CIRCONFLEXES
La circonflexe antérieure, toujours plus grêle que la postérieure, quelquefois double, provient tantôt de l'axillaire, tantôt de la circonflexe postérieure. VA\q se diri"^e en dehors, passe sous le coraco-brachial et sous la courte portion du biceps, puis s'engage sous le tendon de la longue portion de ce muscle et croise perpendiculairement la gouttière bicipitale de l'humérus, pour arriver sous le delto'idfr OLi elle s'anastomose avec la circonflexe postérieure. Réunie à cette dernièreartère, elle forme un cercle complet autour du col chirurgical de l'humérus. 'Dans ce trajet, la circonflexe antérieure donne quelques petites branches descendantes sans importance et un rameau ascendant qui parcourt, de bas en haut, la coulisse bicipitale et se perd dans la tète de l'humérus.
Membre inférieur. Les deux artères circonflexes de la cuisse représentent assez exactement les circonflexes du bras ; comme celles-ci, elles entourent l'extrémité supérieure du fémur. \
La circonflexe interne ou postérieure se détache ordinairement de la fémorale profonde près de son origine et exceptionnellement du tronc de la lemorafc. Son calibre, assez variable du reste, est parfois plus considérable que celui de 1^ grande musculaire. Située, à sa naissance, au côté interne du tendon du psoas, elle s'enfonce presque immédiatement entre le pectine et le col du fémur dont elle suit la face interne, puis la face postérieure, de même que la circonflexe postérieure du bras contourne le col de l'humérus. Parvenue au niveau du bord supérieur du carré crural, elle se divise en deux branches terminales, une ascendante et une descendante. La branche ascendante peut être suivie jusqu'à la cavité digitale du grand trochanter; elle fournit des rameaux aux muscles pelviti^ochanlériens et s'anastomose avec l'ischialiquo, la icssière et la honteuse interne. La branche descendante donne au grand fessier, au biceps, au demitendineux, au demi-membraneux, au grand nerf sciatique et communique avec la première perforante et la circonflexe externe. Avant sa terminaison, la circonflexe interne émet plusieurs branches collatérales parmi lesquelles nous mentionnerons : 1" une branche articulaire qui se duûge en haut, s'applique sur la capsule orbiculaire de l'articulation coxo-fém orale, pénètre dans cette articulation par la grande échancrure de la cavité cotyloïde et suit le ligament rond pour se perdre dans le tissu adipeux qui garnit l'arrière-fond de l'acélabnlum ; quclqucs- \uis de ses rameaux s'introduisent dans le tissu osseux de la tête fémorale, en passant par le point d'implantation du ligament rond ; 2» des branches anasto- \ motiques qui s'unissent à des ramifications de l'artère obturatrice ; o° des branches ^jériosii*/ «es pour le col du fémur; ¥ des branches musculaires destinées à l'obturateur externe, au pectine et aux addiictenrs.
La circonflexe externe ou antérieure est toujours plus petite que la circonflexe interne. Son origine est très-variable ; tantôt elle provient de la fémorale profonde, tantôt, mais plus rarement, de la fémorale ; le plus souvent, elle naît par un tronc commun avec la grande musculaire. Elle se dirige horizontalement en dehors, passe au devant du psoas qu'elle croise et auquel elle donne quelques rameaux, puis s'engage entre le grand droit intérieur et le vaste interne. Enfin,, elle contoiu-ne le grand trochanter et arrive sur la face postérieure du fémur où elle se termine en fournissant des rameaux ascendants et des rameaux transversaux. Les premiers vont au muscle tenseur du fascia lata, au moyen fessier, au petit fessier et à la partie postéro-externe de la capsule orbiculaire; ils s'anastomosent avec la fessière. Les rameaux transversaux s'épuisent dans le vaste externe et s'unissent à des branches de l'ischiatique et de la circonflexe interne.
