LIEU

DE l'observation.

cavité anale.

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cavité buccale.

surface extérieure.

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entre les pieds.

surf, près la bouche.

ouverture anale.

près la bouche,

ouverture anales.

cavité de l'estomac.

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lid.

surface e.ïlérieure.

peau extérieure.

ventricule.

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cavité de l'estomac,

ouverture anale.

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DE L OBbERVATEUI;

Valentin.

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Partant de ce fait que l'immersion dans. l'eau suppiime toute évaporation, M. Dutrochet a cru devoir révoquer en doute quelques observations dans lesquelles Valentin a trouvé que certains mollusques et certains zoophytes ont, dans l'ai?', une température propre, supérieure à celle dont ils jouissaient sous l'eau. Ce résultat ne nous paraît nullement de nalure à diminuer la contiance que méritent les expériences d'un physiologiste aussi distingué ; cnr, d'une part, au contact, le pouvoir refroidissant de l'eau est beaucoup plus grand que celui de l'air, et, d'autre part, il est tout naturel que, sous l'influence directe de l'air, la production de chaleur soit activée chez ces animaux, en même temps que l'activité des phénomènes physico-chimiques dont elle dépend.

' Il résulte aussi des expériences entreprises par M. Martins sur quarante-huit Oursins péchés dans les mers du Nord, que la température de ces animaux est sensiblement supérieure à celle de l'eau dans laquelle ils vivent.

Valentin résume ainsi qu'il suit ses recherches personnelles sur les animaux inférieurs. Moyennement la température propre est :

Chez les polypes 0°,21

Chez les méduses .' . 0 ,27

Chez les échinodermes 0 ,40

Chez les mollusques 0 ,46

Chez les céplialopodes 0 ,57

Cliez les crustacés . 0 ,60

Ces observations de Valentin démontrent donc que la température propre des animaux, et, par suite, leur faculté de produire de la chaleur, est d'autant plus

considérable que leur organisation est plus parfaite et qu'ils occupent nuo place plus élevée dans l'éclieile zoologique.

Faits exceptionnels. Nous n'avons donné place, dans nos tableaux, qu'aux observations dont les résultats traduisent nettement un excès de température en faveur deTaninial. Cependant les recueils déjà cités renferment des faits bien constatés qui nous montrent les animaux inférieurs en équilibre de température avec les corps enviionnants et même à une tempéiature plus basse que celle du milieu ambiant. Les travaux de M. Dutrochet fournissent tous les éléments nécessaires pour discuter ces faits exceptionnels et déterminer leur véritable signification, pour découvrir les causes perturbatrices qui sont venues masquer, d'une manière plus ou moins trancbée, la source de chaleur dont l'action n'est jamais complètement suspendue chez les animaux vivants.

Dans ses recherches sur les animaux inférieurs , cet habile expérimentateur a souvent opéré enpleinair. Alors une des deuxsoudures était enfoncéedans le corps de l'animal, l'autre était enveloppée dans un rouleau de papier sec pour la mettre à l'abri du rayonnement extérieur. La soudure placée dans le papier se mettait en équilibre de température avec l'air ambiant et la première avec le corps de l'animal. Souvent , alors, le corps de l'animal s'est trouvé plus froid que l'air, mais toujours il a suffi de recouvrir l'appareil d'une cloche remplie d'air satere'd'bumidité pour que le phénomène fût renversé et que la soudure, enfoncée dans le corps de l'animal, accusât une température supérieure à celle de l'air. A la surface libre des animaux placés dans un milieu gazeux, il y a donc une évaporation continuelle qui tend à abaisser leur température au-dessous de celle des corps voisins. Pour être autorisé à affirmer qu'un animal vivant ne produit pas de chaleur, il faudrait d'abord supprimer cette influence perturbatrice, opérer dans un air saturé et prouver que, dans ces conditions, sa température se maintient égale ou inférieure à celle du milieu ambiant; or, c'est ce qui n'a jamais été observé; les expériences bien instituées dans ce but ont toujours donné un résultat contraire.

Les animaux observés dans l'eau sont, il est vrai, à l'abri de toute évaporation, mais ils sont exposés à une cause de refroidissement qui peut aussi les maintenir à la même température que le liquide dans lequel ils sont plongés, bien qu'ils produisent réellement de la chaleur. La couche d'eau en contact avec leur corps ne peut pas s'écbauffer sans devenir moins dense, se déplacer et être remplacée par une nouvelle couche qui, à son tour, emprunte de la chaleur à l'animal et cède la place à une troisième ; il s'établit ainsi, autour de l'animal, un vrai courant ascendant de liquide qui lui soustrait peu à peu la chaleur qu'il produit. On comprend ainsi comment les animaux inférieurs, dont la puissance de calorification est très-faible, peuvent être maintenus à une température sensiblement égale à celle de l'eau dans laquelle ils vivent.

Conclusions. En résumé, d'une part le rayonnement et l'évaporation, d'autre part les courants continuellement renouvelés au sein des masses gazeuses ou liquides dans lesquelles ils sont immergés, enlèvent aux animaux une partie ou la totalité de la chaleur qu'ils produisent, tendent à maintenir leur température au niveau de celle du milieu ambiant et même à la faire tomber au-dessous. Ainsi, en tenant compte de l'influence incontestable des circonstances extérieures, tout s'explique sans effort, et les nombreuses obsej vations, dont la science s'est successivement enrichie, démontrent que la production de chaleur est un fait général et sans exception dans l'animalité.

21 CHALEUR ANUIALE.

l'iii que, dans l'état de vie, depuis l'homme jusqu'au dernier des zoophjt' ?, tout aiumal produit de la chaleur, il serait temps de faire disparaître ces expressions d'animaux à sang chaud et d'animaux à sang froid qui tendent à établir que la laculté de produire de la chaleur est l'apanage exclusif des mammifères et des oiseaux, à perpétuer dans la science des idées fausses et en contradiction avec les données de la physiologie expérimentale. Sans doute, il y a bien loin de ce Lagopède et de ce llenard, observés par le capitaine Back et par le capitaine Parry, dont la température surpassait celle du milieu ambiant de 79°, 50, pour le premier, et de 76°, 70, pour le second, à cette Grenouille dont ^température propre ne dépassait pas 0°,04; mais, quelque énorme que soit la différence d'intensité, le phénomène de la production de chaleur existe chez les batrachiens, comme chez les mammilères et chez les oiseaux.

Pour traduire la faculté, dont jouissen*. tous les animaux supérieurs, de maintenir leur température sensiblement constante au milieu des conditions extérieures les plus diverses, nous avons proposé de désigner les oiseaux et les mammifères sous la dénomination d'ammaMx G température constante. Ladénominationd'ammaux à température variable pourrait être appliquée aux reptiles, aux poissons et à tous les invertébrés ; elle aurait le double avantage de faire disparaître l'expression fautive d'animaux à sang froid, et de rappeler le fait de l'influence profonde exercée par l'état thermique du milieu ambiant sur la température absolue de tous ces animaux inférieurs.

En étudiant les animaux dans les conditions les plus favorables à leur développement, nous avons vu leur température propre s'abaisser à mesure que leur oiganisation est moins avancée et que leurs fonctions sont moins développées. Les animaux inférieurs sont si profondément influencés par l'état physique du milieu qui les environne, que leur mode d'existence dépend complètement des conditions extérieures. Dans la belle saison, ils sont vifs, agiles, jouissent de la plénitude de la vie; aux approches de l'hiver, ils commencent » languir, et, si le froid augmente autour d'eux, ils tombent dans un état d'engourdissement tel q\ie tous les actes de la vie semblent momentanément suspendus. La production de la chaleur devient alors très-faible, et, sans s'abaisser aw-dessoîti- de celle descorpj environnants, leur température s'en rapproche d'autant plus que leur torpeur est plus prononcée. Sous peine des'exposer à des erreurs graves, il est donc nécessaire, quand on veut étudier la température propre de ces animaux, d'opérer dans des circonstances telles que leurs fonctions soient dans la plénitude de leur exercice. C'est généralement quand le miheu ambiant se maintient entre 12" et 25" que les observations donnent des résultats satisfaisants.

II. Sources de la chaleur animale. Trop évidente chez les animaux supérieurs, pour avoir jamais été méconnue, la production de chaleur a toujours occupé une grande place dans l'histoire de l'homme sain et de l'homme malade. Aussi, dès la plus haute antiquité, les physiologistes et les médecins de toutes les écoles ont tenté d'en découvrir les causes, de faire rentrer les phénomènes de la calorification dans le cercle de leurs explications. Successivement adoptées avec enthousiasme et renversées sans retour, ces diverses théories n'ont plus pour nous qu'un intérêt purement historique. Cependant, avant d'aborder l'exposition des laits dont la science s'est enrichie dans ces derniers temps, avant de montrer comment une étude mieux faite et plus approfondie du rôle joué par les forces physicochimiques dans les phénomènes de la vie, a permis de remonter aux véritables

CHALEUR AMMALE 25

sources de la chaleur produite par. les animaux, il nous paraît utile de jeter un coup d'œil sur les principales doctrines de la calorificalion : ce nous sera une occasion de combatire des opinions erronées dont on trouve encore des traces dans les traités de physiologie, et de discuter des expériences mal laites sur lesquelles certains esprits cherchent de temps en tempsà s'appuyer pour repousser la vérité.

Opinions des anciens. Pour les anciens, la chaleur animale était la manifestation d'une force spéciale, indépendante des agents extérieurs, et tenant sous sa domination toutes les fonctions de l'économie. Indiquée déjà dans les écrits de la collection hippocratique, cette interprétation des faits fut adoptée par Arislote et Galien sous la dénomination delà chaleur innée; elle régna sans conteste dans l'école aussi longtem[is que l'autorité du philosophe de Stagyre et du médecin de Pergame. Sans chercher, du reste, à se rendre compte de son mode de production, les partisans de cette doctrine n'hésitaient pas à placer dans le cœur le siège du dégagement de cette chaleur. Les uns afliimaient, avec Aristote, que le sang s'échauffe dans le ventricule droit; les autres soutenaient, avec Galien, que la chaleur est produite dans le ventricule gauche. Aussi satisfaits de cette hypothèse gratuite que d'une vérité incontestablement démontrée, ils ne cherchèrent jamais à pénétrer le mécanisme du phénomène. Undè demum is in corde calor nasceretur, veteres iinicè securi, quœrere supersederunt, dit Haller. Quelques auteurs poussèrent même l'oubli de toute notion de physiologie jusqu'à affirmer que, chez l'animal vivant , la température du cœur est assez élevée pour causer une sensation pénible à la main qui le toucherait imprudemment.

Vivement attaquées, tour à tour abandonnées et reprises, profondément modifiées dans les détails, ces hypothèses n'ont jamais complètement disparu de la science et se sont propagées jusqu'à nos jours. J. Hunter, qui s'est beaucoup occupé de la température des êtres organisés et dont les travaux ont si puissamment contribué aux progrès de la physiologie, a été moins heureux dans ses spéculations sur les origines de la chaleur animale. Après avoir combattu l'idée de rapporter la production de la chaleur aux mouvements du sang et à l'influx nerveux, il ajoute : « 11 est très-probable que la production de chaleur dé[ end de quelqua autre principe, d'un principe si intimement lié à la vie, qu'il peut agir et agit en efft't indépendamment de la circulation, de la sensation et de la volition, et qu'il est la force qui conserve et règle intérieurement la machine. )> Hunter ne s'est pas an été là; il a voulu déterminer le siège précis de cette force productrice de la chaleur. « Rien que, dit-il, d'après ce qui a généralement été avancé sur ce sujet, on soit porté à supposer que chaque partie est douée de cette faculté, je suis porté à croire qu'il existe une source principale de chaleur qui, d'ailleurs, n'a pas son siège dans le sang lui-même, car ce liquide n'est affecté par la chaleur imimale que parce qu'il a sa source auprès de la source de cette dernière; il est probable que ce principe réside dans l'estomac. » Enfin, tout en reconnaissant que l'èvaporation du liquide à la surface du corps des animaux est capable de les refroidir, Hunter ne veut pas considérer cette cause physique comme suffisante pour résister aux influences extérieures; il dote les forces vitales de la faculté de détruire une certaine quantité de chaleur. Ces diverses citations de Hunter ne servent qu'à démontrer l'impuissance radicale de ses doctrines pour rendre compte du grand phénomène qui préoccupait si vivement les physiologistes, et dont lui-même avait fait un des sujets de prédilection de ses recherches.

Pour Barlhez et son école, la clialeur animale est le résultat des frotlenients et des agitations des parties solides et des liquides de l'économie déterminés, entretenus par l'action des forces du principe vital; si la température des animaux supérieurs reste constante au milieu des variations incessantes des conditions thermiques ambiantes, c'est que chez eux le principe vital sait modifier son activité et les agitations des fibres solides, de manière à proportionner la production de chaleur à l'intensité de causes extérieures de refroidissement. Mais cela ne suffit pas pour tout expliquer; Barthez ne recule devant aucune hypothèse pour sauvegarder l'autocratie du principe vital. « Les mouvements qui, dit-il, produisent la chaleur vitale, ne se continuent point un certain temps avec la racme force dans les solides et les fluides, sans faire monter leur échauffement au delà du terme qui est marqué à la chaleur naturelle de chaque animal. C'est pourquoi, lorsque le progrès de cet échauffement va dépasser considérablement ce terme, il est arrêté par le refroidissement que cause la respiration renouvelée. On peut donc regarder l'air respiré comme étant en quelque sorte le régulateur de la chaleur tro[i forte qui ?,&vûi produite d'ailleurs par le principe vital. »

Ce n'est pas tout encore. Si la température des anim.;ux vivants est, dans certains cas, inférieure à celle dp milieu ambiant, c'est que le principe vital peut soustraire leurs corps aux lois delà communication et de la conduction de la chaleur. « Lorsque, dit-il, l'homme doit rester moins chaud que l'air extérieur et les corps environnants, il ne suffit pas que la force génératrice de la chaleur vitale soit diminuée, ou même entièrement arrêtée, mais il faut encore une autre cause existante dans le corps de cet homme, qui l'empêche de recevoir la communication de la chaleur extérieure comme la reçoivent les corps environnants qui sont inanimés. Cette cause intérieure ne peut être qu'une action particulière du principe de la vie dans le corps humain, qui en fixe toutes les parties avec un tel effort qu'elles sont moins susceptibles du mouvement de chaleur qui pourrait lui être communiqué du dehors. Le principe vital ne se borne point alors à arrêter tous les mouvements des solides et des fluides, par lesquels il pourrait exciter la clialeur animale; mais il contracte les fibres avec la plus grande violence, pour résister à la dilatation que tend à y produire la chaleur de l'air et des corps extérieurs. » Comment, après avoir écrit le beau discours préliminaire des Nouveaux éléments de la science de l'homme, Barthez a-t-il pu se laisser entraîner dans de telles erreurs? C'est qu'infidèle aux Règles fondamentales de la vraie méthode de philosopher qu'il avait développées avec tant de supériorité, placé en dehors de la voie expérimentale, cet esprit éminent n'écoutait plus que les inspirations de son imagination.

A une époque plus rapprochée de nous, alors que les connaissances étaient assez avancées pour ne laisser aucun doute sur l'inanité de semblables doctrines deux habiles observateurs, Brodie et M. Chossat, ont fait de vains eflorts pour localiser, le premier dans le système nerveux de la vie de relation, le second dans le grand sympathique, le principe producteur de la chaleur animale.

Pour supprimer l'action du cerveau, Brodie employait deux procédés : tantôt il décapitait les animaux après avoir prévenu l'hémorrhagie par la ligature des vaisseaux du cou; tantôt il les tuait par l'inoculation d'un poison tel que le woorara ou l'huile essentielle d'amandes amères. De ses expériences comparatives sur ces animaux dont l'action cérébrale est, dit-il, supprimée ou éteinte, Brodie tirait les conclusions suivantes :

1» Les animaux décapités où empoisonnés se refroidissent plus vite quand leur

respiration est artificiellement entretenue par l'insufflation que quand on les

abandonne à eux-mêmes. . .^ . i n' a<.

90 Chez ces animaux décapités ou empoisonnes et insuffles, les quantités d acide carbonique exhalé et, par suite, les phénomènes chimiques de la respiration restent les mêmes que chez les animaux intacts.

30 Uu moment où ['action cérébrale est supprimée par la décollation ou par l'intoxication, la respiration, au lieu de produire de la chaleur, ne contribue

qu'à refroidir l'animal. t- n j i •

Toutes les expériences de Brodie ont été faites sur des mammifères. Quand il s a- .it d'animaux aussi haut placés dans l'échelle zoologique, d'animaux chez lesquels toules les parties sont liées par des rapports d'une si intime solidarité, chez lesquels les vies partielles des divers organes sont si complètement fondues dans la vie générale de l'individu, personne aujourd'hui n'oserait soutenir qu'une fonclion^'quelconque jouit de son intégrité quand la décollation a été pratiquée. On se demande avec étonnemenl comment un homme de la valeur de Brodie a pu inéconnaUre les conditions d'existence des animaux supérieurs au point d'admettre qu'une pareille mutilation n'a d'autre effet que de supprimer l'action du

cerveau.

Legallois ne tarda pas à mettre en pleine lumière l'inexactitude des deux propositioirs fondamentales du travail de Brodie. Il prouva, par des expériences incontestables : 1° que les animaux décapités se refroidissent moins vite ipiand on les insuffle que quand on les abandonne à eux-mêmes; 2" que l'animal intact et lespnant naturellement consomme, en un temps donné, beaucoup plus d'oxygène que quand on le soumet à l'insufflation après avoir pratiqué la décollation.

Du reste, Brodie se montra très-réservé dans la conclusion générale tirée de ses observations. « Ces faits, dil-il, paraissent concourir à piouver que la température des animaux à sang chaud dépend beaucoup de l'influence du système nerveux. Mais, quelle est la nature du rapport qui existe entre la cause et l'effet? le cerveau est-il directement ou indirectement nécessaire à la production de la chaleur? Ce sont là des questions auxquelles on ne peut répondre qu'hypothétiquement. »

Cette prudente réserve de Brodie n'a pas été imitée par les physiologistes, qui veulent à tout prix placer la vie tout entière en dehors de l'action des forces physico-chimiques. De longues et consciencieuses recherches, M. Chossat a tiré cette conclusion que le grand sympathique est le véritable agent de la calorification chez les animaux. Mais, de ce que, après avoir coupé le cerveau en travers en avant du pont de Varole, après avoir supprimé Vaction nerveuse par une commotion cérébrale assez violente pour entraîner la mort, après avoir coupé les deux piieumo-gastriques, après avoir sectionné la moelle épinière à diverses hauteurs, après avoir pratiqué l'excision du grand sympathique au-dessus du plexus solaire, après avoir pratiqué la ligature de l'aorte au-dessous du diaphragme, on a vu les animaux soumis à de semblables mutilations se refroidir et mourir, bien qu'on eût pris la précaution de les insuffler quand la respiration devenait impossible, on n'est certes pas en droit d'affirmer que ces animaux sont morts de froid. Dans les expériences de M. Chossat, le refroidissement est évidemment la suite et non la cause de la mort.

Pour que le sang parcoure toutes les phases de ses transformations successives, il ne suffit pas que ce liquide aille du cœur aux capillaires généraux et revienne des capillaires au cœur, il faut que les parties qu'il traverse jouissent de la plé-

JS

iiitnde (le la vie; celte condition suppose que ces parties elles-mêmes continuent à rester ïin mées par l'action encore mal définie, mais incontestable, du système nerveux. Dans la production de la chaleur, le système nerveux joue donc un lôle incontestable comme, d'ailleurs, dans tous les actes de l'économie ; mais évidemment sou influence ne saurait être directe. L'intégrité du système nerveux ist mdispensable à l'accomplissement normal de toutes les fonctions; mais ni la chaleur ni les matériaux des sécrétions ne peuvent être considérés comme des produits directs de l'activité de ce système.

Les vaisseaux sanguins sont munis de fibres musculaires dont le développement est d'autant plus prononcé que l'on se rapproche davantage de la partie périphérique de l'arbre artériel et veineux du réseau capillaire. Ces fibres contractiles sont animés par des nerfs dits vaso-moteurs fournis à la lois par les ganglions du grand sympathique, par la moelle épinière et par la moelle allongée. Par l'intermédiaire de ces tuniques musculaires, les nerfs vaso-moteurs commandent le calibre des vaisseaux et, par suite, la quantité de sang qui, dans un temps donné, alïlue vers chaîne partie tle l'économie. Cette fonction des vaso-moteurs fournit l'explication simple et naturelle de ces variations de la température locale ipii, dans ces derniers temps, ont attiré l'attention et exercé la sagacité des physiologistes. A la section des vaso-moteurs doivent nécessairement correspondre, et correspondent en réalité, la paralysie des tuniques musculaires, la dilatation djs vaisseaux, un plus grand afflux du sang, une élévation de la température locale. Toute excitation des vaso-moteurs est suivie, au contraire, de la contraction des tuniques musculaires, de la diminution du calibre des vaisseaux, d'un moiiulro afflux du sang, d'un abaissement de température locale.

Opinions des chimiâtres. Au treizième siècle, une révolution profonde s'opéra dans les sciences ; l'esprit de libre examen pénétra dans les écoles, qui secouèrent enfin le joug, jusque-là incontesté, des doctrines d'Aristote et de Galien. On cessa de jurer sur la parole du maître, le galénisme exclusif tomba et avec lui la théorie de la chaleur innée. Les physiologistes étudièrent de plus près les rapports des êtres vivants avec le monde extérieur; frappés du dégagement de chaleur dont s'accompagnent les combinaisons des corps, ils s'efforcèrent de démontrer que la chaleur animale est produite par les réactions chimiques accomplies dans les profondeurs de l'économie. Van Helmont invoqua le mélange opéré, dans le cœur, du soufre et du sel volatil du sang ; François Sylvius parut perfectionner cette théorie en rapportant la calorification à l'effervescence née au contact du chyle et de la lymphe. Ces idées furent adoptées avec enthousiasme par les médecins et professées par les plus grands esprits de l'époque. Sans doute, les chimiâtres se hâtèrent trop d'introduire dans la physiologie et la pathologie les notions incomplètes et erronées d'une chimie encore à l'état embryonnaire; ils s'exposèrent ainsi, à remplacer des hypothèses anciennes par des hypothèses nouvelles et par cela même plus dangereuses; ils n'étaient pas en possession des bases d'un édifice durable et compromirent l'avenir de leur œuvre. Cependant, si l'on veut tenir compte de la singularité du langage de cette époque et des mirages d'une science qui ne faisait que de naître, on ne tarde pas à reconnaître que l'idée était grande et vraie, que cette nouvelle impulsion imprimée à la science était heureuse et féconde en beaux résultats. Tout en restant la même au fond, cette doctrine de van Helmont et de Sylvius se modifia, s'épura graduellement, prit sous la plume de Stevenson et de Hamberger une forme très-remarquaMo. Le premier considérait la chaleur aiii-

maie comme le résultat des transformations incessantes des éléments et des humeurs de l'économie; le second assimilait les réactions dont le sang est le siège •aux phénomènes de combustion spontanée des amas de fumiers et de matières végétales.

Quand on veut se faire une juste idée des immenses progrès qu'avait faits la théorie de la chaleur animale dans les dernières années du règne des chimi;Urcs,il faut consulter les travaux de Jean Mayow publiés en 1764. Enlevé à la science à l'âge de trente-quatre ans, au moment oii il poursuivait ses recherches avec ardeur, J. Mayow commence par établir que l'air fournit un des éléments constituants de l'esprit de nitre (acide azotique). Pour lui, cet élément, emprunté à l'air et qu'il appelle esp'if nitro-aérien, est l'agent de toute combustion et de toute fermentation; c'est lui qui transforme en rouille la poudre de fer exposée à l'action de l'air humide; c'est encore lui qui, s'unissant à l'antimoine calciné, modifie les propriétés et augmente le poids du métal. J. Mayow s'occupe ensuite de la respiration; il montre que, dans le poumon, l'air cède au sang une partie de son esj)rit nitro-aérien; cet élément se combine avec les parties sulfureuses (combustibles) du sang, transforme le sang veineux noirâtre en sang artériel rutilant, détermine m\e fermentation dAns le torrent circulatoire, et finalement produit la chaleur nécessaire au maintien de la température des animaux. Privé de son esprit nitroaérien, l'air de l'expiration est par cela même impropre à entretenir la vie des animaux. A chaque page de son ouvrage, il reproduit cette idée, que, sans esprit nitro-aérien, la vie n'est pas possible à la surface du globe. Cet esprit nitroaérien, qu'il n'a jamais isolé, mais dont la raison lui démontre l'existence, il l'appelle successivement : spiritus vitalis; instrumentum vitœ; elixir vitœsumme necessarium.Le but réel de la respiration est de rendre cet esprit nitro-aérien au sang que les veines rapportent au cœur; si le système veineux versait dans le cœur du sang artériel, c'est-à-dire du sang riche en esprit nitro-aérien, la respiration serait inutile. « Et hoc, ajoute-t-il, inde confirmari videtur, quod dum sanguis arteriosus ex uno cane in alterum, noto jam experimento, transmittitur, canis in quem sanguis transfertur, quamquam antea anhelus et intense respirans, sanguine tamen arterioso intus recepto, vixomnino respirare videtur. »

Convaincu que cet élément de l'air, cet esprit nitro-aérien, est indispensable au développement comme à l'entretien de la vie de l'animal, J. Mayow n'hésite pas à affirmer que le fœtus respire dans le sein de sa mère. Après avoir longtemps cherché la voie par laquelle peut s'opérer cette respiration, il déclare que les vaisseaux ombilicaux et le placenta sont un véritable appareil respiratoire. « His prœmissis, ajoute-t-il, statuiraus sanguinem embryi per arterias ombilicales ad placentam delatum, non tantum succum nutritium, sed una cum eodem particularum nitro-œrearum portiunculam commeatu suo ad fœtum admovere : plane ut sanguis infantuli per circulationem suam in vasis ombilicalibus factam, eodem modo acidem in vasis pulmonalibus, particulis nitro-œreis impregnari videatur. Proinde utplacentam non amplius jecur, sed potins pulmonem uterinum, nuncupandam esse arbitrer. »

A l'époque oii J. Mayow exécutait ses travaux, la balance n'intervenait encore que bien rarement et exceptionnellement dans les recherches des chimistes, les procédés d'investigation étaient toujours incomplets et souvent vicieux. Sans autre guide que leur génie, les esprits émiuents de l'école chimiatrique ont souvent entrevu, deviné la vérité ; mais en réalité ils n'ont rien démontré d'une manière décisive. Ces passages, dans lesquels ils ont consigné les fruits de leurs médita-

lions et que nous aimons à tirer de l'oubli où ils sont tombes, nous apparaissent dans leurs écrits comme des assertions sans preuves à l'appui, ou déduites d explications et de théories inadmissibles. Si ces éclairs de génie sont insuffisants pour' constituer une science, ils mettent du moins en lumière la fécondité de la voie ouverte aux physiologistes par les travaux de l'école chimiatrique.

Opinions des iatro-mécaniciens. Les esprits ne tardèrent pas à se détourner de la considération des humeurs de l'économie pour attribuer plus d'importance à l'action des solides ; le sceptre de la médecine passa des mains des chimiàtres aux mains des iatro-mécaniciens. Aux exagérations de la chimie succédèrent de vaines apparences de calcul et des hypothèses mécaniques : tout phénomène en physiologie et en pathologie reconnut pour point de départ et pour cause déterminante les propriétés mécaniques des liquides et des solides. La théorie de la calorification n'échappa pas à cette réaction ; la production de chaleur fut considérée comme le résultat du frottement du sang contre les parois des vaisseaux et surtout des capillaires. Haies nous a donné, dans son Hémostatique, une exposition complète de ce système, mélange singulier de principes non vérifiés par l'expérience, de connaissances profondes de la composition du sang, de vues a priori avancées comme faits constatés, de conséquences d'autant plus erronées qu'elles sont plus logiquement déduites d'observations mal faites ou mal interprétées.

La cause de la production de chaleur est le frottement. Le siège principal de son dégagement est le poumon, parce que la vitesse du sang y est plus considérable que partout ailleurs. L'agent qui produit la chaleur est le globule, parce que, étant rouge, il est très-sulfureux, très-apte à recevoir et retenir la chaleur, et purce que, étant ferme, compacte, élastique, il est plus susceptible que les autres matériaux du sang de s'échauffer par le frottement.

La transformation du sang noir en sang rouge dans les capillaires pulmonaires est due au frottement et à la chaleur qui en résulte, A l'appui de cette opinion, Haies cite la rutilance qu'acquiert le sang fortement agité dans un vase de verre, et rapporte naturellement cet effet à la collision des globules entre eux et contre les parois résistantes. Quant à l'air extérieur, son passage à travers la cavité thoracique, dans les mouvements alternatifs d'inspiration et d'expiration, ne sert qu'à rafraîchir le sang. Sans cela, la température de cç liquide s'élèverait assez haut pour pousser toutes les humeurs à la putréfaction.

