858), et des relations plus étroites ont été observées dans des larves d'Ocyptera et i*Hyalomyia par Léon Dufour. Dans ce dernier cas, il y a un accaparement de la trachée d*un insecte Ilémiptère (Pentaloma) ou d'un Coléoptère (Brachyderes) par une larve de mouche parasite (Léon Dufour, Mémoire pour servir à l histoire du genre Ocyptera, in Annales des sciences naturelles, i^* série, t. X, p. 249*260, pi. XI, flg. 2» h, 1827. — Mélanges entomologiques. ]n Annales de la Société entomologique de France, i851, p. 65-67 et 1852, p. 443-447, pi. VIII, n»2).

Parmi les végétaux, Tidentification de Tliôte et du parasite semble former un seul corps. Telle serait la structure des Lichens, résultant du parasitisme

de ChampignoDs sur les Algues. Je reviendrai sur ces sujets que je ne fais tctuellement qu*indiqaer.

I 3. Aêtociatùm des upèces, L*association parasitaire ne s'accomplit ordi- Daiicmeat qa*entre des espèces déterminées. Lorsque le parasite né fait point de soo hôte un choix aussi particulier, il ne s*écarte pas néanmoins d'un genre ou d une iamille, et si» par exception, il en est autrement, ses hôtes divers se rapprochent par des conditions de vie commune. Une autre nécessité de la vie parasitaire est celle du séjour dans un organe ou dans un système organique spécial ; celte condition est universelle chez les animaux et les végétaux, plus nécessaire même que celle du choix de Thôte. Toutefois, ceci doit s*entendre de chacune des phases de la vie des parents, car le même individu change de domidie avec ses diverses phases : la larve habite un endroit, Tadulte un autre ; la larve habite un animal et l'adulte un autre. Hais relativement à cette condition du sëjoar, la larve se spécialise moins que Tadulte, car il ne fait point toujours on choix d'organe aussi rigoureux. La larve n'habite pas d'ordinaire les cavités ouvertes à Textérieur; le choix de l'hôte est moins particulier que pour le parasite adulte. La larve s'introduit chez un mollusque, un insecte, un vertébré même. A l'état adulte, l'entozoaire se spécialise davantage ; il n'habite généralement qu'un organe ouvert à l'extérieur, de plus, il a choisi son hôte.

Ces données s'appliquent aussi aux végétaux. Le parasite sous forme de mycélium occupe parfois tout ou partie d'une plante, mais la fructification qui repré> sente l'état adulte ne se fait que dans certaines parties spéciales.

IV. IsrÉaiORITÉ, DÉGRADATION ORGANIQUE DU PARASITE. MODIFICATIONS MOR- PHOLOGIQUES. Dans l'immense catégorie des animaux ou des végétaux ([ui vivent aux dépens des autres, une condition paraît tout d'abord à peu près universelle : c'est J 'infériorité organique du parnsite à l'égard de son hôte. La vie parasitaire, en effet, n'est l'attribut d'aucun animal ou d'aucun végétal d'un ordre élevé. Dam le règne animal, les parasites les mieux organisés sont des Insectes, des Arachnides et des Crustacés, lesquels pour la plupart appartiennent à des genres mférieurs ou qui sont à l'état de larves, c'est-à-dire aussi dans l'état le moins élevé; leurs hôtes sont généralement des animaux vertébrés. Dans le règne végétal, les parasites les plus élevés sont des phanérogames ordinairement dégradés, encore sont-ils en petit nombre. La grande généralité appartient aux plantes cellulaires.

Ontre son infériorité organique, le parasite présente parfois encore une dégradation qui dépend de son genre de vie, car, pouvant trouver dans les systèmes oiganiques de son hôte l'accomplissement d'un certain nombre de fonctions oécestaires, il peut se passer de certains organes. S'il vit extérieurement, il n'est point dépourvu des sens extérieurs et d'organes de la locomotion ; mais, s'il vit à l'intérieur, il ne possède plus ces organes inutiles pour lui et sa dégration eit parfois portée aux dernières limites ; c'est ainsi que les Hydatides qui se développent au sein des parenchymes n'ont plus aucun organe déterminé. Elles vivent par intussusception, comme les tissus dans lesquels elles existent, et sont inférieures même au plus grand nombre des végétaux. Toutefois, la dégradation du parasite ne porte point sur les organes de la

Teproduction auxquels l'individu peut paraître entièrement subordoimè. (i Y4\;^\.

de larve, un grand nombre de parasites se reproduisent par scissiparité ou par gemmiparité et tous, à l*état adulte, par d'innombrables œufs.

Les végétaux parasites offrent des dégradations analogues par l'absence d'organes importants, tels que les feuilles et les racines. Us vivent alors aux dépens des sucs nutritifs élaborés par leur hôte; au contraire, leurs organes de reproduction, par leur variété, ou par leur multiplicité, n*ont pas moins de prédominance que chez les animaux.

A la dégradation organique s'ajoutent, chez beaucoup de parasites, des modifications morphologiques ou physiologiques plus ou moins profondes et singulières. Ces modifications sont si étendues chez certains animaux, qu'on ne pourrait rapporter l'individu qui les présente à l'espèce à laquelle il appartient, si l'on n'avait pour témoin le parasite à son premier âge, ou l'individu de l'autre sexe qui reste indépendant.

Chez certains végétaux, ces modifications sont tout aussi grandes : ainsi, l'appareil végétatif, considérablement réduit et presque inutile, revêt des formes fongiques. Les conditions physiologiques oflrent des déviations remarquables, l'embryon du Gui, en se développant, ne se tourne point, comme le font tous les végétaux de sa clas^, vers le centre de la terre; les tiges de la Cuscute ne suivent point une direction déterminée.

V. Action réciproque du parasite sur l'hôte et de l'hôte sur lb parasite. § 1. Action du parasite mr son hôte ^ Le parasite ne pouvant se soustraire à la dépendance d'un hôte déterminé lui impose, par réciprocité, un tribut nécessaire. Souvent ce tribut est léger et l'hôte n en souffre nullement : aussi chez le plus grand nombre des animaux et des plantes l'envahissement parasitaire semble une condition normale. D'autres fois l'invasion du parasite détermine chez l'hôte soit localement, soit généralement, des changements qui le modifient sans le détruire, ou même en lui apportant des avantages réels.

Ces modifications dans la constitution de l'hôte peuvent être i*egardées parfois comme purement physiologiques. D'autres fois l'invasion parasitaire détermine des effets pathologiques plus ou moins sérieux; ce sont de^ tumeurs, des hypertrophies, des développements qui s'éloignent du type normal. Trop souvent chez les animaux et végétaux supérieurs, ces déviations, physiologiques d'abord, entraînent tut ou tard la destruction des parties envahies.

Il n'en est pas de même de certaines associations parasitaires qui changent d'une manière permanente le type du parasite et de son hôte et en font en quelque sorte un être nouveau. Un Lichen nous offrirait l'exemple d'une telle association entre une Algue et un Champignon. Voici comment le professeur Schvirendener, promoteur de cette opinion (1868), considère cette sorte de parasitisme : t D'après le résultat de mes recherches, toutes ces productions ne sont pas de simples plantes, ce ne sont pas des individus dans le sens ordinaire du mot ; ce sont plutôt des colonies, qui consistent en centaines et en milliers d'individus, dont un seul

* J. de Seynes avait exprimé le regret (Du parantisme dans le règne animal et dan» le

règne végétal, thèse d'agrégation. Montpellier, 1860, p. 13, note) de n'avoir pas un mot

français correspondant à celui de paraiite, mot évitant des périphrases et permettant une

/>]us grande clarté. Davaine a heureusement comblé cette lacune avec les expressions d'hâte

ei depUmie haêpiuUièr9.

cepeadautagîten maître, tandis que les autres, en captivité perpétuelle, pourvoient i leur nourriture et à celle de leur maître. Ce maître est un Champignon de Tordre des Ascomyeètet, un parasite accoutumé à vivre du travail d*autrui; ses esclaves sont des Algues vertes qu*il a cherchées autour de lui ou plutôt dont il s*est saisi et qu'il a forcées à le servir. 11 les environne, comme une Araignée entoure sa proie, d*un réseau fibreux de mailles étroites qui se convertit bientôt eo un tissu impénétrable. Cependant, tandis que TAraignée suce sa proie et ne la laisse que morte, le Champignon donne aux Algues prises dans son filet une activité plus grande ; il leur fait prendre même un accroissement plus vigoureux • (Schivendener, UtUersuchungen ûber den FlechtenthaUuz^ In Nsgeli, Beitr. 2. wiu. Botanik, HeUt IV, i868).

Cette manière de voir a été très-discutée par les botanistes ; plusieurs Tont adoube ou tendent à l'admettre. Bâillon, et surtout Nylander, ainsi que ses élèves, la repoussent absolument.

L'action du parasite pris indiriduellement est rarement nuisible. L'être qui vit d'an autre se l'associe et son intérêt est de le conserver, non de le détruire.

Il est bien rare qu'un parasite isolé s'empare de son bote au point de le tuer. Ches les animaux, ceci n'arrive que dans les cas où le parasite attaque un organe nécessaire à la vie, comme le cerveau et le cœur. Ainsi les Échinocoques, qui doivent être comptés parmi les plus dangereux, ne portent point ordinairemeut atteinte à l'existence de leur hôte, lorsqu'ils occupent des organes moins importants. L'Ascaride lombricoïde, inofTensif pour ainsi dire dans l'intestin qui est son séjour normal, ne devient dangereux que lorsqu'il s'introduit dans ^es canaux biliaires ou dans le larynx, mais c'est là un cas tout à fait rare.

C'est par des causes accidentelles ou par la répétition excessive de l'envahissement que le parasitisme, universel dans la nature, devient destructeur.

Ut destruction de l'hôte n'a lieu généralement que par la multiplication excessive des parasites, qui finissent par l'épuiser ou par le désorganiser. Pour s'op • poser à cette destruction qui serait en quelque sorte inévitable, la propagation des parasites est limitée par une condition presque générale : c'est l'impossibilité de se reproduire immédiatement sur leur hôte.

Les œufs, les spores, ne se développent généralement qu'après un certain espace de temps ou dans des conditions particulières. Dans l'intervalle ces corps reproducteurs sont évacués ou entraînés au loin. Pour d'autres germes encore, le développement primordial ne peut s'accomplir que dans un milieu différent de celui qui donnait asile à l'individu producteur. Sans ces conditions protectiioes, le parasitisme amènerait bientôt la destruction totale des êtres qui y sont exposés ; c'est presque dire de l'universalité des êtres vivants.

La lutte du parasite est redoutable lorsqu'il a la faculté de se reproduire directement sur son hôte.

La répétition du parasitisme dans de grandes proportions est seule nuisible ou neartrière. La ladrerie, la trichinose, la gale chez les animaux, la carie, le chaibon, la rouille chez les végétaux, n'ont des effets pernicieux que par le nombre coosidérable des envahisseurs. Or la multiplicité n'est point inhérente à la condition parasitaire, elle en est seulement un cas particulier.

Lorsque les parasites occupent des organes importants, lorsqu'ils attei^uent.

un volume considérable ou une grande longueur, lorsqu'ils sont trë»-nonibreux, ils déterminent des effets apparents et divers, suivant les fonctions des organes envahis. Ces effets parfois très-fâcheux ou destructeurs peuvent constituer des maladies plus ou moins graves et meurtrières que les médecins ont observées et décrites avant d*en connaître la nature. La ladrerie du porc, le tournis et la cachexie aqueuse du mouton, lagaleet la teigne* la trichinose chez Thomme, sont des affections produites par Tenvahissement d*un nombre considérable, parfois immense, de parasites, alTections dont on doit la connaissance complète aux travaux scientiOques modernes.

11 en est de même pour les maladies des plantes, Tergot, la carie, le charbon» la nielle, etc., que les agriculteurs ont observées de tout temps, mais dont la nature leur est restée cachée.

g 2. Action de Vhôle sur V organisme du parasite. On pourrait se demander si les déviations morphologiques en rapport avec la vie parasitaire ne donneraient point la raison du nombre considérable d'espèces qu*on attribue à certaines familles de parasites, espèces qui ne seraient qu'apparentes, car les caractères que nous regardons comme spécifiques seraient simplement des modifications acquises dans des habitats différents?

La solution de cette question est une de celles qui paraissent pouvoir être données par Texpérimentation : or elle a été cherdiée avec un certain succès chez les végétaux. Toutefois, chez les animaux de pareilles recherches sont entourées de trop d'incertitude pour qu*on puisse en attendre quelque résultat certain. En effet, si Tembryon du parasite, revivifié dans Tintestin d'un animal, s'y développe d'une manière plus ou moins anormale, comment pourra-t-on reconnaître avec quelque certitude que l'adulte qui en dérive, et dont les caractères ne sont plus ceux de son espèce, appartient réellement bien à cet embryon?

Nous avons d'ailleurs des raisons suffisamment péremptoires pour croire que les espèces diverses admises aujourd'hui parmi les entozoaires ne sont point de simples variétés déterminées par la différence de l'habitat. Pour être caractéristiques de l'espèce, les modifications déterminées par l'habitat devraient atteindre* non-seulement la forme extérieure, mais même l'organisme tout entier; les caractères distinctifs des diverses espèces d'entozoaires connues sont généralement apparentes jusque dans Tœuf. Or, on ne peut admettre que l'influence du séjour aille jusqu'à modifier aussi profondément l'individu égaré dans un animal qui n'est pas son hôte naturel.

Je crois donc que les modifications dépendantes du séjour sont généralement des avortements plus ou moins étendus, comme nous allons le voir relativement aux parasites des végétaux.

Nous savons par les travaux de de Bary que certains Cystopm et certains Peronospora, transportés par l'ensemencement sur des espèces de végétaux autres que celles qui les produisent ordinairement, s'y développent jusqu'à un certain point, lorsque ces espèces sont voisines de celles qui constituent leur hdte naturel. Leurs séminules, ayant germé, envoient le filament primordial (tubegerme) sur l'épiderme de la plante qui leur est présentée, puis le développement s'arrête ou se continue dans des conditions diverses. Tantôt, après avoir pénétré dans un stomate ou dans une cellule épidermique, le filament s'atrophie et péril; lanidi il gagne les espaces intercellulaires et continue de croître, mais

la croissance s'arrête plus ou moins promptement ; dans tous les cas le mycélium fertile avorte et aucune spore ou aucune conidie ne se produit. Tantôt, et ce cas est le plus rare, le mycélium fertile se développe, il produit des conidies, mais jamais il ne donne naissance à des oospores. Le même ensemencement expérimental fait sur Tbôte naturel du champignon parasite donne naissance au myoéliom fertile, aux conidies et aux oospores.

Or des résultats semblables à ceux de cet ensemencement expérimental se produisent spontanément sur les plantes dans la campagne. De Bary a vérifié le fait. Voici comment il s*exprime à ce sujet :

« Quant à la plante hospitalière, les Peronospara en font un choix trèsrigoureux. Quelques-uns d*entre'eux n*ont été trouvés jusqu'ici que sur une seule e^tèce phanérogame (par exemple, P. radii^ P. myosotis). Pour la plupart, ils habitent plusieurs espèces, mais qui appartiennent au même genre ou à la même famille naturelle. Quand on sème une espèce de Peronospora sur une plante phanérogame qu'elle n'habite pas spontanément ou qui n'a que peu d'afBnité ifec ia plante hosçpitalière ordinaire, les germes se comportent généralement comme s'ils avaient été cultivés sur une lame de verre. J'ai fait une grande quantité d'expériences de cette sorte, dont il serait inutile de donner Texposition détaillée. Quelquefois il arrive que les germes entrent dans une espèce qui ne {«ut pas les nourrir: alors les germes périssent après être entrés dans les cellules de répiderme. C'est un cas rare que j'ai observé chez les conidies du P. macrocarpa semées sur les feuilles du Ficaria ranunculoides. Plus fréquemment, on trouve des espèces oTi le parasite peut entrer, mais ne peut pas prendre un développement tout à fait normal et complet. Ayant semé le P. infestans sur les ieuUles du Solanum dulcamara, je vis le mycélium s*étendre dans le parenchyme, maïs les rameaux conidifères ne vinrent que rarement et furent très-ténus et très-pauvres. Sur le Solamim nigrum^ je n'obtins pas de conidies du tout, guoique le mycélium du parasite eût pris possession du parenchyme des feuilles. Souvent on trouve une espèce de Peronospora sur plusieurs espèces hospitalières, mais, comme pour les Cystopus, il y en a parmi ces espèces dans les- ^Ues on ne rencontre jamais les organes sexuels du parasite. Le P. calotheca^ par exemple^ se trouve fréquemment dans YAspenda odorala et le Galium apanae, et il y est presque toujours chargé d'oospores, mais de nombreux échantillons que j'ai recueillis dans le Galium mollugo n'ont jamais porté que des conidies. Le P. gangliformis^ quelque fréquent qu'il soit sur les espèces de lictMca^ de SonchnSy de Lampsaruiy sur le Cirsinm arvense^ ne m y a jamais offert des oospores; je n'ai rencontré ces organes que quand le parasite habitait le Sfitecto vulgarii. Ces exemples suffisent pour montrer Tinfluence favorable ou débvorable qu'exerce la nature de la plante hospitalière sur le développement do ces parasites » (A. de Bary. Recherches sur le développement de quelques ekampignans parasites. In Annales des Sciences naturelles. Botanique^ 4' série, f. XX, p. 48-50, 1863).

On sait que les corps reproducteurs formés par l'acte de la fécondation sont d'un ordre plus élevé que ceux qui ont une autre origine. Les premiers produisent, en etfet, une série continue etindcGniede générations, tandis que les seconds ne possèdent qu'une fécondité limitée. La prééminence des corps qui dérivent d*un icte seiuel est en outre évidente chez les Cyslopus et les Peronospora, dont nous nous occupons, par le fait de la conservation beaucoup plus longue de leur

bealîé germinatÎTe, c'est-à-dire d« leor Titalité. Or. il est digne de reaurqner que b plante parasite qoi, égarée sur un hôte étiaoger* n'atteint point toute la plénitude de son développement* ibmie parfois des oonidies, forps reproducteurs de second ordre et dont b Titalité est courte, mais jamais d*oospore&, corps reproducteurs fécondés et jouissant d*une longue Titalité; comme si la reproduction par sexualité était Tacte le plus considérable que peut accomplir Tètre irifant.

Quoi quil en soit de celte observation, Tinterprétation des laits rdatifs à l'avortement des organes de la reproduction sexuelle chez les Cyttopus et les Peronùtpora égarés hors de leur séjour naturel me parait pouvoir jeter quelque lumière sur la question obscure de Tapparition singulière de certains parasites inconnus, de ces parasites qui, se propageant par épidémies, causent de grands désastres parmi les êtres qu'ils envahissent. C'est un sujet sur lequel j'aurai à revenir en parlant de la classification. Je me borne à faire remarquer ici que l'influence exercée sur le parasite par un hôte étranger n'est point une déviation dans la forme et la structure, mab un avortement plus ou moins complet, avortement dont le degré est en rapport, sans doute, avec la distance qui sépare l'hôte naturel de l'hôte accidentel.

VI. Paeasitbs sur parasites; PARAsrrEs kouvbaux. g 1. ParasUei $ur parasitei. Les animaux ou les végétaux qui vivent aux dépens des autres donnent parfois eux-mêmes asile à des parasites. Mais il est clair que ceux-ci doivent être encore plus dégradés que leurs hôtes et que, par consiéquent, ils appartiennent généralement aux espèces les plus infimes du règne organique ; c'est parmi les Psorospermies, les Grégarinesou les Infusoires, qu'il faut généralement les chercher; on en cite néanmoins quelques-uns de classes plus élevées. Pagenstecher a trouvé sur le Nicothoe du Homard des vers nématoïdes appartenant au genre Leplodera. Chez les Insectes, ce double parasitisme n'est point aussi rare, au moins dans la famille des Pupivores (Hyménoptères). Ainsi la larve de YOphion moderator se nourrit de celle d'un autre Ichneumon, la Pimpla strobÙellœ Fabricius, elle-même parasite d un autre insecte. Dans tous ces cas, le parasite du parasite n'est pas inférieur à son hôte (article Ophiok de Y Encyclopédie méthodique, et G. Cuvier, Le règne anmal, InsecleSy texte, p. 148, édition Fortin, Hasson et Cie).