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 539'
Circonflexe iliaque. Branche de l'iliaque cxlerne qui naît au niveau ou un peu au-dessous de l'épigastrique et provient même, quelquefois de la crurale. Logée dans vui dédoublement aponévrotique qui la maintient appliquée contre le ligament de Fallope, la circoniïexe iliaque se porte en haut et en dehors, pour gagner l'épine iliaque antérieure et supérieure où elle se divise eu deux branches, une ascendante et une horizontale. La hv^nchc asce)i(lante monte verticalement dans l'inlersliec des muscles transverse et petit oblique, parallèlement à l'épigastrique; elle s'anastomose avec cette dernière arlèrc, avec les lombaires et avec les intercoslales les plus inférieures. La branche horiz,onLale on circoniïexe proprement dilesuit l'arèle de l'anj^lo l'enlrant formé par les muscles transverse et iliaque. Elle longe d'abord la lèvre interne de la crèlc ilia((ue, puis s'en éloigne un peu, pour se perdre dans le transverse et le petit oblique. Ses rameaux, vont au muscle iliaque ainsi qu'aux muscles et aux téguments de l'abdomen ; ils s'anastomosent avec la quatrième lombaire, l'obturatrice et l'iléo-lombaire.
II. Veiis'es. Toutes les veines circonflexes suivent rigoureusement le trajet des artères cori^cspondantes. Elles sont an nombre de deux pom'cliaque branche artérielle et se réunissent en un seul Ironc près de leur terminaison. Celles du. bras aboutissent à la veine axillairc ou à la veine huméralc ; il est fréquent de les voir se jeter dans une grosse veine qui longe la veine humérale comme un canal collatéral et communique avec elle seulement par ses deux extrémités. Celles de la cuisse s'abouchent dans la veine fémorale. Les veines satellites de l'artère circoniïexe iliaque se rendent à la veine iliaque externe près du ligament de Fallope ou à la veine crurale. V. Paulet.
CïRCOWOLLTBOXS «JÉRÉBKlLES. (Synonymie : Gyri, meandri, processus antero'idei, ])lis cérébraux). §1. !tlorpBioIo$;ie. Lorsqu'on a enlevé la voûte du crâne et incisé les méninges, on voit surgir de cette ouverture une masse hémisphérique qui parait composée d'une grande quantité de replis juxtaposés et pressés les uns contre les autres. Certes, cet aspect ne rappelle que de bien loin celui que présente le paquet do l'intestin grèlc à l'ouverture de l'abdomen; et cependant c'est d'après cette analogie grossière que les anciens anatomistes ont dénommé les éminences de la convexité cérébrale. Les figures qu'ils nous ont laissées montrent jusqu'à quel point ils avaient cru pouvoir pousser la comparaison {voij. en particulier la figure de Spigel, De corporis huniani fabricâ, lib. X, tab. 2).
Cette dénomination défectueuse n'a peut-être pas été étrangère à l'indifférence des anatomistes pour une aussi importante parlie du corps humain. Elle consacrait d'avance i'itlée do la variabilité absolue dans la disposition de ces plis multiples, et la variabilité relative qu'ils présentent en eflct a longtemps sufiî pour accréditer un pareil préjugé.
Il n'eu est rien cependant. Grâce aux travaux modernes, nous savons aujourd'hui que les anfractnositésetles éminences de la surface cérébrale sont, comme tous les détails de nos organes, disposés suivant un type délîni et constant. H est bien vrai (|n'iii plus (pie partout ailleurs cette forme typique n'est pas d'une riguciu' iiidexilde, qu'elle est sujette i!i des variét>î-s individuelles parfois considérables. Ou n"a même pas, me scmble-t-il, assez fait ressortir l'importance philosophique de celle diversité de l'organe céi'ébral qui tranche si fortement avec ruiiiformilé remarquable de tous les autres viscères, et qui est si propre à mon^' trcr les liens étroits, qui unissent la loue! ion à son instrument. Quoi qu'il en soit,
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les différences ne sont jamais aussi nombreuses que les ressemblances qu'elles masquent plus ou moins. On peut les comparer à de simples variations sur un thème identique, à des oscillations autour d'une position d'équilibre qui reste, en définitive, toujours la même dans l'espèce.