L'intensité do la chaleur développée dépend à la fois de la vitesse de la circulation, du nombre des globnles du sang, de l'étroitesse des vaisseaux, de l'état de rigidité et de tension des parois des canaux sanguins. Avec ces principes, tout s'explique sans difficulté.

Les animaux supérieurs sont plus chauds que les inférieurs, parce que leur sang est plus riche en globules. Les personnes de constitution robuste et vigoureuse doivent leur excès de force et de température à la plus grande tension des parois des vaisseaux. Si, à la suite des grandes hémorrhagies, la température baisse, c'est que le sang, devenu plus séreux, est moins susceptible de s'échauffer par le frottement. Les violents exercices du corps élèvent la température, en accélérant la circulation, et en rendant les frottements pins considérables.

Dans la fièvre, le sang devient si grossier et si gluant qu'il passe difficilement à travers les capillaires. H en résulte une stase dans les artères, un ralentissement de la circulation, une diminution des frottements ; de là vient le refroidissement et le frisson du début. Mais le sang, incessamment poussé par le cœur, traverse

les e,(pillaires ; l'obstacle est^urmonté, la circulation s'accélère, les frotlements deviennent d'autant plus considérables et le dégagement de cbalenr est d'autant plus intense que la matière grossière et morbifiqiie est plus abondante. C'est par un mécanisme semblable que la résorption des matières grossières d'une collection purulente détermine un accès de fièvre caractérisé par un frisson initial.

Telle est la doctrine que les iatro-mécaniciens introduisirent en physiologie, qui fut professée par de grands esprits, qui séduisit Haller lui-même au point de lui arracher cet aveu, non douteux, d'acquiescement : « Hactenus certe maxime probabile videtur, utique motu sanguinem incalescere, etsi nondum constat, quare ii)a"is quam aqua, et quare non super certum gradum incalescere possit. » En comparant ces explications à la manière dont Stevenson et Hamberger avaient caractérisé les réactions des matériaux du sang dont ils faisaient dépendre la calorification, et surtout aux remarquables travaux de J. Mayow sur le même sujet, on demeure convaincu que la physiologie fit un pas rétrograde le jour où les tendances des chimiàtres furent remplacées par les explications sans portée et sans avenir des médecins mathématiciens et mécaniciens.

Cet envahissement de considérations empruntées aux mathématiques et à la mécanique souleva, parmi les physiologistes, une réaction à laquelle s'associèrent des savants étrangers aux sciences biologiques. Révolté par cette manie de demander à falgèbre l'explication des phénomènes de la vie, qui poussait des hommes d'un grand mérite à chercher leur point de départ dans de vaines hypothèses, alors que l'expérience leur faisait défaut, d'Alembert dénonça avec vivacité, dans le discours préliminaire de YEnctjclopédie, l'inanité de ces tentatives, d'autant plus dangereuses qu'elles cachaient le vide de la pensée première et l'erreur de la conclusion sous une apparence trompeuse de profondeur et de précision.

« On a voulu, dit-il, réduire en calcul jusqu'à l'art de guérir, et le corps humain, cette machine si compliquée, a été traité par nos médecins algébristes comme la machine la plus simple et la plus facile à décomposer. C'est une chose singulière de voir ces auteurs résoudre d'un trait de plume des problèmes d'hydraulique et de statique capables d'arrêter toute leur vie les plus grands géomètres. Pour nous, plus sages ou plus timides, contenions-nous d'envisager la plupart de ces calculs et de ces suppositions vagues comme des jeux desprit auxquels la nature n'est pas obligée de se soumettre. »

Doctrine de la coinbustlon respiratoire. Cependant un grand fait domine toute cette histoire de la calorification. Les animaux sont tous pourvus d'appareils qui permettent à l'air de pénétrer dans l'intérieur de leur corps et de se mêler à leurs humeurs. Les expériences de Boyle démontrèrent qu'aucun animal ne peut vivre dans le vide, que par conséquent l'action de l'air est nécessaire à l'entretien de la vie. J. Mayow, Haies, Boyle, Verrati et beaucoup d'autres physiologistes, leurs contemporains, ne tardèrent pas à démontrer qu'une bougie s'éteint et qu'un animal meurt quand on les laisse trop longtemps dans une masse d'air confiné, et que, dans le second comme dans le premier cas, une certaine proportion de gaz disparaît. On discuta beaucoup sur la question de savoir si l'air pénétrait dans le sang en nature, ou s'il lui cédait seulement quelque principe; on chercha aussi à découvrir la vraie :ause de la mort des animaux dans l'air confiné. Nous avons déjà fait connaître les idées remarquables émises par J. Mayow suf les rapports de l'air inspiré et du sang. Boyle découvrit que l'air dans lequel des animaux ont séjourné contient de l'air" fixe (acide carbonique). Les iatro-mécaniciens ne man-

r>2 CIIALIÎUR ANIMA Lli;.

(juèruif, pas d'expliquer à leur manière le rôle de l'aitinlroduitdans le sang. Pour eux, il agissait par son élasticité; il tenait les globules à distance, conservait la fluidité, le mouvement intestinal, la chaleur du sang, et s'opposait à la coagulation de ce liquide; la moi t des animaux dans l'air confiné dépendait surtout de la diminution de cette élasticité de l'air. Ils invoquèrent aussi l'élévation de la température et riiumidité de l'air confiné pour expliquer la mort des animaux maintenus en vase clos. Ces raisons ne parurent pas suffisantes à Haller, qui, après avoir exposé ces diverses opinions, ajoute très-judicieusement : « Quare aut conjungere vires deslructi elateris et nosciorum vaporum oportet, aut omnino aliam causam, nondum satis notam, citse mortis expectare. »

Cigua, de Turin, publia deux Mémoires sur la respiration, et démontra par de très-bonnes expériences que la couleur rouge du sang artériel est due à l'action de l'air; il répéta toutes les expériences de Haies, de Boyle et de Verrati, et prouva après eux que :

1° Les bougies s'éteignent et les animaux meurent dans l'air confiné;

2" L'air vicié, soit par une flamme, soit par la respiration d'un animal, est impropre à entretenir la combustion et suffoque les animaux qui le respirent ;

5° La durée de la vie des animaux ainsi enfermés est en raison directe du volume de l'air et en raison inverse du nombre 'des animaux ; les mêmes lois régissent la durée de la flamme d'une bougie dans l'air confiné.

Il admet que l'air introduit dans le sang par le chyle sert par son élasticité aux phénomènes de la vie, et s'échappe ensuite par le poumon emportant avec lui des exhalaisons toxiques. La respiration n'était à ses yeux qu'un moyen d'exhalation et de rafraîchissement, il rapporte à deux causes la mort des animaux dans l'air confiné :

1" La cessation de la transpiration, empêchée par les vapeurs dont l'air est chargé et comme saturé ;

2" L'irritation que les vapeurs infectées déterminent dans les bronches et le poumon qui alors se contractent et refusent de céder à l'air qui doit les dilater.

Priestley , qui a jeté de si grandes lumières sur l'histoire des gaz, fit, dès avant 1772, d'importantes recherches sur la respiration des animaux. Il prouva que l'air fixe (acide carbonique), l'air commun qui a servi à transformer en chaux (oxydes) les métaux, l'air vicié par la combustion d'une bougie, par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon, font périr les animaux aussi bien que l'air commun, altéré par leur respiration. Il fit voir en outre que l'air commun vicié par la combustion d'une bougie, par la fermentation, par la putréfaction, par la combustion du charbon et parla respiration, contient de l'air fixe (acide carbonique) et que, pour lui enlever ses propriétés délétères et le rendre respiraUe, il suffit de le tenir quelque temps en contact avec une plante en pleine végétation.

Plus tard, Priestley découvrit l'oxygène qu'il n^pehair déphlogistiqué. II montra que ce gaz n'est pas nuisible aux animaux et qu'à volume é^al, il entretient leur respiration plus longtemps que l'air commun ; il fit voir que cet air déphlogistiqué (oxygène) .dans lequel ont été maintenus des animaux contient de l'air fixe (acide carbonique) et ne peut plus servir à leur respiration.

Plus tard encore, Pri(!Stley démontra, par des expériences très-bien instituées et très-concluantes, que l'air commun et l'air déphlogisliqué (oxygène) jouissent seuls de la propriété de rendre au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et que cette action s'exerce même à travers une membrane oriaiiique

humide, tandis que du sang rutila7it artériel prend la couleur noirâtre du seing veineux'qu»"»! "'^ '"^ ^^^ ^" contact avec de l'air plilogistiqué (azote), de l'uir uiflammable (hydrogène) ou de l'air fixe (acide carbonique).

Après avoir lu ces belles observations, on s'attend à voir Prieslley donner un dernier coup de pinceau au tableau et énoncer nettement la véritable théorie de la respiration ; mais, égaré par les fausses doctrines de son temps, il méconnut la vérité et caractérisa ainsi cetle grande fonction dont il avait si bien saisi les principaux phénomènes.

La respiration est un procédé phlocjistique. Puisque toute la masse du sang passe par le poumon et que là seulement il perd sa couleur noire pour devenir vermeil, il lui paraît évident que le principal usage du sang est d'absorber, dans le cours de la ciiculation, le phlogistique dont le système abonde, et de s'en débarrasser ensuite en le communiquant à l'air avec lequel il se trouve en contact médiat dans le poumon. Le sang veineux est noir parce qu'il est saturé de phlogistique; le sang artériel est rouge parce qu'il est débarrassé de ce phlogistique. Au moment oii il s'échappe des voies respiratoires, l'air est beaucoup plus p/(/ogistiqiié (\\x'ix\ànl d'y entrer. L'usage des poumons est donc de décharger le corps de l'animal du phlogistique qui s'était introduit dans le système par les alimenls et s'y était pour ainsi dire usé; l'air inspiré faisant, dans cette occasion, l'office d'un menstrue. Il serait difficile de trouver dans la science un exemple plus éclatant de la fatale influence que de fausses doctrines régnantes peuvent exercer sur un homme de génie, même quand il est parvenu à s'entourer de faits importants et bien observés.

Antérieurement aux travaux de Priestley, Black avait déjà fait une très-belle étude de l'acide carbonique, de ses combinaisons avec les terres alcalines, des circonstances diverses au milieu desquelles il peut prendre naissance. En 1757, après avoir constaté que ce gaz est irrespirable, il s'exprima ainsi : « Je me convainquis que le changement produit dans l'air saluhre par l'acte de la respiration provenait spécialement, si ce nèst uniquement, d'une conversion d'une partie de cet air en air fixe ; c*ir je trouvai qu'en soufflant, au moyen d'un tube, dans de l'eau de chaux ou dans une solution d'alcali caustique, je faisais précipiter la chaux ou perdre à l'alcali sa causticité. » 11 est généralement admis que Black a considéré la production de l'acide carbonique dans la respiration comme la vraie source de la chaleur animale. Mais ce fait n'est établi par aucun document authentique ; d'autre part, Black lui-même, dans ses leçons de c/u"mie, publiées en 1803, parle des opinions de Crawford sur la théorie de la chaleur animale, et ne fait aucune espèce d'allusion à ses propres idées sur cette question de physiologie générale. Nous sonmies donc autorisé à penser qu'antérieurement aux travaux de Lavoisier, Black n'avait pas émis des idées précises snr les origines de la chaleur produite par les animaux.

Les expériences et les observations que nous venons de passer rapidement en revue avaient appelé les esprits dans une nouvelle direction ; la science s'était enrichie de faits nouveaux, bien constatés et d'une haute importance, le terrain était préparé pour une grande découverte en physiologie. C'est en France que ce progrès allait être accompli ; il était réservé à l'homme qui venait de renverser la théorie surannée du phlogistique, de poser les bases inébranlables de la théorie de la respiration et de la caloiification de cette mèmg main qui traçait en caractères inelfaçabies, l'iuimortelle monographie de l'oxygcue.

MCT. ENC. W. 5

En même temps qu'il créait une science nouvelle, la cliimie, Lavoisier tourna ses vues vers la physiologie. Il commença par vérifier l'exactitude des observations de ses devanciers sur les altérations que subit l'air atmosphérique pendant la respiration, mais là ne s'arrêtèrent pas ses recherches. Dès 1777, il précisa la nature de ces altérations et ramena les phénomènes chimiques de la respiration à une combustion de carbone. « Je me trouve, dit-il, conduit à deux conséquences également probables et entre lesquelles l'expérience ne m'a pas mis encore en état de prononcer. Il arrive de deux choses l'une, par l'effet de la respiration: ou la portion d'air éminemment respirable (oxygène), contenue dans l'air atmosphérique, est convertie en acide cra'yeux (acide carbonique) en passant par le poumon ou bien il se fait un échange dans ce viscère? d'une part, l'air éminemment respirable est absorbé, et, d'autre part, le poumon restitue à la place une partie d'acide crayeux nér'il'orme presque égale en volume. » La formation de l'acide carbonique pendant la respiration est donc un fait irrévocablement démontré ; mais le heu précis où s'effectue cette combustion reste indéterminé. Est-ce dans le poumon lui-même, au moment où il entre en rapports médiats vers le sang, que l'oxygène s'unit au carbone? Cette combinaison s'effectue-t-elle dans les profondeurs de l'économie et le poumon n'est-il le siège que d'un simple échange de gaz entre l'air atmosphérique et le sang veineux? Lavoisier ne se prononce pas; dès le début de ses recherches, il pose, avec une bien remarquable netteté, ce problème dont la solution a soulevé tant de discussions parmi les physiologistes.

Cette même année 1777 (la date est importante), Lavoisier enrichit la science d'une nouvelle découverte : il montra que la combustion du carbone effectuée pendant la respiration est la véritable source de la chaleur produite "par les animaux. « J'ai fliil voir, dit-il, que l'air pur (oxygène), après être entré dans le poumon, en sortait en partie sous l'état d'air fixe (acide carbonique). L'air pur, en passant par le poumon, éprouve donc une décomposition' analogue à celle qui a lieu dans la combustion du charbon, or, dans la combustion du charbon, il y a dégagement de la matière du feu, donc il doit y avoir également dégagement de la matière du (ou dans le poumon dans l'intervalle de l'inspiration à l'expiration, et c'est cette matière du feu sans doute qui, se distribuant avec le sang dans toute l'économie ani ■ maie, y entretient une chaleur constante de 52 1/2 degrés environ au thermomètre de M. de Réaumur. Cette idée paraîtra peut-être hasardée au premier coup d'œil ; mais avant de la rejeter ou de la condamner, je prie de considérer qu'elle est appuyée sur deux faits constants et incontestables, savoir, sur la décomposition de l'air dans le poumon et sur le dégagement de la matière du feu, qui accompagne toute disparition d'air pur, c'est-à-dire tout passage de l'air pur à l'état d'air fixe. Mais ce qui confirme encore que la chaleur des animaux tient à la décomposition de l!air dans le poumon, c'est qu'il n'y a d'animaux chauds que ceux qui respirent habituellement, et que cette chaleur est d'autant plus grande que la respiration est plus fréquente, c'est-à-dire qu'il y a une relation constante entre la chaleur de l'animal et la quantité d'air entrée ou au moins convertie en air fixe dans les poumons. » Dans ce passage, où il indique si nettement et avec tant d'autorité la source véritable de la chaleur animale, Lavoisier s'exprime comme s'il admettait

i Pour bien comprendre la signification de ce passage et de beaucoup d'écrits de cette époque, il est nécessaire de se rappeler les idées admises alors sur la constitution du gaz. I.'oxygène libre, par exemple, était composé d'un fluide, base de l'oxygène, uni à la matière du feu ou calorique. Lorsque l'action de l'oxygène sur le charbon donnait naissance à de l'acide carbonique, on admettait alors que l'oxygène se décomposait; sa base se combinait avec le charbon et la matière du feu, devenue libre, déterminait un dégagement de chaleur.

définitivement que la combustion du carbone s'effectue directement dans le pouraon ; nous retrouverons le même langage dans les mémoires suivants. Il ne serait pourtant pas juste d'en conclure que, pour lui, la question du siège de cette combustion fût résolue. En réalité, et nous en fournirons plus tard la preuve, le problème du siège de cette combustion restait toujours indéterminé dans son esprit ; en attendant que ses doutes fussent dissipés, il avait adopté le langage le plus simple pour caractériser le phénomène.

Dans son grand travail sur la chaleur, communiqué à l'Académie des sciences en juin i 783, Lavoisier reprit l'étude des sources de la chaleur animale, il commença par déterminer exactement la quantité d'acide carbonique exhalé et par suite, la quantité de charbon brûlé dans un temps donné. Des expériences nombreuses et bien instituées lui permirent d'établir, que en dix heures, le cochon d'Inde brûle 3«',333 de carbone. D'après ses expériences antérieures sur la chaleur de combustion, la quantité de chaleur dégagée par la conversion de ces 3s'',335 de carbone acide carboinque était suffisante pour fondre 326°% 75 de glace, à la température de zéro. Ayant ainsi mesuré la quantité de chaleur, produite par la combustion du carbone opérée pendant la respiration, il chercha à prouver que cette source de chaleur est suffisante pour maintenir l'animal à mie température constante, malgré les pertes uicessantes dues au rayonnement, au contact du milieu ambiant et à Tcvaporation.

A cet effet, il plaça un cochon d'Inde dans un calorimètre de. glace percé de trous qui permettaient d'entretenir un courant d'air pur autour de l'animal. L'expérience dura dix heures, le poids de la glace fondue fut de •402ë'',27 ; la chaleur nécessaire à la iusion de cette glace avait été évidemment fournie tout, entière par l'animal. Lavoisier (ait observer, avec beaucoup de raison, qu'un cochon d'Inde, maintenu immobile, pendant dix heures, dans une enceinte h -zéro a dû ne pas conserver exactement la température qu'il avait au moment de son introduction dans l'appareil, qu'il s'est nécessairement refroidi au moinspar les extrémités et que, par suite, la glace fondue représente un peu plus que la chaleur renouvelée par l'animal pendant l'opération. En outre, toutes les humeurs exhalées par l'animal se sont refroidies à zéro, elles ont ainsi contribué à fondre la glace et leur poids s'est ajouté à celui de l'eau provenant de la fusion. Pour cette double raison, Lavoisier pense que le poids de 4028'', 27 est trop fort et qu'il faut le diminuer d'au moins Cls^lO pour faire disparaître les causes d'erreur précédemment signalées et arriver à l'estimation de la quantité de chaleur renouvelée par l'animal. En conséquence, il fixe à 341e%08 la glace qui aurait été fondue, si la répartition de la température du cochon d'Inde était restée le même pendant toute la durée de l'expérience et si l'on avait pu éliminer l'effet produit par la condensation de ses diverses exhalations. En rapprochant ce résultat de celui qu'il avait précédemment obtenu, Lavoisier fut conduit à cette conclusion :

1" Un cochon d'Inde brûle, en dix heures, parla respiration S^^oSo de carbone suffisants pour fondre 326s%75 déglace à zéro.

2» Un cochon d'Inde cède, en dix heures, au milieu ambiant, une quantité de chaleur suffisante pour fondre 34l8%08 de glace à zéro.

Le rapport entre la quantité de chaleur produite par la combustion respiratoire du carbone et celle que, dans le même espace de temps, l'animal cède au milieu ambiant est donc :

526,75 34T;ÏÏ8 = "'^^

56 ClIALIiUI! ANI.MALE.

Dans cette remarquable expérience, la chaleur due à la combustion du carbone pendant la respiration représente les 96 centièmes de la chaleur que perd l'animal par le rayonnement, l'évaporation et le contact des gaz au milieu desquels il vit. La compensation est presque complète' ; cependant Lavoisier fait observer que la chaleur perdue a été mesurée dans une enceinte à zéro, tandis que l'activité respiratoire a été déterminée à la température de 14 ou 15 degrés. Nul doute, ajoute-t-il, que la quantité d'acide carbonique exhalé n'eût été plus considérable si la cloche qui servait à l'évaluer avait été maintenue à la température de la glace fondante, comme le calorimètre employé pour apprécier la quantité de chaleur perdue. Lavoisier n'était donc pas pleinement satisfait de ses recherches, il ne les considérait que comme un premier pas fait dans cette voie qu'il avait si glorieusement ouverte, et qu'il se proposait de parcourir. Convaincu que la combustion du carbone des matériaux organiques du sang est la véritable source dj la chaleur animale, il résuma, dans la proposition suivante, les résultats de ses recherches:

« Lorsqu'un animal est dans un état permanent et tranquille, lorsqu'il peut vivre pendant un temps considérable, sans souffrir, dans le milieu qui l'environne; en général, lorsque les circonstances dans lesquelles il se trouve, n'allèrent point sensiblement son sang et ses humeurs, de sorte qu'après plusieurs heures, le système animal n'éprouve point de variations sensibles ; la conservation de lu chaleur animale est due, au moins en grande partie, à la chaleur que produit la combinaison de l'air pur (oxygène) respiré par les animaux avec la base (carbone) de l'air fixe que le sang lui fournit. »

Cependant Lavoisier n'abandonna pas l'étude de la respiration. Déjà, dans son Mémoire de 1783, il avait vu que l'acide carbonique exhalé ne représente pas exactement la totalité de l'oxygène absorbé dans le i)ounion ; il se produisait donc pendant la respiration, un autre phénomène dont il ne s'était pas encore rendu compte, que personne ne soupçonnait , dont il signala l'existence et détermina la nature dans son beau Mémoire de février 1785 : Sur les altérations qui arrivent à l'air dans plusieurs circonstances oîi se trouvent les hommes réunis en société. Il analysa l'air des salles d'hôpital et des salles de spectacle, et démontra que, dans tout espace limité où des hommes sont réunis, l'air subit une double altération : une diminution delà proportion d'oxygène et une augmentation de la proportion d'acide carbonique. Mais il fit aussi des expériences sur des cochons d'Inde enfermés dans des cloches de verre remplies, tantôt d'oxygène pur, tantôt d'air atmosphérique. De ses analyses, il conclut que: pour lOOparties doxygène absorbé, 81 parties seulement sont expirées par l'animal sous l'orme d'acide carbonique et 19 parties ne se retrouvent pas dans les produits gazeux de l'expiration.

' L'interprétation des résultais de cette expérienee de Lavoisier à l'aide des données actuelles de la science conduit à une compensation bien plus approcliée et sensiblement absolue de la chaleur j^rodinte et de la chaleur perdue par l'animal.

Nous savons que MM. Favre et Silbermann ont fixé à 8080 la chaleur de combustion du carbone ; d'autre part, les expériences de MM. de la Provostaye et Besains portent à 79 la hauteur de lusion de la glace. Kous trouvons ainsi :

En dix heures, un cochon d'Inde a brûlé 3e', 333 de cirbone, et par suite produit 26'J30,64 unités de chaleur ;

Dans le même temps, il a fourni toute la chaleur nécessaii e pour fondre 341s"-,08 de glace, par suite, ûa perdu 26945,52 unités de chaleur.

A moins de 15 calories près, la compensation est donc complète entre la chaleur ;jrodî«<e et la chaleur perdue dans un temps donné.

CIIALEUH ANIMALE. 57

« Il est donc évident, ajoiite-t-il, qu'indépendamment de la portion d'air vital qui a été convertie en air fixe, une portion de celui qui est entré dans le poumon n'en est pas ressortie dans l'état élastique, et il en résulte qu'il se passe de deux choses l'une, pendant l'acte de la respiiation : ou qu'une portion de l'air vital s'unit avec le sang, ou bien qu'elle se combine avec une portion d'air indammable (hydrogène) pour former de Veau, je discuterai dans un aulre Mémoire, les motifs qu'on peut alléguer en faveur de chacune de ces opinions. Mais, en supposant, comme il y a lieu de le croire, que la dernière soit préférable, il est aisé de déterminer la quantité d'eau qui se forme par la respiration et la quantité d'air indammable qui est extraite du poumon. »

Dans ce Mémoire, l'action de l'atmosphère sur le sang des animaux est caractérisée par trois effets principaux : « la diminution du volume de l'air, la formation d'air fixe et d'eau, le dégagement de matière charbonneuse et d'un peu d'air inflammable.

Ainsi, dès 1785, Lavoisier avait ramené les phénomènes physico-chimiques de la respiration à une double combustion, et déterminé les proportions dans lesquelles l'oxygène inspiré se partage entre le carbone et l'hydrogène des matériaux organiques du sang pour produire de l'acide carbonique, de l'eau et de lu chaleur.

Mais c'est surtout dans le Mémoire communiqué, en 1789, à l'Académie des sciences, que Lavoisier a développé l'ensemble de ses idées sur la respiration et la production de la chaleur animale. En absorbant l'acide carbonique avec de la potasse à mesure qu'il était exhalé et en remplaçant l'oxygène à mesure qu'il était absorbé, il parvint à faire vivre des animaux en vase clos, tantôt au milieu d'une masse d'air normalement constituée, tantôt dans des atmosphères artificiellement formées. De ces expériences comparatives, il conclut que :

1" Pendant la respiration, il n'y a ni exhalaison, ni absorption d'azote ;

2» Dans l'oxygène pur, les phénomènes de la respiration sont les mêmes que dans l'air atmosphérique ;

3" La proportion d'azote peut être notablement augmentée sans que les phénomènes de la respiration soient altérés. Dans le cas précédent, comme danscehii-ri, la proportion d'oxygène absorbé reste, à quelques différences près, la même (pic dans l'air atmosphérique ;

¥ Dans une atmosphère artificielle composée d'oxygène et d'hydrogène, dans les mêmes proportions en volume que l'oxygène et l'azote de l'air, les animaux peuvent vivre longtemps sans souffrir. Ils ne commencent à donner des signes de malaisequ'auboutdete'ià df^ heures deséjour. D'ailleurs, l'hydrogène n'éprouve aucune diminution et ne joue pas de rôle actif dans la respiration.

11 fit aussi, avec Séguin, des expériences sur la respiration de l'homme et démontra que :

1" Conformément à ce qu'il avait déjà constaté dans le Mémoire de 1783, l'abaissement delà température extérieure détermine une plus forte consommation d'oxygène ;

2° La quantité d'oxygène absorbé est plus forte pendant la digestion qu'avant le repas ;

ù° Le mouvement, l'exercice, le travail manuel augmentent la quantité d'oxygène absorbé.

Comme conséqueaice de ces résultats, le Mémoire de 1789 contient d'admirables considérations sur les rapports qui doivent exister entre l'alimentation, le

climat et le genre de vie ; sur l'alimentatioii surabondante ou insuffisante considérée comme cause de la maladie ; sur le régime à suivre dans les maladies aiguës. Ces pages, non moins remarquables par la noble simplicité et l'élévalioii du style que par la grandeur de la pensée, semblent écrites d'hier tant elles expriment avec force et netteté ses idées qui, après soixante ans, de luttes et de travaux, ont enfin prévalu en physiologie et en hygiène. Embrassant dans un mêm coup d'œil l'ensemble de l'économie animale, Lavoisier résume ainsi les faits acquis et ses prévisions physiologiques :

» La respiration n'est qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée; et, sous ce point de vue, les animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et se consument,

« Dans la respiration, comme dans la combustion, c'est l'air de l'atmosphère qui fournit l'oxygène et le calorique ; mais, comme dans la respiration, c'est la substance même de l'animal, c'est le sang qui fournit le combustible ; si les animaux ne réparaient pas habituellement par les aliments ce qu'ils perdent par la respiration, l'huile manquerait bientôt à la lampe, et l'animal périrait comme une lampe s'éteint, lorsqu'elle manque de nourriture.

« Les preuves de cette identité d'effet entre la respiration et la combustion, se déduisent immédiatement de l'expérience. En effet, l'air qui a servi à la respiration ne contient plus, à la sortie du poumon, la même quantité d'oxygène; il contient non-seulement du gaz acide carbonique, mais encore beaucoup plus d'eau qu'il n'en contenait avant l'inspiration. Or, comme l'air vital ne peut se convertir en acide carbonique que par une addition de carbone ; qu'il ne peut se convertir en eau que par une addition d'hydrogène ; que cette double consommation ne peut s'opérer sans que l'air vital perde une partie de son calorique spécifique ; il en résulte que l'effet de la respiration est d'extraire du sang une portion de carbone et d'hydrogène, et d'y déposer à la place une portion de son calorique spécifique qui, pendant la circulation, se distribue avec le sang dans toutes les parties de l'économie animale, et y entretient cette températureà peu près constante que l'on observe dans tous les animaux qui respirent.