Parmi les végétaux, j'emprunte les deux exemples suivants à de Candolle : « Le Gui a été observé, d'après PoUiui, sur le Loranthus europceus^ qui est luimême parasite Une espèce de Loranthus (L. tetrandrus) est désigné comme

vivant au Pérou et au Chili sur le Loranthiu buxifolius^ qui est parasite. Cest le second exemple de ce double parasitisme » (A. P. de Candolle, Physiologie végétale^ t. HI, p. 1412 et i414, 1832).

En dehors de ce double parasitisme évident, si l'on considère les insectes gallicoles ou tant d'autres qui mènent sur les plantes un genre de vie de tous points semblable au parasitisme vrai, nous étendrons considérablement le champ de ce double parasitisme, car une foule d'insectes qui vivent de cette manière sur des plantes sont attaqués par d'autres qui, à l'état de larve, s'en repaissent et finissent par les détruire.

J'ai décrit des corps particuliers, voisins des Psoros])ermies, vivanten parasites •chez l'AnguilluIe de la nielle (Mémoires de la Société de biologie, 2« série, i. 111, pi. 3,fig. 12, 1856).

De même, an grand nombre de Champignons qui peuvent êlre considérés comme des pansites sonl atteints par d autres Champignons qui se nourrissent à l«irs dépens (Cooke et Berkeley, les Champi^nom/in-Sf p. 223, Paris, 1878). Je dois mentionner ici, au point de Tue historique, l'opinion relative au rôle des Sporocystes et des Cercaires qu'ils renferment, avant que Ton connût la succession des phases diverses de la génération des Trématodes. Les premiers helmiutbologistes qui les observèrent, ayant reconnu dans les Sporocystes les caractères de Tanimalité, regardèrent, avec raison apparente, ces larves comme des parasites. Or, comme Ton constatait dans les Sporocystes Texistence constante des Cercaires, cette singularité attira l'attention des savants, qui considèrent le ver intérieur comme un parasite nécessaire. Mais, chose bien inexplicable, chez le Monostomutn mutabile, par exemple, Tembryon encore renfenné dans ToBuf contient déjà son parasite nécessaire. Nous savons aujourd'hui, griœ ans travaux de Steenstrup, que ces divers parasites sont des larves qui représentent les phases successives du développement des Trématodes.

Je mentionnerai encore, relativement à la question qui nous occupe, l'inclusion des individus d'un sexe dans ceux de l'autre sexe, inclusion qui a été regardéet par quelques heiminthologistes, comme un fait de parasitisme. Ainsi, dbex le Tridkosomum crassicauda^ un ou plusieurs mâles se rencontrent (fans l'aténis de la femelle (Leuckart, ButschI).

Enfin, si Ton considère, suivant la théorie de Si'iiwendener, dite aussi théorie algo-lichénique, les Lichens comme des parasites des plantes qui les portent, «n pourrait Toir encore là un nouvel exemple d'un double parasitisme ^

'^, %. Parasites nouveaux. L'apparition de parasites inconnus jusqu'alors, qui envahinent en grand nombre les animaux ou les plantes, et qui causent des rava^ parfob désastreux, a été signalée plusieurs fois depuis moins d*uu siècle. Ce n'est pas à dire que de semblables apparitions n'aient point été dbiennfcj antérieurement, mais celles qui ont pu précéder notre époque, n*ayant point été Àudiées avec des connaissances suffisantes, sont restées à peu près ifÇBorées.

C'est comme maladies que ces invasions ont d'abord été signalées. Telle est eelle qui attaqua les pommes de terre, et qui est causée par le Peronospora mfesUms; celle qui parut sur la vigne, en 1345, et qui est due à l'invasion de XOidium Tuckeri.

Chose remarquable, à l'époque où toutes ces maladies apparurent, le parasite qûles détermine fut universellement regardé comme le produit et non comme la caase dn mal. Il fallut de grands efforts de la part des savants pour faire ah— ^fiAr ces opinions erronées qui avaient le fâcheux résultat, en dirigeant les efforts de préservation contre une cause imaginaire, de laisser lauteur du mal sedévefa>pper en toute liberté. Aujourd'hui, des idées plus vraies, relatives au pvisitisme, sont uniTcrsellement adoptées par les savants et même par le vuU pm.

On peut citer un assez grand nombre d'exemples de maladies épizooliques ou èpipfajtiques survenues tout à coup, et dont les parasites qui en sont la cause étiuent restés inconnus jusqu*alors.

^ Xoyet L. F. Henneguy, /e« Lichens utiles, Thèse d'agrégation, p. ^24 -^l , Paris, V%%7>.

R. JOTA 9* 3. XXL ^

Dernièremeul on a signalé, en Allemagne, cbez les écrevisses, nne maladie qui dépeuple les rivières et qui est causée par un distome (D: eirrigerum). On peut rencontrer jusqu^à deux cents individus de cet animal chez une seule éerevisse (Hartz, Ueber di sogenante Krebspest^ etc. In FUcherei Zeitung^ Wienn, 1880-1881).

La (^idomyie destructive (C. deUrnctor Wied. — C tritici Latreille) a fait son apparition en Amérique pendant la guerre de rindépendance.

Le Puceron lanigère qui a causé de grands ravages sur les pommiers^ eu Normandie, était inconnu au commencement de notre siècle (voy, Pdcbrohs).

Le Phylloxéra^ comme chacun sait, est d*introduction toute récente (voy. Phylloxéra) ; il en est de même pour un Coléoptère, la Leptmotane ou Doryphore (voy. Dortpuorb).

Dans rinde, en 1870, un Uttilago inconnu a causé de grands dégâts sur le ris. En Angleterre, dans ces dernières années, une Puccinie s est emparée des iioses trémières, au point que les amateurs de cette plante d'ornement commençaient à craindre qu'elle ne soit avant peu complètement exterminée.

Pour expliquer l'apparition nouvelle de ces parasites, on faisait interveoir autrelûis la génération spontanée; cependant, dans un certain nombre de cas, on peut reconnaître une importation étrangère. Ainsi la Cécidoymie, qui causa de grands ravages en Amérique vers la un du siècle dernier, avait été importée, à ce que Ton croyait, par les Hessois, qui faisaient alors partie de l'armée anglaise. On sait que VOidium Tuckeri et le Phylloxéra sont venus d'Amérique. Le Puccinia malvacearum qui détruit actuellement les roses trémières en Angleterre est originaire de l'Amérique du Sud; il apparut ensuite dans les colonies anglaises de l'Australie. Introduit du Chili en Espagne en 1869, il s*c8t iépandu depuis 1 873 sur le continent européen et, en dernier lieu, en Angleterre. Mais l'origine d'autres parasites nous est restée inconnue; et comme on ne peut croire à une création récente, on doit se demander comment ces espèces •nt-^lies pu acquérir tout à coup une puissance de propagation désastreuse?

Or, l'adaptation du parasite à un nouvel hôte est la seule explication qui ae paraisse satisfaisante, soit que le parasite ait été importé d'une contrée où il esriste, sur quelque espèce appartenant à la famille do l'hôte envahi, soit que l'animal ou la plante aient été transportés dans le pays où se trouve le parasite. L'explication de l'apparition de ces maladies parasitaires inconnues est due â l'adaption d'un parasite sur un hôte d'espèce qui lui était étrangère. J'ai remarqué awc soin que le parasite envahissant un hôte qui lui est étranger n'atteint pas •onvent toute la plénitude de son développement. iM&Peronospara^ parexemplet produisent naturellement deux sortes de corps reproducteurs (conidies, oospores), dont l'un a la prédominance sur l'autre. Hais l'espèce parasite de la Pomme de terre ne produit jamais que les corps reproducteurs du second ordre, montrant par ce fait que la Pomme de terre n'est point la plante nourricière qui lui per* met d'atteindre son développement complet.

VOidium Tuckeri , qui se montre sur la vigne en Europe depuis 1845, est «n trysiphe : or la fiructification des Erysiphes possède au moins cinq formes dilUrentes. Celles qui ont été observées sur VOidium Tuckeri sont des formes inférieures, de telle sorte qu'il est permis de croire que la forme la plus élevée do YErysiphe qui produit la maladie de la vigne se trouve sur une plante d'une autre espèce.

Les ciroonstanoes qui donnent à l'invasion de ces parasites une grande eitension dans ks pays où nou« observons leurs ravages sont le rappiochement des plantes hospitalières par le fait de leur culture. On sait aussi que: les plantes libres, qui sont transportées dans des contrées nouvelles, trouvent souvent des conditions de prospérité par^ lesquelles elles se substituent aux plantes autoch* Ihones : ne peut-il en être de même pour les plantes qui vivent sur les autres?

Ce qui rend redoutable le Perenoipora de la pomme de terre, c*est que, introduit dans un point quelconque de la plante, il Tenvahit tout entière. Peut-être «e parasite tronre-t-il dans Torganisation de son hôte naturel des obstacles à on envaliissement total et des bornes à sa désastreuse influence.

VU. Périobes de là vie parasitaire. Le parasitisme n'est point une condition Décessaire de toutes les périodes de la vie, je Fai déjà dit plusieurs fois. Beaucoup d'animaux, parasites dans la jeunesse, deviennent libres à Tâge adulte; d'autres libres au sortir de l'œuf sont parasites dans leur vieillesse. Cependant chez un très-grand nombre d'animaux le parasitisme existe pendant tonte la durée de leur existence.

Les familles auxquelles ces derniers appartiennent se distinguent par une orgniisation tout i fait particulière. Tels sont les Insectes épizoïques qui vivent sur les t^uments, les Vers cestoïdes qui 'habitent les profondeurs de l'organisme. Autant par leur genre de vie que par leur organisation, ils pourraient ^ appelés des partuitet \mrfait».

Bien qu*un grand nombre de ces parasites passent les diverses périodes de leur vie \ Vintérieur des autres animaux, ils doivent cependant pour la plupart dumger d'hôte et d'organe pour accomplir leur évolution totale. Chacune à^ leurs transmigrations est marquée par un progrès dans l'organisation et souvent même par une métamorphose. Or ce fait n'est point une particularité du parasitisme, comme quelques auteurs semblent le croire, car un grand nombre (Tmimaux non parasites qui accomplissent les diverses phases de leur évolution dans des milieux différents s'y montrent avec des attributs organiques, avec iks moeurs tout autres, par exemple, les larves des Libellules, du FouimiUon ii«y. NéYROPTÈREs et Fourmilion), par rapport à leurs insectes à l'état parfait. La transmigration chez les parasites coïncide donc avec une phase nouvelle du déreloppeineat ; ces phases le plus souvent au uombre de trois sont en général bien djstinctes. La première est celle de lembryon qui se termine avec Téclo^ sioDjmais qui« chez certains parasites, peut se prolonger au delà. Ainsi l'embryon du Bolhriocéphale de rbomme, par exemple, nage dans l'eau, sans éprouver aucune modification pendant plusieurs heures. Ceux des Tœnia solium, T. echi- HOcoecMM, r. cœnurMB^ etc., accomplissent à travers les parois intestinales et les tissus organiques de leur hôte une pérégrination, ordinairement très4on* guepourunsi petit être; il ne perd ses attributs embryonnaires, c*est-à-dire ses crocbets et sa forme, qu'après son arrivée dans Torgane où il se transformera en krve. 11 en est de même de l'embryon de la Trichine, qui conserve ses attributs primordiaux jusqu'à ce qu'il arrive dans une fibrille musculaire, ob il prend une organisation nouvelle (v&y. Trichine).

A la première transmigration correspond une métamorphose ou un changenvent dans l'organisation, qui persiste jusqu'à ce qu'une nouvelle transmigration ^nàat la formation des organes sexuels et de leurs produits.

84 PARàSITES.

Ces périodes de développement sont de la sorte : 1<^ la phase embryonnaire ,, qui, chez certains parasites, se prolonge au delà de l*éclosion ; 2® la phase de larve^ qui se passe ordinairement dans un organe parenchyraateax ; 3® enfio celle de Yétat adulte^ qui s'accomplit généralement dans une cavité communi» quant avec Textérieur.

J*ai la conviction que les difTérents domiciles du parasite sont pour lui d'une nécessité aussi absolue que pour le développement des têtards en grenouilles amphibies» de la larve des Libellules (voy. Né yroptères), vivant dans Feau, tandi». que Tadulte vit dans Tair. Le milieu, sans que nous puissions le prévoir, est une condition nécessaire du développement de l'animal ainsi que du parasite. Nous constatons que la Trichine embryonnaire quitte l'intestin où elle revient larve, que le Taenia embryon quitte aussi Tinlestin oîi il revient pareillement larve. La uâ^essité, pour l'évolution organique, d'un séjour en rapport avec les diverse» phases de celte évolution, me parait une loi universelle ; les exceptions qu'on a citées chez les entozoaires seront reconnues pour des faits mal interpt^tés oift. erronés.

Lorsque le parasite, dans son jeune âge, arrive chez un hôte ou dans un organe qui ne lui donne point les conditions nécessaires à son développement ultérieur, le plus ordinairement il est expulsé ou il périt ; parfois cependant il y vit dans un état plus ou moins rudimentaire. Nous l'appellerons un parante égaré. U peut se faire aussi qu'un parasite adulte quitte l'organe qui est son s^oar normal et qu'il pénètre dans un autre organe, comme l'Ascaride lombricolde (parasite de l'intestin), qui se porte accidentellement dans les canaux biliaires ou dans la trachée artère. Ce parasite peut parfois vivre quelque temps dans son nouveau séjour, mais il occasionne ordinairement des accidents en rapport avec les fonctions de l'organe envahi. Nous le désignerons sous le nom de parasite erratique.

Nous nommerons h6le transitoire celui dans lequel l'embi^jon se développe naturellement et acquiert la condition de larve, mais jamais son développement total ; hôte naturel celui que le parasite habile à l'état de larve loi^que l'adulte vit indépendant. EnGn nous appellerons hôte étranger ou accidentel l'individu <fui loge le parasite égaré.

VIIL Propagation. Préservation. § 1 . Propagation des parasites. Depuis les temps les plus reculés et presque jusqu'à nos jours, deux théories relatives à la génération des parasites avaient paru suffire à expliquer leur origine. L'une regardait ces êtres (les Vers intestinaux au moins) comme héréditaires et passant du père à l'enfant; on faisait ainsi remonter cette origine au père du genre humain pour ce qui est des parasites de l'homme. L'autre théorie était celle de la génération spontanée.

Quant à l'hérédité des vers intestinaux, cette opinion fut surtout celle des médecins anciens qui, ne connaissant que trois sortes de vers chez l'homme et pour ainsi dire aucune chez les animaux, n'avaient en outre sur la nature de cesparasites que des idées fort erronées. Elle fut bientôt abandonnée par les naturalistes qui, comme Bremser, comptèrent chez l'homme 12 espèces de vers intestinaux, 8 chez le chien, 9 chez le cheval, 11 chez le bœuf, etc.

La transmission de certains parasites peut cependant avoir lieu par hérédités

Cbez les rëgétaux, elle pourrait sans doute s'accomplir par la graine ; elle se fait au moins quelquefois par les boutures ou les tubercules. Chez les animaux, les eorpuscules de la pëbrine se transmettent par Tœuf.

Grubj et Delafoodont constate que les larves de laFilaire liëmatique du chien «listent surtout chez des individus nés de parents atteints de cette filaire, mais ils n*ont apporté aucun éclaircissement sur la raison de ce fait.

Ces exemples suffisent pour montrer que certains parasites peuvent se transmettre héréditairement; mais on conçoit que cette transmission, quant à la nanièfe dont elle s'accomplit, n'est pas en rapport avec l'idée que s'en faisaient les médecins anciens.

L'explication de l'origine des parasites par une génération spontanée fut plus généralement acceptée, et même, lorsque l'on connut les organes génitaux, les (Bufs, les embryons de plusieurs entozoaires, cette théorie eut encore parmi les helminlhologistes les plus éminenis des défenseurs convaincus. En effet, on ne pouvait expliquer comment les. œufs des parasites qui vivent dans l'intestin arrivent dans cet organe chez un autre individu et surtout dans les cavités closes, dans des parties inaccessibles, comme le foie, le cerveau, l'œil! D'ailleurs beaucoup d'entozoaires, tels que le Gœnure, l'Ëchinocoque, le Cysticerque, ne possèdent ni organes génitaux, ni œufs. D'un autre côté, aussitôt retirés des viscères qu'ils habitent, ces vers périssent : comment donc se transporteraientils dans de nouveaux hôtes? Tels sont les principaux arguments qui affirmaient jioar ces naturalistes la génération spontanée d'un certain nombre de parasites.

Les travaux accomplis depuis un demi-siècle sur ces questions ont montré r'ueiaGlitade de ces objections. Après avoir prouvé par Tobservation et l'expérimenlation que les parasites agames sont des larves, que ces larves deviennent adultes dans des conditions particulières, et que dans cette dernièi*e phase de leur développement tous les parasites animaux ou végétaux produisent par myriades des œufs ou des semences qui se dérobent à notre vue par leur extrême petitesse, ces travaux ont mis en évidence les conditions nombreuses et diverses (|Qi amènent les corps reproducteui*s chez l'hôte, dans l'organe où se développe <t où vit l'individu qui en provient. Or, c'est la découverte de ces conditions surloQt qui a porté la lumière dans la question jusque-là si obscure de la propa- .^lioo des êtres qui vivent aux dépens des autres.

Les conditions de la transmission parasitaire, comme nous allons le voir, sont extrêmement variées. Elles sont tout à fait difTérentes lorsque les parasites vivent extérieurement ou intérieurement et suivant que, à l'état adulte, ils peuvent se porter d'un lieu dans un autre ou que, au contraire, ils périssent immé&tement après avoir quitté leur habitat naturel.

C'est surtout chez ces derniers, qui pour la plupart sont des entozoaires, que les conditions de la propagation ont été couvertes jusqu'à nos jours d'une profonde obscurité. C'est donc de la propagation des entozoaires, ou parasites internes, que je vais d*abord m' occuper.

Le premier acte de la propagation chez les entozoaires est l'expulsion tiors de l'organisme hospitalier des œufs ou de leurs embryons nouvellement ^09. Le second est la réintégration des œufs, des embryons ou des larves qui ^ proviennent.

tons la plupart des cas, les fonctions mômes des organes deviennent le^ aïeuls de la dissémination. Les œufs des entozoaires abandonn&s açT^^ U

ponte dans l^inleslin, dans les conduits biliaires ou urinaires, sont amenés au dehors avec les liquides excrétés ou bien avec le résidu des matières alimentaires. Relativement aux organes qui ne sont pas doués d'un mouvement propre ou qui ne.$out pas balayés par un liquide, le mécanisme de cette expulsion n*e8t point aussi facile à concevoir. Telles sont les voies aériennes qui chez beaucou)» d'animaux sont habitées par des parasites de divers ordres. Or» c est encore par les fonctions propres de ces organes que les œufs des parasites qui s*y trouvent ne 8*y accumulent point après la ponte et sont transportés au dehors. En effet» la membrane muqueuse des voies respiratoires est couverte de cils vibratiles qui ont pour fonction d expulser les poussières qu'amène Tair inspiré; ces poussières conduites dans le pharynx par le mouvement des cils passent de là dans le tube digestif. J'ai montré que, de même, les œufs déposés dans les Toies aériennes par les entozoaires qui les habitent sont amenés dans le pharynx par les mouvements des cils vibratiles, et de là ils arrivent dans les voies intestinales» puis au dehors.

' J*ai fait connaître le mode do dissémination des œufs pour les entozoaires qui vivent dans le poumon de la grenouille [Mémoires de la Société de biologie^ 3« série, t. IV, p. 267-271, 1862), puis pour le Sclérostome syngame, Nématoïde remarquable qui se propage par épizooties meurtrières chez un grand nombre de Gallinacés et chez d*autres oiseaux. L'embryon du Scicrostomc syngame, comme ceux des parasites du poumon de la grenouille {Ascaris nigrovetiosa), se développant dans l'œuf après que celui-ci a parcouru tout le tube digestif de son hôte, ne peut dans aucun cas éclore dans les organes où séjournent ses parents.