Nous devons à l'anatomie comparée d'avoir débrouillé le chaos apparent des circonvolutions chez l'homme. Les premiers pas avaient été faits dans cette voie dès la plus haute antiquité. Erasistrate écrivait : Les circonvolutions sont plus nombreuses dans l'homme que dans les animaux, parce que l'homme l'emporte sur les animaux par l'esprit et par le raisonnement. A quoi Galien i-épondait : Je ne partage pas cet avis, car d'après cette règle, les ânes étant des animaux abrutis et stupides, ils devraient avoir un cerveau tout à fait simple, sans aucun sillon ou sinuosité, tandis qu'ils ont beaucoup de circonvolutions. (De usu parlium, lib. 8, chap. 13.)
Mais il a fallu de longs siècles pour que l'idée d'Erasistrate servît de guide à l'anatomie humaine.
C'est à Pierre Gratiolet que la science est redevable de cette conquête. Avec lui commence, on peut le dire, une ère nouvelle pour l'étude de la morphologie cérébrale, et les nombreux travaux qui, en France, en Allemagne et en Angleterre, sont venus s'ajouter à son œuvre, procèdent tous de la méthode féconde inaugurée par notre illustre compatriote.
Ce n'est pas toutefois qu'avant la publication du « Mémoire sur les plis cérébraux » qui est venu donner à cette partie de l'anatomie un caractère synthétique, quelques particularités isolées n'eussent été bien observées. Certaines circonvolutions, plus simples et mieux dessinées que les autres, avaient frappé l'attention des auteurs. Il faut citer en particulier la circonvolution du corps calleux et les circonvolutions pariétales de la face externe qui avaient été assez bien indiquées par Vicq d'Azyr, Sœmering, Gall et Spurzheim. Rolando avait justement iusisté sur certaines scissures, et donné une très-exacte description de l'insula et de la circonvolution crétée qui a conservé son nom. Cruveilhier avait tenté de décrire les circonvolutions les plus constantes et de leur assigner des noms. Enfin, M. Foville, frappé de la continuité de certains plis dans le sens antéro-postérieur, avait présenté quelques aperçus remarquables. Mais, je h répète, ces essais trop incomplets étaient demeurés stériles, et la géographie du globe cérébral, si l'on peut ainsi dire, restait pour les anatomistes presque complètement inconnue.
Il faut bien l'avouer : livrée à ses propres forces l'anatomie humaine eût sans doute été toujours incapable de se reconnaître dans ce méandre complique.
Chez l'homme en effet, les détails sont si nombreux, ils présentent tant de variétés individuelles, que les traits principaux y sont comme perdus et noyés. Pour trouver un fil conducteur dans ce dédale, il faut déjà être familiarisé avec la connaissance de ce qu'on pourrait appeler le plan ou schéma des circonvolutions cérébrales. Or (et c'est là la découverte capitale de Gratiolet) ce plan, ce schéma, nous le trouvons chez les animaux.
Mais pour le rencontrer, il ne faut pas le chercher sur les cerveaux d'une espèce Irès-éloignée de la nôtre, comme le renard par exemple. Leuret avait commis cette grave erreur, aussi n'a-t-il l'etiré d'une pareille comparaison que des résultats insignifiants qui se réduisent à la notion médiocre des circonvolutions ndditionnelies ou de perfectionnement. Foville, égaré dans la même voie, s'y était perdu tout à fait et déclarait que le cerveau de l'homme et celui des ani-
CIRCONVOLrTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 341
maux n'ont pas plus d'analogie entre eux que la tête, la station, la voix de l'homme n'en ont avec la tète, la station, la voix des animaux les plus élevés dans la série.