« En rapprochant ces réflexions des résultats qui les ont précédées, on voit que la machine animale est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration, qui consomme de l'hydrogène et du carbone, etqui.fournit du calorique ; la transpiration qui augmente ou diminue suivant qu'il est nécessaire d'emporter plus ou moins de calorique ; enfin la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la respiration et. la transpiration. »

Plus tard, Lavoisier constata que, même chez les mammifères, le poumon n'est pas la seule surface respiratoire ; il découvrit la respiration cutanée et embrassa ainsi, dans leur ensemble et dans toute leur étendue, les rapports de l'être vivant avec l'atmosphère.

Parvenu à ce haut degré de généralisation, Lavoisier ne conservait aucun doute sur la réalité de ses découvertes, ni sur la valeur et l'exactitude de ses conclusions ; mais il considérait son œuvre comme provisoire en beaucoup de points et comme devant subir des modifications dans quelques-uns de ses détails. La combustion directe dans le poumon lui paraissait seulement plus probable que les autres manières de comprendre l'action de l'oxygène sur le sang, c'est pour cela qu'il V 3L\3i\t provisoirement adoptée dans son langage. Il conservait quelques doutes sur l'origine d'une partie de l'acide carbonique exhalé dans l'expiration ; il sedeninn-

dait si mie partie de cet acide carbonique n'est pas formée dans h tube intestinal péndantla digestion et là, absorbée et introduite dans le torrent circuktoire avec le chyle pour être ensuite éliminée par les poumons. « Les expériences que nous avons dé à entreprises, dit-il, sur la digestion et la transpiration, éclairciront probablcblement ces doutes. Elles lèveront, nous l'espérons du moins, les incertitudes qui nous restent sur ce sujet. Peut-être alors serons-nous obligé d'apporter quelques changements à la doctrine que nous avons présentée dans ce Mémoire. Ces modifications des premières pensées ne coûtent rien à ceux qui ne cherchent la vérité que pour elle-même, et sans autre désir que de la rencontrer. » Il reprit ce sujet dans un Mémoire sur la transpiration des animaux.

(, Si le gaz acide carbonique, dit-il, qui se dégage pendantl'expiration, était en partie un produit de la digestion, ilfaudrait attribuer à une autrecause laconsommationde l'air vital qui s'opère dans l'acte de la respiration ; il faudrait supposer qu'il se forme plus d'eau, soit dans le poumon, soit pendant la circulation, ou il faudrait admettre quune partie de l'air vital étant absorbée dans le poumon se fixe, pendant la circulation, avec quelques parties de notre sijstème. Il résulte de cette réflexion que le problème est indéterminé et susceptible de plusieurs solutions. Mais ce n'est pas le moment de discuter cette question trèsé|)ineuse que de nouvelles expériences éclairciront, nous nous en tiendrons provisoirement à la solution qui nous paraît la plus probable. »

Frappé de ce double mouvement centripète qui verse incessamment dans le torrent circulatoire les aliments digérés et absorbés par la surface intestinale et l'oxygène de l'air introduit dans la cavité thoracique, Lavoisier se demanda ce que deviennent ces matières mises en présence dans les vaisseaux de la circulation sanguine. Procédant à cette recherche avec toute la rigueur de l'analyse chimique, il démontra que l'oxygène introduit par les voies respiratoires attaque les substances organiques fournies par la digestion, les brûle, se combine avec leur carbone et leur hydrogène pour former de l'acide carbonique et de l'eau. Il montra que cette combustion lente des matériaux organiques du sang est une source incessante de chaleur suffisante pour maintenir la température des animaux ; il fournit la véritable solution du double problème de la respiration et de la calorification depuis si longtemps agité dans la science. Dans cette grande question de physiologie générale, son esprit resta indécis sur un seul point, sur le siège de cette double combustion respiratoire. Sans doute, il penchait vers l'idée d'une combustion directe dans le poumon; mais il n'a jamais présenté cette idée que comme probahk. Dans son dernier Mémoire de 1790, comme dans le premier travail de \ 111, il en appelle à de nouvelles expériences pour éclaircir ses doutes.

Dans ses études de physiologie, Lavoisier n'avait pas seulement arrêté son attention sur cette question de la chaleur animale; ses vues étaient plus vastes et plus hautes. De bonne heure, il avait compris toute l'étendue et toute l'importance des rapports du règne organique et du règne minéral. Ses idées à ce sujet sont consignées dans le programme d'un prix proposé pour 1794, par l'Académie des sciences.

« Les végétaux, dit-il, puisent dans l'air qui les environne, dans l'eau, et en général dans le règne minéral les matériaux nécessaires à leur organisation.

» Les animaux se nourrissent de végétaux ou d'autres animaux, qui ont été euxmêmes nourris de végétaux ; en sorte que les matériaux dont ils sont formés sont toujours, en dernier résultat, tirés de l'air et du règne minéral.

« Par quels procédés la nature opère-t-elle cette circulation entre les trois

règnes? Cnniment parvienl-elle à former des substances fermentescibles, combustibles* et putrescibles avec des matériaux qui n'ont aucune de ces propriétés?

« La cause et le mode de ces phénomènes ont été jusqu'à présent enveloppés d un voile presque impénétrable. On entrevoit cependant que puisque les piitrélactions et les combustions sont les moyens que la nature emploie pour rendre au règne minéral les matériaux qu'elle en a tirés pour former des végétaux et des animaux, la végétation et l'animalisation doivent être des opérations inverses de la combustion et de la putréfaction.

« C'est dans toute l'étendue du canal intestinal que s'opère le premier degré d'unimalisation, ou la conversion des matières végélales en matières animales. Les aliments reçoivent une première altération dans la bouche par leur mélange avec la salive; ils en reçoivent une seconde dans l'estomac par leur mélange avec le suc gastrique; ils en reçoivent une troisième par leur mélange avec la bile et le suc pancréatique. Convertie en chyle, une partie passe dans le sang, pour réparer les perles qui s'opèrent coufiuuellementparla respiration et la transpiration ; enfin, la nature rejette sous forme d'excréments tous les matériaux dont elle n'a pu faire emploi. Une circonstance remarquable, c'est que les animaux qui sont dans l'état de santé, et qui ont pris toute leur croissance, reviennent constamment, chaque jour, à la fin de la digestion, an même poids qu'ils avaient la veille dai:s des circonstances .'^emblables ; en sorte qu'une somme de matière égale à celle qui est reçue dans le canal intestinal se consume et se dépense soit par la transpiration, soit par la respiration, soit enfin par les diflérentes excrétions. »

En même temps qu'elle inspire l'admiration la plus profonde po'ir le génie de Lavoisier, la lecture de ces pages éloquentes nous montre combien il est regrettable qu'entraînés par l'autorité de Bichat, les physiologistes français se soient si longtemps écartés de la voie féconde si largement ouverte devant eux par l'immoitel créateur de la chimie.

A peu près en même temps que Lavoisier, le docteur Crawford publia les résultats de ses recherches sur les causes de la chaleur animale. Les Anglais n'ont pas hésité à attribuer à leur compatriote tous le mérite de la découverte. Les physiologistes français, sans se donner la peine d'examiner sérieusement la question, se sont contentés de répéter ces assertions gratuites et ont eux-mêmes contribué l les propager ; tout au plus ont-ils insinué à la décharge de Lavoisier que, préoccupé du même sujet, il avait pu arriver aux mêmes conclusions générales sans avoir connaissance des travaux deCrawford. Cependant les pièces du procès sont du domaine public, elles sont imprimées, tout le monde peut les consulter; leur signification est tellement claire, que l'on a peine à comprendre comment une question de priorité a pu être soulevée à ce sujet.

La première publication de Crawford est de 1779. Élevé à l'école de Prieslley, il ne lait que reproduire la théorie de son maître sur les causes de la chaleur animale. Dans les capillaires généraux, le sang absorbe du phlogistiqne et cède de la chaleur ; dans le poumon, le sang veineux cède à l'air inspiré \e phlogistiqne ùont il est saturé et devient sang artériel ; l'air fixe expiré n'est que de l'air cominun uni au phlogistique cédé par le sang veineux. En 1782, Crawford développa cette

* Il est très -remarquable que les substances minérales combustibles se trouvent le plus souvent brûlées, ou au moins engagées dans des combinaisons où elles sont peu combustibles, et que les végétaux les séparent et se les approjnient pour former leurs matières inliainmables (cette note si remarquable est aussi de Lavoisier).

(JHALEUR ANIMALE. 41

même doctrine dans un Mémoire communiqué à la Société royale de Londres. Lavoisier qui, en 1777, c'est-à-dire deux ans avout la premièie publication deCrawford, avait si nettement posé la combinaison de l'oxygène avec le carbone des miiti^rianx organiques du sang comme sonice de la chaleur animale, connaissait très-bien les opinions du physiologiste anglais ; il en parle dans son Mémoire de 4783, mais il n'avait rien à lui emprunter pour compléter ses belles études des phénomènes physico-chimiques de la respiration.

En 1788, Crawford publia une seconde édition considérablement augmentée de ses reclierches. Obligé de renoncer an phlogistiqne, il admit la présence dans le san" d'un hydrogène carboné et adopta cette hypothèse toute gratuite pour base de sa nouvelle théorie.

Dans les capillaires généraux, d'après cette nouvelle théorie, le sang artériel se salure àliydrogène carboné et devient veineux ; dans le poumon, l'oxygène de l'air attaque cet hydrogène carboné, produit de l'eau, de l'acide carbonique et de la chaleur; le sang veineux débarrassé dé son hydrogène carboné, repasse à l'état de sang artériel. Rappelons-nous que dès 1785, trois ans avant la publication de la seconde édition de Grawford, Lavoisier avait démontré la formation de l'eau en même temps que celle de l'acide carbonique dans l'acte de la respiration, et neltcment établi la combinaison de l'oxygène absorbé avec l'hydrogène et le carbone des matériaux organiques du sang. Les deux grands phénomènes qui servent de base à la théorie de la chaleur animale, la combustion du carbone et la combustion de l'hydrogène des matériaux du sang, ont donc été étudiés, démontrés, mesurés par Lavoisier antérieurement aux publications de Grawford. Le physiologiste anglais n'a rien à revendiquer des idées fondamentales développées par le chimiste français.

Les beaux travaux de Lavoisier sur la respiration et les sources de la chaleur animale préoccupaient beaucoup le monde savant. Des essais, des hypothèses et des recherches sérieuses surgissaient de toutes parts. Lagrange fit observer que, si la c. mbustion du carbone et de l'hydrogène s'opérait directement dans le poumon, la température de cet organe s'élèverait assez haut pourentraîner de graveslésions de texture. Il conclut de là que, dans les poumons, il se passe un simple échange de gaz entre l'atmosphère qui cède son oxygène et le sang veineux qui laisse échapper l'acide carbonique ; l'oxygène absorbé est entraîné dans le torrent circulatoire, léagit ensuite sur les matériaux du sang dans les capillaires généraux, produit de l'eau et de l'acide carbonique. Cette interprétation des phénomènes rendait compte d'une manière satisfaisante du double changement de couleur que le sang éprouve dans les poumons et dans les capillaires généraux, en même temps qu'elle expliquait très-simplement et très-logiquement la répartition de la chaleur dans les parties les plus éloignées du centre, sans recourir à aucune hypothèse. Il était réservé à Spallanzani de fournir la démonstration expérimentale de la justesse de cette vue de Lagrange.

Les Mémoires de l'illustre physiologiste italien font mention d'une belle expérience qui tranche définitivement cette question bien souvent soulevée par Lavoisier et dont Lagrange avait pressenti la véritable solution. Il plaça des limaçons dans des tubes de verre purgés d'oxygène et qui ne contenaient que de \ azote ou de r/i?/dro(/è»îe. Bien que ces animaux ne pussent plus introduire de l'oxygène dans leursorganes respiratoires, ils continuèrent à exhaler de V acide carbonique , comme le prouva l'analyse des gaz accumulés dans les tubes. {l,ei acide carbonique exhalé

préexistait donc tout formé dans le sang veineux et n'était pas le produit d'une réaction directe de l'oxygène au moment de son absorption.

En 1824, W. Edwards reprit cette expérience fondamentale de Spallanzani. Dans une cloche pleine d'hydrogène et renversée sur une cuve à mercure, il introduisit une grenouille placée sur un flutteur de liège. L'animal, avant son introduction sous la cloche, avait été comprimé sous le mercure, de manière à chasser tous les gaz contenus dans ses poumons. La grenouille respira longtemps avec ampleur et régularité, puis, les mouvements respiratoires se ralentirent et s'arrêtèrent complètement un peu avant la fin de l'expérience, qui dura huit heures trente minutes. L'animal n'était pas mort , retiré et exposé à l'air, il revint peu à peu à son état iiahituei. W. Edwards analysa les gaz de la cloche; il constata que la grenouille avait expiré un volume d'acide carbonique supérieur à celui de son corps. Les résultats furent les mêmes avec d'autres reptiles, des poissons et des mollusques. L'expérience fut tentée sur un jeune chat de trois à quatre jours ; dans un espace clos rempli d'hydrogène, cet tmimal exhala un volume d'acide carbonique deux fois et demie aussi considérable que la capacité de ses poumons.

Ces expériences intéressantes, exécutées avec toute la rigueur désirable, déterminent d'une manière définitive le véritable siège de la double combustion respiratoire. C'est dans les capillaires généraux, au moment de la conversion du sang artériel en sang veineux, que l'oxygène absorbé dans le poumon attaque les matériaux organiques du sang, brûle leur carbone et leur hydrogène.

Du moment que les phénomènes respiratoires localisés dans le poumon se réduisent à un pur et simple échange de gaz, il doit nécessairement exister des gaz libres à l'état de dissolution dans le sang artériel et dans le sang veineux. Les opinions les plus contradictoires avaient été émises à ce sujet, lorsque Stevens et Hoffmann retirèrent de l'acide carbonique du sang veineux en le recevant au sortir de la veine et en l'agitant dans un llacon plein d'hydrogène. Mais c'est surtout Magnus qui, en 1837, a éclairci ce point de la science, il a successivement étudié, sur un même animal, le sang artériel et le sang veineux par un procédé opératoire qui rend impossible toute action chimique caïuible de déterminer, pendant l'expérience, de nouvelles combinaisons des matériaux du sang. Les travaux de Magnus et les nombreuses recherches publiées depuis sur ce sujet sont exposés, analysés, discutés aux articles Sang et Respiration ; nous devons nous contenter 'ici de"rap' porter les conclusions suivantes à titre de simple confiimation des principes fondamentaux de la théorie de la chaleur animale :

1" Le sang, soit artériel, soit veineux, contient des gaz libres à l'état de simple dissolution. Ces gaz, considérés dans leur nature, sont les mêmes dans les deux sangs; ce sont l'oxygène, l'acide carbonique et l'azote ;

2» Le rapport de l'oxygène à l'acide carbonique est 'toujours plus considérable dans le sang artériel que dans le sang veineux.

L'Académie des sciences de Paris ayant proposé la détermination des sources de la chaleur animale pour sujet de prix, deux travaux importants furent présentés Le premier est un mémoire de Dulong, communiqué à l'Académie dans la séance du 2 décembre 1822, et publié seulement après sa mort, en 1843 ; le second est un Mémoire de M. Despretz, couronné dans la séance du 2 janvier 1823 et publié en 1824. Ce deux physiciens acceptèrent l'un et l'autre le problème d^e la calorification tel que Lavoisier l'avait posé; ils admirent que :

CIMLEUR ANIMALE. *"^

io L'oxY-ène absorbé se combine tout entier avec les éléments combustibles du ,,n^ et se partage en deux parties, dont l'une s'unit au carbone pour f.ire de 1 acide%arbonique, l'autre à l'hydrogène pour faire de l'eau ; ^

2» Tout l'acide carbonique exhalé est dû à la combmaison de 1 oxygène absorbe ave'c le carbone des matériaux organiques du sang ; ^ . , „ ., ,,^ ,

30 Pour déterminer la proportion d'oxygène employé a faire de 1 eau, il sulht de mesurer la quantité totale d'oxygène absorbé et d'en retrancher l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé par l'animal dans le même temps.

En outre, dans le calcul de la quantité de chaleur produite par les phénomènes nhYsico-chimiques de la respiration, ils admirent implicitement, avec Lavoisier, aue la chaleur dégagée par la combustion de l'hydrogène et du carbone est la même dans le cas où ces corps sont préalablement engagés dans des combinaisons, que quand ils sont brûlés à l'état libre. . • , ,

Le problème étant ramené à cet état de simplicité, la détermination de la part nui revient à la respiration dans la production de la chaleur animale devient facile D'un côté, on mesure la quantité de chaleur perdue par l'animal dans un temps donné; d'un autre côté, on apprécie la chaleur produite en déduisant de la quantité d'oxygène absorbé et de l'analyse des gaz expirés les proportions de carbone et d'hydrogène transformés en eau et en acide carbonique, et en multipliant le poids de chacun de ces corps absorbés par sa chaleur de combustion. C'est ce qu^ivait fait Lavoisier, c'est ce que firent, à leur tour, Dulong et M. Despretz. Ces deux physiciens n'ont introduit dans la méthode expérimentale de leur illustre prédécesseur qu'un perfectionnement qui, d'ailleurs, est considérable. Lavoisier avait déterminé la quantité d'oxygène absorbé et la chaleur perdue par deux expériences distinctes et séparées exécutées sur le même animal ; Dulong et M. Despretz ont mesuré ces deux éléments du problème simultanément et par une même exrience pour chaque espèce animale soumise à leur observation.

Dulong et M. Despretz employèrent le même appareil expérimental dans leurs recherches. L'animal était enfermé dans une boîte métallique immergée dans un calorimètre à eau qui permettait de déterminer la quantité de chaleur perdue pendant l'expérience. La boîte dans laquelle était placé l'animal commumquait avec deux gazomètre à eau. L'un de ces gazomètres était rempli d'air et fournissait un courant continue de gaz destiné à entretenir la respiration de l'animal, l'autre était plein d'eau et servait à recueillir les produits gazeux de l'expiration.

Le calorimètre (fig. 4) se compose de deux enceintes concentriques. La première et la plus intérieure BB', destinée à contenir l'animal, est une boîte de fer-blanc Irèsmince, munie d'un couvercle dont les rebords s'engagent dans deux rainures G, G' remplies de mercure pour intercepter toute communication. Gette boîte BB' communique à l'extérieur par deux colonnes creuses de fer-blanc D,D', dont l'une D s'ouvre directement dans l'intérieur de la boîte, tandis que l'autre s'abouche avec l'extrémité E' d'un serpentin SS placé à la partie inférieure de la boîte et faisant corps avec elle, ce serpentin, d'ailleurs, par son extrémité E, s'ouvre directement dans l'intérieur de cette même boîte. L'auimal, préalablement placé dans une cage très-légère d'osier, est enfermé dans la boîte intérieure BB'.

La seconde enceinte AA' du calorimètre est un vase de fer-blanc à parois trèsminces, dans la cavité duquel est placée la boîte BB' qui contient l'animal. Ges deux enceintes sont maintenues à distance par des supports très-légers ; l'espace qui les sépare est rempli d'eau de manière que la boîte BB' en soit complètement recouverte. A travers le couvercle 00' de l'enceinte extérieure AÂ', on introduit

lOS

44 CHALEUR AMj;AL£.

iIl's thermomètres Q, Q' et des agilalcurs a, h, destinés à mesurer clinqne instant 1.1 (empérature de l'eau et à maintenir son égale répartition.

Le poids de l'eau contenu dans le calorimètre est connu ; on lui ajoute le poids diverses pièces métalliques de l'appareil, de la cage d'osier, du verre et du

mercure des thermomètres transformés en eau ; on multiplie la somme par la variation de température éprouvée par le liquide pendant l'expérience ; ce produit représente la quantité de chaleur absorbée par le calorimètre ou cédée par l'animal dans l'espace de temps qu'a duré l'observation.

Pour entretenir la respiration de l'animal et recueillir les gaz expirés, la colonne D est mise en communication avec le gazomètre plein d'air, et la colonne D' avec le gazomètre plein d'eau. Le jeu des deux gazomètres détermine et entretient, autour de l'animal, un courant continu d'air incessamment renouvelé, qui pont être accéléré ou ralenti à volonté. A la sortie du premier gazomètre, l'air pur s'engage dans la cavité de la colonne D ; de là il passe, suivant la direction dos flèches, dans la boîte BB', sert à la respiration de l'animal, emporte avec lui tous les produits gazeux de la respiration et s'engage dans l'ouverture E du serpentin. Le mélange gazeux parcourt le serpentin tout entier, se met en équilibre de température avec l'eau du calorimètre, s'échappe par la colonne D' et parvient ainsi au second gazomètre où il remplace un égal volume d'eau qui s'échappe au dehors.

^ De cette manière, l'animal vit dans un courant continu d'air et la respiration s'exécute normalement. D'ailleurs, les gaz circulant dans des espaces hermétiquement clos, rien ne peut être perdu ; enfin toute la chaleur enlevée à l'animal soit par le rayonnement, soit par le contact des gaz, est absorbée par l'eau du caloriniètre, puisque ces gaz sont eux-mêmes refroidis dans le serpentin SS. Cependant, l'air sort du serpentin à une température plus élevée à la fin qu'au début de l'expérience, il y avait donc à craindre qu'une partie de la chaleur cédée par l'animal fût ainsi soustraite au calorimètre ; on parait à cette cause d'erreur eu refroidissant l'eau du calorimètre, au commencement de l'observation, au-dessous de la température extérieure, d'un nombre de degrés égal à celui dont elle devait 1;. dépasser à la fin. On se mettait ainsi à l'abri des effets du rayonnement et de l'influence exercée par la circulation du gaz qui s'échappait à des températures croissantes comme celle de l'eau elle-même.

Les deux gazomètres exactement jaugés étaient munis de manomètres et de thermomètres ; on pouvait ainsi déterminer exactement le volume réel des caz

CHALEUR ANISIALE. ^5

nu'ils conlenaient au commencement et à Ja fin de cl.aque observat.on. Une a..alU préliminaire avait fait connaître la composition de 1 air ounu a 1 anunal pour iretenir la respiration ; une seconde analyse, pratiquée à la lin de 1 expérience, donnait la composition des gaz expirés recueillis dans le second gazomètre. De celle manière on déterminait directement : • , '

1» I a chaleur cédée par l'animal au calorimètre dans un temps donne ; 90 La quantité totale de l'oxygène absorbé par l'animal dans le même temps; 3» La quantité d'acide carbonique exhalé par l'animal dans le même temps. D'inrès les principes adoptés par les expérimentateurs, d'une part la totalité de l'acide carbonique exhalé était formée aux dépens de l'oxygène absorbe, d autre nàit l'excès de l'oxygène absorbé sur l'oxygène de l'acide carbon^ue exhale avait dû s'unir à f hydrogène pour laire de l'eau. Ces données expérimentales étaient donc suffisantes pour déterminer les quantités de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal pendant la durée de l'observation.

Enfin, la quantité de chaleur développée par la respiration de l'ammal, pendant la durée de chaque expérience, était représentée par la somme des produits du poids du carbone et de l'hydrogène brûlés par leurs chaleurs de combustion

respectives. .

Cependant, les produits gazeux de l'expiration contenant de 1 acide carbonique, il y avait à craindre qu'une partie de ce gaz fût absorbée par l'eau du gazomètre destinée à le recevoir et perdu pour l'analyse. Dans le but d'atténuer les elfets de cette cause d'erreur, on avait soin de placer dans ce gazomètre un (lotleur circulaire de liège qui séparait les gaz du liquide et s'opposait ainsi à l'absorption. ■ ^ 1 M'

En acceptant pour exactes les déterminations de carbone et d'hydrogène brûles telles que Dulong et M. Despretz les ont données dans leurs Mémoires, et en calculant la chaleur produite au moyen des chaleurs de combustion de MM. Fabre et Silbernian, on arrive à des conclusions qui ne s'éloignent pas beaucoup de celles

dcLavoisier.

Le Mémoire de Dulong contient seize expériences faites sur de petits mammifères et sur des oiseaux. En représentant par 100 la quantité de chaleur perdue par l'animal, nous trouvons que la quantité de chaleur produite, dans le même temps, par la respiration, est représentée moyennement par 90,6.

Le Mémoire de M. Despretz contient aussi seize expériences laites sur de petits maramiieies et sur des oiseaux. En représentant par 100 la quantité de chaleur perdue par l'animal, nous trouvons que la quantité de chaleur produite, dans le même temps, par la respiration, est représentée moyennement par 92,5.

En recueillant sur l'eau les produits gazeux de l'expiration, Dulong et M. Despretz ont nécessairement perdu un peu diacide carbonique exhalé, et puisque dans leur procédé tout l'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique recueilli, est considéré comme ayant servi à faire de l'eau, ils ontdùévaluer trop haut la quantité d'hydrogène brûlé. Cette cause d'erreur tend à élever la quantité de chaleur produite au-dessus de sa valeur réelle. — D'un autre côté, ils n'ont pas tenu compte du refroidissement nécessairement éprouvé par ranimai pendant l'expérience; ils n'ont pas défalqué la chaleur cédée au calorimètre par la condensation de la vapeur d'eau expirée; ils ont donc évalué trop haut la chaleur qu'auraitréellement perdue l'animal dans des conditions normales où sa température se serait maintenue constante.

Dans les expériences de Dalong, la respiration s'est géiiéialemenl accompagnée

(le l'exhalation d'une proportion variable d'azote : une seule fois , chez un chat de trois mois, il y eut absorption de ce gaz ; une seule fois, chez un chat de quatre mois, l'azote ne fut ni absorbé, ni exhalé. — L'exhalation de l'azote est un fait constant dans les expériences de M. Desprelz.— Ces derniers résultuts ne laissent aucun doute sur le rôle joué par l'azote dans la respiration; mais les nombres qui représentent les pertes de ce gaz sont certainement trop élevés. En effet, les ahments consommés ne contiendraient pas assez d'azote pour compenser la perte, si la quantité de ce gaz, éliminée par les voies lespii atoires, était aussi considérable que ces deux physiciens l'ont avancé. Liebig a fait observer que même en négligeant l'azote éliminé par les diverses excrétions, une exhalation pulmonaire aussi intense suffirait pour chasser, en quelques jours, de l'économie plus d'azote que n'en contient le corps entier de l'animal. 11 y a donc eu erreur dans la détermination de la quantité d'azote exhalé; les proposions des divers gaz expirés ayant été appréciées par une seule analyse, cette erreur a dû nécessairement s'étendre aux quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé.

Ces imperfections des appareils et ces incertitudes des analyses jointes aux hypothèses générales, aujourd'hui inadmissibles, qui servent de bases à la méthode expérimentale adoptée et suivie par Dulong et par M. Despretz, font que les résultats de leurs recherches sur les sources de la chaleur animale ne doivent être acceptés qu'avec une très-grande réserve.

Reprenant l'idée, déjà émise et réalisée par Lavoisier, de faire vivre un animal en vase- clos, en absorbant l'acide carbonique par la potasse à mesure qu'il e'.t exhalé, et en rendant l'oxygène à mesure qu'il disparaît, M. V. Regnault a fait, en collaboration avec M. J. Reiset, une étude des produits gazeux de la respiration. Non moins remarquable par son étendue que par l'importance des résultats dont il a enrichi la science, ce beau Mémoire de physiologie générale se distingue de tous les travaux entrepris sur le même sujet, par ce degré de haute précision que l'on est toujours sûr de retrouver dans les recherches de cet éminent physicien. M. V Regnault a successivement expéiimenté sur des mammifères, des oiseaux des reptiles, des insectes à l'état adulte et à fétat de larves, enfin sur des vers de terre. Le problème qu'il s'est posé et qu'il a parfaitement résolu est celui-ci : Dans un espace limité, de capacité connue, clos de manière que rien ne puisse s'en écliapper et dont la température ne varie pas, maintenir constante la composition de l'air confine, de telle façon qu'un animal puisse y vivre pendant plusieurs heures et même pendant plusieurs jours.

Nous devons nous contenter de décrire ici l'appareil employé pour les animaux supérieurs; celui qui a servi à analyser les produits gazeux de la respiration chez les animaux inférieurs est fondé sur les mêmes principes. L'appareil se compose de trois parties essentielles : n r

io Espacedanslequell'animalestenferméing.^ete)^. Cet espace se compose d une cloche de verre tubulée A denviron 45 litres de capacité, mastiquée par sa partie inférieure sur un disque de fonte DD' muni de deux rainures ; à son centre, ce disque présente une ouverture circulaire ab assez grande pour laisser passer l'ani.

' La figure 6 représente, en coupe verticale, les détails du disaue de fonte DD' sur leaiiel sont mastiqu s la cloche A et le manchon de BB'DD', en même t mps que î'ouvert'u e uï verslaqueUe l'animal est introduit et le moyen delà fermer hermétiquement.

mal; pendant l'expérience, celte ouverture est maintenue hermétiquement fermée avec un obturateur de fonte boulonné ef. L'animal repose sur un petit plancher à claire-voie formé d'une plaque de tôle mn percée de plusieurs trous et couverte de petites tringles de bois. Ce plancher, plus petit que l'ouverture ah, est maintenu pat irois loquets s, s', s". Toutes ces pièces métalliques, de fonte et de tôle, sont

Fis 5.