Les entozoaires qui se trouvent dans les parenchymes, en dehors des cavités organiques, y sont ordinairement à l'état de larves et n'émettent point de corps reproducteurs; leur propagation m'occupera autre part. Ceux qui dans ces organe^ atteignent l'état adulte ne forment qu'un très-petit nombre d'espèces. L'un de ces rares entozoaires est la Pilaire de Médine, bien décrite déjà parRufus, et qui attaque l'homme dans les contrées interlropicaies. Ce ver est vivipai*e et, lorsque ses ovules sont mûrs, il sort des tissus de son hôte par une petite ulcération qui s'est formée au devant de lui. 11 laisse alors &happer au dehors ses myriades d'embryons.

Tels sont les divers modes de dissémination des œufs ou de leurs produit» immédiats, les embnons, chez lu plupart des entozoaires.

Suivant Thabitat et les mœurs de leur hôte, les œufs des entozoaires arrivent sur des terrains arides ou submergés, déserts ou habités, dans des eaux douce» ou salées. Pour les vers de l'homme, par exemple, et ceux d'un grand nombre de mammifères et d'oiseaux, les œufs- sont expulsés et transportés au loin avec les excréments, d'oîi il semble qu'ils ne puissent jamais revenir, car ni la noiu^ riture ni les boissons de l'homme et de ces animaux ne sont compatibles avecua semblable retour.

Ils reviennent cependant, mais par des moyens fort divers* et avec l'aide du temps qui se compte non-seulement par mois et par saisons, mais encore pv années. Ce retour s'accomplit tantôt par Tœuf lui-même, tantôt par l'emlvjos qui en est éclos, et le plus souvent par une larve intermédiaire entre l'emlMyos et l'adulte. Parfois la réintégration s'opère par des individus d'une génératioD nouvelle qui reste plus ou moins longtemps indépendante.

Examinons d'abord le cas dans lequel Tœuf est l'agent exclusif da retour.

Ce cas est celai de TAscaride lombricoïde et du Trichocéphale de Thomme, ilonl la migration nous fera connaître celle de beaucoup d'autres entozoaires.

Les ceufs abandonnés par la ponte dans Tintestin qu'habitent ces vers ne sont encore millement déreloppës, ils ne peuvent donc y éclore. Expulsés avec les matières intestinales, ils en subissent toutes les pérégrinations; ordinairement ces matières sont déposées sur le sol autour des habitations ou sont transportées dan les champs. L'dsuf séjourne donc sur la terre, ou bien il est entraîné par les ploies dans les fossés, les mares, les ruisseaux, qui reçoivent Texoès des eanx

Après plnflenrs mois de cet abandon, l'œuf commence à se développer et TembryoD se forme, puis reste en état de vie latente dans la coque qui le protège. Un jour, s*il a été entraîné dans an puits, dans quelque ruisseau où l*hainme vieol puiser sa boisson, il entre avec cette boisson dans le tube digestif de l'individu qui est Thôte naturel de son espèce. L'embryon est vivifié par la dialear,il s'agite et perce la coque ramollie par les sucs intestinaux. 11 se trouve ainsi toat porte dans Tintestin qui lui offre les conditions nécessaires à son développemenl complet.

Mais, entre le moment de l'expulsion de l'œuf et sa réintégration dans l'intestia, il font évidemment un long espace de temps : aussi l'embryon des Ascarides lombricoïdes, comme celui du Trichocéphale de l'homme, comme beautmp d'autres, peut-il attendre même pendant quatre ans le moment où le kasaid le ramènera chez son hôte naturel.

Ce n'est point une loi générale que la longue durée du séjour de l'embryon dans la coque de l'œuf. Cette durée est très-variable chez les diverses espèces d'entmoaîres, et l'éclosion a lieu parfois immédiatement après la ponte, parfois avant; c'est dire qu'il existe des parasites ovovivipares ou vivipares. L'emhryon de VAscarig nigrovenosa de la grenouille, par exemple, sort do la coque iQssitôt après qu'il a parcouru le tube digestif de ce batracien, celui de la Tri- Ama MpiraUs et celui de la Pilaire de l'homme éclosent avant la ponte dans Targane génital de leur mère et sont ainsi expulsés vivants.

Or le s^onr plus ou moins prolongé de l'embryon dans l'œuf est une condition qui, ponr chaque espèce, a sa raison d'être, et qui répond à la migration plus ou aoiot facile de l'entozoaire qui en proviendra.

Les eonditions dans lesquelles arrive l'œuf expulsé des organes de l'hôte sont généralement en rapport avec le genre de vie de cet hôte, car, dans le plus grand nombre des cas, l'œuf doit se développer ou achever de se développer en iibené. Si l'hôte vit dans l'eau, s'il vit sur un terrain plus ou moins aride, c'est dans Fane ou l'autre de ces conditions que cet œuf forme son embryon. Les (eois de certains entozoaires périssent sans se développer, s'ils se trouvent dans on milieu humide; d'autres au contraire périssent s'ils se trouvent dans un milieu desséché.

Tai exposé le résumé de mes recherches dans les Mémoires de la Société de biologie de la manière suivante : Cette propriété de se développer dans on mifieu sec ou dans un milieu humide est-elle dévolue indistinctement à tel ou tel entozooire? Est-elle l'attribut d'une famille, d'un genre déterminé? On fent vecoonaitre tout d'abord que cette faculté est propre à l'espèce et non à la

funille ou au genre Les œufs des entozoaires dont Thôte habite des parages

toDstamment humides ne se développent que dans un milieu humide; <{«iX

88 PARASIT ES

rinverse pour ceux des animaux qui habitent, à Tëtat de nature, des terrains arides. Les œufs de leurs vers intestinaux» dissémines sur un sol desséché, trouveraient bien rarement les conditions de leur développement, s*ii leur fallait aussi un milieu humide.

D*un autre côté, si Ton porte son examen sur la constitution des œufs de ces parasites, on les trouve à («rtains égards en harmonie avec les conditions qui les attendent. Chez certaines espèces, les œufs sont pourvus d'une coque simple, très-mince ou à peine perceptible, chez d^autres ils ont une coque épaisse r^istante et parfois double ou triple : or il est remarquable que ces différenoes dans la constitution de la coque sont en rapport avec la durée que doit avoir Tœuf après la ponte (Mémoires de la Société de biologie^ 5" série, t. lY, p. 275, 1862), durée qui est plus ou moins longue, suivant des conditions dépendantes, soit du parasite, soit de Thôte.

Je ne m'arrêterai pas à faire ressortir les rapports que ces faits démontrent entre le genre de vie de Thôte et la constitution ou les propriétés des œufs du parasite, à montrer que, si les conditions de la transmission sont difficiles et les occasions rares, la constitution de l'œuf l'assure contre les chances d'une destruction prochaine ; que, si les circonstances extérieures ont quelque chose de spécial, l'œuf offre aussi dans les facultés de son développement quelque chose de spécial. 11 serait superflu d'insister sur ces considérations, car il est évident que, si le parasitisme a lieu aussi universellement, c'est par l'harmonie qui existe entre les conditions de transmission du parasite et celles de la vie de l'hôte.

Lorsque l'embryon, mis en liberté dans le tube digestif d'un animal, trouve dans l'intestin son séjour normal, il s'y développe et devient adulte; si cet animal n'est point son hôte naturel, il est expulsé avec les matières intestinales et généralement il périt.

Cependant il airive que, bien que l'intestin n offre point à l'eipbryon les conditions nécessaires à son développement ultérieur, ces conditions se rencontrent dans quelque autre organe de Tindividu qui a reçu cet embryon. Et ceci peut se présenter lorsque le parasite doit acquérir la période de larve dans un organe autre que celui où il deviendra adulte. Par exemple, le Tœnia armé de l'homme doit, avant d'acquérir l'état parfait, passer par une période de larve qui s'accomplit sous la forme de cysticerque, soit dans un organe parenchymateux, soit dans une cavité séreuse. On sait que c'est généralement chez le porc que se développe le Cysticerque du Tsenia ^o/trim (Cysticerque ladrique) ; il peut néanmoins se développer aussi dans les muscles, lé cerveau, l'onl, etc., chez l'homme.

Ainsi, lorsque l'embryon est mis à nu dans l'intestin d'un individu qui loi donne, en dehors de cet organe, les conditions de son développement larvaire, le petit être prend un rôle actif. 11 s'attache aux parois intestinales, les traverse et, soit par ses propres efforts, soit à la faveur de la circulation, s'il a pénétré dans un vaisseau, il arrive dans l'organe nécessaire à l'accomplissement de la seconde phase de son développement.

Avant d'aller plus loin, nous nous demanderons pour quelle raison l'embryon du Tœnia solium chez l'homme se h&te-t-il de quitter cet organe oh il doit nécessairement revenir un jour, car c'est là seulement qu'il pourra acquérir soa défeloppcmeni complet. Cette raison, qui me paraît n'avoir pas été oom-

PARASITES. 8y

pnse par la plupart des heiminthologistes» est cependant facile à trouver, si i oo examine oomparatiTement Torganisation de l*enibryon et celle de la larve ^i revient dans le tube digestif.

La larve da Taenia nous représente un scolex» c'est-à-dire une phase de dëvelappanent intermédiaire à Tembryon et au proglottis (phase adulte). Or l'organisation de l'embryon est bien différente de celle du scolex (voy. Gbstoïdbs), et cette organisation du scolex ne peut être acquise que dans un organe parenchymaleox. De là il résulte pour l'embryon la nécessité d'émigration hors du tube è'gestif, pnis de subir une seconde émigration qui le ramène à l'état de larve dans cette cavité.

La Triehina Mpiraiùj qui appartient à un autre ordre d'entozoaires» offre 4es conditions tout à fait semblables. La Trichine adulte vit dans le tube dig^sdf ; elle y dépose des embryons qui quittent immédiatement cette cavité pour se porter dans les muscles où ils acquièrent la constitation de larve. Or l'emhrjott représente un sac vitellin sans organisation appréciable, tandis que la iarve qui se constitue dans les muscles est parfaitement organisée et ne diffère de la Trichine adulte que par l'absence des organes génitaux. C'est donc pour acquérir une organisation plus complète que l'embryon émigré dans les muscles, et c'est pour achever le cycle total de son développement qu'ils revient dans l'organe qu'il a primitivement quitté.

Je n'ai parié jusqu'ici que des entozoaires qui arrivent dans le tube digestif de leur hôte futur à la période embryonnaire et renfermés encore dans la ooqoe de l'oBuf. Or, dans un grand nombre de cas, le régime de vie de l'hôte oe permet pas un semblable retour. Gomment pourrait*il se faire, en effet, chez les animaux qui ne boivent pas, chez ceux qui ne se nourrissent que de proies vivantes, etc.? Dans ces cas, le retour s'accomplit encore par Tembryon devenu libre plus ou moins promptement, mais ce retour est ordinaii*ement moins direct.

Certains entozoaires sont vivipares ou ovovivipares. Or, chez ces entozoaires, la €oque de l'œuf étant très-mince, l'embryon la perce facilement et devient libre tant de suite après la ponte. Dans cette condition, il ne tarderait pas à périr, s'il ne se trouvait aussitôt dans un milieu favorable à son développement ou », différent en cela de son parent adulte, il ne possédait des propriétés qui le défeodent anatre les offenses d'une vie extérieure.

Les deux cas se présentent, en eflet, et j'en citerai deux exemples vulgairement CQunis. Les embryons de la Trichine périraient quelques instants après avoir eu le contact de l'air, mais, comme je l'ai dit ci-dessus, ils traversent les parois intestinales aussitôt après l'éclosion et vont directement dans les muscles de leur hôte. VAnguïUule de la nielle adulte périt dès qu'on la retire de l'épi de Ué où die Tit en parasite, mais elle est douée dans son jeune âge de la facolté de résister à une dessiccation complète ; grâce à celte faculté, les AngoiUules r&soltées à l'époque de la moisson avec le blé sec se revivifient à l'époque des semailles dans la terre humide comme le grain de blé même. Le& embryons de la Pilaire de l'homme, qui se répandent sur le sol dans les contrées tropicales, ont aussi la propriété de se dessécher et de revivre après ^ humectés avec de l'eau ; d'autres résistent à la congélation et à Taction de £vers agents qui tuent rapidement leurs parents adultes. C'est grâce à ces propriétés spéciales pendant le jeune âge que les embryons d'un grand nombre

d^entozaaires peuvent attendre on chercher les occasions de s'introduire dans de nouveaux hôtes.

Chez les entozoaires qui ne sont pas vivipares ou ovovivipares, Tembryon ne se développe dans Tœufqu'après la ponte. Cet œuf, comme ceux dont j'ai parlé d*aboi*d» peut être livré pendant plus ou moins longtemps aux hasards des «circonstances extérieures avant que Tembryon s'y soit formé. Il est donc, comme ceux-là, pourvu d'une coque résistante que Tembryon ne pourrait percer, car elle n'est point destinée à subir l'action des sucs digestifs de l'individu qui deviendra son hôte naturel. Parfois, dans ces cas, la coque est pourvue à l'un de ses bouts d'une calotte ou opercule mobile. Lorsque, après plusiear» semaines ou plusieurs mois, l'embryon est arrivé à maturité, il soulève cet opercule et devient libre dans le milieu ambiant qui est ordinairement liquide. Il nage alors, au moyen de cils vibratiles , et va à la recherche d'un hôte dan» lequel il pourra accomplir la période de larve. Il pénètre dans ses organes^ quelquefois après avoir été avalé, mais le plus souvent à travers les téguments et en se servant d'instruments perforatifs dont il est armé.

L'embryon étant parvenu, de quelque manière que ce soit, dans un tissu, dans une cavité close ou dans un organe parenchymateux, prend la constitution de larve ; mais ce n'est point dans ce premier séjour que la larve acquiert des organes génitaux et qu'elle devient adulte ; elle ne peut le faire presque toujours que dans la cavité de l'intestin. La larve ne sort point s|)ontanément de la prison vivante ; pour accomplir cette dernière migration, il faut que son haie soîtcKvoré par un autre animal, il faut, en outre, que celui-ci soit de l'espèce à laquelle le parasite appartient naturellement.

Ces conditions, en apparence presque irréalisables, sont cependant remplies par cette circonstance que l'hôte qui loge la larve est souvent destiné par la nature à servir de proie à l'animal qui donne asile au parasite adulte.

Les entozoaires dont nous venons de parler n'ont aucun souci de leur progéniture. Tous abandonnent leurs œufs ou leurs embryons sans diercber h les placer dans des conditions favorables à leur développement. 11 n'en est pas de môme d'un gi*and nombre d'autres parasites, qui cherchent au contraire à donner à leur progéniture une existence assurée. C'est ainsi que les larves d'un grand nombre de Diptères qui habitent le tube digestif, les cavités nasales, les tissus sous-dermiques de certains animaux, sont arrivées dans ces parties par la prévoyance de leur mère. C'est ainsi que les Œstres déposent leurs œufs» soit dans les cavités ouvertes oi!k ils doivent se développer, soit sur des parties accessibles à la langue de l'animal qui les avale en se léchant. One autre Mouche non moins fâcheuse et commune en Amérique, la Cuterebra {Dermatih bia noxialu [voy. Dbrhatobu], place ses œufs sur la peau des bœufs, des chiens, et de Thommc même ; les petites larves s'introduisent dans les tissus.

Un Diptère qui ne diflère point beaucoup de nos Mouches bleues et vertes de la viande, et qui se trouve aussi en Amérique (Lucilia haminivorax [voy. Lncon]), pénètre rapidement dans les narines de l'homme, ordinairement pendant son sommeil, y dépose en un instant plusieurs œufs dont les larves bientôt ëcloses déterminent les accidents les plus douloureux, accidents mortels, si le médedn n'intervient pas assez à temps pour en débairasser le malheureux malade. C'est surtout parmi les Insectes hyménoptères que l'on voit en action l'instinct de la màro à h recherche de l'hôte qui convient à sa progâiiture (voy. HTMÉicoptiacs).

Je ne nppelierai pas ce que les naturalistes ont signalé souvent avec admi* ration dans les mœurs des divers Ichnenmoniens, Braconides, Ptéromaliens» etc. Qoi n'a In l'histoire de ces petits Hyménoptères dont la larve est parasite des larves galliooles ? A peine la mère de celle-ci a-t^elle déposé un œui sous Tépiderme d'une plante où se formera une galle» que Tichneumon qui le surveille y vient déposer le sien d*où sortira plus tard le parasite de l'insecte de la galle.

Pumi les innombrables espèces de parasites, les moyens de propagation sont nombreux et en rapport avec Torganisation de ces êtres» avec les milieux qu'ha- Utent les hôtes, avec leur genre de vie et leurs mœurs : ils sont donc extrêmement Tariël. Je ne puis m'étendre sur cette question autant qu'elle le mériierûtY mais je veux signaler encore un autre mode de propagation trèsuniversellement répandu : c'est celui qui s'accomplit par le parasite adulte qui émigre liii^iiiènie d'un individu sur uu autre» ou par ses œufs qui, attachés aaz poîls» aox plumes» à Tépiderme» sont transporta accidentellement avec ces supports. Ainsi s'accomplit la transmission de la gale et de la phthiriase chez ilMinnie» et celle de la plupart des ectozoaires chez les aninuiux.

En résnmë» tels sont les principaux modes de propagation qui ont été observés dans le parasitisme des animaux. Les oi^anes superGciels ou les organes profonds qui communiquent avec l'extérieur sont envahis par l'émigration du parasite ou par le transport de ses œufs. Les cavités closes» les parenchymes, les partie inaccessibles, sont atteints par les embryons, ou bien par les larves i(iû accomplissent ou qui activent la transmigration» ou bien enfin par les œufs qae l'instinct maternel à fait déposer dans l'endroit le plus approprié. Si l'on considère que pour la propagation du parasite le corps reproducteur doit atteindre le plus souvent un seul animal, et dans cet animal un seul organe, si Ton remarque, en outre, que ces corpis reproducteurs sont pour la plupart abandonnés au hasard et même dans des conditions incompatibles avec leur letour prochain, on aura quelque peine à concevoir que certaines de ces espèces de parasites puissent ne pas périr nécessairement» car combien s'égarent et jamais ne reviennent au buti

Hais, pour parer à leur immense déperdition, les corps reproducteurs de la plupart des parasite» sont produits en quantités innombrables et dépassent ■éme noire conception. Le calcul seul peut en établir approximativement le nombre : Dujardin a estimé à 25 millions le nombre d'œufs que contenait un îmua serrata du chien, espèce qui n'atteint point cependant une très-grande i«gneur; suivant Eschricht» un Bothriocéphale qu*il a examiné possédait approxindivement 10 millions d'œufs ; et combien ces vers qui se régénèrent pendant plusieurs années peuvent-ils en produire!

L'Àtearide hnibriânde^ qui vit dans l'intestin de l'homme, pond jusqu'à 30 millions d'œufs; on a peine à concevoir la quantité qui doit en sortir de rinlestin, quand un individu possède à la fuis un grand nombre de ces parafltles. Si l'on ajoute qu'un grand nombre d'entozoaires se multiplient à l'état de larve par une génération alternante» ou verra que ces êtres ont une puissance de propagation telle, qu'il semble impossible que les animaux qui sont leurs hôtes puissent parfois leur échapper.

Les moyens de la propagation chez les végétaux parasites ne sont pas moins ^riés. Les corps reproducteurs, comme nous lavons vu chez les Cham^V^t^

n PARASITES.

cntophytes, sont constitues diffëremment, lorsqu'ils doivent se développer procliaincmcnt, ou lorsqu'ils doivent attendre toute une saison. H en est de même <:hez certains parasites phanérogames : les graines qui s'implantent aussîtdt nprès la germination sur un végétal» qui founiit à la plante naissante toute la nourriture dont elle a besoin, telles que celles des Orobanches, ne possèdent que des cotylédons rudimentaires ou même en manquent tout à fait.