C'est qu'en effet, pour trouver un sujet de comparaison utile il fallait s'adresser plus haut, à nos voisins immédiats, les membres de la grande famille des Primates. « Si nous comparons entre eux les cerveaux de diflerentes espèces de singes, dit Gratiolet (loc. cit., p. 10), les plis se développent à nos yeux dans tous ces cerveaux avec des ressemblances si évidentes qu'il est au premier abord impossible de n'en être point frappé. Si maintenant nous essayons la comparaison entre le cerveau de l'homme et celui des singes, noijs retrouvons les mêmes ressemblances, les mêmes parties essentielles, la même disposition générale ; seulement il y a plus de simplicité dans les singes et plus de complication dans l'homme. Or, à cause de ces analogies si évidentes, la complication du problème, dans l'un, peut être résolue grâce à la simplicité du problème dans les autres. C'est là une analyse dont les procédés n'ont rien d'artificiel et qui est fondée sur la nature même. J'ai donc conçu le dessein de m'élever ainsi à la connaissance des plis cérébraux de l'homme. »
J'ajouterai que l'élude des encéphales d'embryons est venue confirmer pleinement les résultats obtenus par cette méthode comparative.
Assurément, le plan d'exposition le plus commode dans ce difficile sujet, serait à l'exemple de Gratiolet, de commencer par la description du cerveau d'un pithécien où se retrouvent, avec une simplicité vraiment schématique, les scissures, les lobes et les circonvolutions. Mais cette marche, excellente dans un travail de recherche, paraîtrait peut-être déplacée dans un article comme celui-ci.
J'aborderai donc d'emblée l'étude des circonvolutions chez l'homme, et sans faire assister le lecteur au travail d'analyse qui a permis de les déterminer et de les classer exactement, je me bornerai à lui en donner le résultat. Je m'attacherai essentiellement à être clair et précis ; cependant, il me sera impossible dans le cours de la description de procéder absolument pas à pas, comme si le lecteur n'avait aucune notion du sujet. C'est ainsi qu'il m'arrivera parfois à propos des scissures, d'énoncer quelques faits relatifs aux circonvolutions voisines afin d'éviter de fastidieuses répétitions.
Je l'ai déjà dit : au milieu de la complexité apparente que présentent les plis de l'écorce cérébrale, on peut reconnaître les marques d'un plan uniforme, et comme l'esquisse d'un même dessin. Ce sont ces traits généraux sensiblement invariables qui constituent la morphologie de l'organe. Ce sont eux que nous allons étudier ; nous indiquerons, chemin faisant, les variétés principales qu'on peut rencontrer soit dans les divers individus, soit dans les diverses races.
11 ne sera question dans cet article que des circonvolutions apparentes à la surface cérébrale. Pour ïinsula et les hippocampes, ieren\oie à l'article E.ncépiiale.
Lobes. Lobules. La surface externe du cerveau a été divisée depuis Burdach et Arnold en régions distinctes, ou lobes. Nous verrons plus loin à propos de chacun d'eux quelles sont les limites exactes qu'on doit leur assigner. 11 suffit pour le moment d'indiquer leur position respective.
En avant, la portion de l'écorce cérébrale qui est recouverte par le frontal emprunte le nom de l'os qui la recouvre. En arrière de ce lobe frontal nous trouvons de même le lobe pariétal, puis le lobe occipital. Enfin, au-dessous d'eux, couché
Zn CmCONYOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
sur l'étage moyen de la base du crâne est le lobe temporal ; au fond de la scissure de Sylvius- se cache le pelit lobe de l'iusula. A la l'ace interne de l'hémisphère nous distinguerons aussi trois lobes ou lobules : le frontal, le pariétal, et l'occipital.
Ce mot de lobe appliqué à la topographie du cerveau est assez malheureusement choisi. Chacune de ces divisions ne se distingue pas, eu effet, de ses voisines par une saillie particidicre. 11 n'y a là à projirement parler que des régions différentes. Mais l'usage a consacré ce terme, et il y aurait plus d'inconvénients que d'avantages à ne pas s'y conformer.
La remarque précédente s'npj)lique au mot de lobule, em])loyé par divers auteurs pour spécifier une portion déterminée de tel ou tel lobe. C'est ainsi qu^i Gratiolet divise le lobe frontal en deux lobules : L'inférieur, lobule orbllaire, le supérieur, lobule frontal. i\ous emploierons dans le même sens, durant le cours ' de notre description, les mots de lobule occipital interne, lobule quadrilatère, etc.