Fig. 6.

peintes au minium pour éviter leur oxydation et l'absorption d'oxygène qui en serait la conséquence.

La cloche A est enveloppée d'un manchon de verre BB'DD', mastiqué dans la seconde rainure du disque de fonte. Ce manchon est rempli d'eau que l'on maintient à une température constante.

La tubulure supérieure de la cloche A porte une monture métallique traversée par plusieurs petites tubulures. La première, f, communique avec un manomètre à mercure abc qui donne, à chaque instant, la tension du gaz intérieur. La seconde, r, sert à l'introduction de l'oxygène nécessaire à la respiration. La troisième, j, et la quatrième, /, font communiquer l'intérieur de la cloche A avec le condenseur de l'acide carbonique. En outre, sur la troisième tubulure, j, est embranché un tube, gr' , que l'on peut, à volonté, tenir fermé ou mettre en communication avec un appareil manométrique à mercure r"dd', qui permet, à un moment quelconque de l'expérience, de puiser dans la cloche A un volume déterminé d'air pour le soumettre à l'analyse.

2» Condenseur de T acide carbonique (fig. 5). Cet organe important se com» pose de deux pipettes G, G' à deux tubulures, de o litres de capacité, qui commu-

niquent entre elles par leurs tubulures inférieures au moyen d'un long tube qcf de caoutchouc z^u/canise recouvert de toile extérieurement; les tubulures supérieures portent des montures métalliques m,??i' qui communiquent avec leslubuluiesj,j' (Je la cloche A par l'intermédiaire de longs tubes de caoutchouc i'«/ca?jtse.

On met dans les pipettes G,C' environ 3 litres d'une dissolution de potasse caustique dont le poids et la composition sont rigoureusement connus.

Ces pipettes sont posées sur deux cadres métalliques, mobiles dans le sens vertical, accrochés par des chaînes aux extrémités du balancier K d'une petite machine mise elle-même en mouvement par un poids de 200 kilogrammes. Les pipettes reçoivent ainsi, pendant la durée de chaque expérience, un mouvement vertical d'oscillation, en vertu duquel la dissolution de potasse passe allernativement de C eu G' et de G' en G à travers le tube de caoutchouc qq' . Chacune de ces pipettes, pendant son mouvement d'ascension, se vide de liquide et aspire une portion de l'air de la cloche A, qui vient se dépouiller de son acide carbonique au contact de la dissolution potassique qui mouille ses parois; pendant le mouvement de descente, au contraire, chacune d'elles se remplit de liquide, et le gaz qu'elle contenait, débarrassé de son acide carbonique, est refoulé dans la cloche. D'ailleurs, la pipette G' prend l'air dans la partie supérieure de la cloche A, et la pipette C dans la région inférieure par le tube jj. Il en résulte que, pendant toute la durée de l'expérience, le jeu alternatif des pipettes détermine, non-seulement l'absorption de l'acide carbonique à mesure qu'il est produit par la respiration de l'animal, mais encore une agitation continuelle de l'air de la cloche A, qui tend à lui conserver une composition uniforme dans toute son étendue.

3" Appareil à oxygène (fig. 5). L'appareil destiné à fournir l'oxygène nécessaire à l'entretien de la respiration consiste en trois grosses pipettes N,N'N". La tubulure supérieure de chaque pii^ette porte une monture métallique à deux petites tubulures munies de robinets r,r' . L'une de ces petites tubulures, par le tube rr, sert à remplir la pipette d'oxygène; l'autre, par le tube rv, s'abouche avec un petit flacon laveur M rempli à moitié d'une dissolution de potasse, et communique, par cet intermédiaire, avec l'intérieur de la cloche A.

Les tubulures inférieures des pipettes sont garnies d'une monture métallique à deux branches. L'une de ces branches est verticale; elle porte un robinet Pi' et sert à faire écouler le liquide de la pipette quand on veut la remphr d'oxygène, L'autre branche IVPi est horizontale; elle se termine par une tubulure verticale dans laquelle est mastiqué un long tube de verre kk' : c'est par ce tube que l'on introduit le liquide destiné à chasser le gaz de la pipette à oxygène pour le faire passer dans la cloche A, à travers le flacon laveur M.

Chaque pipette à oxygène porte deux repères o et o', l'un sur la tubulure supérieure, l'autre sur la tubulure inférieure. Le volume compris entre ces deux repères est déterminé par plusieurs jaugeages. Quand on remplit une pipette d'oxygène, on a soin délaisser toujours du liquide dans la tubulure inférieure jusqu'en o'; quand on fait passer l'oxygène qu'elle contient dans la cloclie A, pour fournir à la respiration de l'animal, on a soin que le liquide qui vient prendre la place du gaz ne s'élève pas au-dessus du repère o. De cette manière on connaît exactement la quantité d'oxygène fournie par chaque pipette. En effet, la capacité comprise entre les repères o,o' est connue, on a soin de mesurer la tension intérieure au moment oiî le vase est rempli de gaz, et la température est fournie par le thermomètre T' appliqué contre ses parois. Chacune des trois pipettes N,1N',N" est successivement mise en communication avec le ballon laveur M et maintenue dans sa position jusqu'à

ce que le liquide qui vient remplacer l'oxygène qu'elle fournit à la respiration de l'animal ait atteint le niveau o.

Le liquide employé à remplir les pipettes N, N'.N", soit avant l'introduction de l'oxygène, soit pour chasser ce gaz, est une dissolution concentrée de chlorure de calcium qui n'exerce qu'une action dissolvante très-faible sur l'oxygène pur et sur l'air atmosphérique.

Chaque expérience a été continuée par M. V. Regnault jusqu'à ce que l'animal eût consommé de 65 à 150 litres d'oxygène. Les chiens consommaient cette quantité en douze ou vingt heures; les lapins, poules et autres animaux restaient dans l'appareil deux, trois et même quatre jours. Quand l'animal devait rester plus de quinze heures dans l'appareil, on mettait dans la cloche sa ration habituelle de nourriture. Les urines de l'animal s'écoulaient dans l'espace compris entre le petit plancher mn et l'obturateur métallique ef (fig. 6).

Quand on veut faire une expérience, on verse la quantité convenable de dissolution potassique dans les pipettes C,G', que l'on pose sur leurs cadres métalliques et que l'on met en communication avec la cloche A. Puis on rapproche la grosse pipette N remplie d'oxygène, et par le tube vertical kk' on la met en communication avec le tube de plomb k'y du réservoir PQ P'Q' rempli d'une dissolution de chlorure de calcium dont le niveau xx' est maintenu sensiblement constant par le jeu des ballons 0,0', 0", également remplis de chlorure de calcium.

Cela fait, on introduit l'animal dans la cloche A, et, s'il y a lieu, les aliments qui doivent servir à sa nourriture, et l'on met en place l'obturateur ef^mais sans fermer hermétiquement, A l'aide d'une lorte machine pneumatique communiquant avec la tubulure r, on détermine, à travers la cloche, un courant d'air rapide pour empêcher le gaz intérieur d'être vicié par la respiration avant le commencement de l'expérience. Pendant ce temps, on donne à l'eau du manchon BB'DD' la température convenable, que l'on peut rendre stationnaire pendant toute la durée de l'observation, mais qui, dpns tous les cas, doit être, à la fin, ramenée exactement au même degré qu'au début.

Cela fait, on serre fortement les écrous de l'obturateur inférieur ef, on détache la machine pneumatique, on note la hauteur du baromètre et le degré du thermomètre T, qui donnent la tension et la température de l'air dont la cloche A est remplie; on fait communiquer la pipette àoxygène Navec le flacon laveur M, et l'on met l'appareil à potasse en mouvement.

A partir de ce moment, la grosse pipette N remplie d'oxygène, la cloche A et les deux pipettes à potasse C,G' forment une seule cavité hermétiquemeut close dans laquelle l'animal respire, c'est-à-dire consomme de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique. Cet acide carbonique produit est incessamment absorbé par la dissolution potassique des pipettes G, G', et la tension diminue dans la cloche A. Mais l'oxygène de la pipette N, chassé par le liquide qui descend du réservoir supérieur PQ P'Q', passe à travers le liquide du flacon laveur M, vient remplacer celui qui a disparu dans la cloche A et maintient constantes la tension et la composition de l'air autour de l'animal. Le passage des bulles de gaz à travers le flacon laveur M permet de juger exactement la manière dont s'exécute la respiration de l'animal. Quand l'oxygène de la pipette N est épuisé, on remplace cette première pipette par la seconde pipette N', et celle-ci par la troisième pipette N".

Quand on veut terminer l'opération, on ramène la température de l'eau du manchon et la tension du gaz contenu dans la cloche A à être les mêmes qu'au début; on fait une prise d'eau dans la cloche au moyen de l'appareil cld', et l'on

DICT. ENC, XV. 4

analyse cet air. De cette manière, on connaît la température, la tension et la composition de l'air contenu dans la cloche A au début et à la fin de l'expérience. On connaît, en outre, la quantité d'oxygène qui, des pipettes N,N',N", est passé dans la cloche A. L'analyse du liquide potassique continue dans les pipettes C,C', fait connaître la quantité d'acide carbonique exhalé par l'animal pendant l'expérience.

On pèse l'animal et les aliments avant de les introduire dans la cloche A ; par suite, on connaît leur volume, puisqu'on admet, ce qui est sensiblement vrai, que leur densité moyenne est la même que celle de l'eau. En retranchant ce volume de celui que représente la. capacité de la cloche A, du manomètre et du condenseur, on détermine exactement les quantités d'air, c'est-à-dire d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique que contenait l'appareil au moment oii l'expérience a commencé. On pèse de nouveau l'animal et le reste des aliments à la fin de l'opération, et puisque la composition de l'air intérieur est connue, on peut mesurer les quantités d'oxygène, d'azote et d'acide carbonique qui remplissent l'appareil aumomenl même où l'expérience est terminée.

De cette manière on possède tous les éléments nécessaires pour déterminer rigoureusement :

1» La quantité d'oxygène consommé par l'animal pendant la durée de l'expérience ;

2" La quantité d'acide carbonique exhalé par l'animal dans le même temps ; 3° On peut aussi savoir si la quantité d'azote est restée la même ou a varié, et, [)ar conséquent, connaître le rôle joué par ce gaz dans l'accomplissement des phénoruènes de la respiration.

Les animaux vivant douze à vingt heures et quelquefois plusieurs jours dans un espace hermétiquement fermé, M, V. Regnault a recueilli, non-seulement les gaz exhalés par l'appareil respiratoire, mais encore ceux qui sont expulsés par la peau et par le tube digestif. Il devenait donc nécessaire d'apprécier la part qui revient à chacune de ces surfaces d'élimination dans les produits obtenus, et de déterminer si, du corps de l'animal ou de ses excréments, il ne se dégage pas des substances gazeuses de nature à exercer une influence fâcheuse sur l'économie.

M. V. Regnault a démontré que, dans le cours de ses expériences, il ne s'est formé que des traces à peine appréciables de gaz sulfurés et d'ammoniaque. Ces produit, en trop faible quantité pour exercer une influence nuisible sur les animaux, n'existaient pas à l'état de liberté dans l'atmosphère de l'appareil ; ils étaient dissous dans les liquides alcalins employés pour absorber l'acide carbonique exhalé et dans l'eau qui ruisselait sur la face interne des parois de la cloche A. Sous ce rapport donc, les conditions d'existence des animaux en observation doivent être considérées comme normales.

Les expériences sur les mammifères et les oiseaux ont fourni, dans le plus grand nombre des cas, une exhalation soit d'hydrogène, soit d'un mélange d'hydrogène et d'hydrogène proto-caiboné. La présence de ces gaz n'étant pas constante, et leur quantité étant extrêmement variable, on ne peut pas les considérer comme un produit de la respiration. Les recherches des physiologistes ont démontré depuis longtemps l'existence de l'hydrogène à l'état de liberté dans le tube digestif des animaux récemment mis à mort, et tout le monde sait avec quelle facilité l'hydrogène proto-carlioné prend naissance au milieu des matières végétales et animales envoie de décomposition. D'ailleurs, l'exactitude de cette interprétation est démontrée par un accident arrivé pendant la trente-cinquième expérience : il s'agit d'un

chien qui, pendant son séjour dans la cloche, éprouva des vomissements fréquenb; dans ce cas, on constata un dégagement d'environ deux litres d'hydrogène pur. Après avoir rendu compte de ce fait intéressant, M. V. Regnault ajoute : « Il est très-probable que, pendant la digestion, les matières alimentaires dégagent dans l'estomac de l'hydrogène pur, mais que la plus grande partie de ce gaz se brûle de nouveau sons l'intluence des matières en fermentation, et qu'il n'en sort du corps de l'animal que de très-petites quantités . »

Dans une série d'expériences, il a séparé les produits gazeux éliminés par les voies respiratoires, des gaz fournis par la peau et par le tube digestif. Il a prouvé que, chez les mammifères et les oiseaux, l'acide carbonique éliminé par la peau et par le canal intestinal ne s'élève moyennement qu'aux huit millièmes de celui que fournit l'animal tout entier. Quand il s'agit d'animaux appartenant à ces deux classes, on peut donc, sans erreur sensible, considérer la totalité de l'acide carbonique obtenu comme exhalé par les voies respiratoires.

Cette conclusion ne doit pas être étendue aux animaux inférieurs ; chez eux, la surface cutanée paraît jouer un très-grand rôle dans les phénomènes de la respiration. Il résulte des opérations de M. V. Regnault que, chez les grenouilles, sur 100 parties d'oxygène, enlevées à l'air ambiant, 6.5 peuvent pénétrer parla peau et 35 seulement par les poumons ; ces faits sont en accord parfait avec les résultats des expériences de Spallanzani et de W. Edwards sur le même sujet.

M. V. Regnault a maintenu des animaux dans des atmosphères artificielles très-riches en oxygène. Rien que, dans ces expériences, la proportion d'oxygène ait été portée depuis 37 jusqu'à 96 pour 100, les animaux n'ont paru éprouver aucun malaise. Les produits de l'expiration et la quantité d'oxygène consommé sont restés sensiblement les mêmes que dans l'air ordinaire ; ce fait confirme l'exactitude des résultats des recherches de Lavoisier sur le même sujet.

M. V. Regnault a remplacé la majeure partie de l'azote de l'air par de l'hydrogène ; il a fait vivre des animaux dans des atmosphères renfermant les proportions normales d'oxygène et de 53 à 76 pour 100 d'hydrogène. Les phénomènes de la respn-ation sont restés les mêmes que dans l'air atmosphérique ; seulement la quantité d'oxygène absorbé a augmenté notablement. Ce dernier résultat ne doit pas surprendre; l'animal plongé dans l'hydrogène dont h pouvoir refroidissant est beaucoup plus considérable que celui de l'azote, doit nécessairement perdre plus de chaleur et, par suite, consommer plus d'oxygène pour conserver sa température propre.

Indépendamment de ces résultats pleins d'intérêt^ le travail de M. V. Regnault fournit les notions les plus précieuses et les plus précises sur les phénomènes fondamentaux de la fonction respiratoire.

1» Tous les animaux absorbent de l'oxygène qui brûle les matériaux organiques du sang. La quantité d'oxygène absorbé, rapportée à l'unité du poids de l'animal, varie avec la classe et l'espèce zoologique et, pour le même animal, avec les conditions physiologiques, suivant des lois déterminées.

2» Tous les animaux exhalent de l'acide carbonique ; sauf quelques cas exceptionnels très-rares et très-importants, le poids de l'oxygène contenu dans l'acide Ccirbomque exhalé est plus faible que celui de l'oxygène absorbé. — Le travail de M. V. Regnault a éclairé d'une vive lumière ce point important de l'histoire de la respiration. Il résulte de ses expériences que, moyennement, le rapport de l'oxygène contenu dans l'acide carbonique exhalé à l'oxygène total absorbé est représenté par les nombres suivants :

j nouni avec des carottes et autres plantes ^ ^^^

Chez le lapin. \ fraîches ; ■„ ' '- n'qiT

( nourri avec du pain et de l'avome .... U,9»/

( nourri avec du pain et de:* eaux grasses. . O.yzs

Chez le chien. nourri avec de la viande crue ".'«

( nourri avec de la graisse de mouton.. . . u,ba4

( nourrie avec des graines ^'^^^

Chez la poule. nourrie avec du pain ■ '

I nourrie avec de la viande "■"' '

Chez les petits oiseaux, à leur alimentation ordmaire. . . . U,^W

Chez la grenouille q'-^.^

Chez le lézard o'sOS

Chez le hanneton ;','.','''",' n-.tii

Chez le ver à soie à des époques diverses du développement. 0, ,51

Chez le ver de terre

L'oxv-ène absorbé étant, tout entier, finalement éliminé sous forme d'acide carconique'et d'eau, la proportion de ce gaz qui ne se combine point avec le carbone s'umt à l'bydrogène* des matériaux organiques du sang; de sorte que la somme des quantités d'oxygène combinées avec le carbone et l'bydrogène représenic toujours la totalité de l'oxygène absorbé par les surfaces respiratoires. Or le tableau précédent nous montre que, pour une même quantité d'oxygène empruntée a 1 air atmospbérique, la portion qui s'unit au carbone peut varier des 997 aux &11 millièmesàe son poids total; la portion de ce gaz, employéeà brûler l'hydrogène, peut donc varier des 3 aux m'a millièmes àe l'oxygène absorbé. Ce résultat est tort important, car wn kilogramme d'oxygène ne donne que 3050 calories en se combinant avec le carbone, tandis qu'il en fournit 4308 en s'unissant à l'hydrogène ; pour une même quantité d'oxygène absorbé, l'animal produira donc d'autant plus de chaleur qu'une plus forte proportion de ce gaz sera employée à faire de l'eau. Ce tableau montre, d'ailleurs, que de toutes les influences qui peuvent faire varier la répartition de l'oxygène absorbé entre le carbone et l'hydrogène du sang, celle de l'alimentation est, sans contredit, la plus importante. En effet, dans les produits des combustions respiratoires, la proportion de l'eau à l'acide carbonique diinime à mesurejque le régime devient plus exclusivement végétal, augmente, au contraire, à mesure que la prédominance des aliments empruntés au règne animal est plus prononcé. Ce fait concorde parfaitement avec la composition alimentaire des matières combustibles introduites dans le sang par la digestion dans ces diverses circonstances.

3» Dans l'état de santé et soumis à leur régime habituel, les mammifères et les oiseaux exhalent constamment àeV'à'/.ole. L'exhalation de ce gaz est très-faible; le poids de l'azote éliminé par cette voie, d'ailleurs très-variable d'un animal à

* La combinaison d'une partie de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang n'a jamais été rnife en doute par personne ; il n'en est pas de même de la production de l'eau dans l'acte de la respiration. En attendant une démonstration directe de ce fait, l'observation suivante, due à M. Sacc, nous paraît suffisante pour lever tous les doutes à cet égard. Ce savant a prouvé que les marmottes, pendant leur sommeil hibernal, continuent à respirer et éprouvent une légère augmentation de poids tant que V engourdissement est assez profond pour qu' elles n expulsent pas leursurines. D'un autre côté, M.V.Regnaultatrouvéque les marmottes engourdies absorbent un poids d'oxygène à peu près double du poids de l'acide carbonique cxAa^é. Comme, pendant leur sommeil, ces animaux étaient conservés dans des lieux abrités et que leur température était très-basse, ils devaient nécessairement perdre très-peu deaii par l'exhalation pulmonaire et cutanée. L'excès d'oxygène absorbé est donc la cause réelle de leur augmentation de poids. Mais, du moment où l'animal expulse les urines, il se trouve peser moins qu'au début de l'engourdissement. Ces faits rapprochés nous paraissent démontrer, d'une manière péreuiptoire, que la portion d'oxygène absorbé qui ne se retrouve pas dans l'acide carbonique exhalé s'est combiné avec l'hydrogène du sang pour faire de l'eau.

l'aiilre et chez le même animal, est ordinairement moindre qiie'wn centième do l'oxygène absorbé ; il est toujours resté au-dessous de deux centièmes, excepté dans une expérience portant sur un verdier où il s'est élevé exceptionnellement à quatre centièmes. — Chez les reptiles et chez les insectes, les expériences ont donné, tantôt une faible exhalation, tantôt une faible absorption d'azote ; mais M. V. Regnault fait observer que, chez ces animaux, les phénomènes de la respiration ont trop peu d'intensité pour que les déterminations uumériques puissent s'exécuter avec une grande précision et pour qu'il soit possible de répondre absolument de leur exactitude.

Nous arrêtons là les emprunts faits au Mémoire de M. V. Regnault; une analyse complète de ce beau travail sera mieux placée à l'article Respiration.

Les observateurs qui, depuis Lavoisier, ont cherché à pénétrer la nature des phénomènes physico-chimiques de la respiration, ont pesé et analysé directement les gaz absorbés et exhalés par un animal placé dans des conditions déterminées. Cette méthode, à laquelle nous réserverons la dénomination de méthode directe, a rendu de grands services : elle a permis de prouver que, loin d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, l'animal maintenu dans des conditions physiologiques en exhale constamment une certaine quantité ; de déterminer exactement le poidsde l'oxygèneconsommé dans un temps donné; de démontrer que l'oxygène consommé se partage en deux parts, dont l'une se combine certainement avec le carbone et l'autre <rès-j3roiaWemenfavecrhydrogènedes matériaux organiques du sang, et que cette double combustion s'opère au moment où le sang artériel, emportant avec lui l'oxyj^ène absorbé, traverse la trame des capillaires généraux. Mais il faut bien le reconnaître, cette méthode ne peut pas donner la démonstration directe de la combustion de l'hydrogène, parce que, dans la masse d'eau qui s'échappe par toutes les voies d'éUmination, elle ne fournit aucun moyen de distinguer sûrement l'eau qui provient de l'action de l'oxygène absorbé sur les matériaux de l'économie, de celle qui a été introduite toute formée par les aliments solides et les boissons, ni de celle qui résulte de la combinaison de l'oxygène et d'une portion de l'hydrogène rendus libres par la destruction et la transformation des matériaux organiques du sang. C'est par voie de défalcation et parce qu'ils ne retrouvaient pas dans l'acide carbonique exhalé tout l'oxygène absorbé, que les observateurs ont été conduits à admettre qu'une portion de cet oxygène est employée à faire de l'eau. Cette manière de déterminer la quantité d'hydrogène brûlé ne repose que sur une hypothèse. Dulong, M. Depretz et tous les observateurs qui l'ont employée ont nécessairement supposé que tout Vacidt carbonique exhalé provient de la combinaison d'une portion de l'oxygène absorbé avec le carbone du sang. Dès le début de ses recherches, Lavoisier avait senti et signalé la faiblesse radicale de cette hypothèse dont rien n'est venu depuis justifier l'exactitude. La science, au contraire, s'est enrichie dans ces derniers temps de quelques faits précieux, incontestables, qui démontrent qu'une portion de cet acide carbonique exhalé peut provenir et provient enrealitédixns certains cas, d'une autre source que de la combinaison du carbone du sang avec l'oxygène absorbé parles surfaces respiratoires. La méthode directe reste donc impuissante pour nous apprendre, avec certitude, dans quelles proportions s'opère le partage de l'oxygène absorbé entre le carbone et l'hydrogène des matériaux combustibles de l'économie. — Depuis 1839, les progrès incessants de la chimie organique ont permis d'aborder l'étude des phénomènes physico-chimiques de la respiration, à l'aide d'un autre procédé d'observation qui, leiianf;

compte de tout, a fait rlisparaître ce qu'il y avait d'hypothétique dans les déductions tirées de l'analyse des gaz inspirés et expirés. Cette nouvelle méthode que nous distinguerons de la précédente en lui réservant la dénomination de méthode indirecte, nous permettra de pénétrer plus profondément dans les phénomènes de l'économie et de déterminer, dans chaque cas particulier, pour quelle part l'oxygène absorbé contribue à la formation des divers produits éliminés par les surfaces respiratoires.

Cette méthode a été introduite dans la science par M. Boussingault, qui l'adéveloppée et pratiquée dans deuxMémoires importants. Dans l'un, le procédé à été appliqué à une vache laitière et à un cheval; dans l'autre aune tourterelle. Liehig, dans son traité de chimie organique appliquée à la ■physiologie animale, M. Banal, dans son Mémoire sur la statique chimique du corps humain et dans la statique chimique des animaux, ont adopté la marche suivie par M. Boussingault. Voici d'abord les principes très-simples et incontestables sur lesquels ce savant, dont les travaux occupent une si grande place dans la physiologie générale, a étayé sa méthode:

Un animal adulte, pris dans un état normal de nutrition et de santé, est soumise à la ration d'entretien. Les matériaux fournis par les aliments entrent, se fixent dans l'organisme, en se modifiant, pour remplacer ce qui est journellement éliminé par le jeu des fonctions. Mais l'animal ne perd ni ne gagne en poids ; une somme équivalente en nature et en poids à la matière élémentaire des aliments consommés doit donc nécessairement se retrouver en totalité dans les déjections, les sécrétions , les produits des organes respiratoires et de la peau.

Chez un animal jeune, en train de se développer, ou chez un animal à ^engrais, les choses doivent se passer autrement ; il y a nécessairement, dans l'un et l'autre de deux ces cas, plus de mskiievei introduites par l'alimentation quedematières éliminées, puisque l'animal augmente de poids et de volume.

La méthode de M. Boussingault peut-être résumée ainsi : Tenir compte de tout ce que l'animal introduit sous forme solide ou liquide dans le tube digestif, de tout ce qu'il expulse au dehors en excréments solides et liquides, puis retrancher la seconde quantité de la première. Le reste représente nécessairement, en nature et en poids, ce que l'animal a perdu parles organes respiratoires et par l'exhalation cutanée.

L'exactitude du procédé suppose nécessairement deux choses :

1» L'animal doit être soumis à la ration d' entretien ; son poids ne doit point varier pendant toute la durée de l'observation. — Pour cela, on a soin de tenir l'animal à un régime déterminé pendant un mois ou six semaines, avant de le soumettre aux expériences définitives, et l'on a soin de le peser de temps en temps afin de constater que son poids est stationnaire, que l'alimentation est suffisante et convenable.

2° L'animal ne doit fixer aucun des éléments de l'atmosphère. — Il est évident que l'air ne lui fournit pas de carbone et que l'oxygène absorbé est finalement éliminé en totalité sous forme d'eau et d'acide carbonique. — Quant à l'azote, les expériences de Dulong et de M. Despretz, et les résultats bien plus probants obtenus par M. V. Regnault, démontrent indubitablement que tout animal, maintenu daus des conditions physiologiques, au lieu d'emprunter de l'azote à l'atmosphère, exhale au contraire une partie de celui que lui fournit la digestion.

L'expérience de M. Boussingault sur une tourterelle à la ration d'entretien et nourrie avec du millet et de l'eau à discrétion, fournit une bien remarquable véri-

fication de l'exactiUide de cette méthode indirecte convenablement appliipée.

Pour le carbone brûlé et éliminé sons forme. d'acide carbonique par le poumon et par la peau, nous avons deux moyens de contrôle.

1" M. Boussingault avait préalablement déterminé directement la quantité d'acide carbonique exhalé par cette même tourterelle en la faisant vivre dans une cloche au milieu d'un courant d'air continu. L'analyse des gaz de l'expiration lui avait montré que, en tenant compte des heures de veille et de sommeil, celte tourterelle éliminait moyennement, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et par la peau... Qs^SOO de carbone par heure.

La méthode indirecte a montré que cet animal éliminait moyennement, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et par la peau... 0«',2H de carbone par heure.

Il n'est pas possible de demander une concordance plus parfaite et plus absolue.

2» Les recherches si exactes de M. V. Regnault montrent que huit poules du poids moyen de 1414s%231, nourries exclusivement avec des graines, ont éliminé sous forme d'acide carbonique :

Parle poumon et par la peau... Os',386 de carbone par kilogramme et par heure.

Tandis que cinq petits oiseaux du poids moyen de ^Se^ôSO et nourris également avec des graines, ont éliminé sous forme d'acide carbonique:

Par le poumon et par la peau, Se"', 188 de carbone par kilogramme et par heure.

La tourterelle, du poids de 186^'', 585, se place par son poids comme par son volume entre les poules et les petits oiseaux; elle doit nécessairement éliminer, par les mêmes voies et sous la même forme, une quantité de carbone intermédiaire aux deux résultats précédents. La méthode indirecte montre que cette tourterelle éliminait, sous forme d'acide carbonique :

Par le poumon et par la peau, l8f,i32 de carbone par kilogramme et par heure.

Là donc, encore, la concordance est complète, et nous pouvons admettre les résultats fournis par la méthode indirecte, pour l'élimination du carbone par le poumon et par la peau, comme parfaitement exacts.