Les corps reproducteurs des parasites végétaux jouissent parfois aussi d'une vitalité particulière qui est en harmonie avec les conditions de la propagation. Leur nombre est généralement prodigieux et s'élève à des milliards chez certains champignons ; en outre, ces végétaux se reproduisent encore de diverses manières aux périodes successives et multiples de leur développement.

g 2. Préservation de Vhôte. Je viens de dire par quels moyens nombreux et variés les parasites atteignent leurs hôtes et comment ils parviennent dans les organes les plus inaccessibles. J'espère avoir apporté quelque lumière dans ves questions de la propagation des parasites, questions naguère couvertes d*ane obscurité impénétrable. Je suis amené à rechercher comment les individut indépendants peuvent échapper aux atteintes de leur parasites, et comment ils ne sont pas ordinairement détruits par ceux-ci. Or, si les moyens d'attaque sont nombreux, ceux de la défense ne le sont pas moins.

Les moyens de préservation se trouvent tantôt dans les corps reproducteurs ^mis par le parasite, tantôt dans certaines conditions organiques de l'hôte, parfois dans des conditions indépendantes de l'un et de Tautre. Mais» a^ant de parler des moyens particuliers de la préservation des hôtes, je signale une condition considérable qui forme le plus grand obstacle à Tinvasion indéfinie du parasitisme : c'est la subordination du parasite à un hôte déterminé, sobordination à laquelle s'ajoute encore celle du parasite à un organe également déterminé.

De Bary a reconnu que la rouille blanche des crucifères ne s'introduit que par les cotylédons de ces plantes lorsqu'elles viennent de germer. Kuhn a constaté que le charbon (UslUago segetum) et la carie (Tilletia caries) envahia- •sent les céréales quand elles sont encore très-jeunes en y pénétrant vers le collet.

Le principal obstacle opposé à l'envahissement parasitaire provenant du corps reproducteur est dû à Tabsence au moment de la ponte d'un développement suffisant pour qu'il puisse parcourir les phases ultérieures de son évolution dans l'organe et sur l'individu même oîi son parent l'abandonne. Si les œufodes entozoaires de Thomme, par exemple, ceux de l'Ascaride lonbricoïde, du Trichocéphale, du Bothriocéphale, qui sont pondus par millions dans l'intestin, pouvaient éclore et se développer immédiatement, un seul de ces entozoaires suffirait toujours pour tuer son hôte. Hais, les œufs de ces entozoaires n'étant pas encore fractionnés au moment de la ponte, l'embryon ne s'y forme que plusieurs semaines ou plusieurs mois après, en sorte.^ qu'ils sont depuis longtemps expulsés du tube digestif où ils ont été d'abord déposés. Il en est de même du premier stade de la propagation des parasites entozoaires d'un grand nombre d'animaux.

Chez les entozoaires qui sont vivipares ou ovovivipares, l'embryon ne peut, le

plus ordinairement, acquérir la condition de larve par laquelle il doit passer

araal de devenir adulte, dans l'organe même où il éclôt. La période de

jarre doil s'aocomplir dans un autre organe et pres(|ue toujours chez un animal ij*ane autre espèce que celui qui le recevra adulte. Ainsi s'impose pour certains œufs des entozoïires la oéc^ité d*une pérégrination plus ou moins longue afant qu'ils soient aptes à éclore. Pour certains embryons, la nécessité d'une émigratioo dans un organe autre que celui qui lui donnera asile pendant son état parEût n'est pas moins indispensable. De là, en ddûnitive, pour l'hôte, la préservation du danger d*être envahi et détruit par les myriades des corps reproducteurs de son parasite.

Quel que soit donc le nombre des œufs ou des embryons des entozoaires îersés dans les organes de Thôte, aucun ne peut l'atteindre avant d'avoir paroonruune migration aventureuse et de longue durée. Beaucoup d'autres parasites animaux ou végétaux sont soumis aux mêmes lois dans leur propagation. Les conditions de la préservation qui dépendent de l'hôte ne sont pas toujours faciles 2 expliquer, mais leur existence n'en est pas moins certaine. L'âge est uu obstacle. Les médecins ont reconnu, en effet, que les parasites de l'homme sont plus on moins communs aux différents âges et même suivant le sexe. Hais pour apporter id plus de précision nous citerons des exemples que les recherches expérimentales ont rendus plus manifestes : le Cœnure cérébral, qui D'atteint que de jeunes animaux, la Trichine, qui, chez le chien, n'arrive dans les muscles que lorsque cet animal est très-jeune. Dans l'un et l'autre cas, Teiplication qu'on pourrait donner du fait est sans doute la même, c'est que les embryons de ces entozoaires ne peuvent accomplir leur pérégrination nécessaire lorsque les tissus sont devenus trop résistants. On a constaté que le Porc ladre n a pu être envahi par les cysticerques que dans son jeune âge. D'un autre o5té, l'état de santé est aussi une condition d'invasion ou de préservation; 00 sait que ks animaux misérables et malades se couvrent de vermine et que la bonne noorritiire et l'engraissement sont chez le mouton un moyen de guérison de Iz gale.

Les champignons parasites pénètrent sur certains végétaux par un organe transitoire dans le jeune âge, c'estrà-dire existant aux premières périodes de l'accroissenient de ces végétaux.

l 3. Moyen$ de (léfeme contre le parasite. En dehors des conditions provenant du parasite et de l'hôte, il en est d'autres qui ne sont pas moins importantes. Ne pouvant donner à cette question tous les développements qu'elle oMoporte, je vais montrer seulement par quelques exemples que ces conditions nu très-variées et que de leur connaissance ou pourrait tirer grand proût pour s'oppani à la propagation trop souvent pernicieuse de certains parasites.

Les saisons ont une action considérable sur l'apparition ou la disparition des parasites et leur action s'exerce de diverses manières. Les parasites sont, en g&iéral, rares ao printemps et augmentent de nombre jusqu'aux approches de l*hivcr. Beaucoup de corps reproducteurs, n'ayant qu'une existence limitée, p^riaent parce que leurs hôtes, ayant disparu pendant l'hiver, ces corps reprodocteors ne peuvent attendre â la saison suivante pour se propager. D'autres, parmi ces corps, sont atteints dans leur vitalité par le froid ou par l'humidité ^ persistante; d autres encore qui doivent passer par plusieurs phases de déieloppement périssent avant d'avoir atteint l'état parfait, parce que Thôte pvoriioire qui les héberge périt lui-même par l'effet de la saison, elc.

Les conditions atmosphëriques Yariables agissent sur les corps reproducteurs comme les saisons mêmes; si Thimiidité exceptionnelle favorise la propagation de certains parasites» ce qui se voit surtout chez les végétaux» la sécheresse Tentrave ou Tempêche absolument.

La propagation peut encoi*e être entravée par Tabsence des moyens de transport des corps reproducteurs, des embryons ou des larves.

Les œufs d*un grand nombre d*entozoaires se développant eu liberté sur la terre ou dans les eaux reviennent dans les organes de Thôte par les boissons ou les aliments. C*est ce que j*ai déjà dit et prouvé pour les œufs de TAscaride lombricoïde, du Trichocéphale de Thomme, et pour beaucoup d*autres vers intestinaux des animaux. Or, conune je Tai fait voir pour les parasites intestinaux de rhomme, leurs œufs sont arrêtés par un filtre, et c'est ce qui fait que ces parasites, si communs autrefois à Paris, sont devenus très-rares. En eCÊet» Tusage des fdtres est devenu depuis un demi-siècle presque universel pour les établissements publics et même chez les particuliers. La fîltration des eaux, qui arrête dans nos cuisines les œufs de nos parasites, s'accomplit en grand dans la nature à travers les sables ou les terrains d*oii émergent les sources vives et les cours d*eau.

La coctiou des aliments est encore un moyen préservateur de la plus haute importance et, pour n*en citer qu'un exemple, je rappellerai que c'est grâce a la cuisson de la viande du porc que la Trichine est restée tout i fait inoffensive dans notre pays (voy. Trichine).

Chez les parasites qui, avant d'atteindre leur hôte naturel, doivent âeqn&nr l'état de larve dans un hôte transitoire, l'absence dans une contrée de l'animal qui sert d'hôte transitoire fait que dï^ns cette contrée certains animaux ne présentent jamais les parasites dont ils sont atteints autre part. C'est là une des limitations de certains parasites dans des contrées particulières.

Enfin, dans les pays où les habitants sont clairsemés, chez les nomades, chez les peuples oii les castes ont un régime de vie particulier, etc., la propagation des i)arasites trouve des obstacles en rapport avec ces dernières conditions spéciales.

Je ne puis passer sous silence un des obstacles les plus puissants à reovahissement parasitaire, obstacle qui est partout en action autour de nous, mais que nous n'apercevons pas, parce que les auteurs se dérobent généralement à notre vue. 11 s'agit de la guerre que se font incessamment de petits êtres. Insectes ou Arachnides pour la plupai't, dont les uns vivent plus ou moins complètement en parasites sur les plantes, et les autres envahbsent ces parasites dans leur condition de larves.

Le nombre des insectes qui détruisent les plantes est énorme et ceux qtû causent les plus grands ravages se trouvent souvent parmi les plus petits. O sont des larves qui dévorent les feuilles, qui les minent ou qui les épuisent par la succion y qui s'attaquent aux organes floraux et aux fruits, qui envahissait les troncs, les racines, causent des tumeurs ou des galles, etc., et dont la pnqpi* gation est telle que, si elle ne rencontrait pas d'obstacles, beaucoup de plantai disparaîtraient en peu d'années. Pour beaucoup d'espèces, cet d^stacle est le parasitisme même, 11 n*est peut-être pas d'insecte qui n'ait ses parasites doal

la multiplication est tout le moins aussi rapide que celle de leurs bôles. En Toici des exemples :

Les dmiHes des Lépidoptères et les larves des Diptères qui minent les feuilles sont toutes attaquées par des parasites qui, rares d*abord au printemps, sont tellement nombreux en automne, que presque tontes les larves hospitalières en sont atteintes et périssent. « Deux cents chenilles ayant été récoltées sur des choux, dit le professeur Emile Blanchard, ne donnèrent que 3 fiapîUons, les 197 autres étaient attaquées par des Microgaster$, Or il ne faudrait pas voir là un cas exceptionnel, il en est presque toujours de même; «t, en admettant que le nombre des parasites soit dans certaines années un peu moins considérable, il est toujours éporme Quand les insectes phytophages sont devenus très-nombreux, ajoute Ém. Blanchard, les parasites se multipliait au delà des limites ordinaires. Ils anéantissent une quantité énorme d'individiu; mais l'année- suivante^ les femelles des Ichneumoniens, des Clialddieos oa des Proctotropiens, ne trouvant plus assez abondamment Tespèce qui leur convient (chaque parasite a son hôte particulier) pour effectuer le dépdt de leiura œufs, meur^t sans avoir pu assurer Texistence de leur progéniture. Les parasites alors sont devenus rares ; les phytophages se multiplient de nouveau outre mesure jusqu'à ce que le point d'arrêt de la nature vienne de aonvean se faire sentir » (Em. Blanchard, in Dictionnaire (Thistoire naturelie ée d'Orbigny^ article Ichnsdmon, p. li et 13).

Les considérations relatives au rôle du parasitisme comme modérateur dans U production excessive de certains êtres qui deviennent nuisibles aux autres s*app\iq;oent, chez les insectes, au parasitisme même. En effet, un trèsgrand nombre parmi les insectes qui détruisent les végétaux par leur multiplication excessive ont sur les plantes une existence parasitaire. Tels sont les Apbides, qui ont pour ennemis les larves d'Hémérobc, celles des Syrphes, des Coociae/les; tels sont encore les Gallinsectes et les larves des Huscides qui minent les feuilles et qui sont attaqués par les Braconiens et Proctotnipiens surtout; le Phylloxéra ne parait pas avoir en France de parasites actifs.

On antre insecte dont la propagation indéfinie aurait pour l'alimentation de iVxnme des conséquences bien plus désastreuses que celle du Phylloxéra vat' tatrix est la Cécidomyie du froment {Cecidomyia tritici Latreille) [voy. Diplian]. Cet insecte fit lui-même en parasite sur le blé. A l'état adulte, il resseaUe à une miniature du Cousin vulgaire, la couleur est jaune, la taille d^CBiirm 8 mîlliniètres de longueur. La femelle est armée d'une sorte de tube qu'elle enfoaoe entre les gtumes des épillets du blé et dépose plusieurs œufs à rendrait même oh le grain, qui n'est pas encore formé, doit prendre naissance. La ponte finit quand l'épi entre en fleur. Les larves qui ne tardent pss à édore sucent le grain naissant qui se développe plus ou moins ou qui i^atiophie complètement, suivant le nombre de ses parasites qui est quelquefois <le 15 à 90 pour un seul grain.

Ces imecles se multiplient d'année en année, de telle sorte qu'ils finiraient par dèlraîie complètement la plante nourricière. Ils occasionnent ainsi aux t^nenifaurs des pertes considérables. Dans certains États de l'Amérique, en fielquei années, ik anéantissent complètement toute la récolte du blé. Mais les «Bets de la Cécidomyie sont arrêtés par la multiplication parallèle de parasiltt tout aussi petits qu'elle, et appartenant à Tordi'e des Uyménopli^rea. ^ja

parasites déposenl leurs œufs dans les épillets où la Cécidomyie a placé les siens et les larves qui en proviennent s^attaquent à celles qui sortent de ces derniers et les détruisent, c On a remarqué en Amérique qu*au bout de deux ou trois ans de ravages considérables causés par les Gécidomyies leurs parasites prenaient le dessus et que les récoltes revenaient à leur état normal de production. Les Gécidomyies se multipliant alors dans d'autres régions, le parasite les suivait, et là encore, après quelques années de mauvaises récoltes, Téquilibre se rétablissait » (G. Bazin, Cécidomyie du froment et quelques-uns de ses para^fîtes, grand in-8% p. 14. Paris, 1856).

Les ravages des Insectes des forêts limités par des parasites ont été très* étudiés par Rutzeburg dans ses Forstinseklen (Die Ichneumon der Fortinsekteny etc., in-4^ Berlin, 1844-1852).

IX. Glassification. En donnant une définition du parasitisme^ j'ai dit que les êtres qui vivent dans cette condition ne forment point une catégorie naturelle ou définie.

En effet, si parmi les végétaux ou les animaux les divisions établies en prenant pour base les caractères organiques manquent de précision et si, comme le dit Lamarck, c'est notre esprit qui crée ces distinctions que la nature n*a pas faites, comment pourrions-nous établir avec quelque certitude parmi les êtres qui vivent sur les autres des divisions en prenant pour base des attributs essentiellement vagues ou variables ? Par exemple, il existe des plantes carnivores qui n'ont avec les animaux carnassiers aucun rapport autre que la faculté de digérer une proie vivante. Or, une classification qui rapprocherait les espèces d'après les genres de vie devrait réunir dans une catégorie de canÛT vores, non-seulement des animaux vertébrés et invertébrés, mais des plantes mêmes?

En classant les parasites uniquement d'après leur genre de vie, on arriverait à former des groupes tout aussi hérétogènes et aussi peu naturels.

Dans un livre récent, Van Beneden a rapproché, dans un certain nombre de groupes distincts, les animaux parasites en prenant précisément pour caractères la manière de vivre. Ces groupes, au nombre de cinq, comprennent : i* lés parasites libres à tout âge; 2® les parasites libres dans le jeune âge; 3^ les parasites libres pendant la vieillesse; 4® les parasites à transmigration; 5® les parasites à toutes les époques de leur vie. Assurément le savant auteur n'a pas eu pour but d'établir un classement méthodique parmi les êtres dont il i^oocupe; il a voulu simplement rendre plus facile l'exposé, tiré de son sujet, car bien des espèces peuvent figurer dans plusieurs de ses divisions (Van Beneden, Let Commensaux et les Parasiter dans le règne animal^ 2* édition avec fig. dans le texte, page 98, in-8\ Paris, 1878).

Dans la catégorie des parasites à transmigration se rencontrent des animau libres dans le jeune âge ou dans la vieillesse, ou des animaux. parasites à toui» les périodes de leur vie. D'un autre côté, beaucoup de parasites libres à tmit âge peuvent être considérés comme des animaux indépendants. On voit que cet essai de classification, d'après la manière de vivre ou d'après les mœurs, constitue des catégories mal définies, outre qu'il rapproche les uns des autrei des êtres fort dissemblables par leur organisation. Cependant, pour l'étude de b questioo qui nous occupe, il est indispensable d'indiquer les rapports et to

distiactioos qui peuvent exister entre leurs diverses espèces, c*est-à-dire de les classer.

Nous savons, d^apris tout ce qui précède, qu*une classification des parasites ne peut être basée sur des caractères précis, qu^elle n*cst point naturelle et qu'elle ne peut avoir d'autre but que de faciliter Tétude des faits qui concernent le pan^itiame.

A mesure que nos connaissances relatives aux parasites se sont multipliées, les divisions les plus vraies et les plus exactes que comporte leur immense catégorie se sont dégagées, indiquées successivement.

On a distingué d'abord deux groupes primordiaux différents : !<> celui des animaux, et 2* celui des végétaux parasites. Les animaux peuvent être parasites sur des animaux ou parasites sur des végétaux. A leur tour, les végétaux sont parasites sur des végétaux ou parasites sur des animaux. Je vais donner une revue des principaux groupes de parasites animaux et végétaux :

g 1. Parasites animaux. Les parasites animaux laissent vivre leur hôte, âmoins de cas exceptionnel, et ils sont généralement caractérisés parleur fniblesse ou leur petitesse. Tantôt ils s'attachent aux téguments des autres animaux et de rhoDune, tantôt ils pénètrent dans leur organisme et se nourrissent de leur suLstance. Les parasites animaux constituent un groupe considérable dont les espèces ne sont guère moins nombreuses que celles de leurs victimes, car tous les vertébrés et le plus grand nombre des invertébrés donnent asile à des individus qui vivent à leurs dépens. L'homme est atteint par beaucoup d'animaux parasites.

Loin de former une catégorie à part dans le règne animal, les parasites ont des espèces réparties un peu partout dans les diverses classes des Crustacés, des \nsecteSj des Arachnides, des Vers, etc. Par leur genre de vie, ces animaux ne constituent pas, non plus, une catégorie bien déterminée, car, s'il en est qui naissent, vivent et meurent sur l'individu qui les nourrit, il en est beaucoup d'autres qui ne passent sur leur hôte qu'une partie de leur existence. D'autres encore ne lui demandent qu'un abri, un soutien, et ceux-ci, à proprement parler, oe flont point des parasites. On doit en dire autant d'un grand nombre de petits êtres qui se rencontrent dans les amas de matières intestinales, surtout cliez les lierbivores, et qui vivent de ces matières encore renfermées dans le tube digestif comme ils le feraient, ou comme ils le font dans l'état de liberté. J ajouterai à OB ^ j'ai déjà dit plus haut qu'en Cochinchine des Vers nématoïdes (Anguil" luk ùitestinalis et ï. stercoralis) se propagent dans l'intestin et déterminent une diarrhée grave : or ces vers vivent aussi à l'état de liberté dans l'eau tiède <le ces contrées, tandis que dans nos pays leur propagation ne s'accomplit 4a'i la laveur de la température élevée du corps humain. Chez les animaux à ^ froid, chez ceux surtout qui habitent les eaux. Batraciens, Poissons, Mollusques, etc., on voit à l'état parasitaire des individus qui se retrouvent au dehors à TéUl de liberté.

La Cicalté de vivre aux dépens des autres est propre à certains animaux dans ^tes ks périodes dé leur existence. Un grand nombre d'entre eux, libres dans ^1 l«v jeunesse, n*aequièrent les attributs de l'adulte que par le parasitisme, .: .«. ^Qconp d'autres au contraire ne deviennent adultes qu'en quitlaut VU&le (\^\

WMc. T §, XXI, 1

98 PARASITfcS.

les a d*abord nourris. Aux premiers appartiennent le Pulex penetrans (voy. Chique) et un grand nombre de Crustacés parasites. On peut compter les Lemées., des GordiuSy les Œstres , etc., parmi les seconds. Il en est dont l'un des deux sexes, la femelle seule, vit en parasite : tels sont, avec la Chique précitée, les Leméens, à femelles difformes, qui s'implantent sur les poissons.