Scissur.ES. Sillons. Fossettes. Circonvolutions. Plis. Parmi les nombreuses dépressions qui sillonnent les hémisphères, il en est qui frappent tout d'abord par leur étendue et leur profondeur. Telles sont, par exemple, les scissures dites de Sylvius et de llolaudo. Ce sont prcs({ue les seules que connaissent la généralité des anatomistes, les seules que l'on trouve décrites avec quelque détail dans les traités les plus récents. Cependant l'observation, aidée de l'anatpmie comparée et de l'embryologie, a définitivement montré qu'à côté de ces scissures qui altircnt davantage le regard, il en est de moins apparentes peutêtre mais qui ne leur cèdent en rien par la constance et l'importance morphologique. C'est ce que nous appellerons les scissures lobaires et lobulai)'es. : Après ces scissures de premier ordre, s'en placent d'autres un peu plus sujettes à variation que nous nommerons scissures gyraires. Elles limitent les plis cérébraux simples ou dédoublés qui forment chaque circonvolution : les dépressions qui ne rentrent pas dans la classe des scissures, c'est-à-dire qui ont , un caractère essentiellement variable et qui peuvent subdiviser les circonvolutions, formeront pour nous des sillons.
Enfui, lorsque ces dépressions mériteront ce nom par leur exiguïté et leur forme, nous les appellerons des fossettes.
Nous devons bien définir la valeur que nous attaclierons au mot de circonvolutions. Nous l'appliquerons à tout pli, dont l'embryologie et l'anatomie comparée ont montré la constance et l'importance typique. C'est ce que Gratiolet appelait étages pour le lobe frontal, vu leur superposition dans cette région, et plis dans les autres lobes. Nous préférons réserver ce nom de pli pour désigner toute saillie de i'écorce grise, quelle que soit d'ailleurs sa valeur morphologique. ' . Nous aurons ainsi un certain parallélisme entre la division des éminences dei la surface cérébrale, et celle que nous avons établie parmi les anfractuosités ' qui les séparent : les plis sont aux circonvolutions ce que les sillons sont aux scissures. Le lobe ou lobule est un département de I'écorce en majeure partie limité par des scissures lobaires : toute circonvolution est un relief simple ou composé borné par des scissures lobaires et gyraires. Tout pli accessoire est séparé d'un autre pli accessoire de la même circonvolution par un sillon, pouvant être réduit à l'état de fossette. Les scissures sont un élément constant, les sillons un élément contingent dans la morphologie des circonvolutions.
Cette classification, quelque artificielle qu'elle soit encore, nous paraît avoir
CIRCONVOLUTIOjNS cérébrales (morphologie). 345
î'avanlage d'indiquer l'importance réciproque de ces divers détails anatomiques «t de faciliter ainsi la description.
Abordons maintenant l'étude détaillée de la face externe.
Scissur.Es PRINCIPALES (lobaires ET LonnLAiREs). i. Scissuvc de Sylvius. Synonymie : Fissicra sive Fossa Sylvii. Grande scissure inler-lobulaire (Chaus- •sier) (fig. I, S. S").
Si l'on tenait compte de son mode de formation, cette scissure devrait à elle seule former une classe à part. On pourrait indiquer cette distinction en lui réservant exclusivement le nom de fissure. Mais cela donnerait lieu à une certaine complication ; nous la conserverons donc dans le groupe des scissures principales ou lobaires en lui assignant le premier rang. •^ Telle qu'elle est constituée chez l'adulte, la scissure de Sylvius prend naissance inférieurement, à peu près à l'union du tiers antérieur avec les deux tiers postérieurs de la base des hémisphères et se dirige transversalement de dedans •en dehors, en décrivant une courbe à concavité postérieure. Son extrémité interne est en rapport avec l'origine des nerfs olfactifs, et se trouve placée en dehors du chiasmades nerfs optiques. Cette partie interne est formée de substance blanche criblée d'oriliccs vasculaircs; Vicq d'Azyr l'a décrite sous le nom de ■substance perforée antérieure. A mesure qu'elle s'éloigne de son origine, la scissure devient plus étroite. Lorsqu'elle atteint la convexité de l'hémisphère, elle se coude et se divise en deux rameaux, l'un antérieur plus petit qui monte vers le lobe frontal (S"); l'autre beaucoup plus long, postérieur et presque horizontal (S), qui se dirige vers la partie moyenne du lobe pariétal.