Pour ce qui concerne l'exhalation de l'azote, le travail de M. V. Regnault fournit encore une bien précieuse vérilication de l'exactitude des résultats fournis par la méthode indirecte. Il résulte, en effet, des recherches de M. V. Regnault, 'que le rapport du poids de l'azote exhalé au poids du carbone éliminé par le poumon et par la peau a été moyennement :

Chez les huit poules 0,02163

Chez les cinq petits oiseaux 0,0i044

Chez la tourterelle, intermédiaire par le poids et le volume aux poules et aux petits oiseaux, le rapport de l'azote au carbone doit nécessairement être compris entre ces deux résultats. La méthode indirecte donne, en effet, pour valeur de ce rapport :

»fi=0,0M34.

Ces deux importantes vérifications sont de nature à mettre hors de toute contestation l'exactitude des principes sur lesquels repose la méthode indirecte pro-

posée et pratiquée par M. Boussingault ; nous pouvons maintenant exposer toutes les conséquences qui découlent des résultats fournis par son expérience sur la tourterelle.

Dans la somme des éléments des matières organiques détruites dans l'économie qui ont dû s'échapper par les surfaces respiratoires, la proportion d'oxygène est trop faible TpouT transformer en eau tout l'hydrogène éliminé par cette voie; cet excès d'hydrogène a donc été brûlé par de l'oxygène emprunté à l'atmosphère. Ainsi, sans hypothèse aucune, la méthode indirecte montre qu'une portion de l'oxygène absorbé s'unit à l'hydrogène du sang et fournit la proportion exacte de cet hydrogène brûlé et transformé en eau dans l'acte de la respiration. Quant au carbone éhminé par le poumon et par la peau, il s'est évidemment combiné avec le reste de l'oxygène absorbé par l'animal. La méthode indirecte permet donc de mesurer exactement la quantité d'oxygène emprunté par l'animal à l'atmosphère, et de déterminer dans quelles proportions cet oxygène absorbé s'est partagé entre le carbone et l'hydrogène du sang.

La tourterelle sur laquelle a expérimenté M. Boussingault absorbait en 24 heures 14«',515 d'oxygène, dont 13sr^523 se combinaient avec le carbone et08'',992 avec l'hydrogène des matériaux organiques du sang.

L'expérience montre en outre que cette tourterelle exhalait, en 24 heures, par le poumon et par la peau, 5s%242 d'eau provenant de la combinaison de Os^582 d'hydrogène et de 4e'',660 d'oxygène fournis par les matériaux organiques du sang; cette eau peut être considérée comme préexistant toute /"ormee dans ces matériaux organiques. Indépendamment donc de tout l'oxygène emprunté à l'atmosphère, l'animal élimine par le poumon et par la peau une portion de l'oxygène des matériaux organiques de son sang. L'oxygène provenant de cette dernière source était, dans le cas de la tourterelle, tout entier éliminé sous forme d'eau ; nous verrons plus tard qu'il n'en est pas toujours ainsi.

II résulte encore de cette expérience que la tourtei'elle absorbe 36%2414. d'oxygène par kilogramme et par heure. Or, d'après les recherches de M. V. Regnault, ce résultat est intermédiaire à ceux que les poules et les petits oiseaux ont fournis. La consommation de l'oxygène par kilogramme et par heure a été, en effet, de is',US chez les poules et s'est élevé à Mê%472 chez les petits oiseaux. Ajoutons enfin que le rapport du poids de l'oxygène employé à brûler le carbone au poids total de l'oxygène absorbé est, chez la tourterelle, égal à 0,931, nombre identique à la valeur (0,927) de ce rapport fourni par les expériences de M. V. Regnault sur les poules nourries au grain.

Cet exemple et ces vérifications suffisent pour montrer quel haut degré d'exactitude on peut atteindre dans l'analyse des phénomènes physico-chimiques de la respiration par l'emploi de la méthode indirecte proposée par M. Boussingault.

Phénomènes physico-chimiques de la respiration. Au point où nous sommes parvenu de cette exposition, il nous est permis de spécifier les actes au milieu desquels la chaleur est produite par les animaux et de poser, dans toute son étendue, le problème de la calorification.

Pendant que, par les diverses voies d'excrétion, l'animal rejette au dehors les matériaux qui ne doivent plus faire partie de son sang et de ses organes, la dif^estion verse incessamment dans le torrent circulatoire deux espèces de'princîpes organiques. Les uns ne contiennent pas d'azote; ce sont des matières ternaires : les sucres, les corps gras, les alcools, etc. Les autres sont quaternaires et azo-

tées; clans ce groupe rentrent toutes les matières dites aïbuminoïdes fourmes p;ir la chair des animaux et aussi par les aliments empruntés au règne végétal.

Les matières ternaires ne servent pas à la réparation de la fibre organique. Les sucres et les alcools ne font en realité que traverser l'économie, on ne les rencontre dans la composition d'aucun tissu, ils ne s'accumulent nulle part et ne se retrouvent en nature dans aucune excrétion : sauf la proportion indéterminée d'alcool qui s'échappe en vapeur par les voies respiratoires, ils sont donc détruits en totalité dans le torrent circulatoire. Bien que les graisses soient abondantes dans l'économie, cependant, chez un animal parvenu à un développement complet et soumis à une alimentation suffisante, malgré la quantité considérable de matières grasses versées dans le sang par la digestion, la proi)ortion des graisses contenues normalement dans les organes n'augmente ni ne diminue. Dans l'état physiologique, les matières grasses fournies par la digestion ne sont donc pas utilisées pour la nutrition; sauf les faibles traces de ces substances que l'on retrouve dans les excrétions, les corps gras fournis par les aliments sont donc aussi complètement détruits. Chez les animaux soumis à une alimentation insuffisante, une partie des graisses de leurs tissus disparaît, est détruite; tandis que, chez les animaux à l'engrais ou qui passent d'un régime insuffisant à une alimentation abondante, une partie des matières grasses fournies par la digestion s'accumule dans les organes et contribue à' augmenter leur poids; une accumulation semblable a lieu chez les jeunes sujets en train de se développer.

L'animal complètement développé et soumis à la ration d'entretien, l'animal maintenu à un régime tel que son poids n'augmente ni ne diminue, détruit complètement dans le torrent circulatoire, ramène à Vétat minéral et expulse au dehors, sous cette forme ultime, les principes immédiats ternaires que la digestion fournit à son sang. L'agent de cette destruction est l'oxygène emprunté à l'atmosphère; les produits ultimes de l'action de cet oxygène sur les principes ternaires du sang sont l'acide carbonique et l'eau ; le résultat incontestable de cette combustion lente est une production de chaleur. 11 est probable, il esl même certain que, sous l'influence de l'oxygène, ces matières ternaires ne sont pas directement transformées en acide carbonique et en eau, qu'avant de revêtir ces formes définitives qui les rendent au monde minéral, elles passent par des états intermédiaires qui ne sont que des résultats de plus en plus avancés d'oxydation. Mais, quel que soit le nombre de ces formes intermédiaires que revêt la matière ternaire du sang pour arriver à cet état définitif de substance minérale oxygénée, nous savons que la quantité de chaleur développée reste la même que si l'action de l'oxygène avait été assez intense pour la transformer d'emblée en acide carbonique et en eau.

Les matières azotées, neutres, ou aïbuminoïdes, des aliments sont modifiées par le travail de la digestion, rendues assimilables, absorbées, versées dans le torrent circulatoire ; elles servent à former l'albumine et la fibrine du sang, à réparer la fibre musculaire et les divers tissus de l'économie; ce sont les matières alimentaires réellement plastiques, seules aptes à remplacer les portions de nos organes que le mouvement de dénutrition rejette au dehors quand elles sont devenues impropres à l'exercice des fonctions de l'économie. Ces derniers éléments organiques, de même composition chimique que les principes azotés de la digestion destinés à les remplacer, ne sauraient être éliminés sous la forme qu'ils ont au moment oii ils se séparent des tissus. Ils éprouvent, au contact de l'oxygène du sang, une véritable combustion, perdent une partie de leur carbone et de leur

hydrogène qui sont expulsés sous forme d'acide carbonique et d'eau ; ainsi ramenés, par une série de transformations successives , à des formes plus simples, ils constituent finalement les produits azotés des sécrétions. Quoique toujours trèsfaible, l'exhalation constante d'azote observée chez les animaux placés dans des conditions normales d'alimentation, indique qu'une certaine proportion de ces matériaux quaternaires, séparés de nos organes par la dénutrition, est complètement brûlée dans le torrent circulatoire et transformée en acide carbonique, eau et azote qui devient libre. Le résultat de ces combustions complètes et incomplètes des principes immédiats azotés de l'économie est la production d'une certaine quantité de chaleur qui s'ajoute à celle que fournit l'oxydation simultanée des matières ternaires fournies par la digestion.

Sur les surfaces respiratoires, l'air, riche en oxygène, et le sang veineux, chargé d'acide carbonique libre, sont mis en présence, séparés seulement par une membrane humide d'une extrême ténuité. La diffusion des gaz, aidée par l'endosmose, produit un double mouvement en vertu duquel les gaz libres se répartissent de façon à exister, dans l'atmosphère et dans le liquide sanguin, en proportions déterminées et réglées par leur solubilité respective. L'acide carbonique en excès dans le sang veineux doit donc être exhalé et chassé au dehors, tandis que l'oxygène est absorbé et dissous dans le sang. Ainsi les lois de la physique interviennent incontestablement pour favoriser l'oxygénation du sang au moment de son contact médiat avec l'air atmosphérique, et la transformation du sang veineux noirâtre, chargé d'acide carbonique, impropre à entretenir le jeu des fonctions, en sang artériel rutilant, riche en oxygène, préparé pour distribuer à l'économie les matériaux et les agents de la nutrition. Cependant cette absorption de l'oxygène par les surfaces respiratoires n'est pas un ftiit purement physique ; tout démontre que les forces chimiques jouent un rôle important dans cette fixation de l'oxygène. En effet, si cette absorption était une simple dissolution physique, la pression extérieure restant la même, la quantité d'oxygène absorbé devrait croître en raison directe de la proportion de ce gaz dans l'air respiré par l'animal ; or les expériences de M. V. Regnault, d'accord avec celles de Lavoisier, ont démontré que la consommation de l'oxygène reste indépendante de sa proportion dans les atmosphères artificielles créées autour des animaux. En second heu, la composition de l'air restant la même, la quantité pondérale de l'oxygène dissous phijsiquement dans un liquide varie proportionnellement à la pression extérieure. Dans l'hypothèse oii le phénomène s'accomplirait uniquement en vertu des forces physiques, la masse d'oxygène absorbé par les habitants des villes situées sur les hauts plateaux du Nouveau-Monde se réduirait nécessairement à des proportions trèsminimes: les animaux qui habitent la métairie d'Antisana, sous une pression barométrique de 45 centimètres, n'absorberaient plus qu'un poids inférieur aux deux tiers de celui qu'ils consomment au niveau de la mer. Une pareille variation dans une fonction de cette importance entraînerait certainement, dans leur mode d'existence, des modifications profondes qui n'auraient pas échappé aux observateurs. Si l'oxygénation du sang dans les cavités pulmonaires était un fait purement physique, chez les oiseaux de haut vol qui passent si rapidement de la surface de la terre aux régions les plus élevées de l'atmosphère, la consommation d'oxygène éprouverait des variations trop subites et trop étendues pour ne pas compromettre sérieusement la vie de ces animaux. Les faits révélés par l'étude comparative de la solubilité de l'oxygène dans l'eau et dans le liquide sanguin s'accordent avec les considérations précédentes pour montrer que les lois physi-

nues ne jouent pas le rôle principal dans la pénétration de l'oxygi'ne dans le sang, à travers les surfaces respiratoires.

Tout porte à penser que l'absorption de l'o-xygène dans le poumon est, pour la majeure partie du moins, le résultat d'une action chimique, et que ce gaz se combine directement avec les matériaux du sang. Cette combinaison fort instable ne sert, pour ainsi dire, qu'à fixer une plus forte proportion d'oxygène que ne le ferait une simple dissolution physique, et n'empêche pas cet agent d'exercer plus tard une action plus profonde sur les matériaux du sang. Les travaux de M. Dumas permettent d'affirmer que le globule du sang est l'élément sur lequel s'opère cette fixation de l'oxygène de l'air dans l'appareil respiratoire. C'est en s'appi'opriant ce gaz que les globules s'artérialisent, passent du violet au rouge, se conservent dans leur intégrité.

Ainsi fixé sur les globules, l'oxygène traverse avec eux les cavités du cœur, chemine dans les grosses artères et parvient aux capillaires généraux. Là, le sang est soumis à une pression assez forte pour le faire passer, malgré sa viscosité, à travers des vaisseaux d'une excessive ténuité; cette pression favorise puissamment les actions chimiques, alors s'opèrent les transformations, dédoublements, combustions complètes et incomplètes, nécessaires à la nutrition et à l'élimination des matières impropres à l'entretien des fonctions ; les globules cèdent leur oxygène, perdent leur couleur rutilante, et reprennent la teinte violacée qu'ils ont dans le sang veineux. Des produits destinés à être expulsés de l'économie, il se fait deux parts : l'une s'échappe par les surfaces respiratoires et contient de l'azote libre, de l'acide carbonique et de l'eau ; l'autre, éliminée par les reins et les autres voies d'excrétion, contient aussi de l'azote, du carbone, de l'oxygène et de l'hydrogène, mais engagés dans des combinaisons moins simples et associés de manière à constituer les produits organiques, immédiats, ternaires et quaternaires, fournis par les sécrétions à la masse excre'mentitielle.

Chez un animal complètement développé et à la ration d'entretien, la somme des éléments expulsés par la masse excrémentitielle et par les surfaces respiratoires doit nécessairement représenter la somme des éléments des matières alimentaires ingérées plus l'oxygène absorbé. Les analyses comparatives des ah mentset des excréments pris et rendus par l'animal, nous permettent d'établir les principes suivants :

1" La masse excrémentitielle ne contient pas tout l'oxygène introduit dans l'économie par les aliments ; elle ne renferme non plus qa'une partie du carbone, àe y hydrogène et de l'azote introduits par cette voie ;

2° En général, le rapport de l'oxygène à l'hydrogène est plus faible dans la masse excrémentitielle que dans la masse alimentaire.

En raison de l'intime solidarité qui existe entre la composition des aliments d'une part, et d'autre part celle des excréments et des exhalations, nous devons nécessairement conclure des deux propositions précédentes que :

i» Les surfaces respiratoires éliminent sous ibrme de vapeur d'eau et d'acide carbonique la totalité de l'oxygène qu'elles ont absorbé ;

2° Les surfaces respiratoires éliminent en outre une partie du carbone, de l'hydrogène, de l'azote et de l'oxygène introduits dans l'économie par les aliments ;

3" Dans la somme des éléments fournis aux exhalations respiratoires par les matériaux organiques du sang, le rapport de l'oxygène à l'hydrogène est généra.lement plus considérable que dans la masse alimentaire ingérée.

Cette dernière proposition n'est que l'expression des résultats obtenus par

•jO chaleur animale.

M.M. Boussing.iult et Barrai clans leurs expériences sur des animaux dont l'alimentation, riche en matières amylacées, contenait très-peu de matières grasses. Dans ce cas, la prédominance constante de l'oxygène dans la somme des éléments iourms aux voies respiratoires par les matériaux organiques du sang, tient sans doute 3 la transformation d'une certaine quantité de sucre en corps gras. Les belles recherches de MM. Dumas et Milne Edwards sur l'origine de la cire des abeilles ont démontré la réalité de cette transformation, qui ne peut se faire sans la mise en liberté d'une proportion considérable de l'oxygène de la matière sucrée. A l'appui de cette interprétation, nous pouvons invoquer les résultats de l'expérience tentée par M. Boussingault sur une tourterelle soumise à la ration d'entretien. Cet oiseau était nourri avec du mais qui, à l'état sec, contient 8,557 pour 100 de matière grasse. Il est infiniment probable et même certain qu'en raison de la richesse de son alimentation en principe gras, cette tourterelle brûlait directement le sucre fourni par la digestion et ne le transformait pas en graisse. Chez elle donc, contrairement à ce qui a été constaté pour les autres animaux, le rapport de l'oxygène à Vhydrogène a dû se maintenir p/i<s faible, dans les éléments des matériaux du sang éliminés parles voies respiratoires, que dans les aliments; ce qui, en effet, a été expérimentalement vérifié par M. Boussingault. Par une conséquence nécessaire, les matériaux organiques expulsés par les voies excrémentitielles étaient, chez cette tourterelle, plus oxygènes que les aliments consommés.

Si nous fixons exclusivement notre attention sur les quatre corps simples (azote, oxygène, hydrogène, carbone) fournis par les matériaux organiques du sang et qui, libres ou combinés deux à deux, s'échappent par les voies respiratoires, toutes les expériences s'accordent pour démontrer que :

1» L'azote s'échappe en totalité sous forme de corps simple, de gaz libre. Oa n'a jamais signalé aucun composé azoté dans les produits gazeux de l'exhalation pulmonaire ou cutanée ;

2" l'hydrogène et le carbone se combinant avec Voxygène fourni par les matériaux du sang, et la totalité de l'oxygène absorbé, sont transformés en eau et en acide carbonique et éliminés sous ces deux formes ultimes Mais pour quelle part Voxygène emprunté à Vair absorbé, entre-t-il dans la production de cette eau et de cet acide carbonique?

Le rapport de l'oxygène à l'hydrogène est, en général, plus considérable dans la somme des éléments fournis aux voies respiratoires par les matériaux du sang que dans la masse alimentaire. Mais, quel que soit le régime adopté, cette masse alimentaire contient toujours moins d'oxygène qu'il n'en faut pour brûler tout son hydrogène; il en résulte que dans \immense majorité des cas, l'oxygène fourni par le sang à la respiration n'est pas en quantité suffisante pour transformer en eau towH'hydrogène éliminé par cette voie. En général, donc une portion plus ou moins considérable, de l'oxygène absorbé se combine avec de l'hydrogène. Néanmoins, chez les animaux qui se nourrissent de substances végétales très-riches enoxv"ène, on comprend a priori que la proportion de cet élément fourni par le sang à la respiration puisse être assez et même trop considérable pour brûler la totalité de l'hydrogène éliminé par cette voie. Ce dernier cas se trouve réalisé dans les trois expériences tentées par M. Barrai sur les moutons. Chez ces animaux, en effet, le sang a fourni moyennement, en vingt-quatre heures, aux voies respiiatoires 17 grammes d'oxygène </e p/i<s qu'il n'en fallait pour brûler tout l'hydiogèiie éliminé par cette voie. Évidemment cet excès d'oxygène a dû se combiner avec le

CHALEUn ANIMALE. (il

carbone du sang et s'échapper au deliors sous forme d'acide carboni(|uc. L'acide carbonique produit dans l'économie et éliminé par les voies respiratoires peut donc provenir de deux sources, dont une est indépendante de l'oxygène absorbé.

La première, la plus importante par sa constance et son abondance, est la combinaison d'une portion ou de la totalité de l'oxygène absorbé avec le carbone des matières organiques transformées ou complètement détruites dans l'économie,

La seconde, très-éventuelle, mais dont la possibilité est démontrée, est la combinaison du carbone avec un excès d'oxygène introduit dans le sang par les matières alimentaires et fourni à la respiration.

Ces considérations rendent compte d'un fait très-remarquable, et sans cela ine.vplicable, signalé par M. V. Regnault. Dans trois de ses expériences, les animaux exhalèrent une quantité tellement considérable d'acide carbonique que ce (Taz contenait, à lui seid, un poids d'oxygène supérieur à celui de l'oxygène absorbé. Les faits de ce genre sont rares sans doute, mais ils montrent toute la supériorité de la méthode indirecte sur la méthode directe, dans la reclierche de la solution de quelques-uns des nombreux problèmes soulevés par la question des phénomèmes physico-chimiques de la respiration.

Nous pouvons maintenant résumer en peu de mots cette analyse des phénomènes de la respiration, et caractériser les principales phases du rôle que l'oxygène ahsorhé ]Q>\x^ dans l'économie.

Aux diverses surfaces respiratoires, poumon, peau, branchies, etc., le sang veineux saturé d'acide carbonique laisse, par un simple jeu des forces physiques, échapper ce gaz mêlé à une très-faible proportion d'azote libre. En même temps, sous l'empire de forces physiques et chimiques, une portion déterminée de l'oxygène ambiant pénètre dans le sang, se fixe sur les globules et les artérialise. Latonctionde ces surfaces est donc, d'une part, l'élimination d'une faible quantité d'azote et surtout de l'acide carbonique, produit impropre à l'entretien de la vie ; d'autre part, l'introduction dans l'économie d'une certaine proportion d'oxygène, agent de toutes les transformations que doivent subir les matériaux extraits des aliments ingérés et versés incessamment dans le torrent circulatoire par le travail de la digestion.

Transporté avec les globules dans les capillaires généraux, l'oxygène absorbé agit, par des combustions lentes et successives, sur les matières ternaires et quaternaires fournies par le travail de la digestion, et sur les matériaux organiques incessamment séparés des tissus par le travail de dénutrition. De ces réactions, accompagnées dans certaines circonstances de véritables dédoublements, résultent la génération, aux dépens de l'albumine, des éléments constitutifs des divers organes, la formation d'une certaine quantité de graisse, et la production des substances qui sont les derniers termes des transformations des éléments organiques et organisés de l'économie avant d'être définitivement expulsés au dehors. De ces matières éliminées par les divers émonctoires du corps des animaux, les unes sont incomplètement brûlées, quelques-unes même restent quaternaires, azotées, comme l'urée, l'acide urique, et s'échappent par le rein, parle foie, etc. ; les autres sont complètement minéralisées (l'azote, l'acide carbonique et l'eau) et éliminées par les voies respiratoires. Ces produits des combustions complètes et incomplètes des matériaux organiques du sang sont destinés à éliminer de l'azote, du carbone et de l'hydrogène. Toutes ces combustions effectuées dans la trame des capillaires généraux s'accompagnent nécessairement d'un dégagement de chaleur.

Rôle de l'évaporation. Par toutes les surfaces eu contact avec l'air, l'animal perd de l'eau dont une partie au moins passe à l'état de vapeui-. Or, dans quelque cu-constance qu'elle s'effectue, la vaporisation d'un liquide s'accompagne nécessairement de la consommation d'une quantité déterminée de chaleur qui de sensible devient latente ; les recherches de M. V. Regnanlt montrent qu'à la température moyenne de Paris, la quantité de chaleur qu'il faut fournir à l'eau pour la transformer en vapeur, sans que son état thermique change, s'élève à 599 calories par kilogramme d'eau vaporisée. Cette chaleur, l'eau l'emprunte évidemment aux surfaces qu'elle baigne, l'évaporation est donc pour l'animal une cause incessante de déperdition de chaleur, de refroidissement.

Dans le poumon, le sang laisse s'échapper de l'azote et de l'acide carbonique sous forme gazeuse, et emprunte à l'air un volume à peu près équivalent d'oxygène; cet échange de gaz ne peut agir en aucune façon sur la température du sang. Il est vrai que l'oxygène absorbé se combine sur place avec les globules du sang ; mais cette combinaison est tellement faible, tellement instable, que la chaleur ainsi produite ne doit pas dépasser des proportions sensiblement négligeables Dans les capillaires pulmonaires, au contraire, le sang est exposé à deux puissantes causes de réfrigération. D'une part, l'air au moment où il pénètre dans les bronches, a toujours une température plus basse que les gaz expirés ; la circulation gazeuse des voies respiratoires est donc déjà, pour le sang qui les traverse une source de déperdition de chaleur. D'autre part, la surface de la muqueuse pulmonaire est le siège d'une évaporation considérable; et toute évaporation s'accompagne d une consommation de chaleur. Les phénomènes respiratoires accomplis locali ses dans ,]e poumon, eont donc, pour le sang des animaux, une source incessante de relrigcration dont il est iacile d'apprécier l'intensité.

En effet, chez un homme normalement constitué, le volume d'une expiration est représenté par un demi-litre i\e gaz à la température de 38 degrés. A raison de 16 inspiration par minute, l'homme expire donc, par heure, 480 litres de gaz a la température de 38 degrés. L'air est inspiré, dans nos climats, à la température moyenne de 10»,8 ; il emprunte donc à l'économie et emporte au dehors la quantité de chaleur suffisante pour élever sa température de 27» 2 En tenant compte du coefficient de dilatation et de la chaleur spécifique de l'air, il est facile de calculer que les gaz expulsés par l'expiration enlèvent ainsi, au sang des capillaires pulmonaires, 3,52 unités de chaleur * par heure.

Maig l'air introduit dans la cavité pulmonaire dans l'espace d'une heure était à 10 ,8 et a moitié sature de vapeur d'eau ; il ne contenait donc, au moment de son mtroduction, q.e 2s',362 de vapeur d'eau. Il est expiré à la température do 38 degrés et complètement saturé ; il emporte donc avec lui 21»- 985 de vapeur d eau 11 en résulte que, chez cet homme, l'évaporation pulmonaire produit, eu une heure, 19^%623 de vapeur d'eau à la température de 38 degrés L^ vapeur deau ainsi formée emporte au dehors une quantité totale de chaleur égale à 12,13 unîtes de chaleur, nécessairement empruntée au sang des capillaires pulmonaires et définitivement perdue pour l'économie.

En résume, la perte de chaleur occasionnée à l'homme par le réchauffement de I air mtroduit dans la cavité thoracique et par l'évaporation pulmonaire s'élève,

» Nous devons rappeler ici que nous prenons toujours, pouf unité de chaleui- ou cdorie la quantité de chaleur nécessaire et suffisante pour élever de un degré la tempémure dé un kilogramme deau distillée. «<^»'c m lempeiaiure ae

dans les conditions de température moyenne de nos climats, à 15,65 unités de

chaleur par heure.

Celte action rél'rigérante, dont l'énergie diminue évidemment à mesure que la température ambiante s'élève, est sans doute très-limitée et ne peut prêter à l'animal qu'un très-faible secours pour tempérer les effets d'une atmosphère trop chaude; mais elle est suffisante pour rendre compte des résultats des expériences deMM.'Malgaigne et G. Bernard. Ces observateurs ont, en effet, établi (p. 15) que le sang se refroidit pendant son trajet à travers les capillaires pulmonaires, que sa température est sensiblement plus élevée dans le cœur droit que dans le cœur gauche.

Le refroidissement produit par l'évaporatiou est bien plus intense à la surface cutanée par laquelle l'animal élimine, sous forme de sueur, une quantité considérable d'eau. La peau est en contact direct avec l'atmosphère ; la masse d'air qui a'^it sur elle ne lui est pas mesurée comme au poumon. L'évaporatiou qui s'effectue à sa surface n'a en réalité d'autre limite que la quantité de l'eau qui la traverse , cette évaporation, d'ailleurs, est d'autant plus rapide et détermine un refroidissement d'autant plus considérable que l'air ambiant est plus sec, plus agité et plus chaud, que la pression extérieure est plus faible.

D'expériences déjà anciennes et qui auraient besoin d'être reprises, Lavoisier et Sé^^uin ont conclu que, dans les conditions de température moyenne de nos climats, l'homme perd, en vingt-quatre heures, par cette voie, un kilogramme de vapeur d'eau. Cette vapeur se l'orme à la température de 37 degrés de la surlace de la peau, elle emprunte donc à l'économie, et emporte avec elle 26 unités de chaleur par heure. La perte de chaleur éprouvée par cette voie augmente rapidement à mesure que la température s'élève ; l'expérience démontre que cette action réfrigérante suffit pour fournir aux animaux les moyens de maintenir leur état thermique au-dessous de la température des saisons et des climats les plus chauds.

Longtemps les physiologistes ont professé que la vie était possible seulement dans des conditions de lempéralure extérieure ne dépassant pas 35 ou 40 degrés, c'est-à-dire dans un milieu dont l'état thermique se maintenait au-dessous ou tout au plus au niveau de la température normale des animaux supérieurs. « Observatio docet, disait Boerhaave, nuUum animal quod pulmones habet posse in aère vivere cujuseadem esttemperies cumsuo sanguine. » Ajoutons, d'ailleurs, que les résultats d'expériences sur les chiens entreprises à la demande de ce grand homme et mal exécutées par Prevoost et Fahrenheit, n'avaient pas peu contribué à lui faire adopter cette erreur. Quoi qu'il en soit, cette opinion, délendue par Boerhaave et Sanctorius, était tellement accréditée du temps de Haller que ce grand physiologiste crut devoir consacrer sept pages de son ouvrage à la réfuter. Après avoir mis à contribution tous les trésors de son immense érudition pour combattre cette erreur, il conclut en ces termes : « Ex his ergo omnibus comparatis conficitur, sanguinem quidem ex recepta opinione pluramque atmosphera calidiorem esse, in qua vivitur : sed etiam in eo aère vivi posse, qui supra summum sanguinis calorem sedecim gradibus calescat et ultra. » Ainsi que le dit Ilaller, la condition d'existence normale pour les animaux est d'avoir une température supérieure à celle du milieu ambiant. Mais, pour demeurer convaincu que dans certains climats et dans certaines saisons, dans quelques circonstances exceptionnelles, le corps de l'animal est et se maintient à un degré de l'échelle thermométrique inférieur à celui qu'atteignent le sol sur lequel il repose et l'atmosphère qui l'environne, il suffit de se rappeler que, dans nos campagnes, pendant les plus fortes chaleurs des

mois (le juillet et d'août, entre div heures du matin et quatre heures de l'aprèsmidi, des ouvriers, librement exposés à l'action des rayons solaires, coupent le blé et battent l'épi sur l'aire.