Certains parasites animaux existent ordinairement chez leur hôte en petit nombre : tels sont les Tœnias de Thomme que, pour cette raison, l'on appelait le Ver solitaire; tel est le Strongle géant dont on ne trouve au plus que deux ou trois dans le rein chez divers animaux ; tel encore le Cœnure qu'on rencontre dans le cerveau des Ruminants le plus souvent seul, etc. Hais d'autres envahissent leur hôte, presque toujours en nombre prodigieux : les Cysticerques chez les porcs ladres, les Trichines dans la Trichinose, les Poux dans la maladie pédicu- Iaii*e, en sont des exemples vulgaires.

Les parasites ne s'excluent point réciproquement ; la multiplication conside'rable des individus d'une espèce n'empêche nullement l'invasion ou la muitiplication d'une ou de plusieurs autres espèces. Parmi beaucoup d'exemples remarquables sous ce rapport, on peut citer les suivants qui ont été Tobjet d'une investigation patiente et sufGsamment exacte. Krause (de Belgrade) a trouvé chez un jeune cheval 519 Ascaris megahcephala, 190 Oxyuris curvula, 214 Strongylus armatus, plusieurs milliers de Strongylus tetrachantus^ 69 Tœnia perfoliata, 287 Filaria papiilosa, 6 Cysticercus fisttdaris {Wiegmanns Archiv, 1840). Nathusius a compté chez une Cigogne noire 24 Filaria labiala dans le poumon, 16 Syngamus trachealis dans la trachée-artère, 100 Spiroptera alata et 5 Disloma (?) entre les membres de Testomac, plusieurs centaines de Holostomum excavaium dans l'intestin grêle, iOO Distoma ferox dans le gros intestin, 22 Distoma Mans dans l'œsophage, 1 Distoma echinaium dans l'intestin grêle (Wiegmanns Archiv, 1837).

Nous avons vu que les parasites animaux vivent sur leurs hôtes extérieurement ou intérieurement, d'où les plus anciennes divisions des parasites en externes ou en intentes. Plus tard, on a donné le nom d'Épizoaires ou d'Ee^ tozoaires à ceux qui vivent sur les téguments et le nom d'Entowaires à ceux qui vivent dans les organes. Toutefois, on ne désigne plus actuellement sous le nom d'Entozoaires tous les animaux vivant dans les organes des autros, cette expression s'applique exclusivement aux Vers ou helminthes intestinaux. Les Œstres larvaires de l'estomac, par exemple, les Pentastomes, les Linguatnles (voy. ces mots), ne sont pas de véritables entozoaires. Les expressions données aux divisions des parasites ne peuvent pas être absolument justifiées.

Les divers groupes de parasites animaux soit ectozoaires, soit entozoaires, ne sont pas tous également bien connus; les périodes de leur développement ont besoin d'être constatées. Parmi les entozoaires surtout, il en est que l'on n'a pas suivis depuis l'état d'œuf jusqu'à Tétat adulte.

Les parasites animaux autres que les entozoaires ou Vers appartiennent aux classes des Ciustacés, des Arachnides et des Insectes.

D'après ce qui a été dit (p. 70), les animaux plus élevés dans l'échelle

animale, tels que les Fierasfer qui appartiennent aux poissons, ks divçne^

ffirudinéeSy ou Sangsues, appartenant aux Annélides, les Mollusques coralli-

gènes (Eulima)^ ceux qai se trouvent a?ec les Astéries (Stylifer, Stylina), ou avec les Éehiaodermes (Entoconcha), ne sont point des parasites, mais des comnieiisaax, et de plus presque toutes les Hirudinées sont des animaux sanguinÎTorcs analogoes à d'autres Carnassiers.

Les Cnistacës offrent des animaux réellement ectoparasites, au moins pendaot one partie de leur existence. Les plus remarquables sont les Leméens, à métamorphose régressive extraordinaire et dont les femelles déformées ont des mâles extrêmement petits (voy. Crdstacks). Les Leméens passent par les formes de Nâuplius et de Zoe, puis deviennent méconnaissables pour celui qui n'aurait pas suÎTÎ leur étrange métamorphose. Un Bopyre produit les tumeurs plates du flanc des creTettes. Les Nioothoe, les Argules, se tiennent sur le corps des poissons et autres animaux marins. Les Pygnogonon, les Cyames et les Bidanes, sont de faux-parasites {voy. Balahes).

Les mammifàres et Thomme ont à redouter les atteintes des Pentastomei ou UmgtuUtdes (voy. Lmgdatcle), qui sont réellement des Crustacés heiminthoïdes, vivant sons leur première forme, agame, dans les cavités closes de divers animaux, et devenant sexués dans des cavités ouvertes comme les fosses nasales. Les aalears qui ont parlé de petits vers rendus par les narines ont observé probahkment des Linguatules.

Les Arachnides montrent des Hydrachnes parasites des Insectes à l'état d'Achylysie, mais elles présentent surtout beaucoup d'espèces ectoparasites des animaux mammUères, des oiseaux, des reptiles, etc., et de l'homme, comprises dans l'ordre des Acariens.

Les Gamases vivent sur les petits mammifères (voy. Gamases) et les Dermanysses sur des oiseaux de diverses espèces (voy. Dbrmaktsse) ; ces Acariens causent parfois en passant sur l'homme un prurigo particulier. Les Ixodes sont absolument ectoparasites avec des mâles beaucoup plus petits que les femelles (roy. Ixodb) ; les Argas, dont on connaît plusieurs espèces, font de fortes piqûres, mais beaucoup moins dangereuses qu'on ne l'a dit (voy. Argas) ^

Les Sarcopiidei renferment des Arachnides parasites occasionnant les maladies

pioriqoes de l'homme et des animaux (voy. Gale). Il s'en iaut toutefois que

Uns les Sarcoptides soient parasites et culicoles; il en est de détriticoles, de

plamicoles, d'autres cavicoles ou cysticoles, vivant dans les réservoirs aériens des

«seaux, etc. (P. Mégnin, Les parasites et les maladies parasitaires^ p. 137,

iUO), fie petits Acariens des genres Sarcopte, Psoropte et Choriopte, aujourd'hui

Moi Ctfictérisés, causent les maladies galeuses ou psoriques parfaitement

«léfiaiei et décrites. L'homme n'a que la gale vulgaire et psorique (Sarcoptes

icoMeî), dont la gale norvégienne n'est qu'une variété. Les dermatoses aca-

riennes du cheval peuvent être sarcoptique, psoroptique ou chorioplique. Le

bœuf et le mouton ont une gale psoroptique et chorioptique. Les animaux

<iQmestiques et sauvages ont des gales diverses, chien, loup, chat, mouton,

^HwIy porc, sanglier, lion, hyène, ours, renard, rat, souris, etc. (P. Mégnin,

/oc. du, p. 537-438, 1880).

Le TromUdium holosericum est remarquable en ce que sa larve vit en para-

*' ] ' Laboalbène et légnin ont fait connaître avec Y Argas de Perse une nouvelle espèce, :f^| Àrgn Tkôîotdmi (/ovni. de fanât, et de la physiol. de Ch. Robin, t. XVIII, juiUet-toOil :)> } 1^2, avec 3 pi.).

site et BOUS les noms de Leptus autumnalisy Béte d*août, Rouget, Aoiita, ^c. (voy. Leptds), cause un prurigo ecchymotique des plus désagréables.

Une Arachnide acarienne helminthoïde, le Demodex ou Simonea foUiculorum^ vit en parasite, sous ses divers états, dans les follicules pileui de la face et du front chez F homme, ainsi que dans la toison de plusieurs animaux. ÎI nous occasionne un acné démodectique ; chez le chien, le Demodex produit une gale folliculaire des plus tenaces et des plus dangereuses (voy, Demodbx).

Les Insectes dans tous les ordres qui les composent ont des petits animaux qui, soit à Tétat de larve, soit à Tétat parfait, attaquent ou se nourrissent d*autres animaux et des plantes. Hais il faut bien savoir que, si une grande quantité d'insectes est nuisible (voy. Animaux nuisibles), ils ne sont pas pour cela parasites dans le sens vrai de ma définition (voy. p. 68).

Parmi les Coléoptères, on ne trouve de parasitisme vrai que parmi les Héloîdes ou Vésicants (voy. Mblob, Càrtharide), vivant dans les nids des hyménoptères et éprouvant une hypermétamorphose très-remarquable. La larve d*un petit Charansonite (Brachytanu$) attaque une Cochenille de TOrme et vit à ses dépens.

Le Platypsyllus^ insecte énigmatique dont Westwood a voulu faire un ordre à part, est épizoaire dans la fourrure du Castor (voy. Annales de la Société entomologique de France, i884, p. 147, pi. 6). Certains Staphylinides (Am^ blyopinuê) ont des habitudes pareilles, et Jelsky les a trouvés sur de petits rongeurs au Pérou.

Les Rhipiptères ou Strepsiptères ont tous des mœurs parasitaires sur d*autre» insectes hyménoptères. Les femelles sont parasites pendant toute leur vie, les mâles ont des ailes et deviennent libres à Tétat adulte (voy. Rhipiptères).

L*ordre des Hyménoptères offre des parasites vrais et un très-grand nombre d'espèces qui dévorent les autres insectes et qui offrent même des faits de double parasitisme. Les Tenthrédines ou Mouches à scie (Netnatuê, etc.), les Cynipides, en déposant un œuf sur les végétaux, produisent des tumeurs ou galles végétales (voy, Ctmps et Gai les). L'habitant légitime ou producteur de la galle est souvent tué par un insecte bourreau et associé pour l'ordinaire à des conunensiox nombreux. Les tribus populeuses des Ichneumoniens, des Braconides, des Proo* totrupiens, dévorent à l'état de larve presque tous les autres genres d'insectes (voy. IcHNEUMON et Htmémoptères). Les Scolies attaquent les grosses larves des Scarabéides.

Aucun Orthoptère vrai, aucun Névroptère n'est parasite (voy. ÛRTHOPràRES et NévROPTÈREs), mais les Ricins sont épizoïques et se trouvent sur un grand nombre de mammifères et d'oiseaux (voy. RiaNs, Liothée, Trichodbcte). P. Mégnin a regardé comme vivant sur le cheval le Podurhippus pityriasictu; cet insecte me parait se trouver là comme sur les murs humides des écuries ou sur des matières en décomposition (P. Mégnin, Les parasites^ etc., p. 104, fig. 43, 1880).

Les Hémiptères renferment les Punaises, insectes nuisibles, et les Poux, qoi

sont épizoïques (voy. ces mots), parasites vrais. Les diverses Cochenilles, les

Pucerons, le Phylloxéra, sont parasites des plantes, fixés sur elles, vivant de

leur suc (vo^. Cochenilles, Gallinsectes, Pucerons, Hémiptères).

Les Lépidoptères ou Papillons ont des chenilles vivant qvelquefois en minant

Jes feuilles, ne produisant que très-exceptionnellement une galle (Guenée, in An-

PARASITES. iOi

naïade la Société enlomologique de France^ pages 5-16, plandie I, Gg. 9, 10, ii, i870). lisnesoot donc pas parasites (voy. Lépidoptères et Papillons).

L'ordre immense des Diptères présente une certaine quantité d'insectes aaisiUes, tels que les Culieides (voy, Gonsui, Simulib), les Taons (voy. Taons, Héiatopotb), la mouche Ttselse (Glosnna mor$Uans). Beaucoup de larves de mouches attaquent les animaux et Thomme, vivant dans les plaies sordides (Ludlies, Calliphores et Sarcophages). Des espèces américaines paraissent parasites pendant leur état de larve (voy» Lucilib). Un grand nombre de petites Jarves aiinent les feuilles, gâtent les fruits, dévorent les semences, et sont trèsnoisiUeft (voy. Chlorops et Osginis).

Les Ttchinaires font une guerre continuelle aux chenilles et aux larves des autres Insectes, en vivant de la substance de leur victime à la manière des IdmenmoDS. La Sarcophaga ou SarcophUa Wohlfahrti est parasite, surtout en Bosôe, en Allenuigne, et même en France. Elle dépose ses œufs dans les flaîes des grand» animaux et parfois dans les fosses nasales de Thomme (A. Laboalbéne, Annal» de la Société enlomologique de France^ p. 28, planche 1'*, fig. 6, i884).

Les Œstrides, appelées communément Œstres, sont toutes paraniles pendant l'état larvaire. Elles habitent les cavités digestive, respiratoire, et les téguments de divers animaux, étant ainsi cavicoles ou cuticoles [voy. Œstres). On a beaucoup dîscatë sur un Œstre humain. Nous savons aujourd'hui que les Dermatobies se trouvent dans la peau humaine au Mexique et même en France (voy. Cutérèbre, DmMATOBiB et DiptÏrbs).

Les Uptères nymphipares ou pupipares ont des genres épizoïques, Hippobosque, Omithomyie, Mélophage (i^oy. ces mots). Les Pulicides, qui se rapportent aux Diptères, sont parasites, et les femelles de la Chique ou Dermatophtltju pénétrons des pays chauds, dont le développement est aujourd'hui bien connu (voy. Chjoub), sont extrêmement remarquables.

Les Entosoaires, ou Vers, ou Helminthes, comprennent une quantité considéfable d'animaux parasites internes répartis dans divers ordres. Ils forment des groupes secondaires souvent difGciles à caractériser, leur type variant suivant le défeloppement embryonnaire et larvaire, ainsi que l'hôte qui les nourrit et les prat^.

Les Vers nématoîdes, allongés et plus ou moins filiformes, ont des genres «SMotiellement parasites, les Ascarides, les Oxyures, les Trichocéphales, les Sciénfflonies et Strongles, les Dragonneaux, les Filaires, les Gordius et les Merois, etc.

Oq trouve des Nématoîdes dans tous les organes des animaux et dans les conditions les plus variées; souvent à l'état agame, ils s'enkystent et le plus cofomimément dans le péritoine. Les petits Mammifères rongeurs, les Oiseaux (nnivores ou herbivores, les Reptiles, les Batraciens, en hébergent dans leur oviié abdominale. On les rencontre aussi dans les muscles, comme la Trichine spirale, dans le sang (Hématozoaires), dans le cerveau, etc., etc. Pour devenir Kxués, ils parviennent dans les organes ouverts, dans Testomac, les intestins, et aussi dans le poumon, les reins, la vessie urinaire, etc. Plusieurs Nématoîdes Tiveot sur les végétaux : tels sont les Anguillules et eu particulier TAnguillule levivisoeote de la nielle du blé, dont j'ai tracé Thistoire dans les Mémoires de ^Société de biologie (2« série, t. 111).

i02 PARASITES.

Les Sclérostomes à bouche entourée d*un cercle corne offrent des espèces communes (S. equinum et S. armatum), qui à Tétat larvaire peuvent occasionner des anëvrysmes des artères méscntériques et cœliaques chez le cheval, Tàne, le mulet, Thëmione. Une très-curieuse espèce, le Syngamus trachealis, vit dans la trachëe-artère des oiseaux. Le mâle et la femelle sont réunis, le mâle absolument soudé sur la femelle, ce qui Tavait fait prendre pour un Distome par Rudolphi. VAnkylosiommn (ou Dochmiun) duodenale occasionne une anémie remarquable constatée d*abord en Italie, puis au Caire, et récemment chez les ouvriei*s du tunnel du mont Saint-Gothard. Le Strongle géant est le plus grand ^des Nématoïdes, il est parasite dans les reins du loup, du chien, d'autres mammifères et de Thomme.

Les Ascarides ont des mâles plus petits que les femelles. Leurs espèces sont communes chez l'homme et les animaux, ainsi que les Oxyures et les Trichocéphales. La Pilaire de Médine est vivipare et observée quelquefois dans nos climats sur des personnes revenant des pays chauds. La Trichine, dont le développement est aujourd'hui bien connu, occasionne une trichinose redoutable, assez souvent constatée en Allemagne et en Amérique, une seule fois en France, et décrite par Laboulbène {Bulletin de V Académie de médecine, 2*^série, t. X, p.206, 188i).

Les Échinorhynqaes ou Acanthocéphales ne sont représentés que par VEchinorynchm gigas du sanglier et du porc, ainsi que par d'autres espèces vivant sur les phoques, les oiseaux, les poissons.

Les Trématodes, plutôt discoïdes qu'allongés, mous et inarticulés, munis de plusieurs ventouses ayant l'apparence de bouches, sont extrêmement nombreux. C'est parmi eux qu'on trouve les Douves ou le Distome hépatique du mouton, qui s'égare chez Thomme (voy. Distome), et le curieux Bilharzia hœmatobium^ trouvé dans les veines et aussi dans la vessie, en Afrique, en Egypte et au Cap de Bonne-Espérance. Le mâle et la femelle sont étroitement unis et en quelque sorte engalnés.

La majeure partie des Trématodes vit dans les mollusques et d'autres animaux aquatiques, à l'état larvaire, mais plus tard dans les oiseaux et les poissons à l'état parfait ou ultime du développement. Les métamorphoses sont des plus extraordinaires, l'œuf donne naissance à des Sporocystes remplis ou non de Cercaires qui deviennent libres et se fixent ensuite dans un hôte déûnitif. Les mammifères ont moins de Trématodes que de Nématoïdes et de Cestoïdes.

Les Vers cestoïdes ou Helminthes rubanés, dont le Taenia est un des types les plus communs, sont reconnaissables au premier aspect par un corps extrêmement long, multiarticulé, précédé par une tête pourvue de ventouses et souvent de crochets.

Les métamorphoses si remarquables des Cestoïdes ont fait disparaître les vers vésiculaires des classifications. On sait que les Cysticerques et les Hydatides, ainsi que le Cœnure, ne sont que des états divers de transformation de pinsieurs Taenias (voy. TiBMA).

Les Caryophyllides des poissons et des oiseaux, les Phyllobothries ou Tétra-

phylles des raies, les Tétrarhynques des poissons, les Ligules des poissons,

devenant sexuées dans les oiseaux {voy. Ligule), forment les premiers groupes

des Cestoïdes. Les Bolhriocépbales sont nombreux chez les mammifères, les

oiseaux, les poissons. Une espèce surtout {Bothriocephalus latus ou Taenia large)

est iiansite de rhomme en Pologne, en Suisse et rarement en France ; les autres tsfèce$ sont rares (B. cordatu* et £». critiatu») (voy. Cestoïobs).

Les Taenias ont toujours quatre ventouses sur la tête ; les anneaux mûrs sont désîgiiés sous le nom ÀtcucurbitainSf Tensemble des anneaux constitue le scolex {voy. Taiu). Les deux principales espèces de Taenia de Thomme sont le Tcmia wlùtm (ou Tœnîa arme, Ver solitaire), qui provient du Cysticerque ladriquc du pore, et le Taenia ioerme (Tœnia iaginata, appelë si improprement T. mediocanMiiàjy qui provient du Cysticerque du bœuf. Les autres Taenias sont rares ou exceptionnels (A. Laboulbène, Mémoires de la Société médicale des hôpitaux de Paru, 3« série, t. XUI, p. 68-70, 1876).

Les Hydatides de l'homme donnent naissance à TÉchinocoque et ce dernier se développe chez- le chien en un Tœnia echinococcm particulier. Le Cœnure du moutoD, eansant le Tournis de ces animaux, devient un Tœnia cœnurus chez le chien et le bnp. De même, le Tamia crassicoUis des chats provient d'un scolex 00 qvCioerque do rat et de la souris. Plusieurs Taenias ont des Cysticerques conaos, mais il reste encore beaucoup à faire pour établir le développement des diverses espèces (Davaine, Traité des entozoaires, etc., 2<^ édition, p. 910 et soiv., 1877).

Eofti, les parasites animaux les moins compliqués (n'étant du reste que parasites incomplets), ceux qui sont aux degrés inférieurs de l'échelle animale, appartiennent aux Protozoaires. 11 suffit de signaler les Grégarines et les Psorospermies, ainsi que les Honadiens comprenant les Menas, les Cercomonas, Tridiomonas, plus les Urcéolaires, les Paraméciens, etc., qui se trouvent dans les maUères intestinales, les mucosités recouvrant diverses membranes, ou dans certains tissus superficiels de l'homme et des animaux.

^ S. Parasites végétaux. Le parasitisme n'est pas moins général chez les vitaux qoe chez les animaux, et les relations que j'ai signalées déjà ne sont pas moins intimes ni moins diverses entre le pai*asite et son hôte. Ce parasitisme fégétal présente le caractère d'une lutte lente, mais continue, pour l'existence ; les faibles soumettent les forts et les utilisent sans les détruire, ou bien ne les Mtroisent qu'après en avoir extrait tout ce qui est nécessaire à leur propre et Qomplet développement.