Variétés. On observe parfois la persistance d'un état fœtal caractérisé par l'écartement des bords de la fissure de Sylvius, qui laisse à découvert l'insula. Ce n'est guèrequechez les idiots et les microcéphales que cette anomalie s'accused'une manière un peu marquée. Les figures Vil et Vlll en reproduisent un exemple. L'extrémité supérieure des deux rameaux donne souvent naissance à des sillons secondaires.
2. Scissure de RoUuido (Leuret). Synonymie: Sulcus centralis (Ecker), Fissura transversa anterior (Pansch), Postero-parietal sulcus (Huxley) (fig. I ■et II, c). Nous croyons, avec Léuret, devoir conserver à cette scissure le nom de l'anatomiste qui l'a, le premier, bien décrite. Elle est constante dans le cerveau des Primates, mais, chez l'homme seul, elle est située notablement en arrière du coude de la scissure de Sylvius, particularité qui est en rapport avec le grand développement de la région frontale. i
Cette scissure commence nn peu au-dessus de la grande branche de la scissure de Sylvius, non loin de l'origine du rameau antérieur, et se porte obliquement en haut et en arrière pour se terminer tout près du bord supérieur de l'hémisphère. Lorsqu'on examine la face convexe du cerveau en se plaçant directement au-dessus de lui, de manière à voir sa projection horizontale ou ce qu'on appelle en crâniologie la norma verticalis (fig. II), on remarque que les scissures de Rolande des deux côtés, paV suite de leur convergence vers la ligne médiane, limitent un angle ouvert en avant; cet angle est d'autant plus aigu que le lobe frontal est plus développé (Ecker).
La scissure de Piolando sépare le lobe frontal du lobe pariétal, pour la majorité des anatomistcs.
Gratiolet croyait qu'elle était située directement au-dessous de la sutute co-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
lonale. Celle opinion l'avait condnit ù accorder une importance toute particulière à l'élutle île cette sulure, qui devait permeltre d'établir une relation bien précise entre la région frontale du crâne et les lobes antérieurs du cerveau. On comprend quelle importance aurait eu cette donnée pour le parallèle des races lumiaines. M. Broca a démontré que cette donnée est tout à fait inexacte.
Variétés. ïuruer a vu la scissure de Rolando s'aboucher à son origine avec la^,
Fig. 1. — Face latérale du cerveau (figure de Ecker),
F, Lobe frontal; P, lobe pariétal; 0, lobe occipital; T, lobe temporo-spbénoïdal ; S, scissure de Sylvius; S', sa branche horizontale; S", sa branche verticile; c, scissure de liolando; ip, scUsuie inlerpariétale; p.o, scissure perpendiculaire externe; ij, scissure parallèle; /"i, scissure frontale supérieure qui se termine po>térieureinent dans une scissure verticale, tronçon supérieur de la scissure p:iia;lèle frontale; /j, scissure frontale iiilérieure terminée en arrière dans le tronçon inférieur (!e la scis-ure parallèle frontale; /s, ironçon inféiieur de la scissure parallèle frontale; Fj, première circonvolution fiontalc; Fo, seconde circonvolution frontale; F5, troisième «irconvolution frontale; A, quatrième circonvo ution frontale; B, circonvolution pariétale ascendante; Pi, lobule pariétal supérieur; P21 pli courbe et lobule du pli courbe ou lobule du pli marginal supérieur: Oj, première circonvolution de passage pariétooccipitale; P'o, seconde circonvolution de passage pariéto-occipilale; 0, sillon occipital transverse; O2, scissure Occipilale inférieure; Tj, premièie circonvolution temporale ; U, sillon leniporo-sphénoïdal qui subdivise iriégulièremenl h seconde circonvolution temporale; Tg et T5, seconde circonvolution emporale; cm, encoche qui correspond au sommet de la scissure fronto-pariétale interne.
scissure de Sylvius. C'est là un fait très-rare. Ecker ne l'a jamais vu, etjen'enai pas non plus l'encontré d'exemple.