Malgré l'éloquente protestation de Haller, malgré les observations recueillies par Linning à Charlestown, en 1748, par Adanson, de 1749 à 1753, pendant son voyage au Sénégal, par Henri Ellis en Géorgie, en 1758, et qui toutes prouvaient que la température extérieure peut s'élever de plusieurs degrés au-dessus de celle de l'homme sans qu'il en résulte d'accidents iâcheux ; malgré les expériences dans lesquelles Duntze avait soumis des chiens à l'action d'étuves chauffées cà 42», 24, 'opinion de Boerhaave continuait à prévaloir, lorsque Tillet communiqua à l'Académie des sciences de Paris les résultats de ses recherches sur les degrés extraordinaires de chaleur auxquels les hommes et les animaux peuvent résister.

En 1760, dans un voyage fait en Angoumois avec Duhamel, il avait observé que trois jeunes lilles, attachées au service du four banal de Larochefoucault, pouvaient rester cinq et même dix minutes dans l'intérieur de ce four, quoiqu'il fût encore assez chaud pour cuire de la viande et des pommes. Il résulte des mesures thermométriques rapportées dans ce Mémoire, que, la bouche du four étant ouverte, ces fdies supportaient sans accidents, pendant dix minutes, une température de 152 degrés centésimaux et, pendant cinq minutes, une température supérieure de quelques degrés à la précédente. Tillet donna dans son Mémoire la description d'expériences faites par lui sur ce sujet, en 1763, et portant sur des chiens, des chats, des oiseaux, des lapins placés dans un four chauffé sans que leur vie fût compromise. Un lapin avait pu séjourner dix-sept minutes, et même une demi-heure, dans une enceinte chauffée à 72 degrés; un bruant et un poulet avaient pu supporter, de quatre à dix minutes, l'action d'une température de 79 degrés.

A ces faits intéressants observés par Tillet, vinrent bientôt s'ajouter les expériences tentées sur le même sujet, en 1775, par Fordyce, Blagden, Banks, Sorlanderet Dobson. L'idée de ces expériences paraît avoir été suggérée <à Blagden, par l'opinion qu'il avait entendu professer à Cullen sur une prétendue faculté de produire du froid dont seraient doués certains animaux.

Dans des chambres chauffées à la fois par des tuyaux de poêle et par de l'ciiu bouillante, Fordyce supportasuccessivement, pendant di.r minutes, une température de 43»,o3 ; pendant vingt minutes, une température de 48»,88 ; enfin, pendant quinze minutes, une température qui s'éleva graduellement de 48», 33 à 540,44. Dans tous ces cas, un thermomètre placé sous la langue ne marqua que 37°,78.

Dans une seconde série d'expériences, faites cette fois dans de Vair sec, Banks, Blagden, Fordyce et Sorlander supportèrent une température de 92", 22. Banks, seul, soutint sept minutes l'action d'une température de 99°,44 ; le thermomètre ne s'éleva qu'à 36°, 67 dans la bouche de Banks.

Dans une étuve'sèche, Blagden put supporter, huit minutes, une température de 127°,77, et puis, pendant douze minutes, une température de 110 de'^rés.

Enfin Dobson, expérimentant dans l'étuve de l'hôpital de Liverpool, entra avec d'autres personnes dans une enceinte chauffée à 106»,66. Le chirurgien Park supporta dix minutes une température de 94", 44 ; un porteur de l'hôpUal resta vingt mnmtes dans l'étuve à 98»,88 ; un jeune homme séjourna dix minutes dans cette même étuve à 106»,44. La température, mesurée sous la langue chez ces' trois personnes, se maintint : chez la première à 37»,50, chez la seconde à 38%61, ciicz la troisième à 58'',89.

La faculté dont jouissent les animaux de supporter l'action d'une température très- supérieure à celle de leur sang est donc incontestable ; la seule question qui puisse nous préoccuper est celle delà cause réelle delà résistance énergique et prolongée qu'ils opposent aux causes extérieures d'échauffement. Le fait et la cause de cette résistance étaient connus de Franklin, et ont été nettement indiqués par lui, des 1758, dans sa seconde lettre au docteur Linning sur le rafraîchissement par l'évaporation. 11 explique, parles effets del'évaporation : 1° Pourquoi, étantdans une chambre, en juin 1750, le corps couvert de sueur, vêtu seulement d'une chemise et d'un caleçon de toile, sa température resta constamment inférieure à cellede l'air qui, à l'ombre, était de 57'', 78 ; 2" pourquoi les moissonneurs delà Pensylvanie, travaillant exposés à l'action directe des rayons d'un soleil vif et ardent, ne sont pas incommodés par cette chaleur tant qu'ils continuent à suer, tandis qu'ils succombent rapidement si la sueur s'arrête, et pourquoi ils boivent abondamment une liqueur formée d'un mélange d'eau et de rhum dans le but d'entretenir leur sueur ; 3° l'usage, très-anciennement répandu parmi les marins, d'élever audessus de leur tête un doigt mouillé de salive pour savoir de quel côté il se refroidit le plus, et en conclure la direction du vent ; ¥ la résistance opposée par les jeunes pousses d'arbres à l'action échauffante du soleil ; 5" l'emploi de l'éventail comme moyen de se rafraîchir ; 6" enfin, l'emploi de compresses imbibées d'esprit-de-vin de préférence aux linges trempés d'eau qui s'évapore moins facilement, pour rafraîchir les parties frappées d'une inflammation douloureuse. On voit que, du premier coup, Franklin avait parfaitement analysé toutes les circonstances du phénomène ; qu'il avait accumulé les preuves pour mettre en évidence les liens étroits qui rattachent, au fait tout physique de l'évaporation, la résistance si remarquable opposée par les êtres vivants aux causes extérieures d'échauffement.

Bien que les œuvres 'de Franklin fussent déjà parvenues à leur quatrième édition à l'époque où ils commencèrent leurs expériences, les physiologistes an'^lais n'adoptèrent pas son explication si simple, si complètement satisfaisante, si évidemment juste. Cependant Blagden avait remarqué sur lui-même que, dans l'étuve d'air sec à 110 degrés, il avait éprouvé un ma/aise très-marqué qui s'était promptement dissipé à la suite d'une sueur abondante; il avait vu aussi, dans une étuve à Mo", 33, un morceau de viande fraîche se dessécher rapidement. Enfin, dans cette même étuve, à H 3", 33, il avait placé deux vases pleins d'eau; dans l'un l'eau était directement en contact avec l'air par sa surface, dans l'autre l'eau était recouverte d'une couche d'huile. Or, tandis que l'eau du premier vase ne dépassa pas 60 degrés, celle du second, préservée contre les effets del'évaporation, entra eu ébullition. Il reconnaît bien que ces faits démontrent l'action réfrigérante de l'évaporation, mais il s'empresse d'ajouter : « Cette influence doit coiitribuer, sans doute, à conserver de la fraîcheur au corps vivant dans les hautes températures, mais ce doit être, pour ainsi dire, en gros, et cette compensation n'est point à la mesure des besoins de l'animal pour maintenir, dans des circonstances très-variées une température fixe et uniforme. Il y a donc une autre provision préparée par la nature, en rapport plus immédiat avec la force vitale, et qui est probablement son moyen principal yonr la conservation de l'équilibre admirable de températuie qu'on observe dans l'individu vivant ; ce moyen déploie sans doute plus d'énergie à mesure que l'évaporation est moindre, et vice versa. » Cette exphcation de Blagden n'est que la reproduction de la pensée développée par GuUen dans ses leçons à l'Université d'Edimbourg. Nous avons déjà signalé précédemment (page 25) une

DICT. EKC. XV- ^

opinion de ce genre soutenue par Hunter, qui, lui aussi, considérait l'évaporation comme insuffisante.

Malgré l'autorité des savants anglais, leur manière d'interpréter les phénomènes par eux observés ne fut pas bien accueillie.

En 1776, Cliangeux analysa, avec beaucoup de lucidité, leurs observations, protesta contre les déductions qu'ils en avaient tirées, fit voir que hpuissancerésistible ou destructive de la chaleur, dont ils avaient douéjes animaux n'avait rien de réel, et conclut en ces termes : « L'intérieur du corps est rafraîchi par la respiration, et l'extérieur par l'évaporation de l'humeur fournie par la transpiration, jusqu'à ce que, les humeurs desséchées et les forces abattues, le corps succombe. »

Dans une série d'expériences très-curieuses sur le pouvoir quant les animaux, dans certains cas, de produire du froid, Crawford dit avoir remarqué que chez les chiens exposés à une haute température, le sang veineux conserve la couleur du sang artériel, tandis que chez les mêmes animaux placés dans un milieu froid, le sang veineux prend une couleur plus brune qu'à l'état normal. Admettant, d'ailleurs, l'opinion de Prietsley qui rapportait le changement de couleur du sang dans les capillaires à la combinaison de ce liquideavec le ])hlogistiqice,i\ en conclut que l'attraction du sang pour le phlogistique est en raison inverse de la température extérieure. Il reconnaît, d'ailleurs, l'importance du refroidissement causé par l'évaporation ; il admet, en déhnitive, que les variations survenues dans la quantité d'eau évaporée et dans l'attraction du sang pour le phlogistique sont les deux moyens à l'aide desquels les animaux supérieurs maintiennent leur température invariable dans toutes les saisons et dans tous les climats. A la place de ces mots : attraction du sang par le phlogistique, mettons ceux-ci : action de l'oxygène sur les matériaux combustibles du sang,' et la doctrine de Crawford est parfaitement exacte. La substitution paraît très-simple; elle avait déjà été faite par Lavoisier, à l'époque oii Crawford écrivit son Mémoire ; mais, il ne faut pas s'y tromper; cette substitution est une œuvre de génie; c'est la vérité mise en place de l'hypothèse et de l'erreur. Sous ce remplacement de mots se cache un progrès immense dans les doctrines scientitiques. Le jour où Lavoisier cpéra cette révolution est la date glorieuse du commencement de la chimie moderne. Dans la seconde édition de son Traité de la chaleur animale, Crawford se contenta de remplacer h phlogistique par V hydrogène carboné. Pour lui, deux causes concourent à protéger l'animal contre l'action d'un milieu à température trop élevée : 1" L'évaporation est augmentée, ce qui refroidit le corps à la surface ; 2» le sang, en traversant les capillaires généraux, absorbe moins d'hydrogène carboné, passe moins complètement à l'état veineux, cède, par conséquent, moins de chaleur aux organes qu'il traverse ; et l'animal se trouve ainsi refroidi dans ses parties centrales. Cette seconde partie de l'explication de Crawford est une reproduction malheureuse de son hypothèse inadmissible sur l'origine de la chaleur animale.

Dans sa thèse inaugurale de 1797, G, de la Rive parle aussi de la résistance qu'opposent les animaux à l'action des milieux à haute température. En homme profondément versé dans la connaissance des sciences physiques, il combat les explications des expérimentateurs anglais, et n'hésite pas à rapporter ce phénomène au refroidissement causé par l'évaporation.

En 1806, Delaroche et Berger publièrent leurs expériences sm?- /es effets qu'une forte chaleur produit sur V économie , etc., etc. Les faits publiés par ces deux habiles observateurs, rapprochés de ceux de Blagden et de Fordyce et des expé*

riences postérieures de W. Edwards, nous serviront à montrer que Tévaporation est la vraie cause de la résistance opposée par les animaux supérieurs aux temiiératures élevées.

Dans l'air sec, Berger a pu supporter, pendant sept minutes, une température de 109°,48 ; nous avons déjà vu que Blagden était resté huit minutes dans une étuve sèche à 127", 77, et que la tille, observée par Tillct dans l'Angoumois, restait dix minutes dans un four à 32 degrés.

Dans l'air saturé, la résistance est moins forte. Delaroche ne put supporter que dix minutes et demie un bain de vapeur dont la température s'éleva graduellement dc57",50à51°,25; Berger ne put rester que dow^e minutes dans une étuve saturée dont la température varia de 41»,25 à 55°,75. Nous avons vu que, dans .les expériences de Fordyce, la température de l'air fortement chargé de vapeur d'eau n'avait pas été portée au-dessus de 54°,44. Acerbi, il est vrai, rapporte, dans son voyage au Cap-Nord, que les paysans finlandais peuvent supporter, pendant une demi-heure, un bain de vapeur de 70 ou 75 degrés; mais, dans cette dernière observation, il faut évidemment tenir compte de l'habitude dès longtemps contractée de s'exposer à l'action de conditions aussi excessives.

Dans l'eau liquide, la résistance est encore moindre. Lemonier a observé sur lui-même l'effet des bains chauds de Barèges ; il supportait sans inconvénients les bains ào7'*,78, et les continuait une demi-heure sans éprouver de malaise. Ayant voulu essayer l'eau d'une source à 44°, 44, au bout de six minutes l'eau ruisselait de tous les points de son visage, tout son corps était rouge et confié ; au bout de sejji minutes, il éprouvait une grande agitation, son pouls était très-fréquent, et toutes les artères battaientavec force ; au bout de huit minutes, de violents étourdissements le forçaient à sortir du bain. .

Ainsi, très-considérable dans l'air sec, très-faible dans l'air chargé de beaucoup de vapeur d'eau, la résistance de l'homme aux températures élevées est sensiblement nulle dans l'eau hquide. Pour interpréter ces résultais, il faut tenir compte de deux circonstances.

En premier lieu, à égalité de température, la quantité de chaleur cédée et, par suite, l'impression produite par un corps chaud au contact direct, varie suivant la nature du corps lui-même et dépend de la mobilité de ses molécules, de sa conductibilité et de ^a chaleur spécifique. D'une part, les gaz secs sont plus mauvais conducteurs que les liquides; d'autre part, à poids égaux, la chaleur spécifique de l'eau étant 1, celle de la vapeur d'eau est 0,475 et celle de l'air n'est que 0,2375 ; il n'est donc pas étonnant que le pouvoir réchauffant d'un bain d'eau soit beaucoup plus considérable que celui d'un bain de vapeur, et ce dernier plus grand que celui d'un bain d'air sec. Les mêmes circonstances font comprendre pourquoi le froid humide fait perdre au corps de l'homme une plus grande quanfité de chaleur, produit une impression plus vive, est plus difficilement supporté que le froid sec.

En second lieu, par des mesures très-exactes, Delaroche et Berger ont constaté que la perte occasionnée parla transpiration dans une étuve sèche augmente proportionnellement à la température de l'air. Cette perte est certaiirement plus considérable encore dans un bain de vapeur et dans un bain liquide à température élevée que dans l'air sec. Lemonier, en effet, perdit 76s%20, en une minute, par la transpiration, dans un bain liquide à 44°,44, tandis que Berger ne perdit' que ^^'[M, en une minute, dans une étuve sèche à f09«,48. Mais, dans le bain liquide et dans le bain de vapeur, l'eau fournie par la transpiration s'échappe en

nature et conserve forcément son état liquide ; dans l'étuve sèche, au contraire, la presque lolalité de cette eau passe à l'état de vapeur et produit un refroidissement considérable à la surface delà peau. , in

Concluons donc que, toutes choses égales d'ailleurs, la résistance de 1 homme à réchauffement, dans les divers milieux à température élevée qui 1 enveloppent accidentellement et passagèrement, est en raison inverse de la quantité de chaleur que le miheu peut lui céder dans un temps donné et en raison directe de la quantité de vapeur qui, dans le même temps, peut se former à la surface de la peau et de la muqueuse respiratoire. ... . x

Dans toutes ces expériences laites sur l'homme, la circulation a ete tresaccélérée. Fordyce, dans un bain d'air humide à 54%44, constata que son pouls battait 159 pulsations par minute. Dans les trois expériences de Dobson, le pouls monta; dans la première, de 65 à l'20 pulsations ; dans la seconde, de^i'a 164; dans la troisième, de 80 à 224, par minute. Dans une étuve sèche a 127»,77 le pouls de Blagden s'éleva à 144 pulsations par minute. Delaroche et Berger ont tait sur eux-mêmes des observations du même genre. L'accélération des mouvements respiratoires et le sentiment d'oppression ont été observés dune manière moins constante ; en général, c'est seulement vers la un de l'expérience que les sujets ont éprouvé de la gêne et de l'angoisse, dans les étuves sèches les plus fortement

Cl Ifl IITIPPS

Dans les recherches des physiologistes anglais, le thermomètre placé sur la langue ne s'est pas élevé au-dessus de 38",89 ; la température normale de l'homme n'a donc éprouvé que de bien légères modifications. Les variations ont ete plus considérables dans les expériences de Delaroche et Berger : un thermomètre placé dans labouche' monta de 5 degrés, pendant un séjour de huit minutes que ht Delaroche dans une étuve sèche à 80 degrés ; en seize minutes, un thermomètre place dans la bouche de Berger monta de 4»,25, dans une étuve sèche à 87»,50. L'exactitude de ces mesures est contestable à cause des courants d'air chaud qui ont pu s'établir à travers la bouche des expérimentateurs. Il n'en est pas de même des suivantes ; en dix-sept minutes, dans un bain de vapeur dont la température varia de 37», 50 à 48°, 75, un thermomètre placé dans la bouche de Delaroche monta de 3M2. Berger tenta une expérience semblable sur lui-même; en quinze minutes la colonne me.curielle s'éleva de 1°,87 dans un bain de vapeur dont la température était de 40 degrés au début et de 41°,25 à la fin. Dans ces deux dermères observations, la tête fut maintenue constamment hors de l'enceinte échauffée; la marche du thermomètre accusait donc évidemment une élévation de la température générale.

Quelle que soit donc l'énergie de la résistance de l'homme à réchauffement dans les milieux à température élevée, son économie est profondément troublée par celte lutte, ses fonctions sont altérées ; il y aurait danger réel à le maintenir trop longtemps dans des conditions semblables à celles qui ont été réalisées dans ces expériences. Tout démontre que son organisation lui fournit bien plus de ressources pour se défendre, longtemps et avec succès, contre des températures extérieures très-basses que pour supporter l'inilueiice d'une atmosphère dont la température dépasse d'un grand nombre de degrés celle de son propre corps.

Ce que nous avons dit de l'homme s'applique exactement à tous les animaux supérieurs. Nous avons vu plus haut que Tillet avait fait des expériences sur des mammifères et des oiseaux. Blagden fit entrer une chienne dans une étuve sèche dont la température varia entre 110" et llo%53; au bout de dix minutes, elle

conimeiira à haleter et à tirer la langue ; elle reiulit beaucoup .le salive qui ne présentait nullement rorfe?/r ptf/e sur laquelle Boerhaave a tant insisté; l'expérience fut continuée trente minutes. La chienne sortit de l'étuve très-gaie, ne présenta aucun symptôme de malaise ; sa température était inférieure à 45 degrés. Delaroche et Berger ont aussi expérimenté sur des manimilères et des oiseaux. Us ont constaté que, dans une étuve sèche, l'énergie et la durée de leur résistance sont en raison directe du volume de leur corps. A cause de la faible conductibilité des tissus vivants pour la chaleur, l'innuencede l'air chaud se communique moins vite aux centres organiques chez les grands animaux que chez les petits ; les premiers, d'ailleurs, en raison même de leur volume plus considérable, doivent plus longtemps suffire au besoin d'une transpiration exagérée ; il est donc tout simple que leur résistance se prolonge plus longtemps.

Dans les expériences continuées jusqu'à la mort des animaux, la température de l'étude a varié de 50 degrés à 95°, 75. Tous ces animaux, malgré les différences d'espèce et de famille, ont présenté ce trait commun qu'au moment de la mort, leur corps était seulement de 6°, 25 à 7»,18 au-dessus de sa température initiale. H est doncdémontré que, dans l'état physiologique, la températm^e propre d'un mammifèreet d'un oiseau ne peut pas dépasser son état normal de6à7 degrés centigrades, sans que sa vie soit sérieusement mise en danger. Du reste, Delaroche et Berger ont prouvé que, pour faire périr un animal, il n'est pas nécessaire de porter trèshaut la température ambiante ; il résulte de leurs expériences que l'influence prolongée de l'air sec à 50 degrés suffit pour atteindre ce but. Ce dernier fait est parfaitement d'accord avec les phénomènes physiologiques observés dans les étuves sèches. L'anima/ étant privé d' eau, \a transpiration exagérée l'épuisé peu à peu ; bien que la température ne soit pas très-élevée autour de lui, il succombe parce que, faute de liquide la sueur et l'évaporation ne sont plus assez abondantes pour lutter contre les influences extérieures. Franklin avait déjà observé que, dans des circonstances analogues, les moissonneurs de la Pensylvanie ne résistent à l'action directe des rayons solaires qu'en buvant des quantités énormes d'eau additionnée d'un peu de rhum.

L'iufluence des températures élevées a été aussi étudiée sur les animaux inférieurs. Les faits abondent pour démontrer que des grenouilles exposées en été à l'action de la chaleur solaire se maintiennent au-dessus de la température ambiante. Delaroche et Berger ont fait mourir des grenouilles dans des étuves sèches ; ils ont remarqué qu'elles résistent mieux et plus longtemps que des mammifères et des oiseaux de même volume, circonstance qui s'explique très-bien par l'abondance relative de l'eau dont sont imbibés les tissus de ces divers animaux. Mais nous devons signaler ce fait important, qu'au moment de leur mort, la température des grenouilles placées dans des étuves sèches n'a pas dépassé 41 degrés. Les limites extrêmes que la température de l'animal ne peut pas dépasser sans danger, sont donc sensiblement les mêmes pour les grenouilles que pour les mammifères et les oiseaux.

Delaroche et Berger, pour ne laisser aucun doute sur le rôle joué par l'évaporation dans ces circonstances diverses, ont fait deux expériences de la plus haute importance :

{" Dans une étuve sèche dont la température varia de 52°, 50 à 61°, 25, ils placèrent des éponges mouillées, un alcarraza plein d'eau et une grenouille vivante. Au début de l'expérience, la température delà grenouille était de 21'',25, celle de Yalcarraza et des éponges avait été artificiellement élevée à 38 et 41 de-

yrés ; au bout d'un quart d'heure, le vase, les éponges et la grenouille se trouvèrent en équilibre et restèrent à 37°, 18 pendant les deux heures que dura l'observation. Le vase et les éponges perdirent à peu près 3 degrés, la grenouille, au contraire, en gagna 16, pour atteindre, les uns-etles autres, la température compatible avec celle de l'étuve et la vitesse de l'évaporalion, et se maintenir invariablement à 15 ou 20 degrés au-dessous de l'état thermique de l'air ambiant.

2" Dans une seconde expérience, ils placèrent dans une étuve sèche un lapin vivant et un alcarruza plein d'eau, tous les deux à la même température, l'enceinte varia de 60°, 5 à 87", 5; l'observation fut continuée jusqu'à la mort du lapin. La diminution de poids montra que l'évaporalion avait été sensiblement la même pour le lapin et pour l'alcarraza, à la fin de l'expérience, le lapin n'avait que 2'',5 de plus que le vase poreux. Cette légère différence pouvait être prévue; en effet, les combustions respiratoires avaient dû continuer chez l'animal, même après sa mort, et maintenir sa température un peu supérieure à celle de l'alcarraza.

C'est donc à une cause toute physique, à l'évaporalion des liquides de la transpiration, que tous les animaux doivent la faculté de se maintenir au-dessous de la température du milieu ambiant quand elle dépasse accidentellement 40 ou 45 degrés. Cette perte incessante de chaleur par le fait de l'évaporation est inévitable ; dans des conditions exceptionnelles de la température extérieure, c'est la seule arme dont puisse disposer l'animal pour se défendre contre l'action du milieu ambiant qui ne tarderait pas à compromettre définitivement son existence. Tout démontre, en effet, qu'aux environs de 45 degrés centigrades, il existe, pour les animaux de toute classe, un point critique, une limite supérieure que la température de leur corps ne peut atteindre, même momentanément, sans que leur vie soit sérieusement menacée.

Conclusion. Toute la théorie de la chaleur animale est donc restée contenue dans les termes de la tormule si nettement énoncée par Lavoisier dès i 789 ;

« La machine animale est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration, qui consomme de l'hydrogène et du carbone et qui fournit an calorique ; la transpiration, qui augmente ou diminue suivant qu'il est nécessaire d'emporter plus ou moins de calorique ; enfin, la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la respiration et la transpiration. »

Si, comme conséquence des progrès de la science, les procédés d'investigation se sont perfectionnés et les données premières indispensables à la solution du problème sont mieux connues, la grande vue physiologique de Lavoisier n'eu est pas moins restée debout tout entière. Empruntant une expression employée par M. Dumas dans une autre circonstance, nous dirons : « Lavoisier est intact, impénétrable, son armure d'acier n'est pas entamée. » Il nous suffirait en effet de suivre l'animal dans les diverses phases de la vie physiologique, pour montrer que l'intensité de la double combustion respiratoire et de l'évaporalion se modifie, partout et toujours, dans le sens indiqué par la différence à maintenir entre la température propre et celle du milieu ambiant, cette dernière étude, qui sera mieux placée aux articles Température, Climats, nous fournirait les arguments les plus probants en faveur de la doctrine qui place, dans les phénomènes physico-chimiques de la respiration, la véritable source de la chaleur animale.

Application de la théorie mécanique de la chaleur à l'étude des phénomènes physico-chimiques de la respiration. Les réactions chimiques si nombreuses

et si diverses dont s'accompagne la nutrition fournissent évidemment la totalité de la chaleur développée par les animaux. Nous savons, en outre, que l'action dp l'oxygène emprunté à l'atmosphère sur les matériaux organiques du sang aboutit à une double combustion, à une formation d'acide carbonique et d'eau. Mais est-il possible, dans l'état actuel de la science, de calculer exactement la quantité de chaleur dégagée par les phénomènes physico-chimiques de la respiration ?

L'eau et l'acide carbonique produits dans la trame des capillaires généraux et exhalés par les surfaces respiratoires peuvent provenir de deux sources. — L'une est la combinaison de l'oxygène des matériaux organiques du sang avec leur liydro"-ène et leur carbone ; — l'autre est la combinaison de l'hydrogène et du carbone de ces mêmes matériaux avec Voxygène absorbé. — L'eau qui provient de la première de ces deux sources peut être considérée comme ■préexistante dans l'économie ; on peut admettre qu'elle n'est pas produite, mais seulement mise en liberté dans l'acte de la respiration, que son apparition ne s'accompagne m d'un Tain ni d'une perte de chaleur. — On peut eu dire autant de l'acide carbonique qui, dans certaines circonstances, provient de la combinaison de l'oxygène el du carbone du sang. Cet acide, il est vrai, ne peut pas être considéré comme préexistant, il est réellement produit par une véritable combustion ; mais, comme l'oxygène qu'il renferme ne devient libre qu'à la condition d'être emprunté à un corps ramené lui-même à un moindre degré d'oxydation, ou doit admettre que la chaleur consommée par cette ségrégation chimique préalable et nécessaire à la mise en liberté de l'oxygène, compense la chaleur dégagée par la formation ultérieure de cet acide carbonique. — La combinaison de l'oxygène absorbé par les surfoces respiratoires avec les éléments combustil)les des matériaux organiques du sang est donc la seule dont il y ait à tenir compte comme source de chaleur.

La méthode directe, employée par Lavoisier, Dulong, M. Despretz, M. V. Regnault, permet de déterminer exactement deux éléments importants : la quantité d'oxygène emprunté au milieu ambiant et la quantité d'acide carbonique exhalé. — D'autre part, la méthode indirecte, proposée et pratiquée par M. Boussmgault, fait connaître les éléments du sang éliminés par les voies respiratoires et les proportions de ces éléments. — Ces deux méthodes ne se contrarient pas ; elles se contrôlent mutuellement, se complètent. Des résultats fournis par leur emploi simultané, il est donc possible de déduire avec certitude la quantité d'oxygène empruntée au milieu ambiant et les proportions dans lesquelles cet oxygène absorbé s'est partagé entre le carbone et l'hydrogène des matériaux organiques du sang. Quelle que soit leur importance, ces déterminations ne sauraient suffire pour calculer la chaleur produite par l'animal.