Les deux grandes catégories de végétaux, les phanérogames et les cryptogames, fournisseot des parasites, mais c'est aux derniers surtout qu'appartiennent les ttpèees dont les individus parfois innombrables donnent au parasitisme des plantes une amvers^lité et une gravité dépassant de beaucoup ce que l'on observe chez les animaux.

Comme pour les animaux, les végétaux qui vivent sur les autres ne sont point toos des parasites vrais, un très-grand nombre de ces végétaux ne demandent ^lear porteur qu'un soutien, une attache, la facilité de s'élever vers la lumière ^ it résister aux intempéries. Telles sont diverses Épidendrées, Aroidéos, Foug^, Lichens, Hépatiques, etc. Aussi les voit-on souvent sur des plantes diverses, sur des troncs morts, ou sur des écorces vivantes, sur des pierres, des vieux mars, des roches orientées d'une certaine manière, ou plus ou moins abritées. Ces fœtaux sont désignés par les botanistes sous le nom de Faux-parasites,

Les parasites vrais ont été divisés en plusieurs catégories d'après leur heibvUt.;

les radicicoles, qui vivent sur les racines; les caulicolet^ sur les tiges; les folicoleSf sur les feuilles (de CandoUe). Cette classification sommaire rapproche les uns des autres des végétaux qui n ont entre eux aucun rapport organographique ou physiologique, elle ne peut être utile que dans des limites très-resireintes. On a nommé biogènes les plantes qui croissent sur les végétaux vivants^ et nécrogènes celles qui croissent sur des végétaux mourants ou morts. Ces dernières, à vrai dire, n*appartiennent pas aux parasites; on les désigne le plus souvent aujourd'hui sous le nom de saprophytes (de Bary).

Les plantes vivant sur les autres se développent à la surface de leur porteur, étant de la sorte des parasites externes qu*on a nommés Eclophytes; ou bien elles se développent dans les tissus plus ou moins profondément, étant des parasites internes désignés sous le nom de Entophytes. Les faux -parasites sont simplement e'piphytes. Toutes les plantes entophy tes appartiennent aux cryptogames ; celles qui constituent les parasites ectophytes sont ou phanérogames ou cryptogames. Toutefois, les végétaux cellulaires qui se montrent à la surface des antres végétaux envoient souvent dans les tissus de leur porteur des prolongements de leur mycélium qui en font de véritables parasites internes. On ne peut donc séparer les végétaux parasites d*après leur habitat extérieur ou intérieur en deux catégories naturelles et bien tranchées» Mais, si Ton examine les différents modes d'envahissement de ces végétaux, la manière dont ils se développent, les effets qu'ils produisent, on pourra, dès le premier abord, reconnaître entre tous ces êtres des différences qui suffisent à les répartir eu deux grandes sections com> prenant : 1** Tune, les parasites végétaux vasculaires; 2® rauti*e, les parantes végétaux cellulaires.

Parasites vasculaires ou phanérogames. Les plantes phanérogames vivant en parasites sont extérieui^es ou ectophytes ; elles ne forment point une ou plusieurs familles particulières. Leurs genres divers appartiennent à des familles composées, en majorité, de plantes non parasites ou renfermant, au moins, quelques espèces indépendantes. Ainsi, la famille des Convolvulacées contient le genre Cuscuta parasite, et les genres Convolvulus^ Ipomœa^ Calystegia^ etc., non parasites. Dans les familles végétales, les espèces parasites ont une physionomie à part, parfois étrange ; elles sont décolorées et manquent d'un certain nombre des organes essentiels à la vie des végétaux congénères, tels que les feuilles et parfois les racines (Cytisius), C'est par l'inflorescence qu'on peut rapporter ces espèces à la famille à laquelle elles appartiennent. Toutefois, les Loranthées ne sont point fortement dégradées, elles ont des feuilles et sont colorées par h chlorophylle. En définitive, les plantes parasites vasculaires phanérogames se présentent sous deux aspects différents et peuvent être réparties dans deux divisions, suivant de CandoUe : 1® celles qui ont des feuilles vertes, des vaisseaux, des stomates, mais qui sont dépourvues de vraies racines (parasites feuilles ou chlorophylles) ; i'' celles qui sont décolorées, n'offrant pas de véritables feuilles, souvent même pas de trachées, de faisceaux et de stomates (pai-asites aphylles} (A. P. de CandoUe, Physiologie végétale, t. III, pp. 14i4 et suiv., 1882).

Dans les parasites feuilles, le Gui de la famille des Loranthacées est cauliode,

il s'implante sur le corps ligneux de son hôte et non sur l'écorce, car elle est

perfora en cet endroit. A mesure qu'il se forme chez le porteur de nouvelles

eoQches ligneuses, oelles-ci se superposent autour de la base ilu parasite qui se trouve ainsi chaque année implantée plus profondément dans l'arbre et enchâssée de plus en plus fortement sous et dans Técorce. La base adliérente au corps ligneoi n*a pas un sjstème radiculaire vrai. La communication entre le parasite et llidie s'établit Joomme une véritable greffe, et cette association n'est point momentanée, mais durable (voy.Gm).

Parmi les plantes Scrofulariées, les Rhinanthées offrent des parasites temponiies, teb que les Melampyrum de nos moissons.

Les phanérogames aphylles sont dépourvues de clilorophylie et décolorées ; elles ressemblait à des plantes étiolées, bien que vivant en pleine lumière. Les feoiUes sont remplacées par des sortes d*écailles où sont absentes. Les écailles n*0Ql pas de stonutes, les tiges de trachées ; les cotylédons n'existent pas ou sont atrophiés.

La plupart des parasites aphylles sont radicicoles; un genre remarquable est canliooie, c'est celui des Cuscutes^ appartenant aux Convolvulacées et se distinguant de ses congénères par sa couleur, Tabsenoe de cotylédons et de feuilles. La graine se développe dans la terre, la jeune tige s'élève verticalement comme un fil à la surface du sol ; dès qu'elle rencontre une pbnte, elle s'enroule autour d'elle, à la mani^ des Liserons. Au point de contact se forment des mamelons papillaires, sortes de suçoirs qui s'implantent sur l'écorce. Bientôt la racine primitive de la Cuscute s'atrophie et meurt ; dès lors, la Cuscute est parasite et vit par ses snçoirs aux dépens de la plante qui la porte. Ces suçoirs, qu'il ne laudrait pas confondre avec des ventouses, sont en réalité des radicelles dont ils ont la simctare. J'ai vu des vaisseaux rayés dans la Cuscute et je note ce fait. Les aphylles radicicoles ne s'unissent pas à l'hôte d'une manière uniforme; il en est qui adhèrent à la racine de leur porteur par une base unique constituée soit par là partie inférieure de la tige, soit par une racine tronquée et non rameuse. De CandoUe les a désignées sous le nom de monobaus : telles sont les espèces appartenant aux genres Cystiniu, Cynomoriuniy Hafflesiayei quelques OrobanduÊ. D'autres adhèrent par une base ou pivot, comme les précédentes, sais elles émettent, en outre, un certain nombre de racines qui restent libres et Don parasites. Elles ont été désignées par de Candolle sous le nom de polyrhizesy par exemple, les Monotropa et la plupart des Orohanches. Plusieurs polyrhizes cesseraient à un certain âge de vivre aux dépens de la plante nourrice et les ncines libres leur suffiraient dans le reste de leur vie : il en pourrait être de onème de certaines Orchidées sans feuilles. Enfin d'autres espèces diffèrent de ces deroières en ce que les racines sont rameuses et terminées par une sorte de tobereole ou suçoir qui s'implante sur la racine nourricière. Elles ont été appelées par de Candolle polystomes. Telle est la Lathrœa squamaria.

Les plantes parasites aphylles ont une dépendance plus absolue, un parasitisme plus complet que les parasites feuillées, aussi sont-elles plus dégradées que ceUes-d. De même que certains animaux parasites, elles s'éloignent parfois de kurs alliées par la bizarrerie de leurs formes, par les particularités de leur organisation et même par leurs attributs physiologiques. Les Rafflésiées, par exemple, plantes des contrées intertropicales, vivant en parasites sur les racines de végé- Uox dicotylédones, sont privées de tige et de feuilles; elles consistent presque wiquement en une fleur, parfois de grandeur colossale, enveloppées d'abord de gnndes bractées qui acquièrent, dans certaines espèces (/ta/jflesia Arnoldi^.-ft.V

jusqu'à 1 mètre de diamètre. Elles participent à la fois, par leur organisation^ des végëtaax vasculaires et cellulaires; leur graine parait composée d'une matière grumeuse dans laquelle on ne peut reconnaître la présence d'un embryon. Aussi la place des Rarflésiëes dans la série des familles naturelles a-t-elle soulevé parmi les botanistes de nombreuses contestations. Les Cystinées offrent aussi des parasites singuliers dont la place n'est pas facile à déterminer dans la série naturelle.

Parasites cellulaires. Le' parasitisme des végétaux cellulaires ou cryptogames est presque universel; à de rares exceptions, il est l'attribut de la vaste famille des Champignons. Toutes les plantes terrestres et toutes les parties aériennes de& plantes submergées sont exposées aux attaques de ces parasites. Ceux-ci tantôt se développent à l'extérieur et tantôt à l'intérieur de la plante envahie. Les espèces qui vivent dans l'une ou dans l'autre de ces conditions ordinairement distinctes, les Ectophytest appartiennent à des genres, parfois à des familles distinctes des Entophytes, J'ai fait remarquer déjà que les champignons parasites que l'on voit à la surface des végétaux ont souvent leur mycélium dans les tissus de l'hôte, la fructification seule est extérieure ; ils sont entophytes.

Les champignons ectophy tes {parasites superficiels de de Candolle) se rapportent aux genres Erysiphe, Erineumy Rhizoctoniay etc. Les champignons entophytes appartiennent pour la plupart aux familles des Dyscomycètes, Pyrénomycètes, Urédinées, Dstilaginées. Quelques Péronosporées importantes se placent avec Ie& Hyphomycètes (de Bary).

Un certain nombre de Champignons et d'Algues inférieurs qui sont surtout des Yibrioniens et Bactériens vivent en parasites chez des végétaux comme chez des animaux.

Avant d'énumérer les végétaux cellulaires parasites tant externes qu'internes, je tiens à donner une idée générale des recherches modernes et des faits observés sur les espèces de champignons parasites les plus universellement répandues ou les plus désastreuses, tels que les Urédinées^ CystopuSy Peronospora, en utilisant les travaux de Léveillé, Montagne, Berkeley, etc. , surtout ceux de Tulasne et de de Bary. Je reviendrai ensuite sur les particularités relatives aux parasites cellulaires ectophy tes et entophytes.

Les Urédinées sont toutes parasites. Les efflorescences rougeàtres de l'été et de l'automne sur le blé, le saule, le rosier, etc., désignées sous le nom vnlgiire de rouille, sont des Urédinées. Les poussières brunes, noirâtres ou d'apparoM» charbonneuse, qui se produisent sur les mêmes plantes, sur l'épine-vinette, sur la canne de Provence, le maïs, de même celles qui constituent la carie et le charbon du blé, sont aussi des Urédinées. Enfin, les edlorescences blanchâtres, oi rouille blanche, qui envahissent la plupart des cnicifères et beaucoup d'autres plantes, le pourpier, les chicoracées, les chénopodées, etc., sont constituées par des Cystopus, genre que l'on a placé longtemps dans la famille des Urédinées.

A l'exception des racines, les Urédinées envahissent toutes les parties à» plantes, les feuilles, les tiges, les ovaires. Les champignons réunis en grad nombre se développent sur Tépiderme ou dans la profondeur des organes, poi» ils montrent leur fructification au dehors après avoir rompu l'épiderme ou déscK^ ganisé les tissus. Alors apparaissent des amas de spores très-petites, rondes os ovales, diversement colorées et formant une poussière ténue qui tombe et se disperse au loin par l'action du vent {voy. Champignons).

La plupart des Drédinées ne se développent que sur l'un des organes de la plante hospitalière. Sar Torge et le blë, VUredo rubigo de Candolie se montre prescpie toujours à la face supérieure des feuilles ; VUredo linearis sur la gaine de ces fieuîlJeSf sur la face externe et sur la tige. Le Podisoma du genévrier n'atteint que l'écorce de cet arbuste ; le Puccinia incarcerata Tintérieur des pëtiola du Ciuu» lyssioides; le Tilletia caries Torule du grain du froment. Le nombre des espèces qui se développent indifféremment sur toutes les parties aériennes de ri»5te est relativement petit ; VUstUago maidis, la Puccinée des graminées, soDl de ce nombre. Plusieurs espèces différentes d*Urédinées peuvent se tnmver sur la même plante et former des parasites sur parasites.

Un des points les plus importants dans Tétude évolutive des Urédinées est ienr hétéréljecie (de Bary) ou leur polymorphisme {voy. Champignons, p. 152). La ooQStalatîoDde leurs formes diverses a été établie de nos jours, car les botanistes les avaient séparées en genres distincts, tandis que leurs caractères généraux, les parlicolaritës de leur fructification, les rapprochent et les réduisent (Œcidiées, Phrugmidiées, Urédinées, Ustilaginées, etc., Léveillé). Parfois les spores sont libres et revêtues d'une épisporeou enveloppe (Dauern Sporen, spores qui durent, spores d'hiver), cylindrique ou ovoïde, dure, coriace, roussâtre ou noirâtre, divisée par des cloisons transversales et portées par un pédicule blanchâtre : telles sont les Phragmidiées (Puccinées, Uromyces, etc.). Parfois les spores irrégulièrement globuleuses ou ovales, jaunes, blanches, orangées, pédiculées(stylospores), sont renfermées en séries linéaires dans un péridiole tubuleux, membraneux, dressé sur la partie qui le supporte et ouvert par son extrémité libre : telles sont les (Ixidinées. Outre les spores, le péridium des Œcidinécs contient de petits organes (spermogonies) qui jouent probablement le rôle d*organes mâles. D'autres fois, les spores répandus à la surface de Torgane envahi sont simples, globuleuses, jaunes ou oruigées, sessiles, ou portées sur un stérigmate : c*est VUredo proprement dit.

Le développement de ces champignons, classés dans des genres distincts, a mantré à Tnlasne, puis à de Bary, qn*il n'y avait pas entre eux les différences ^éci6qoes supposées, mais seulement des différences morphologiques portant principalement sur leur fructification. Du reste, le dimorphisme ou le polymorphisme était déjà connu chez des cliampignons indépendants. Chez les Urédinées, ta polymorphisme de la fructification s'ajoutent d'une manière remar({uable des amditions physiologiques ou particulières relatives aux diverses phases du développement, rappelant celles de divers entozoaires cestoïdes. De Bary a placé dans «les esndittons semblables à celles qu'offre la nature V Uromyces appendiculatus Link (Puccinia fabœ Grés,) : or V Uromyces, comme l'a fait remarquer de Candolie, et comme l'a prouvé Tulasne, est alliée aux Puccinées et aux Phragmidiées. La spore recueillie en automne (téleutospore), dans quelque condition de milieu, d'humidité, de chaleur, de lumière qu'on la place, ne manifeste en ce moment ttieun signe d'activité. Au printemps suivant seulement elle sort de son état d'inertie; è cette époque, quand elle est humectée ou placée dans une atmosphère humide, la germination se montre au bout de quelques jours. La spore, conformément à ce qu'a observé Tulasne pour des espèces voisines, émet alors un filament épais, courbé et obtus (promycélium), qui reste assez court et produit bientôt S ou 4 sporidies réniformes (hypospores). Cette phase du développement de VUromyces se passe à Tétat libre, jamais le promycélium ne pénètre dans la pUnte hospitalière. Quant aux sporidies réniformes qu'il produit, si e\\e% ^wV

placées dans ua milieu humide, elles germent promptement et émettent un filament (tube^germe) qui s'introduit dans la plante hospitalière, lorsque celle-ci est à la portée du parasite. Le mode de pénétration et le développement ultérieur du filament ou tube-germe a été longuement étudié par de Bary, en se mettant à Tabri des causes d'erreurs qui paraissent inévitables dans de semblables recherches, tant le nombre des séminules diverses de champignons est prodigieux, tant il est difficile d'éviter une confusion avec les Mucédinées vulgaires dont les spores se trouvent partout disséminées dans nos habitations, déplacées par k moindre courant d*air, transportées par les suçoirs ou les pattes des Mouches et autres insectes.

De Bary s*est assuré que les hypospores des Urédinées, bien que déposées sur la plante hospitalière, ne peuvent germer et par conséquent Fenvahir sans Tinter- ▼ention de l'eau : ainsi, en semantdans un local sec la graine qui doit produire ThôtA, la plante qui en proviendra ne pourra recevoir le parasite ni par ses tiges» ni par ses feuilles, ni par ses fleurs. D'un autre côté, les Urédinées n'envahissent pas la plante hospitalière par la racine ; on pourra sans danger d'erreur entretenir pour la plante la végétation en arrosant seulement la terre qui la porte. L'expérimentateur peut à volonté faire pénétrer le parasite dans une partie déterminée en l'humectant pendant un temps suffisant, il peut la préserver ensuite de Tinfasion des spores étrangères ou de celles que produira le parasite lui-même en la maintenant constamment dans une atmosphère sèche. Les spores de VVromycesappendiculatus mises en expérimentation avaient mûri en automne sur le FtUm. vul^ garis. Au printemps suivant, de Bary obtint les sporidies qui furent semées sur déjeunes pieds de fèves (Fabavulgaris) provenant de graines parfaitement saines * et placées dans les conditions précitées. Toutes ces petites plantes furent conservées pendant un ou deux jours dans une atmosphère humide, espace de temps suffisant à l'envahissement du germe du parasite ; ensuite elles furent replacées dans une atmosphère sèche et ne reçurent de l'eau d'arroscment que par le terreau où elles étaient plantées. La sporidie ne tardant pas à germer, rigoureusement observée et suivie, émet un filament ou tube-germe qui se tourne vers la paroi d'une cellule épidermique voisine; l'extrémité s'y applique, la perfore et piètre dans la cavité cellulaire. Cette extrémité engagée dans la cellule augmente rapidement de volume, reçoit en peu de temps le protoplasma de la sporidie et prend la forme d'un tube épais et renflé au point qui touche la paroi perforée. L'enveloppe de la sporidie et le filament germe restés au dehors s'épuisent de leur protoplasma et disparaissent bientôt. La portion de la paroi épidermique se referme et la seule trace qui reste de l'origine du tube engagé dans la cellule consiste en une petite pointe par laquelle il reste fixé à cette paroi.

Le filament renfermé dans la cellule ne tarde pas à s'allonger, à se ramifier et à se cloisonner. Ses ramusculcs perforent la paroi cellulaire par le côté opposé à leur entrée, ils pénètrent dans les espaces intercellulaires du pai^enchyme et forment les filaments du mycélium « Ceci s'accomplit en vingt-quatre heurei, lorsqu'on maintient la plante ensemencée dans une atmosphère humide. Use semaine environ après l'ensemencement, la surface des points envahis prend une teinte blanchâtre et de petites protubérances apparaissent ; elles se montreBt constituées au microscope par des spermogonies de la forme la plus ordinain dans les Urédinées et surtout dans les OEcidiuni, Un peu plus tard se montrent de nouvelles protubérances globulaires, grosses et entremêlées aux précédentes. Ces protubérances offrent la structure des jeunes péridies des OEcidium^ dles

pereeDt bieatAt rëpiderme, preDoent la couleur orangée, la forme cylindrique, et s*oan«nt à leur sommet pour laisser s*échapper des chapelets de sty lospores orangén(/oc. eii.y p. 74). Ce sont de véritables Œcidies, et Ton constate facilement qu'elles prennent leur origine, ainsi que les spermogonies, du mycélium interodlolaire produit par les germes de VUromycei.

La phnie enTahie ne parait nullement souffrir ; elle se développe avec son appareœe normale, excepté dans les points qui donnent issue aux fructifications do panuite.

Le mycélium de YVromyce*^ après avoir produit les spermogonies et les périilioles de ïŒcidium^ ne cesse point de se développer. Les spores ou stylospores étant semées sur une jeune Faba vulgaris ne tardent pas à germer ; les tubes- ;^ermet rampent à la surface del'épiderme et, dès que leur extrémité rencontre l'orifioe d'un stomate, elle y entre, s'allonge dans la cavité aérifère et, après avoir reçu tout le protoplasma du filament et de la spore restée au dehors, elle s*en sépare par one cloison. Les tubes-germes extérieurs s'atrophient, tandis que le filament dans la carité aérifère s'accroît, se ramifie et donne naissance à un mycélium qui se répand dans les espaces inlercellulaires du parenchyme. Au ixMit de six à huit jours, les points de Tépiderme envahis deviennent blanchâtres, se soulèient en forme de pustules, se rompent, et Ton voit apparaître des sémiuutes gkboleuses, d'un brun rougeâtre, munies de petites pointes et de trois spores équidistantes à leur équateur. Ce sont des spores ou stylospores i*Uredo (orédospores) ; jamais le mycélium provenant de VOEcidium ne reproduit d*(Kciittcm, son firait est un Uredo.

Les urédo^Kires semées de la même manière que les précédentes germent immédiatement. Le tube-germe s'introduit comme celui de VOEcidium dans un stomate et s*y développe de même ; après une semaine environ il reproduit des Uredo^ mais jamais d*ÔEcidiufn.

Les spores ou stylospores de VOEcidivm ont la faculté de germer dès qu'elles sont mûres et elk» perdent cette faculté en quelques semaines. Au contraire, la spores des Vramyce» n'acquièrent la faculté de germer que longtemps après leor maturité» mais elles la conservent pendant plusieurs mois, et ce sont elles qui perpétuent la plante parasite d'une année à l'autre. Comment se produisenteUet? Elles proviennent du mycélium des trois formes successives de VDromyceSy nuis elles constituent une fructification secondaire ou tardive comparable aux œsCiou germes. d'hiver de certains insectes. Dans la première période, ces spores afpiraissent après la formation des Œcidium, dans la seconde et la troisième après eelle des urédospores.

Le mycélium produit par les trois sortes de fructification de VUromyces est toajoois confiné dans un espace limité et peu étendu. Jamais il ne quitte une foliole pour se propager dans d'autres parties. De sorte que, si la plante en expérimenlation est maintenue dans une atmosphère sèche, arrosée seulement par le sol, le panaite n'envahit que les points où il a été semé. Si Ton arrose de temps ea temps la plante entière, on voit bientôt le parasite Tenvahir complètement et l'on cQOitate facilement quil s'y est propagé par le moyen des stylospores ou des urédospoRs dont la dispersion ainsi (|ue la germination sont favorisées par l'vrosement. Ces faits expliquent pourquoi et comment, dans la campagne, ^'Uredo occupe si souvent la plante hospitalière tout entière.

Tai rapporté ces données si intéressantes et qui jettent un si grand jour sxix \«&

ilO PARASITES.

questions obscures du parasitisme pour montrer que, si la famille des Urédinées a été divisée en quatre sections par Lëveillé, VUromyces rentrant dans Tune des sections, YOEcidium appartenant à une autre, le dimorphisme évident ne permet plus une telle classification. Tout est à revoir et il y a plus encore : les expériences faites par de Bary sur un grand nombre d'espèces d*Drédinées et sur des plantes hospitalières diverses montrent que généralement le développemoit successif et dimorphique s'accomplit sur la môme plante ; mais elles prouvent aussi qu'il n'en est pas toujours de même. Telle forme à*Uredo recueillie sur une plante n'a pu par aucun moyen expérimental être semée sur une plante de la même espèce, par exemple, VUredo tymphyti, VûScidiutn asperifolii^ les. sporidies du Coleosporium senecionis^ ensemencés sur les plantes qui les produisent, sont toujours restés stériles. LesPuccinia graminis^ parasites vulgaires des céréales, semées nombre de fois et dans les conditions les plus variées sur les Trilicum vulgareei T. repens, n'ont jamais donné le moindre indice de leur développement. Ces résultats négatifs, rapprochés de la nécessité pour certains parasites animaux à générations alternantes de changer de milieu pour raooomplissement de chacune des phases de leur développement, portent à penser que la même nécessité doit exister pour les Urédinées dont il vient d'être question.

D'après une croyance populaire fort ancienne, les haies ou les buissons d'Épinevinctte qui servent de limite aux champs de blé produisent la rouille de cette dernière plante.'Cette croyance, qui jusqu'à ces jours n^élait pas appuyéedepreuves, a été mise hors de doute. La Puccinia graminii recueillie sur le Poapratensvt et le Triticum repen$ a germé sur les feuilles de l'Épine- vinette (de Bary). Au bout de vingt-quatre à quarante- huit heures, les tubes-germes percèrent répiderme et s'introduisirent dans les espaces intercellulaires des feuilles ; dix jours après des spermogonies se montraient.

De nouvelles expériences faites avec les spores d'hiver recueillies depuis troisans donnèrent des CEcidium succédant aux spermogonies, ces Œcidium étant de tous points semblables à ceux qui se produisent sur l'Épine-vinette dans la campagne. Toutefois ces expériences multipliées n'amenèrent aucune autre fructificatKm que l'Œcidium, mais démontrèrent que cette forme de l'Urédinée de l'Ëpiiœ^vinette est produite par la Puccinia graminis. Enfin, Bonninghausen a fait la oontreépreuve : ayant observé que le blé, le seigle et l'orge, dans le voisinage d'un buisson d'Épine-vinette envahi par V CEcidium ^ prenaient la rouille, il recueillit des spores et les plaça sur des pieds bien portants de seigle. Au bout de dnq à six jours, CCS pieds furent infestés de rouille, tandis que les autres duis le même champ restèrent sains.

A. J'ai déjà dit que les parasites végétaux cellulaires qui attaquent les plantes par l'extérieur, ou les ectophytes, étendent leurs filaments végétatifs sur Téph derme et s'y attachent au moyen de renflements latéraux qu'on a considMi comme des suçoirs. Parmi ces parasites ectophytes se trouvent VErympk Tuckeri ou Oïdium de la Vigne et d'autres Eryêiphe connus vnlgakemeot mm le nom de blanc du rosier, du pêcher , etc., les Rizoctones qui détruisent le safran, les luzernes, divers arbres fruitiers. Je vais en donner une idée son* maire.

En i845 et 1846, un jardinier anglais, Tucker, remarqua dans les serres de Margate que les jeunes pousses, les feuilles et les grappes des vignes se cou-

PARASITES. Hi

iraient d'une poudre blanchâtre dans laquelle J. Berkeley reconnut un champignon parasite du genre Oidium d*une nouTelle espèce qu*il nomma 0. TuekerL En avril 1850, Montagne découvrit le même parasite sur les vignes des serres de Versailles. De là ce champignon se répandit rapidement sur toutes les vignes de France et inspira de grandes craintes aux viticulteurs. Bientôt TOîdUim fit son apparition eu Italie (1851), dans le Tyrol» la Suisse, lallongrie, l'Algérie (voy. page 82).

La chaleur et l'humidité surtout favorisent le développement de la maladie qui se propage par des spores ou conidies formées aux extrémités des filaments mjoéUsiix. Les spores dans des conditions favorables germent en quelques heures et portent la maladie partout où elles tombent. La fleur de soufre est le rennMe le meiUeur contre les Erysiphe ; elle agit par dégagement d*acide sulfureux.

Les BUwcUmia causent la maladie appelée mort du safran par Duhamel {vog. fUmociOHE). Les végétaux les plus exposés aux atteintes de ces parasites sont Je safran, la luxeme, la garance, Téchalotte, etc.

B. Les parasites végétaux cellulaires qui se propagent surtout dans Tintérienr des plantes, ou eniophytet^ développent leur mycélium dans les espaces intercellulaires et envahissent même les cellules. Ils vivent avec leur porteur pendant no temps pins ou moins long en communauté d'existence, mais la plupart finissent par détruire la partie qu'ils ont envahie et parfois leur hôte.

Les altiSralions que les entophytes déterminent sont connues pour la plupart depuis un temps immémorial. Elles ont été regardées comme des productions spéciales, des monstruosités et surtout des maladies, encore désignées sous les noms prînûtivenient donnés. Quelques-unes de ces maladies sont apparues de nos /ours, nais la connaissance des champignons ({ui les occasionnent est moderne. Le développement des champignons parasites mternes cause des dégâts importants suivant les parties envahies des végétaux ; les anthères et les ovaires «Dt stérilisés, les feuilles atteintes au pétiole se dessèchent, etc. La végétation pest s'arrêter, parfois au contraire prendre une direction opposée à l'état sonaal ; les effets destructeurs ou fâcheux du parasite ont frappé le vulgaire it les obaenraCeurs.

Ghes eertains champignons parasites, le mycélium produit, comme chez des dampignoos libres, avec exubérance, s'enchevêtre, se serre, se tasse, puis »e fosSnad en une masse charnue dans laquelle l'élément histologique du champignon, la cellule filamenteuse, devient méconnaissable. 11 se forme ainsi des corps dors, noirâtres à l'extérieur, souvent fusiformes, ou représentant une petite naoelie, nne sorte de corne (voy. Eacor db seigle).

L*Ergot de seigle est une de ces productions qui ont reçu le nom spécial de id&oik. Ces ergots à leur maturité se détachent de la plante nourricière où ils «al pris naissance et tombent à terre. Ils restent plus ou moins longtemps sans donner signe de rie. Tulasne a démontré en 1851 (Comp, rend, de VAcad. de* tcîeneOy t. XXIIl, décembre 1851) que le Sphœria purpurea était la fructification de l'ergot ; ce fait aurait peut-être été entrevu par Gendrot (Bulletin de ricodemle de nukiecme, 2* série, t. X, p. 235, 1881).

\ U mycélium, dont Tétude est si importante, qui a lui-même des NamViotk%

dans ses phases de développement, remplit un rdie physiologique considérable {i)oy. Champignons [Mycélium, p. 118-122]). La production de vëritables galles végétales par le mycélium parasitaire est hors de doute. Ce mycélium détermine rhypertrophie souvent énorme des cellules de Thôte, à la manière de Tœuf et de la larve des hyménoptèi'es et des diptères gallicoles {voy, Cynips et Gali^s). J*ai eu Toccasion de parler d*une galle du Rhododendron des Alpes (voy. article Monstres, Monstruosité, p. 236), formée par l'hypertrophie des cellules du parenchyme hospitalier sous Faction excitative d*un mycélium parasitaire, ainsi que je m*en suis assuré. Cette galle signalée par Léon Du four et par Laboulbène n*avaii jamais offert d*insecte pouvant la produire, malgré les investigations de ces deux observateurs.

Les parasites dont le mycélium est vivace et dure plusieurs années impriment à leur hôte des eiTets durables et parfois d*une physionomie étrange, ayant donné lieu à de singulières interprétations. Une maladie parasitaire des branches du Sapin (Abies pectinata) dans les Vosges est connue sous le nom vulgaire de Balai des sorcières. Une branche envahie par le Peridesmium elatinum offre à la base un renflement particulier, son écorce et son corps ligneux sont hypertrophiés; ses rameaux plus nombreux sont épais et courts; ses feuilles plus petites, mais plus grosses, sont in*égulièrement disposées sur la tige et d*une couleur vert jaunâtre ; elles sont caduques et tombent chaque année. La branche modifiée dans sa forme offre un port tout particulier; elle s*élève droite* perpendiculaire sur la normale^ et parait d*une espèce étrangère qu'on y aurait grefTëe. Le balai le plus âgé qu'ait rencontré de Bary avait seize ans (de Bary, Mémoire cité, p. 95).

La maladie du pêcher appelée : la cloque, est produite par YAscomyces defor» mans qui rend les feuilles ventrues et les jeunes pousses d'un volume ordinairement très-grand. Ces déformations résultent d'une hypertrophie des parties envahies sous FinOuence d'un processus excitateur, par l'action du mycélium végétatif des cellules.

Les Cystopus envahissent la plupart des Crucifères, des Légumineuses et autres plantes, à l'automne surtout, sous l'apparence d'une efllorescence blanchâtre, rouille blanche. Ils sont très-nombreux en espèces. Le Cystopus candidMf Uredo candida de Persoon, espèce typique, se manifeste par des élevures et des taches blanches occupées par le mycélium et bientôt par les séminules du parasite. Ils se reproduisent par 1<* des conidies à l'extrémité de filaments mycéUens qui perforent l'épiderme de la plante nourricière pour se disséminer dans l'atmosphère ; 2® des oospores^ corps reproducteurs qui se forment dans des renflements interstitiels des tubes du mycélium et appelés oogones par Tulasoe (Comptes rendus de V Académie des sciences, 26 juin 1854). Les conidies da Cystopus candidus, comme les stylospores de VŒcidium et de VVredOf propa* gent le parasite parmi les plantes hospitalières dans la saison chaude; les oos* pores comme les spores d'hiver propagent le parasite dans la saison suivante.

Les parties envahies par le Cystopus candidus sont déformées, gonflées oa courbées, les fruits atteints peuvent devenir deux ou trois fois plus gros qu'à l'état normal. Dans toutes ces parties on constate dès le début la présence do mycélium.

Les Peronospora ont de grands rapports avec les Cystopus et possèdent deux

sortes d'organes reproducteurs découverts par Tulasne. des conidies et des oogones.

L 'étude des variations dans le mode de reproduction du Peronospora est d'un

grand intërêt pour le physiologiste, surlouià cause du Peronospora ou Botrytis infatans Montagne, Botrytis devastatrix Duchartre^qui détermine la maladie des pommes de terre sur le Solanum tuheromm, et dont il est déjà parlé (voy. p. 80 et 83). Je me borne à mentionner que le mycélium est vivace dans cette espèce et qu*il passe Thiver dans un tubercule infesté. Au printemps, il se renTifie et s*ctend dans les organes de la plante qui commence à végéter. Le parasite forme des taches noirâtres qui s'agrandissent bientôt ; il fructifie et il se propage alors par des oonidies provenant du mycélium vivace (voy, Pekonospora). »

Les plantes les plus utiles pour Talimentation humaine, les céréales diverses, peuvent souSrir considérablement de l'atteinte des végétaux parasites cellulaires ^ En voiâ la preuve : La carie du blé connue depuis l'antiquité porte dans divers pays un grand nombre de noms différents et entre autres celui fort impropre de nielle; elle fait des ravages considérables dans la plupart des cantons où les céréales sont cultivées sur de grands espaces. Le grain carié conserve la forme normale, mais il est plus petit, ridé, grisâtre, et consiste en une enveloppe mince et friable, remplie d'une poudre noire, très-fine et fétide. Dans l'épi, ce grain malade remplace le grain normal ; au battage il tombe et reste avec ks antres. La poussière de la carie est constituée par les spores du Tilletia caria. Ces spores sont sphériques, réticulées et noires. Ce sont les spores qui propagent la maladie d'une année à l'autre, portées sur les champs, soit par les fumiers, soit par les grains malades, soit encore par le grain sain dont Vune des extrémités ayant des poils en brosse retient les spores des grains malades écrasés par le battage. Le charbon est dû à un champignon assez voisin de celui de la carie (Vfitilago carbo) ; moins spécialisé, il attaque toutes les céréales, l'avoine surtout et la plupart des Graminées sauvages. Le charbon D'atteint pas ordinairement l'intérieur des grains, il se montre plus superficiellement sur les chaumes, les feuilles, les glumes. Il consiste en une poudre noire formée de spores sphériques, très-petites et inodores. Sa propagation est analogue à celle de la carie. La rouille du blé produite par la Puccinia graminis se montre sous la forme d'un Vredo rougeâtre et donne lieu sur l'épi ne-vinette ïïQEcidium berberidis (voy, p. iiO). Le blé d'hiver souffre plus que le blé d*été des atteintes de la rouille.

Le ma!s atteint du charbon (Vstilago maidis) a des cpis acquérant une grosseur énorme ; la fructification avorte cependant et la tumeur tombe en pourrïUre. En suivant avec le microscope le développement de la maladie du maïs, on vmt que le mycélium végétatif du parasite, ayant pénétré dans les espaces interodlolaires, détermine la multiplication des cellules touchées et une hypertrophie colossale des cellules voisines. Alors le mycélium fertile envahit ces cellolesqui serrent de nourrices, aux spores du parasite. La tumeur épuisée se réduit en putrilage et laisse échapper la poussière noire constituée par les spores de YViiilago. Avant la formation des spores, la tumeur préexistante était formée pv les cellules de l'hôte. Outre le charbon, on trouve sur le maïs un champignon cellulaire (Verdet, Verderame, Sporisorium maidis), qui a été considéré comme produisant la maladie pellagreuse de l'homme {voy. Pellagre). Les houblonnières souffrent par les ravages du Sphœrotheca Castagnei ; les

IJoj, Maurice Graoel, Vergot, la rouille et la carie des céréales. Thèse d'agrég, Paris « '^ avec planche.

NCT. BfC, T g, XSL H

arbres à fruits sont atteints dans leurs feuilles par les Rœsteiiay les Atcomyceu les Capnodium, etc. (Cooke et Berkeley. Les Champignons^ 2* édition, p. 204^ 211, 1878).

Les parasites vëgëtaux cellulaires ectophytes deviennent nosophytes {voy. CuampiG>0Ms, p. 168), atteignent Thomnie^ et se développent sur lui ainsi que sur les animaux. Charles Robin, dans son remarquable ouvrage précité, a décrit et figuré les espèces de Pénicillium, de Mucor, d* Aspergillus (voy. Aspergille), Botrytisy d'Achorion, Trichophyton^ Microsporum, Oidium, etc. etc. {voy. ce^ mots), qui causent soit de simples accidents, soit des maladies parasitaires. Au dernier terme, on trouve des Algues, Leptomitus, Lepiothrix, Meristnopediay, Cryptococcus, etc., qui végètent dans les détritus buccaux, dans les cavités digcstives ou génitales.

On a voulu trouver dans le Chionyphe Carieri la cause du mal connu sous le nom de Pied de Madura. V Actinomycose a récemment pris place dans le cadre nosologique '.

C. Avant de résumer dans un tableau les principaux parasites animaux etvégé^ taux, il convient de signaler en terminant les maladies microbiennes, non parasitaires dans le sens que Davaine attache à ce mot [voy, pages 70-71), causées par des Yibrioniens, des Bactéries, des végétaux analogues à ceux des diverses levures (voy. Fermentations). 11 a insisté dans ses travaux relatifs aux maladies charbonneuses et septiques sur le rôle considérable des Bactéridies {voy. Bactérie,. Bactéridie) et des Vibrions de la putréfaction. Le cadre des maladies microbiennes tend de plus en plus à s*élargir. Les travaux de Davaine et de Pasteur éclairent d'une vive lumière ces sujets de controverse passionnée et ces problèmes regardés naguère comme insolubles. La méthode des cultures montre que les virus sont des organismes microscopiques occasionnant, par leur développement» la transformation des humeurs et les maladies microbiennes chez les animaux ainsi que chez les végétaux. Mais, si nous arrivons à saisir le rôle de ces infiniment petits, nous ne pouvons encordes différencier sûrement, nous les caractérisons surtout par leur action physiologique. Davaine disait : « Nous sommes comme le voyageur qui aperçoit de trop loin une forêt où tous les grands végétaux se confondent et se ressemblent; ravenir,je Tespère, nous laissera voir les choses de plus .près et nous permettra de connaître les diverses espèces de microbes, de les distinguer entre elles, comme nous le faisons pour les chênes, les hêtres, les ormes et les autres arbres » [voy, Schizomycètes à TAddenda, 3« sér., t. XV, p. 185).

PARASITES ANIMAUX. Los Vertébrés 'n'offrent point de vrais parasites, non plus que les Mollusques ; ils sont bourreaux^ commensaux ou n^utualistes; les

^ IlaUier a voulu admettre la transformation ou riiétérogénie polymorphique de la plupart des cryptogames ceUulaires qui se trouvent sur l'homme. De Seynes a montré rexagérali» d'un pareil système (de Seynes, Annales de dermatologie el de typhiligraphiey t. I, p. 65* «1, 1869).