Lavoisier déterminait la quantité de chaleur développée dans l'acte de la ie:.pi ration en multipliant le poids du carbone et le poids de l'hydrogène brûlés par la chaleur de combustion de chacun de ces corps à l'état libre et en faisant la somme des deux produits ; ainsi ont procédé Dulong et M. Despretz, ainsi on procède encore. Ce calcul repose sur l'hypothèse inadmissible que, dans les combustions respiratoires, le carbone et l'hydrogène, pour se transformer en acide carbonique et en eau, dégagent la même quantité de chaleur que quand ils sont brûlés à l'état libre. Mais, dans la trame des capillaires généraux, l'action de l'oxygène absorbé porte sur des matières ternaires et quaternaines ; les premières sont complètement minéralisées; les secondes, ramenées seulement à une composition plus simple, ne sont qu'incomplètement brûlées. Or, nous savons que la chaleur fournie par la combustion d'un composé n'est pas égale à la somme des quantités de chaleur

.légagées par l'oxydation de cl)acuii de ses éléments supposés libres. Par cela seul, ■in au moment où ils sont bnilés, le carbone et l'hydrogène sont engagés dans une combinaison quelconque, lenr chaleur de combustion est modifiée , l'expérience seule pourrait indiquer le sens et l'intensité de celte modification pour chacun des corps composés dont ils font partie.

Pour arriver à la détermination exacte de la quantité de clialenr produite par les animaux, il y anrait donc à résoudre les questions suivantes. — Connaître la quantité et la nature de chacune des substances ternaires complètement brûlées et la chaleur de combustion de chacune d'elles; — connaître la quantité et lana- ■ ture de chacune des substances quaternaires attaquées, le degré de combustion incomplète réalisée et la chaleur de combustion de chacune d'elles. — Dans l'état actuel de la science, les éléments indispensables à la solution de ce problème font complètement défaut. — Les déterminations de la quantité de chaleur développée par les animaux faites par les divers observateurs qui ont abordé cette belle question de physiologie peuvent être considérées comme des évaluations plus ou moins approximatives, mais ne sauraient prendre rang dans la science à titre de solutions définitives.

Les idées introduites dans la science par la théorie mécanique de la chaleur, ont donné à cette question des combustions respiratoires une extension et une importance considérables, ont ouvert aux observateurs un vaste champ de recherches.

Depuis le haut jusqu'au bas de l'échelle, tout animal se déplace à chaque instant à la surface du sol, ici pour pourvoir à ses besoins, se procurer de la nourriture ou faire des provisions ; là pour chercher à se construire ou se creuser un abri ; ailleurs, pour poursuivre, atteindre, terrasser une proie ou pour se dérober aux étreintesd'un ennemi. — Malgré toutes les pertes de chaleur occasionnées par i'évaporation, le rayonnement et le contact du milieu ambiant, l'animal maintient sa température propre: cette production continuelle de chaleur est aussi un travail. — Ajoutons enfin que l'entretien de la circulation du sang et des mouvements respiratoires exige un travail mécanique dont l'activité dépend d'une foule de conditions, les unes extérieures, les autres inhérentes à la constitution. Tout ce travail exige une dépense considérable de force. Nous avons déjà établi que la chaleur nécessa'ire au maintien de la température propre de l'animal est fournie par l'action de l'oxyeène absorbé sur les matériaux organiques du sang ; il est naturel de se demander si la force dépensée par le système musculaire provient de la même source.

Nous devons à M. Longet une étude très-intéressante des rapports de l'énergie du muscle et de la circulation sanguine. D'après les expériences de Swammerdam 6t de Sténon sur les chiens,, on savait que les mouvements volontaires des membres postérieurs sont abolis à la suite de la ligature de l'aorte abdominale et reparaissent, avec leur énergie primitive, dès que le cours du sang artériel est rétabli. M. Longet s'est posé une question bien différente ; il s'est proposé de déterminer si un muscle prrèe de sang artériel conserve encore \?. propriété de se contracter quand ou le soumet à une excitation directe. De ses nombreuses expériences sur les animaux il résulte que toute trace d'excitabilité disparaît deux heures après que le muscle a cessé de recevoir du sang artériel, etqu'il suffit de permettre de nouveau l'afnux de ce sang artériel pour que, en quelques minutes, le muscle recouvre la propriété de se contracter sous rinQuence d'une excitation directe ou indirecte. — Mais le sang artériel contient : d'une part, les matériaux de réparation préparés par la digestion ; d'autre part, tout l'oxygène cédé dans le poumon par l"atrao-

sphère. Ce liquide est en réalité l'agent de toute nutrition. — De son côté, M. Becquerel a démontré que la température d'un muscle s'abaisse sensiblement quand on comprime son artère noiu'ricière. — Nous sommes donc autorisé à affirmer que la solidarité la plus étroite existe entre la contraciilité et les phénomènes de combustion qui s'accomplissent dans la trame des vaisseaux capillaires des muscles.

Dans les muscles, commedanstouslesorganestt tous les tissus, les matériaux organiques du sang sont incessamment attaqués par l'oxygène ; brûlés, soumis à une série de combustions successives qui simplifient graduellement leur composition, ramenés aux formes définitives sous lesquelles ils sont entraînés par la circulation veineuse, ces matériaux sont rejetés au dehors par le poumon, la peau et les divers émonctoires de l'économie.

Toutes les observations s'accordent, d'ailleurs, pour démontrer que l'activité de ces combustions internes augmente pendant la contraction du muscle, il résulte, en effet, de nombreuses expériences tentées dans cette direction que les muscles en contraction absorbent plus d'oxygène et exhalent plus d'acide carbonique queles muscles en repos. — Dans un premier bocal de verre bien exactement fermé, M. Matteucci, plaçaitcinq grenouilles préparés à la Galvani : dans un second bocal de mêmes dimensions, il renfermait cinq grenouilles parfaitement semblables et senblablement préparées dont les muscles étaient mis en contraction au moyen d'un appareil d'indication. Au bout de sept à huit minutes, il retirait rapidement les deux groupes de grenouilles et analysait l'air des bocaux. Constamment il trouvait une quantité d'acide carbonique plus considérable dans le second bocal où les grenouilles s'étaient contractées, que dans le premier oii elles avaient été maintenues immobiles. — '■ L'étude comparative de la composition du sang veineux et du sang artériel des masses musculaires fournit une nouvelle preuve de celte plus grande activité des combustions pendant la contraction ; le sang veineux contient C,75 pour 100 d'acide carbonique de plus que le sang artériel quand le muscle est relâché, et -10,79 pour 100 de pbis quand le muscle est contracté.

A l'état de repos et aussi pendant l'exercice modéré, ces combustions internes et le travail d'élimination de leurs produits sont réglés de telle manière que le muscle conserve sa composition normale et toutes ses propriétés physiologiques; la réaction du suc musculaire est, dans les deux cas, constamment neutre ou alcaline.— Il n'en est plus de même quand le muscle est soumis à un travail excessif de contraction. Les combustions internes s'exagèrent, l'élimination n'est plus assez active pour entraîner tous les produits de décomposition ; bientôt l'acide lactique existe en trop grande proportion dans l'organe et en altère la composition ; la réaction chimirjiie du suc musculaire devient manifestement acide. Bien que le sang artériel continue à apporter des matériaux de nutrition et de l'ovygène, les combustions ne s'opèrent plus que difficilement et incomplètement dans le tis-u musculaire engorgé par des produits de décomposition ; la contraciilité ne tarde pas l'i s'affaiblir, et la force musculaire éprouve une dépression connue sous le nom de fatigue.

Il résulte, en effet, des observations de Proust que la proportion d'acide carbouique augmente dans l'air expiré quand l'animal se livre à un exercice modéré, tandis que, pendant la fatigue qui succède à un exercice violent, la proportion d'acide carbonique diminue. — Un repos suffisamment prolongé pour permettre au travail d'élimination de débarrasser les tissus de cet excès de produits de décomposilion, rend au suc musculaire sa réaction neutre ou alcaline,

iait disparaître la fatigue et restitue à la contractilité toute son énergie. — Les î expériences tentées sur les animaux prouvent jusqu'à l'évidence que la fatigue musculaire n'est pas le résultat de l'usure delà fibre contractile qui aurait besoin d'être réparée par l'assimilation de nouveaux matériaux, mais qu'elle accuse une accumulation de produits qu'il suffit d'éliminer, en maintenant l'afflux d'oxygène, pour rendie aux combustions internes toute leur activité primitive et aux muscles toute leur énergie. D'ailleurs quand on tient compte de la faible durée du repos nécessaire pour dissiper cette fatigue, on demeure convaincu que si, dans un si court espace de temps, l'élimination des produits de décomposition peut s'effectuer, il n'y a certainement pas place pour une réparation appréciable de la fibre musculaire. — Une analyse plus complète et plus approfondie des phénomènes accomplis dans la trame de tissus permet d'affirmer que l'acidification du suc musculaire est la véritable cause de la fatigue. Contentons-nous de rappeler, à l'appui de cette proposition, la belle et curieuse expérience par laquelle M. Ranke a montré que, pour produire tous les effets de la fatigue, il suffit d'iujecter de l'acide lactique dans le tissu musculaire.

L'exactitude de cette explication de l'affaiblissement de la puissance mécanique des muscles se trouve démontrée par les résultats d'un travail dans lequel M. H. Kronecker a étudié la double influence du repos et de la circulation d'un liquide oxygène sur le rétablissement de la force d'un muscle fatigué ou épuisé par des contractions provoquées et répétées à des intervalles très-rapprochés. 11 a opéré sur des grenouilles dont il séparait le train postérieur en, conservant l'aorte abdominale et la peau du ventre ; un liquide injecté par l'aorte circulait dans les muscles des membres postérieurs et s'échappait par une veine de la peau du ventre. Tout étant ainsi disposé et toute circulation étant interrompue, il fatiguait les muscles par une série de secousses électriques d'induction jusqu'à ce que l'énergie de leurs contractions fut considérablement affaiblie.

i° Lorsqu'on n'établit aucune circulation de liquide dans les muscles de la grei nouille, le repos ne suffit pas pour rendre aiux contractions leur énergie; le repos seul n'exerce donc pas d'action réparatrice.

2" Les muscles ainsi fatigués restent encore affaiblis lorsque, pendant le repos, on fait passer à travers leur système vasculaire des liquides qui, tels que des solutions de sel marin ou de phosphate de soude, ne peuvent pas leur fournir de l'oxygène. Pour rendre leur énergie aux muscles fatigués, il ne suffit donc pas non plus de débarrasser leur système capillaire des produits de combustion qui l'engorgeaient, même alors qu'on les a laissés reposer.

3° Même sans repos intermédiaire, il suffit de faire passer à travers le système vasculaire des muscles fatigués un liquide oxygéné (du sang artériel ou du permanganate de potasse) pour que les contractions deviennent plus intenses. Un repos de cinq à six minutes, pendant qu'on maintient la circulation du liquide oxygéné, suffit pour rendre à ces muscles toute leur énergie de contraction primitive.

Ce dernier fait prouve indubitablement que la fatigue n'est pas le résultat d'une usure de la fibre musculaire; le permanganate de potasse ne peut, en effet, fournir les éléments organiques qu'exigerait la reconstitution de cette fibre altérée. L'action réparatrice du permanganate de potasse prouve que, pour taire disparaître la fatigue, pour rendre aux contractions toute leur éner"ie, il suffit de débarrasser le réseau capillaire des produits de combustion dont il est engorgé et de fournir en même temps au muscle, \ oxygène nécessaire pour que de nouvelles combustions puissent s'effectuer dans la trame de ses tissus.

Il vésulte des expériences de M. H. Kronccker que, sur les muscles de grenouille, le permanganate de potasse a une action réparatrice aussi grande que le san" oxygéné. Il n'en est pas de même quand on opère sur des chiens; le perman- «ïanate de potasse a aussi une action réparatrice sur les muscles de chien, mais cette action n'est ni aussi constante ni aussi considérable que celle du ^ang

oxygéné.

Quand l'animal est au repos, les combustions internes se règlent de manière à satisfaire aux besoins de la calori fi cation ; si l'on tient compte de la chaleur enlevée à l'organisnie par le rayonnement, l'évaporation et le contact du milieu ambiant, il est facile de s'assurer que Faction chimique accom.plie dans les capillaires "énéraux est tout entière utilisée pour produire de la chaleur sensible. En est-il de même quand le système musculaire entre en contraction et produit un travail extérieur ? Dans ce dernier cas, la chaleur sensible dégagée représente-t-elle la totalité des combustions effectuées?

• A l'état sauvage, les animaux sont toujours en mouvement, et, sauf des cas exceptionnels dont il serait facile de fournir l'explication, leur chair est très-pauvre en matières grasses. — L'observation de tous les jours enseigne que, pour engraisser les animaux domestiques, il faut de toute nécessité les tenir au repos, et que, pour leur faire perdre leur embonpoint, il suffit de les remettre au travail. — Tous ces faits prouvent que, pendant le travail, l'animal consomme, détruit les matières grasses de son sang ou déposées dans ses tissus; ils s'accordent avec les résultats des expériences directes pour prouver qu'un exercice, même très-modéré, s'accompagne invariablement d'une augmentation de l'activité de la fonction respiratoire. — D'après Lavoisier, un homme qui, au repos, consommait 24 litres d'oxygène par heure, en absorbait 63 quand il travaillait à soulever un fardeau. — Nous devons à M. Lassaigne une observation du même genre sur un cheval; au repos, cet animal expirait 342 grammes d'acide carbonique par heure; après quinze inimités de course, il en exhalait 746 grammes par les voies respiratoires. — M. Boussingault a étudié l'influence des états de veille et de sommeil sur l'activité de la fonction respiratoire. Ses recherches établissent qu'une tourterelle éveillée, jouissant de toute son activité, brûlait 255 milligrammes de carbone par heure, tandis que le même animal endormi n'en consommait que 162 milligrammes. — M. ScharUng, de son côté, a constaté que les quantités de carbone successivement brûlées par un même homme endormi et éveillé sont dans le rapport de 1 à 1,237. — Les résultats de toutes ces recherches s'accordent donc avec ce que nous a déjà appris l'étude directe des phénomènes accomplis dans l'intérieur des muscles pour établir que les combustions internes sont d'autant plus actives, que les efforts musculaires accomplis par l'animal sont euxmêmes plus intenses.

Sans doute, pendant sa contraction, le muscle éprouve certainement une élévation de température; ce fait a été nettement établi par MM Breschet et Bectjuevel, et surtout par M. Helmholtz. Sans doute encore, indubitablement, l'animal qui accomplit un travail, l'homme qui s'agite vivement, qui fatigue et soulève des iardeaux, se couvrent de sueur et s'échauffent. Mais, dans tous les cas, l'excès de chaleur sensible développée est-U proportionnel à l'excès des combustions effectuées dans les profondeurs de l'économie ? Telle est la question qui se pose ; des expériances déjà anciennes nous permettent d'y répondre négativement.

John Davy a démontré que, pendant le travail, la température des parties centrales s'élève à peine d'un degré; un exercice, même violent, a pour principal et

presque unique effet de régulariser la distribulion de la chnleur dans les diverses parties de l'économie, en communiquant aux extrémités une température sensiblement égale à celle du tronc. En cas pareil, il est vrai, la "sueur est trèsabondante ; mais évidemment, malgré la déperdition de chaleur occasionnée par l'évaporation des liquides qui pleuvent à la surface de la peau, l'accroissement d'activité des combustions internes pendant le travail est hors de proportion avec les élévations de température constatées. — Lavoisier fait une remarque de même nature lorsque, à la suite de l'observation de cet homme chez lequel la consommation de l'oxygène s'élevait, pendant le travail, de 24 à 63 litres par heure, il ajoute : & La température du sang demeure assez constamment la même, du moins à quelques fractions de degré près. » On ne saurait trop admirer la justesse et la profondeur de cette remarque de Lavoisier.

La contraction musculaire, en conservant la même énergie et en s'accompagnant xle combustions internes de même intensité, peut s'effectuer dans trois conditions différentes. — Dans un premier cas, le muscle contracté soutient un poids donné à une hauteur déterminée; le muscle est tendu en contraction statique, mais il n'effectue aucun travail. — Dans un second cas, le même poids est soulevé à une hauteur déterminée, arrive sans vitesses, l'extrémité de sa course ascensionnelle; le muscle est en contraction dynamique et effectue un travail positif éga\ au produit du poids évalné en kilogrammes par la hauteur de course évaluée en mètres. — Enfin, dans un troisième cas, le poids descend de la même hauteur, toujours soutenu par le muscle contracté qui annule, à chaque instant, la vitesse communiquée par la pesanteur; le muscle est encore en contraction dynamique, mais il accomplit un travail négatif àe même valeur que le travail positif du cas précédent, puisqu'il détruit finalement la force vive qu'aurait acquise le poids en tombant librement de la même hauteur.

Dans une série d'expériences très-intéressante§, M. J. Béclard a trouvé que, constamment et dans quelque circonstance que la contraction s'effectue, la température du muscle s'élève. Mais l'élévation de la température, pendant la contraction statique, est plus forte que pendant la contraction dynamique avec soulèvement du poids ou travail positif, et plus faible que pendant la contraction dynamique avec travail négatif. — L'exactitude de ces résultats est confirmée par une seconde série d'expériences dans laquelle M. J. Béclard, a constaté que si le muscle effectue alternativement un travail positif et un travail négatif de même valeur, c'est-à-dire si alternativement il soulève un poids et soutient ce poids pendant qu'il descend de la même hauteur sous l'influence de la pesanteur, l'élévation de température est la même que pendant la contraction statique.

Si nous nous plaçons au point de vue de la théorie mécanique de la chaleur, la signification de ces faits est claire et évidente. — Quand le muscle en contraction statique est tendu sans travail effectué, la réaction chimique interne est tout entière re'présentée par la chaleur sensible dégagée. —Pendant la contraction rf//?îamique avec soulèvement de poids, l'élévation de température du muscle n'accuse pas toute la chaleur développée par les combustions internes; la portion de la chaleur qui disparaît est l'équivalent du travail mécanique effectué. — Enfin si, pendant qu'il soutient le poids dans sa chute, le muscle acquiert une température supérieure à celle que les réactions chimiques internes peuvent lui communiquer, c'est qu'il fixe à son profit une quantité de chaleur équivalente à la force vive détruite du poids qu'il arrête dans sa course descendante.

Mais, dans quelque condition que s'effectue la contraction, la fibre musculaire

est le siège d'un travail moléculaire qui consomme une partie de la chaleur développée patries combustions effectuées dans le réseau capillaire du muscle en aetion. En rapportant toutes les variations de température des masses musculaires à l'intensité et au seitsdu travail extérieur effectué, M. J. Béclaid a supposé implicitement que les combustions internes et le travail moléculaire de la libre musculaire conservent la même valeur dans les trois cas de contraction qu'il a considérés. L'hypothèse est plausible, sans doute, mais il serait nécessaire de vérifier son exactitude ayant d'admettre définitivement la légitimité de l'interprétation précédente des résultats fournis par ses expériences.

En opérant directement sur des muscles de grenouille dénudés et dont la température était mesurée par un élément ihermo-électrique, M . Heidenhain a obtenu des résultats conformes aux indications des expériences de M. J. Héclard; mais ses mesures montrent que la question est beaucoup plus complexe qu'on ne l'avait cru d'abord. Le muscle était excité par des décharges électriques lancées dans le

nerf qui l'anime.

Si le muscle excité est tendu par un poids, et si un obstacle convenablement disposé l'empêche de se raccourcir, on observe une élévation de température variable avec le poids tenseur. — Celte élévation de température croit avec le poids, mais seulement jusqu'à une certaine limite, à partir de laquelle elle décroît, le poids continuant à augmenter. La fatigue du muscle amène donc des phénomènes différents de ceux qui correspondent à l'état normal; ces résultats sont d'accord avec les observations de Prout sur les variations de l'exhalation d'acide carbonique déterminées par un exercice modéré et par la fatigue qui succède à un exercice

violent.

Si l'on permet au muscle tendu par un poids de se raccourcir sous l'influence des excitations électriques, on observe un raccourcissement permanent. Les quantités de chaleur dégagées par le muscle qui se contracte augmentent en même temps que le poids tenseur, si Ton s'arrange de manière que l'étendue du soulèvement de ce poids variable reste toujours le même. Mais ici encore on constate une limite à partir de laquelle l'excès de chaleur dégagée s'affaiblit, comme dans l'expérience précédente de l'excitation sans raccourcissement.

Toutefois, si l'on compare deux expériences consécutives dans l'une desquelles le raccourcissement du muscle est empêché, tandis que dans le deuxième le muscle se raccourcit, on observe, toutes choses égales d'ailleurs, que la quantité de chaleur dégagée est toujours moindre dans le deuxième cas que dans le premier; une consommation de chaleur correspond donc toujours à un travail extérieur positif effectué.

Nous savons qu'à l'état de repos, le suc musculaire est neutre et alcalin, et que sa réaction devient acide sous l'influence d'excitations répétées. Ce changement de réaction est dû à la présence de l'acide lactique qui est un des premiers produits de la combustion dont s'accompagne la contraction musculaire. M. Heidenhain a pris cette acidité du muscle pour mesure de l'intensité des actions chimiques. Il a ^ montré ainsi que l'activité de l'action chimique est plus grande dans un muscle en contraction que dans un muscle au repos, et que, pour chaque cas, elle augmente dans le môme rapport que la température.

Les résultats de ces expériences sont en parfait accord avec une observation fort intéressante de M. le docteur Peter. Chez une petite fille atteinte de convulsions liées à la tuberculisalion des méninges, il y avait alternativement contraction et paralysie du mouvoueiU d'un même côté du corps. Quand le bras gauche était

convulsé, la température y était de un à quatre degrés plus élevée qu'au bras droit ; quand la contraction cessait et que le bras gauche était paralysé du mouvement, la température y était au contraire de un demi-degré à un degré et demi plus basse qu'au bras droit. Plusieurs observateurs ont signdé des élévations de température considérables dans les névroses avec convulsions toniques et surtout dans le tétanos. Nous nous contenterons de rappeler ici ces fiiits très-intéressants ; les phénomènes constatés dans ces cas pathologiques sont très-complexes : leur mterprétation complète serait très-difficile dans l'état actuel de la science; de nouvelles recherches sont nécessaires pour mettre nettement en lumière le rôle de la contraction musculaire au milieu des influences très-nombreuses qui, dans les affections de ce genre, peuvent modifier la température des malades.

Les recherches de M. Hirn sur le même sujet sont antérieures à celles de M. J. Béclard et de M. Heidenhain. L'habile ingénieur de Colmaf a mesuré à la fois la quantité d'oxygène consommé, la chaleur sensible dégagée et le travail produit par un homme dans un temps donné. Quand un homine monte un escalier ou une rampe, son système musculaire accomplit un travail mécanique positif égal au produit du poids de son corps par la hauteur verticale de l'ascension. Quand, au contraire, cet homme descend une rampe ou un escalier, la contraction musculaire est employée à chaque instant à conlre-balancer la vitesse que lui communique la pesanteur, accomplit en réalité un travail négatif, puisque finalement elle détruit, par résistances successives, la force vive que la pesanteur aurait communiquée à son corps s'il était tombé verticalement de toute la hauteur de la descente effectuée. Après avoir mesuré la quantité de chaleur sensible que produit chaque gramme d'oxygène absorbé par un homme au repos, M. Hirn a exécuté des déterminations du même genre sur le même homme, tantôt pendant le travail d'ascension, tantôt pendant le travail de descente. La quantité d'oxygène consommé augmente, les combustions internes sont plus actives, la quantité de chaleur sensible dégagée devient plus considérable, pendant que l'homme monte; mais chaque gramme d'oxygène absorbé développe une moins grande quantité dé chaleur sensible que pendant le repos. 11 disparaît donc, pendant l'ascension, une certaine quantité de chaleur qui se transforme en travail mécanique. La quantité d'oxygène consommé, l'activité des combustions internes et la quantité de chaleur sensible dégagée augmentent aussi pendant la descente; mais les mesures calorimétriques indiquent que, dans ce cas, la chaleur sensible dégagée dans le corps de l'homme est supérieure à celle que peut produire l'oxygène absorbé. La force vive détruite pendant la descente s'est donc transformée en chaleur sensible a contribué, pour sa part, à l'élévation de température constatée.

Bien qu'ils ne puissent pas être acceptés comme la mesure exacte des phénomènes accomplis, les résultats de toutes ces expériences s'accordent pour montrer que, dans le système musculaire d'un animal qui effectue un travail positif (soulèvement de poids, traction d'un fardeau, etc.), tout se passe comme dans une machine à feu ordinaire. Pendant que le muscle travaille, la chaleur produite par les combustions internes devenues plus actives se partage en deux portions complémentaires : l'une apparaît comme chaleur sensible et règle la température de la masse musculaire; l'autre disparaît en tant que chaleur sensible et, par l'intermédiaire de la contractilité musculaire, se transforme en travail mécanique. Le muscle est un moteur animé qui, comme la machine à vapeur, utilise la cha'eur pour produire du travail; dans l'un comme dans l'autre cas, il'y a né-

cessairement équivalence entre la chaleur disparue, consommée, et le travail extérieur produit.

En réalité, dans quelques conditions que le phénomène s'effectue, à une con- Iniction musculaire d'intensité déterminée correspond une combustion interne et une production de chaleur d'intensité également déterminée; c'est aussi une portion déterminée de cette chaleur produite qui disparaît comme agent thermique, est consommée par le travail intérieur dont s'accompagne la contraction, est transformée en contractilité. Si le muscle contracté exerce une simple pression ou une pure traction, sans déplacement de poids, sans travail extérieur effectué, toute cette chaleur consommée par le travail intérieur dont s'accompagne la contraction, ou transformée en contractilité, reparaît à l'état de chaleur sensible quand le muscle se relâche. Si, au contraire, le muscle soulève un poids, produit un travail extérieur, une quantité de chaleur équivalente à ce travail extérieur effectué est à jamais perdue comme chaleur sensible. Que le muscle opère une simple pression ou soulève un poids, la dépense supportée par l'organisme pour faire face aux combustions internes reste donc la même; il n'y a de différence que dans la manière dont cette dépense est utilisée. Dans le premier cas, la combustion interne est tout entière représentée par de la chaleur sensible; dans le second cas, cette combustion a pour équivalent la chaleur sensible dégagée et le travail extérieur effectué. Mais, dans l'un comme dans l'autre cas, la manifestation extérieure purement calorifique, ou à la fois calorifique et mécanique, est l'équivalent du travail chimique intérieur de combustion.

Au point de vue mécanique, la contractilité joue dans le muscle le même rôle que la tension de la vapeur dans la locomobile; elles sont l'une et l'autre de vrais agents de transformation de la chaleur en force mécanique, en travail. De là découle naturellement, fatalement, l'ordre de succession des phénomènes accomplis dans les masses musculaires. L'action productrice de la chose transformée étant nécessairement antérieure à l'intervention de l'agent de transformation, la combustion des matériaux organiques du sang précède nécessairement la mise en jeu de la contractilité. L'action chimique s'effectue la première et produit de la chaleur; puis la contractilité entre enjeu, la fibre musculaire absorbe, consomme une portion de cette chaleur: enfin, suivant qu'il produit une simple pression ou un soulèvement de poids, le muscle rend au monde extérieur, sous forme de chaleur sensible ou de travail mécanique, toute cette chaleur qu'au début il a empruntée au foyer de combustion pour entrer en action. Comme la force élastique de la vapeur, l'activité propre du muscle prend donc en réalité son origine dans une simple combustion, dans l'action de l'oxygène sur les matériaux organiques du sang. La contractilité est nécessairement une activité dé même ordre que l'affinité chimique d'où elle dérive et le dégagement de chaleur oii le travail mécanique auquel elle aboutit ; ce qn'elle a de spécial elle l'emprunte à la spécialité de nature, de composition et de texture de fibre musculaire qui lui sert de support. La contractilité musculaire nous apparaît en définitive comme une modalité dynamique soumise aux mêmes lois que toutes les autres, rattachée, par le principe de la transformation équivalente, aux grands agents du monde extérieur.