* La tumeur indéterminée des os maxillaires du bœuf décrite par Davaine dans les Con^' rend, de la Soc, de biologie^ t. Il, p. 119,1850, doit se rapportera l'actinomycose [voy. «ff ce sujet : Ponfick, Die Aclinomycose des Menschen. Berlin, 1882 in-8* ; Bricon, De VactinO' mycose. In Progrès médical t n" 7, 1884 ; Bang, Die StrahlenpiUerkrankung (Adinomycosii]' In Deutscl^e Zeiischr, f, Thiermedicin und vergL Pathologie^ Bdt X, p. 249, 1884), etc.

PARASITES. ii5

Uiradinées sont presque toutes sanguioivores» mais non parasites dans le sens précis de cette détermination.

CiusTACÉs. Lemëens, parasites à Télat adulte.

Bopyres, Nicotboe, Ârgules. Pygnogonon, Cyames, Balanes ; ces derniers sont de faux-parasites.

Pentastomes ou LinguattUei, vivant constamment à Tétat parasitaire.

AfiACHKmBs. Hydrachnes, parasites à Tétat d*Achly$ie.

Acariens. Gamases» Dermanysses, Ixodes, Argas.

Sarcoptides. Sarcoptes produisant ies diflerentes espèces de gale chez Thomme et les animaux, ainsi que Jes Psoroptes et les Cborioptes.

Trùmbidium holosericeum^ parasite à Tétat de larve sous le nom de Leptus autunmalU.

Demodex^ parasite dans ses divers états, occasionne un acné chez Thonmie, une gale folliculaire chez le chien.

bsBcns. Coléopièretf Cantharide, Méloe, Sitaris, Gérocome, parasites dans leurs premiers états.

PlatypfjUus, du castor ; Amblyopinus» des petits mammifères rongeurs.

Rhipiptère$t ayant les femelles parasites à tous les âges, les mâles adultes devenant ailés et libres.

Hyménoptères. Tenthrédines, Gynipides, à larves gallicoles.

FigileSyIchQeumoniens,Braconide8,Proctotrupiens»Scolies,àlarvescréophages.

Orthoptères. Ricins, Liotlié, Haematopinus, ectozoaires parasites.

Hémiptères. Poux, épizoîques ; une espèce produit la phthiriase ou maladie pédiculaire.

CodieoiUeSy Gallinsectes, Pucerons, Phylloxéra, vivant en parasites sur les végétaux.

Diptères^ Lucilies, Sarcophages hominivores, produisant la Myiasis ou Myiase.

Tadiiiiaires, à larves créophages des animaux.

Œstres, dont les larves sont cavicoles ou cuticoles. Dcrmatobie attaquant llxHnme.

PuiicideSf Pulex on Dermatophiltis penelranSf dont la femelle est absolument

parasitaire.

Vers ou Helminthes. Nématoïdes, Anguillules, occasionnant chez Tbomme h diarrhée de Gochinchine, d*autres la Nielle du blé.

Sdérostomes, produisant à l'état larvaire Tanévrysme des artères abdominales cbez les Solipèdes ; Syngamus, dans la trachée des oiseaux; Ancliylostome duodéaal. amenant Tanémie tropicale et des mineurs du Saint-Gothard.

Ascarides, Oxyures, Trichocéphales, Pilaires, tous parasiter; Trichinaspiralis (loooant, à Tétat larvaire, la trichinose humaine.

Éckinorhynqua ou Acanthocépbales, constamment parasites.

Trématodes. Douves ou Distoraes. Une espèce cause la cachexie aqueuse du loutoaet attaque rbomme. Le Bilharzia haematobium est sanguicole.

CesUndes. Ténias, et Botbriocépbales. Le Cysticerque du Taenia solium ou anné cause la ladrerie chez le porc et chez Thorame. Le Cysticerque du Taenia sagioita est dans les muscles du bœuf et du veau. Les Hydatides de Thomme Meanent chez le chien des Taenia echinococcus ; le Cœnure du mouton, occa- ^ioanant le tournis se transforme en Taenia cœnurus chez le chien et chez le loup.

Grégarines, Psorospermies causant la pébrine des vers k soie. Monas, Cercomonas, Urcéolaires, Paraméciens.

ii6 PâRASITIGIDES. '

PARASITES VÉGÉTAUX. Les parasites végétaux sont phanérogames ou vasculaires et cryptogames ou cellulaires.

Phanérogames ou Parasites tasculaires.

Convolvulacéei. Cuscutes.

LoranÛiacées. Gui ( Viicum) .

Rhinanthées. Melampyrum.

Orobanchées.

Éricacées. Monotropa.

Rafflesiacées. Rafflesia.

Crttogames ou parasites cellulaires.

Eryiiphées. Erysiphe de la vigne, Oïdium Tuckeri ; Erysiphe des plantes potagères et d'ornement. Cordyceps, parasites des animaux et des végétaux (Ergot de seigle).

Vrédinées. Parasites polymorphes.

Puccinées, Puccinia diverses, parasites des plantes vivantes» alternant leur sporification avec les Vrédinées.

OEcidiéegj parasites endophytes superficiels, puis arrivant à Textérieur d*un grand nombre de végétaux, alternant avec les Vrédinées.

Mucorinées^ saprophytes produisant les moisissures diverses.

Péronosporées^ dont une espèce occasionne la maladie par Botrylis des Chenilles et des Vers à soie» et d'autres la maladie des pommes de terre, le mildew de la vigne (Peronospora viticola),

Mucédinées, formant avec les Mucor» les Aspergillus, les maladies à moisissures, le bronchomycosis, etc.

Sporidemiiées et Contool^es épiphytes, renfermant la plupart des champignons des maladies de la peau.

VstUaginés dont les espèces produisent le charbon, la rouille et diverses altérations des céréales. C. Davaime et A. Laboulbènb.

PARASITIGIDES. En distinguant, dans Tordre entier des organismes qui peuvent occuper le corps de l'homme et celui des animaux, la classe des parasites [voy. le mot), on est amené à donner le nom de parasiticides aux ag^ts médicamenteux capables de détruire les organismes animaux ou végétaux qui, habitant une partie quelconque du corps, vivent à ses dépens. Et comme on ne peut guère atteindre ainsi les organismes situés dans la profondeur des tissus, les parasiticides réels sont, en définitive, les médicaments qui ont le pouvoir de tuer soit les parasites animaux ou végétaux siégeant à la surface ou dans l'intérieur de la feau ou de certaines muqueuses, ou dans le système pileux.

11 est évident que les divers parasiticides ne conviennent pas indistinctement à tous les organismes parasites; la spécialité d'action de beaucoup d'entre eux est même bien marquée. Nous allons, dans un court tableau, mettre chaque maladie parasitaire en regard des principaux médicaments à lui opposer :

1« Lomhrics. Housse de Corse, semen-contra (santonine), aurone mâle, tanaisie, asafœtida.

2® Oxyures. Sucre, corps gras, glycérine, iodhydrargyrate de potasse, alufl, koussô, absinthe, asafœtida, eau sulfureuse naturelle (le tout en pommades, ou lotions, en lavements).

PARAT. i!7

3* Taenia. Kousso, écorce de racine da grenadier, fougère mâle, semences de citrouille, kamala, saoria.

4* Acarus de la gale. Carbonate de potasse, soufre, styrax, huile de pétrole, huile de cade, benzine.

5* Poux. Mercuriaux (onguent gris, lotions de sublimé), poudre de staphisaigre ou de pyrèthre.

6* Favia. Sublimé, oxyde rouge de mercure, turbith minéral, huile de cadc, acide phénique ou salicilyque , goudron, créosote, chloroforme, huile de caryophyllées, etc.

7*" Mentagre* Oxyde rouge de mercure, précipité blanc, sulfate de cuivre.

8* Herpès tonsurant. Sublimé, turbith, teinture d*iode, teinture de cantharides, teinture alcoolique de savon de potasse, glycérine iodée.

9« Pelade (origine parasitaire controversée). Turbith, soufre, sublimé, teinture de cantharides.

10. Lucilia hominivorax. Bourdonnets de coton imbibés de benzine et introduits dans les narines.

H^ Pilaire . Quand la peau est ouverte, injections d*eau de chaux, d*eau chlorée, d*eau phéniquée, etc.

M'* Leptus autumnalis. Axonge additionnée d*une huile éthérée.

15* Tique commune {Ixodes ricinus). Même moyen que pour le Leptus autumnalis. D.

PAmAUlTlSVE. Le rôle des divers parasites en pathologie est étudié au nom des organes où on les rencontre. Quant à la doctrine générale à laquelle on a donné quelquefois, quoique improprement, le nom de doctrine parasitaire, il en est traité complètement à Tarticle Fermentation (voy. Parasites). D.

FAMASBL. Nom donné à une espèce de champignon, du groupe des .Vgarics (Agaricus procerus Schœff.). Pl.

PARA8#I« CHINOIS. Nom donné au Sterculia platanifolia L., de la bmille des Sterculiace'es, Pl.

PABASOi« DU fiRAND SEIfiNEUR. Nom donné au Saule pleureur [Salix babylonica L. ) . Pl.

FASASOBSIQUE (Acu>e). Gorps existant naturellement dans les baies du sort»er (voy. Sorbiqoe [Acide], p. 454). L. Hfi.

PAEAT (Philibert). Médecin français, né en septembre 1763, à Lyon, iQortdans cette ville le il décembre 1838. 11 fit ses études à Montpellier et y prit le bonnet de docteur en 1790. 11 se distingua pendant le siège de Lyon, senrit pendant plusieurs années dans Tarmée des Alpes à titre de chirurgienmtior, puis, revenu à Lyon, il y fut nommé médecin de THôtel-Dieu. Ou cite de lui:

iSur leê moyens de perfectionner le$ Hudet de Varl de guérir. Lyon. 1791, in-8*. — ^ Avec lÊLkxtm jeune. Obtervationt médicaleê sur let principaux effets du froid et du es.; ^^^^ ncr le sommet des hautes montagnee. In Recueil des Actes de la Soc, de eanté de \ ^, an I, p. 279, 306. — III. Ré flexions pratiques sur la gale. Ibid., p. 331. — IX. Éfoge

!18 PARATODO.

hiêiorique de Mare-Antoine Petit. Lyon, 1812, in-8«. — Y. Éloge historique de Charlei- Louit Dumas, lu à VAcad. de Montpellier le {9^ juin 18Ï8. Paris, 1822, in-V. — |VI. Omptc rendu des travaux de l'Acad. royale des iciencesy belles-lettres et arts de Lyon. Lyon, 1825, iD^«. VU. Éloge historique de M. Buytouiac. Lyon, 1829, in-8*. — VIIL Voy. sur Parât son Éloge historique par Martin jeune (Lyon, 1839, in^**). L. Hs.

PARATARTBALIQUE (Acide). CMPO*^ + i J HH). Ce corps se forme en chauflant l'acide paratartrique. Il est blanc, soluble dans Talcool ainsi que dans Teau au contact de laquelle il régénère Tacide paratartrique. L. Hs.

PARATARTRATES {voy, PARATARTRIQUE et Tartrates).

PARATARTBÉUQUE (Acide). C^H^O^^ + II^O. Produit de transformation de Tacide paratartraliqne sous l'influence de la chaleur. 11 renferme une demi-molécule d'eau de moins que ce dernier. L. Hh.

PARATARTRIQUE (Acide). Cet acide, appelé aussi racémique ou thannique, a été découvert à Thann, en 1822, par Kcstner. C'est une combinaison à équivalents égaux des acides tartriques droit et gauche.

On l'obtient directement par le simple mélange de ces deux acides, en solutions concentrées (Pasteur). 11 ne parait pas exister dans la nature, mais il prend naissance accidentellement dans les fabriques d'acide tartrique, sous l'influence de la chaleur (Jungfleisch).

Ou le prépare en chauiTant en vase clos, à 175 degrés, l'acide tartrique ordi> naire, avec la dixième partie de son poids d'eau. Après quarante-huit heures d'action, on reprend la masse par l'eau et on concentre le soluté : l'acide racémique, peu soluble, se sépare en premier lieu. On le purifie par des cristallisations répétées (JungÛoisch).

Il cristallise avec deux équivalents d'eau, ou plutôt avec quatre, car il convient de doubler sa formule :

Il est en prismes incolores, cfflorescents, qui exigent 5,7 parties d*eau, à 15 degrés, pour se dissoudre.

Les racémates, qui se préparent facilement à la manière des tartrates, ditfèrent de ces derniers par leurs formes, qui ne sont point hémiédriques, ainsi que par leur eau de cristallisation.

Quelques-uns de ces sels, une fois dissous, se séparent par cristallisation en tartrates droit et gauche, comme le racémale double de soude et d'ammonium, fait découvert par Pasteur et qui lui a servi de point de départ pour isoler l'acide tartrique gauche. Bourgoin.

PARATHioiviQUE (Acide). Corps dont l'existence est plus que douteuse. Ce n'est probablement pas autre chose que l'acide sulfovinique. L. Un.

PARATIE-VATR. Nom tamoul donné au cotonnier (Gossypium herbaceum L.) Pl.

PARATODO. Paratudo. Ce nom, qui signifie prêt à tout ou propre à toutj a été donné à un certain nombre de substances médicinales, provenant d'espèces végétales variées :

Ci*-

PARATOLUYLIQDE. liO

1<^ n est généralement donné, au Brésil, aux racines du Gomphrena officinûlis Mart. et da G. macrocephala Saint-Hil {voy. Gomphrena) ;

^ Sous le nom de Paratodo amer, Guibourt a décrit deux espèces d*écorccs confondues en une seule par 0. Henry, qui en a fail Tanalyse et dont voici les caractères d*après YHistoire des drogues :

ÉcoRce y^ 1. Écorce peu cintrée, épaisse de 5 millimètres, non compris la couche subéreuse ; elle est légère, à cassure grenue, jaunAtre et marbrée ; la partie interne est recouverte d*une pellicule mince et blanchâtre. La couche subéreuse est épaisse de 2 à 3 milliniètres, profondément crevassée et facile à séparer du liber; elle est grise à Textérieur, d*un vert jaunâtre à riutéiieur, et partit formée de couches concentriques, nombreuses et très-serrées. L*écorcc se broie facilement sous la dent et a une saveur très-amère.

Elle est probablement produite par une Apocynée : c'est à elle que doivent probablement se rapporter les propriétés, qu'on attribue au Paraiudo, de guérir les fièvres intermittentes, la morsure des serpents, etc. , etc.

ÉooBCE s* 2. Large, plus compacte que la précédente, épaisse de 7 millimètres au plus, à cassure un peu rougcâtre, marbrée et grenue, excepté à la partie interne, qui est formée de quelques lames minces, très-fibreuses et d*uu gris foncé. La couche subéreuse est épaisse de 2 millimètres; adhérente au liber, mgnease et crevassée, d*une texture semblable à celle du liège et ayant comme fui les fibres perpendiculaires à celles du liber. Cette écorce, dont la saveur est excessivement amère, diiïère certainement de la précédente. Mérat et de Lens se demandent si ce ne serait pas là le Parobo de Henry [voy. ce mot) et si la plante ne serait pas alors produite par le Simaruba Paraiba Saint-Hiluire.

^ Sous le nom de Paratudo aromatique, Guibourt décrit de la manière suivante une écorce qu*il attribue au Canella dxUlaris Hart., dont Endlichera fait un Cinnamodendron.

Cest une écorce épaisse de 5 à 7 millimètres, formée d'un périderine gris foncé, profondément crevassé, et d'un liber jaunâtre, très-uni inférieuremcnt, (rès-compacte et à cassure grenue. Il est un peu huileux sous la scie. Cette «corce possède une odeur grasse et piquante comme le poivre et une saveur amère, extrêmement acre et brûlante. On la dit excitante, sudorifique, diurèse et très-utile dans les fièvres adynamiques. Pl.

Bbuocbafhib. — He5Rt. Journ. de pharmacie^ XI, 410. — Mérat et de I.ens. Dict. Mat» 9édiMle, Y, iOO. ^ Guiboort. Drogwi iimpUi, 7« édit., Il, 571, et III, 623. Pl.

Iriis

^ prépare le mieux en faisant longtemps bouillir au réfrigérant ascendant le Ptfaiylol ou le paracymol avec l'acide nitrique étendu. Pour se débarrasser des (Produits nitrés qui le souillent, on le distille avec de l'eau, ou on chauffe Tacide Wl avec l'étain et l'acide chlorhydrique concentré, après quoi on fait cristalliser <ians Veau bouillante la partie non dissoute.

L'acide paratoluiquc cristallise en fines aiguilles incolores, peu solublcs dans l^u froide, mieux à chaud, très-solubles dans l'alcool, fusibles à 178 degrés, aisément snblimables. L'acide chromique le convertit en acide téréphtalique. Vidàe paratoluiquc fournit des produits de substitution bromes, nitrés, etc.

iSO PARATONNERRE.

PARATOKNERSE. Les paratonnerres sont des appareils destinés à protéger les édifices contre Faction de la foudre ; c*est du moins là le sens général attaché à ce mot. Mais Ton désigne sous le même nom des appareils employés dans les réseaux téléphoniques et télégraphiques pour mettre à Tabri de la foudre les appareils employés et les personnes qui en font usage. Ces divers appareils n*ont qu*un rapport très-éloigné avec les questions d*ordre médical ou physiologique : il nous sera donc possible d*être très-bref.

I. Lorsqu'un nuage fortement électrisé se trouve à une certaine distance du sol, il agit par influence sur les couches superficielles et notamment sur les couches aquifères qui sont conductrices: si Taction électrique augmente soit par suite d'un rapprochement du nuage, ou par suite d'une électrisation plus forte qu*il prend par une cause quelconque, l'équilibre électrique se rétablit par une ou plusieurs étincelles éclatant à travers l'air, et suivant non pas le chemin géométriquement le plus court, mais vraisemblablement le moins résistant au passage de l'électricité: on dit alors que la foudre tombe. Les corps qui se trouvent sur le passage de Télectricité peuvent subir des actions très-énergiques sur lesquelles nous n'avons pas à insister ici : on dit qu'ils sont foudroyés.

Pour éviter les effets fâcheux, désastreux même, qui peuvent se manifester, il suffit d'éviter le rétjd)lissement brusque de l'équilibre électrique par une étincelle, il suffit d'empêcher la production de l'étincelle. On sait que Franklin, se basant sur ce que l'on appelle le pouvoir des pointes, parvint à réaliser en 1752 les conditions permettant d'atteindre ce résultat.

Lorsque l'on approche d'un conducteur présentant une charge électrique notable un corps conducteur communiquant ou non avec le sol, une étincelle se produit lorsque la distance a été suffisamment diminuée. Hais, si on approche de ce corps une pointe métallique communiquant avec le sol, réservoir commun, il ne se produit aucune étincelle ; cependant le corps est déchargé: le rétablissement de l'équilibre s'est fait lentement au lieu de se produire brusquement. On se rend compte nettement du mode d'action en faisant l'expérience dans l'obscurité :od voit alors une aigrette, une lueur violacée apparaître à la pointe et subsister tant que le corps n'est pas ramené à l'état neutre, tant que l'équilibre électrique n'est pas rétabli.

Le paratonnerre doit jouer par rapport au nuage électrisé le rôle que la pointe joue dans cette expérience par rapport au corps électrisé ; son action est exactement la même ; il ramène l'équilibre électrique entre le nuage et le sol par une action relativement lente prévenant ainsi les décharges brusques, les étincelles qui produiraient des désastres. Seulement, à cause de l'étendue énorme que présentent les nuages électrisés et par suite à cause de la quantité considérable d'électricité qui entre en jeu, il faut prendre des précautions spéciales pour garantir l'action et assurer la conservation de l'appareil.

Un paratonnerre consiste en une tige métallique, en fer, terminée à sa partie supérieure par une pointe, qui généralement maintenant est en cuivre rouge; cette tige communique avec nn conducteur également en fer qui, par son extrémité inférieure, est en communication large et intime avec une couche humide, mieux avec une nappe d'eau.

Pour que la tige et le conducteur ne soient pas détériorés, fondus même ptf le passage de l'électricité, on leur donne environ 15 à 20 millimètres de diamètre ; il est inutile que la pointe soit très-aiguë, comme on le faisait autrefoiSf disposition qui en amenait quelquefois la destruction par fusion.