Nous pouvons maintenant nous expliquer sur le rôle joué dans la production de la chfileur animale par les nombreux frottements dont l'économie est le siège. Les surfaces articulaires frottent les unes contre les autres, les tendons des muscles frottent contre leurs gaines, les intestins et les canaux excréteurs sont traversés par des liquides qui frottent contre leurs parois, etc. Tous ces frottements déga-

gent de la clialeiir; mais ces frottements détruisent des mouvements communiqués par des tuniques ou des masses musculaires ; la chaleur produite par ces frottements est l'équivalent du travail musculaire correspondant, et ce travail musculaire est lui-même Y équivalent de la chaleur empruntée par les muscles aux combustions internes. La chaleur, rendue sensible sur les surfaces du frottement, a donc aussi son origine dans la combustion des matériaux organiques du sang. Prenons pour exemple les frottements du sang contre les parois des vaisseaux auquels les iatro-mécaniciens ont fait jouer un si grand rôle. Le sang chemine dans les vaisseaux sous l'influence de l'impulsion que lui communiquent les contractions du cœur. Mais la force de contraction du cœur, comme celle de tous les muscles, dérive de la chaleur développée par les combustions effectuées dans ses capillaires; cette force est tout entière employée à communiquer de la vitesse au sang ; les frottements, en détruisant cette vitesse, ne font donc que rendre à l'économie, sous forme sensible, la chaleur absorbée, transformée en force motrice par les fibres contractiles du cœur. Dans la théoiie de la chaleur animale, il n'y u donc pas à se préoccuper des frottements dont l'économie est le siège; tout doit être rapporté à l'action de l'oxygène sur les matériaux organiques du sang.

Nous pouvons maintenant compléter les vues de Lavoisier, embrasser dans leur ensemble les rapports des phénomènes physico-chimiques de la respiration avec les manifestations de chaleur et de mouvement nécessaires à l'entretien de la vie des animaux.

Lorsque l'animal est à l'état de repos, la chaleur produite par la combustion interne se partage en deux portions : l'une, la plus considérable, reste à l'état de chaleur sensible, l'autre disparaît momentanément, est utilisée pour produire les contractions musculaires nécessaires à l'entretien de la circulation, de la respiration et au jeu de toutes les fonctions, mais est finalement restituée à l'économie sous forme de chaleur sensible. Dans ce cas donc, la totalité àa la chaleur développée par les combustions internes est employée à maintenir la température propre des anmiaux au milieu de toutes les variations survenues dans l'état thermique du milieu ambiant.

Lorsque l'animal exécute un travail extérieur, quelle qu'en soit la nature l'activité des combustions intérieures augmente. Une portion de la chaleur ainsi produite est détruite comme agent thermique, n'exerce aucune influence sur la température de l'animal. Cette quantité de chaleur transformée en force motrice est 1 équivalent du travail extérieur effectué.

En résumé, l'animal qui brûle dans ses capillaires généraux les matériaux organiques de son sang, ne fait que transformer en énergie actuelle Vénerqie potentielle (les substances dont il se nourrit. Cette énerqie actuelle est une force nue selon les circonstances, il utilise sous forme de chaleur sensible pour résistei auJ causes extérieures de refroidissement, ou sous forme de contraction musculaire pour etfectuer un travail extérieur.

Avant de quitter ce sujet nous devons fixer notre attention sur deux questions importantes : Quel est le coefficient économique de la machine humaine '? Quels sont les matériaux organiques de l'économie dont la combuslion fournit la chaleur convertible en force mécanique ?

Coefficient économique de la machine humaine. Dans les expériences de M. liirn les hommes se livraient à un exercice analogue à l'ascension d'une montagne; ils montaient sur une roue tournante dont les échelons fuyaient incessani-

ment sous leurs pieds. De tous les sujets soumis à son observation, celui qui a donné les meilleurs résultats dynamiques a produit en une heure 55000 unités de travail. Avant l'expérience, cet liomme, au repos, expirait, par heure, une quantité d'acide carbonique contenant 50 grammes d'oxygène, son pouls était à 80 pulsations par minute, le nombre de ses inspirations était de 18 par minute, le volume d'air inspiré et expiré était de 700 litres par heure. Après une heure d'ascension sur la roue, pendant laquelle cet homme avait produit 55000 unités de travail, le pouls était à 140 pulsations et la respiration à 50 inspirations par minute. Pendant l'expérience, l'amplitude des mouvements des parois thoraciqucs avait doublé, car le volume d'air inspiré et expiré s'était élevé à 2500 litres par heure; enfin, pendant cette heure d'ascension, cet homme avait expiré une quantité d'acide carbonique contenant 152 grammes d'oxygène. Les expériences de M. V. Regnault montrent que, chez les chiens, dont l'alimentation est mixte et analogue à celle de l'homme, sur 100 parties d'oxygène absorbé, 95 se combinent avec le carbone et 7 avec l'hydrogène des matériaux organiques du sang. Nous sommes donc autorisé à admettre que :

1» Cet homme, au repos, absorbait en réalité par heure 52,5 grammes d'oxygène, dont 50 se combinaient avec le carbone et 2,5 avec l'hydrogène des matériaux du sang. Cet homme, au repos, produisait donc par heure 100 unités de chaleur tout entières employées à maintenir sa température propre.

2" Cet homme, pendant l'ascension, absorbait en réalité par heure 142 grammes d'oxygène, dont 152 se combinaient avec le carbone et 10 avec l'hydrogène des matériaux du sang. Cet homme, pendant l'ascension, produisait donc par heure 445 unités de chaleur, 545 unités de chaleur de plus qu'à l'état de repos.

De ces 545 unités de chaleur produites en excès pendant l'ascension, 78 seulement sont utilisées pour le travail extérieur effectué, car pendant une heure d'ascension, cet homme ne produit que 55000 unités de travail. Que deviennent les 265 unités de chaleur qui restent disponibles et ne se retrouvent pas dans le travail utile accompli? Pendant l'ascension, les contractions musculaires impriment à la tête, aux bras, au tronc, des balancements ; ces déplacements des diverses parties du corps consomment nécessairement une portion notable de chaleur, difficile à apprécier, mais complètement perdue pour le travail utile. En second lieu, pendant l'ascension, la circulation s'est accélérée, les mouvements des parois thoraciqucs sont devenus plus fréquents et plus amples, des frottements se sont produits sur les surfaces articulaires ; ces exagérations des fonctions et ces frottements représentent un travail intérieur qui consomme aussi de la chaleur. Cette dernière quantité de chaleur est évidemment perdue pour le travail utile; elle est finalement rendue à l'économie sous forme de chaleur sensible qui : d'une part, sert à produire une élévation de température du corps; d'autre part, est emportée au dehors par le rayonnement, par le contact de l'air avec la peau et la muqueuse des voies respiratoires, par l'évaporation cutanée et pulmonaire considérablement augmentée pendant le travail d'ascension.

Le coefficient économique d'une machine à feu est le rapport de la quantité de chaleur transformée en travail utile à la quantité totale de chaleur produite. Dans l'expérience de M. Hirn, l'homme, pendant une heure d'ascension, a dégagé 445 unités de chaleur, et a produit, en travail utile, l'équivalent de 78 unités de chaleur. Le coefficient économique du système musculaire de l'homme employé comme moteur est donc sensiblement de dix-huit centièmes. Cette estimation s'accorde avec celle de M. Helmholtz ; les recherches de ce physiologiste tendent,

DICT. EHC XV. C

eu effet, à établir que l'iiomme peut utiliser, eu (ravail extérieur, un cinquième de la chaleur totale produite par les combustions internes.

Les belles expériences de M. Hirn ont démontré que, malgré leur volume et leur poids si considérable, les machines à vapeur les plus perfectionnées n'utilisent que les douze centièmes de la chaleur communiquée à la chaudière. Considéic comme moteur, le système musculaire de l'homme a donc une très-grande supériorité sur les appareils les mieux construits qu'il ait été donné à l'industrie et à la science de réaliser. Dans certains muscles considérés isolément, cette supériorité est encore bien plus prononcée. En tenant compte de la pression du sang dans les artères, M. Helmhollz a trouvé qu'en une heure, le cœur s'élèverait à 6670 mètres, s'il employait à s'élever lui-même toute l'énergie avec laquelle il presse le sang. Or les locomotives les plus puissantes, celles, par exemple, qui servent à gravir les fortes pentes du Tyrol, ne peuvent élever leur propre poids, en une heure, que de 825 mètres; elles n'ont donc, comme moteurs, que le huitième de la puissance d'un appareil musculaire tel que le cœur. « Le corps des animaux, dit M. Helmhoitz, diffère d'une machine à vapeur, non point par le procédé qui donne naissance à la chaleur et au travail, mais bien par la manière d'approprier cette force à son but spécial. » Ainsi se trouvent pleinement justifiées les remarquables paroles par lesquelles M. Dumas terminait, le 20 août 1841, sa belle leçon sur la statique chimique des êtres organisés. Après avoir comparé la puissance des moteurs animés à celle de la machine à vapeur, il ajoutait :

« Nos ingénieurs ont donc encore beaucoup à faire, et pourtant ces nombies Sont bien de nature à prouver qu'il y a communauté de principes entre la machine vivante et l'autre ; car si l'on tient compte de toutes les pertes inévitables dans les machines à feu et si soigneusement évitées dans la machine humaine, \ identité de principe est évidente aux yeux. »

Tous les hommes ne fournissent pas des résultats dynamiques aussi satisfaisants que le sujet observé par M. Hirn ; il ne faudrait pas se hâter d'admettre non plus que dix-huit ou vingt centièmes soient la limite supérieure que puisse atteindre le coefficient économique de la machine humaine. L'habitude, en effet, peut singulièrement améliorer le rendement de l'appareil musculaire employé comme moteur. Occupé d'un travail qu'un long exercice lui a rendu familier, l'homme sait ne contracter que les muscles dont le concours est nécessaire et dans la mesure indispensable à l'accomplissement de sa tâche; il réduit au minimum le travail intérieur exigé par la mise en jeu de la contractilité musculaire, évite toute perte de force, produit alors beaucoup plus et avec beaucoup moins de fatigue, utdise enfin une plus grande proport^ion de la force disponible que lorsqu'il entreprend un labeur tout à fait nouveau. Contentons-nous de citer le coureur de profession comme un des plus beaux exemples de l'influence de l'habitude sur le bon emploi de la force musculaire, d C'est un fait général, dit M. Helmhoitz, que les mouvements compliqués qui exigent le concours d'un grand nombre de muscle?, se font avec beaucoup moins d'efforts quand l'exercice nous a perfectionnés dans leur exécution. Qu'on se rappelle la violence des efforts auxquels se livrent un nageur ou un patineur inexpérimentés, et l'aisance que mettent dans ces exercices les personnes qui en ont une grande habitude. »

Nature des matières organiques dont la combustion fournit la chaleur convertible en force motrice. Les substances alimentaires préparées par le travaii de la digestion et versées dans le torrent circulatoire sont de deux ordres : les

CHALEUn ANIMALE. 85

unes, comme les sucres et les graisses, sont uniquement composées de carbone, d'hydrogène et d'oxygène ; les autres, connues sous la dénomination de matières albuminoïdes, sont plus complexes, contiennent les trois éléments précédents auxquels s'ajoute un quatrième principe, l'azote ; ces albuminoïdes forment la base de tous les tissus de l'économie. Toutes sont attaquées dans les capillaires généraux; les premières, les matières ternaires ou non azotées, sont complètement brûlées et ramenées à l'état d'acide carbonique et d'eau ; les secondes, les matières quaternaires ou albuminoïdes, n'éprouvent qu'une combustion incomplète, fournissent aussi de l'acide carbonique et de l'eau, et de plus un résidu éliminé par les divers émonctoires, dans lequel se retrouve tout l'azote qui entre dans leur composition. La cbimie est assez avancée aujourd'hui pour que de la quantité de matière azotée expulsée par les diverses sécrétions, on puisse déduire avec certitude la quantité (en poids) de substance albuminoïde incomplètement brûlée dans la trame des capillaires généraux, il est donc toujours possible de déterminer pour quelle part les albuminoïdes entrent dans le travail chimique accompli dans les profondeurs de l'économie. On comprend facilement dès lors comment on a pu s'assurer que la quantité de matière azotée brûlée varie avec le régime adopté et augmente à mesure que les aliments consommés sont eux-mêmes plus riches en substances albuminoïdes.

Quelque perfectionnée que soit son organisation, quelque élevée que soit sa place dans l'échelle zoologique, l'animal puise, dans la chaleur produite par les combustions internes, toute la force dont il dispose ; il peut, selon ses besoins, employer cette force sous deux formes. Utilisée directement sous forme de chaleur sensible, cette force lui sert à lutter contre les causes extérieures de refroidissement , transformée, elle lui fournit toute la puissance mécanique développée par son système musculaire. Entraînés par la haute et puissante autorité de Liébig, beaucoup de physiologistes ont professé, jusqu'à ces derniers temps, que la force utilisée comme chaleur sensible et la puissance mécanique de la fibre musculaire n'ont pas la même origine. Pour eux, la combustion des matières grasses et sucrées du sang fournirait exclusivement la chaleur destinée à entretenir la température de l'animal, tandis que l'action de l'oxygène sur la fibre musculaire pourrait seule fournir la chaleur convertible en force motrice. Cette théorie de l'origine de la puissance musculaire, si elle était vraie, nous ferait assister à ce spectacle singulier d'un moteur animé, d'un muscle, qui puiserait le principe de son énergie dans la destruction graduelle et incessante de sa propre substance.

La doctrine de Liébig ne fut pas admise sans contestation ; elle fut combattue dès son origine par de sérieux adversaires. J.-R. Mayer fit d'abord observer que l'agent de toute combustion, l'oxygène emprunté à l'atmosphère, est mêlé au sang dans les vaisseaux et ne peut que très-difficilement atteindre la fibre musculaireil montra, en outre, que la combustion de toute la masse musculaire d'un homme fournirait à peine la quantité de chaleur consommée par la puissance musculaire développée en quatre-vingts jours de travail. Solidement appuyé sur ces considé^ rations physiologiquee. il résuma ainsi qu'il suit ses idées sur l'origine de la puissance musculaire.

« le foyer dans lequel la combustion se produit est l'intérieur des vaisseaux sanguins ; le sang, un liquide brûlant lentement, est l'huile de la flamme de la vie. De même qu'une feuille d'arbre transforme un effet mécanique donné, la lumière, en une autre force, la différence chimique (l'affinité) ; de même aussi

8i CHALEUR ANIMALE.

le muscle produit un travail mécanique aux dépens de la différence chimique consommée dans les capillaires. La chaleur ne peut pas plus remplacer les rayons du soleil pour la plante que l'opération chimique pour l'animal ; tout mouvement chez un animal est accompagné d'absorption d'oxygène et de production d acide carbonique et d'eau; tout muscle auprès duquel l'oxygène ne pénètre pas cesse d'accomplir ses fonctions... Un muscle est seulement un appareil au moyen duquel la transformation des forces s'effectue, mais ce n'est pas la substance par le changement chimique de laquelle l'effet mécanique se produit. »

Cette doctrine de Mayer est en accord complet avec ce que nous avons déjà dit de la fatigue musculaire, qui n'est pas le résultat de l'usure de la fibre contractile, mais est la suite d'une simple accumulation de produits de décomposition dans le tissu du muscle ; son exactitude est pleinement démontrée par une expérience très-remarquable faite en Suisse, dans les derniers jours du mois d'août 1 865, par MM. Fick et Wislicenus.

Partis des bords du lac de Brientz dans la journée du 50 août, ces deux habile.*; physiologistes sont montés à pied sur le sommet du Faulhorn, en suivant un sentier très-rapide commençant à Iseltwald; l'ascension dura cinq heures et demie. Y compris ses vêtements et son bâton de voyage, M. Fick pesait 66 kilogrammes, et M. Wislicenus 76 kilogrammes. La hauteur verticale du sommet du Faulhorn, au-dessus du lac de Brientz, est de 1956 mètres. En multipliant la hauteur d'ascension par le poids de chacun des observateurs, nous trouvons que, dans cette ascension, le travail extérieur utile est égal à 129096 unités pour M. Fick, et à 148056 unités pour M. Wislicenus. Ces nombres ne représentent que le travail de déplacement du centre de gravité des corps de ces deux observateurs suivant la verticale, mais ils sont loin d'exprimer la totalité du travait mécanique tffectuc par leur système musculaire pendant l'ascension. Dans cette évaluation on néglige, en effet, le déplacement horizontal du centre de gravité égal à la distance du pied de la montagne à la projection de son sommet sur le plan de niveau du lac de Brientz; on ne tient aucun compte des mouvements incessants de balancement de la tête, des bras et du tronc, ni des contractions des muscles nécessaires pour maintenir les diverses parties du corps dans des limites très-étroites d'oscillation autour de leurs positions d'équilibre. Les sentiers des montagnes, même les plus escarpés, présentent des surfaces de niveau et aussi des descentes ; pour traverser ces espaces, les muscles des membres inférieurs accomplissent un travail mécanique dont il n'est pas tenu compte dans le calcul précédent et dont une portion se transforme définitivement en chaleur sensible.

Si l'on voulait évaluer la totalité du travail accompli par le système musculaire, il faudrait en outre mesurer la force mécanique dépensée par le cœur, le diahragme et les muscles des parois thoraciques pour entretenir la circulation et la respiration pendant les cinq heures et demie d'ascension. M. Fick faisait 25 inspirations par minute, et son pouls était à 120 pulsations par minute; M. Wislicenus ne paraît pas avoir observé l'état de sa circulation et de sa respiration, mais il est évident que ces deux fonctions s'accomplissaient chez lui dans des conditions d'accélération peu différentes de celles de son compagnon de voyage. Malheureusement les données expérimentales manquent pour apprécier avec quelque exactitude la force mécanique dépensée par le cœur et par les muscles respiratoires dans ces conditions d'accélération de la circulation et de la respiration. Cette force est évidemment perdue tout entière pour le travail extérieur; utilisée pour assurer le jeu de ces deux fonctions, consommée par un traviiil intérieur, elle est transfor-

mée finalement en chaleur sensible qui contribue à élever la température du

corps '..

En présence de ces considérations, il est permis d'affirmer que les 129096 unités et les 148056 unités qui expriment le travail utile d'ascension verticale accompli par M. Fick et par M. Wislicenus, ne représentent pas plus de la moitié de la force mécanique dépensée p^r le système musculaire de chacun de ces deux observateurs pendant leur excursion sur les flancs du Faulhorn.

La veille de l'ascension (29 août), à midi, MM. Fick et Wislicenus adoptèrent un régime alimentaire exempt de toute matière azotée et le continuèrent jusqu'au 50 dans la soirée. Pendant ces trente-^ix heures, ils se nourrirent exclusivement de gâteaux d'amidon frits dans de la graisse, de thé sucré, de bière et de vin. "Grâce à cette précaution, la digestion ne fournissant plus au sang que des (races complètement négligeables de substances azotées, il est permis d'admettre que toute l'urée expulsée par les urines pendant la journée du 30 août, était fournie par les matériaux détachés des organes par le mouvement de dénutrition. Mais tous les produits de cette combustion effectuée pendant l'ascension n'avaient pas pu être éliminés par les urines au moment où les deux observateurs arrivèrent sur le sommet de la montagne; une partie de ces produits était retenue dans l'économie et n'a été expulsée que plus tard. MM. Fick et Wislicenus ont admis que la combustion des tissus effectuée pendant l'ascension a produit l'urée expulsée par les urines pendant les cinq heures et demie de marche et pendant les six heures de repos qui ont suivi leur arrivée au terme de leur excursion. En procédant ainsi, ils ont certainement exagéré la quantité de matière azotée brûlée pendant qu'ils gravissaient les pentes escarpées du Faulhorn. De l'analyse des quantités d'urine recueillies, ils ont conclu que, pendant les cinq heures et demie d'ascension :

M. Fick a brûlé 37,17 grammes de matière azotée desséchée;

M. Wislicenus a brûlé 37 grammes de matière azotée desséchée.

Dans un travail très-important sur la chaleur de combustion des matières organiques, M. Frankland a démontré qu'?m kilogramme de substance musculaire desséchée, purifiée par l'éther et ramenée par combustion à l'état d'urée, fournit 4568 unités de chaleur. Il résulte de cette donnée que, pendant leur ascension sur le sommet du Faulhorn :

M. Fick a brûlé 57,17 grammes de matière azotée sèche qui, ramenés à l'état d'urée par les combustions internes, ont fourni 162,36 unités de chaleur dont l'équivalent mécanique est 69003 unités de travail disponibles, et qu'en même temps il a produit 129096 unités de travail utile;

M. Wislicenus a brûlé 37 grammes de matière azotée sèche qui, ramenés à l'état d'urée par les combustions internes, ont fourni 161,62 unités de chaleur dont l'équivalent mécanique est 68689 unités de travail disponibles, et qu'en même temps il a produit 148565 unités de travail titile.

Admettons, pour un instant, que toute la substance azotée brûlée ait été fournie par les muscles contractés, et que toute la chaleur développée par cette combustion ait été transformée en travail. Le rapprochement des nombres précédents nous

» M. Fick évalue à 0,64 unités le travail accompli par le cœur dans une systole ordinaire ; d'après les observations de Donders, le travail correspondant à une inspiration ordinaire, serait de 0,63 unités. En partant de ces données, l'entroiien de la circulation et de la respiration pendant les 5 heures et demie d'ascension aurait exigé une dépense de force équivalant a 3H41,5 unités de travail. Mais il est évident que des systoles aussi énergiques et des inspirations aussi profondes, ont exigé de la part du cœur et des muscles respiratoires, unedepeiihtî de force beaucoup plus considérable.

^^ CHALEUR ANIJIALE.

montre que, même dans ce cas, la combustion des masses musculaires ne représente que les cinquante-trois centièmes du travail mécanique utile produit par M. tick et les quarante-six centièmes du travail mécanique utile produit par M. Wishcenus pendant cette ascension sur le sommet du Faulliorn.

Mais, ne 1 oublions pas, en ajoutant aux urines rendues pendant l'ascension le produit de la sécrétion urinaire recueilli pendant les six heures de repos qui ont suivi leur arrivée sur le sommet de la montagne, MM. Fick et Wislicenus ont certamement coté trop haut la quantité de matière azotée brûlée pendant que leurs muscles étaient en activité. D'autre part, dans l'évaluation du travail muscuLiie accompli pendant l'ascension, nous n'avons tenu compte que du travail utile réalise, Aa àè'pXAce.meniye.viicdX du centre de gravité des deux observateurs; nous avons complètement laissé de côté tout le travail mécanique consommé par lesfrottements, par les contractions du cœur et des muscles des parois thoraciques nécessaires à l'entretien de la circulation et de la respiration ; nous n'avons rien dit de la chaleur sensible employée à élever la température du corps et emportée sous forme de chaleur latente par l'évaporation. Nous avons donc raisonné dans l'hypothèse la plus favorable à la théorie défendue par Liebig, et, malgré toutes ces concessions, les résultats de la remarquable expérience de MM. Fick et Wislicenus nous conduisent irrésistiblement à cette conclusion :

La combustion des matières albuminoïdes n'a pu fournir moyennement qu'environ la moitié de la force mécanique nécessaire pour effectuer le travail extérieur utile produit par les deux physiologistes pendant leur excursion sur le Faulhorn.

Les recherches de M. Hirn et de M. Helmholtz démontrent que le coefficient économique de la machine humaine, fonctionnant dans de bonnes conditions, est au plus un cinquième. Appliquant cette considération aux données expérimentales de l'observation de MM. Fick et Wislicenus, adoptant pour exactes leurs déterminations relatives aux quantités de chaleur produites par la combustion des matières azotées et au travail utile effectué pendant leur excursion, nous arrivons à la conclusion suivante :

La combustion des matières albuminoïdes n'a pu fournir moyennement qu'environ un dixième de la chaleur que les combustions internes ont dû dégager pendant l'ascension de ces deux physiologistes sur les flancs du Faulhorn.

A côté de ces faits importants, nous devons citer les intéressantes observations du docteur M. C. Verloren sur la nourriture des insectes. 11 a remarqué qu'à l'époque oij ils accomplissent peu de travail musculaire, beaucoup d'insectes se nourrissent principalement de matières albuminoïdes et qu'au contraire, leur alimentation se compose presque exclusivement de matières ternaires non azotées à l'époque oiJ leur système musculaire travaille le plus activement. Il cite les abeilles et les papillons comme exemples d'insectes se nourrissant de substance très-pauvres en azote et accomplissant des travaux musculaires très-considé râbles.

Les résultats de cette longue discussion nous autorisent donc à considérer comme inadmissible et purement hypothétique, la théorie de l'origine de la force musculaire professée par Liébig. Le pouvoir musculaire ne provient pas exclusivement de la transformation de la chaleur développée par la combustion incomplète des substances alimentaires albuminoïdes préalablement assimilées et converties en fibres contractiles. 11 reste même démontré que la chaleur produite par la combustion des matériaux azotés du sang est loin de représenter, en chaleur, l'é-

IS

quivaleiit de la totalité de la force mécanique développée par le système musculaire.

Mais il ne faudrait pas tomber dans une exagération mverse et croire que les substances ternaires non azotées sont seules respiratoires, peuvent seules fournir la cbaleur convertible en travail musculaire. L'acide carbonique exhalé par les voies respiratoires provient, sans doute, en majeure partie, de l'oxydation des matériaux ternaires du sang, mais une proportion notable de ce gaz est certainement fournie par les matériaux albuminoïdes de l'économie dont la combustion incomplète est attestée par les produits azotés des excrétions et des sécrétions.

L'expérience a d'ailleurs démontré depuis longtemps que les proportions de matières ternaires et quaternaires brûlées dans l'économie dépendent de la nature du ré"ime alimentaire adopté. Les conditions d'exercice et de travail restant les mêmes, il -suffit d'augmenter la proportion des matières albuminoïdes consommées comme aliments, pour rendre les excrétions et les sécrétions plus riches en produits azotés. D'autre part, lorsque le régime alimentaire restant le même, la consommation d'oxygène s'exagère sous l'influence d'une plus grande activité musculaire, l'excès de combustion porte presque exclusivement sur les matières ternaires ; on doit reconnaître pourtant que, dans ce cas, l'oxydation des matériaux albuminoïdes augmente dans une proportion faible, mais appréciable.

La chaleur transformée en force mécanique par l'intermédiaire de la contraction musculaire provient donc d'une double origine : l'oxydation des matériaux ternaires et la combustion incomplète des éléments quaternaires de l'économie. Sans doute la majeure partie de cette chaleur transformée est, dans tous les cas, fournie par l'oxydation des matières ternaires, mais la part qui revient aux substances albuminoïdes varie avec la nature du régime alimentaire adopté. L'expérience de tous les jours le démontre d'une manière incontestable : quelles que soient leur nature et leur composition, les matières alimentaires fournies par le règne organique sont toutes combustibles ; il suffit que, modifiées, préparées par la digestion, elles se mêlent au sang pour qu'elles soient ultérieurement attaquées par l'oxygène emprunté au milieu ambiant par les surfaces respiratoires. En réalité, les substances alimentaires albuminoïdes remplissent un double rôle dans l'économie; une fois introduites dans le torrent circulatoire, elles se partagent en deux portions: l'une est assimilée et sert au renouvellement des tissus ; l'autre est brûlée en même temps que les matériaux ternaires du sang et les produits de la désassimilation. Ces combustions internes incessantes sont, pour l'animal, la source de forces disponibles qui lui fournit à la fois, la chaleur sensible nécessaire au maintien de sa température, et la chaleur transformée en puissance musculaire.

Dans ces dernières années, la question de la combustion des matières albuminoïdes a été étudiée avec beaucoup de soins. Des observateurs d'un très-grand mérite ont constaté que chez les animaux surmenés, l'urine ne contient pas une plus forte proportion d'urée qu'à l'état normal ; ils en ont conclu que l'exercice musculaire n'exerce aucune influence sur l'activité de l'oxydation des substances quaternaires de l'économie. Une semblable interprétation des faits observés nous •paraît au moins prématurée, sinon complètement inadmissible. — On a pris pour signe unique de l'oxydation des matières quaternaires, la présence de l'urée dans les produits de la sécrétion rénale. Les expériences de M. V. Regnault ont définitivement établi qu'à l'état de repos, tous les animaux exhalent une faible proportion d'azote provenant de la combustion complète d'une certaine quantité de matières albuminoïdes. N'est-il pas probable que, dans le cas d'un exercice musculaire exa-

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géré, la proportion îles matières quaternaires complètement brûlées et ramenées à l'état d'acide carbonique, d'eau et d'azote libre est augmentée? On comprend alors comment, chez les animaux surmenés, la quantité absolue d'urée excrétée pourrait ne pas augmenter et même diminuer, bien que, chez eux, la quantité de matières quaternaires brûlées fût plus considérable. Cette question doit donc être soumise à de nouvelles études ; pour la résoudre complètement, il devient nécessaire de tenir compte à la fois des produits de combustion incomplète fournie par les excrétions et de l'azote exhalé à l'état gazeux parles voies respiratoires.

Nous croyons devoir reproduire ici les principaux résultats des recherches de M. Frankland sur les quantités de chaleur et de force mécanique fournies par la combustion des matières alimentaires azotées et non azotées.

ÉNERGIE EFFECTIVE DEVELOPPEE (EN CHALEUR ET EN FORCE MtCANIQUE) PAR UN KILOGRAMME DE DIFFÉRENTES MATIÈRES ALIMENTAIRES BRÛLÉES DANS l'oXYGÈNE.