Wagner a figuré un cerveau sur lequel la scissure de Rolando est interrompue par un pli accessoire qui réunit le lobe frontal et le pariétal.
J'ai déjà dit que la situation et l'obliquité de la scissure étaient variables avec le développement plus ou moins grand du lobe frontal.
5. Scissure perpendiculaire externe (Gratiolet) (fig. I et II, po). Synonymie : Pars superior sive lateralis fissurœ parieto-occipitalis (Ecker). Fissure occipito-pariétale (Huxley). Fissure pariclo-occipitale (Turner). Sillon Cccipital transverse (Broca).
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie)
Elle est très-accusée cliez tous les singes, où elle sépare nettement le lobe pariétal du lobe occipital, qui se trouve ainsi coiffer en arrière les lobes antérieurs comme une sorte de calotte; en outre, sa lèvre antérieure étant alors moins élevée que la postérieure, celle-ci la recouvre en formant ce qu'on a nommé Vopercide. Chez l'homme, cette scissure est presque entièrement masquée par deux circonvolutions subdivisées en plis de passage, allant du lobe parié-
Fig- II. — Face supérieure du cerveau (figure de Ecker). (Voy. la légende de la fig. I.)
tal au lobe occipital. Nous montrerons bientôt que leur développement et leur siège sont sujets à des variations très-grandes qui amoindrissent considérablement l'importance que leur avait attribuée Gratiolet. Il n'en est pas moins vrai que le type le plus ordinaire de la scissure perpendiculaire externe, chez l'homme, est très-caractéristique : c'est une simple encoche placée au bord supérieur de l'hémisphère, que fait reconnaître facilement, du reste, sa continuité sur la face interne avec une profonde scissure qui n'en est que le prolongement, la scissure perpendiculaire interne.
M. Broca a constaté qu'il y a une relation assez constante entre la suture lambdoïde et le sillon occipital transverse, comme il l'appelle.
Variétés. Lorsque le premier pli de passage est très-peu développé, et surtout lorsqu'il est profondément caché, ainsi qu'il n'est pas très-rare de l'observer, en particulier chez la femme, la scissure perpendiculaire externe des-
3M CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
cend sur la convexité de l'hémisphère. Ce fait coïncide avec un fort déjeltement latéral du deuxième pli de passage, dont la concavité vient alors encadrer une scissure perpendiculaire externe qui i-appelle, par son aspect, celle des anthropoïdes.
Les figures VI, Vil et VIII reproduisent un exemple très-accusé de cette variété. Le cerveau qu'elles l'eprésenLent est celui d'une imbécile, dont j'ai donné la description complète dans la Revue d'anthropologie, n" d'avril 1875.
Si le deuxième pli de passage externe est également profond en totalité ou en partie, il peut en résulter la conformation connue sous le nom de calotte, et même une véritable opercule. De pareils faits sont, à la vérité, exceptionnels. Je n'en ai rencontré, pour ma part, qu'un seul exemple, reproduit dans les figures 111 et IV.
Fig. m. — Cerveau de Roijer, faible d'esprit.
A, Scissure frontale supérieure; B, scissure de Piolando ; C, scissure interpariétale ; D, scissure perpendiculaire externe et opercule; 1, première, 2, seconde, 3, quatrième circonvolutions frontales; i, circoii» volution poriéîale ascendante; 5, lobule pariétal supérieur; 6, lobule du pli courbe; 7, ineniière circonvolution de pa-sa;^e pariélo-occipitale tn s-fortemcnt rcjelée vers la face interne. Elle n'est visible i droite que grâce à un soulèvement aitiliciel de l'Iiémisphère ; 8, seconde circonvolution de passage pariélo-occipitale formée par la terminaison du pli courbe.
C'était sur le cerveau d'un homme de 65 ans, mécanicien, d'une intelligence notablement au-dessous de la moyenne, ainsi que je m'en étais assuré de son vivant par une observation projongée. L'encéphale, dépourvu de ses membranes, pesait 1105 grammes. Le cerveau seul 965 grammes. Du côté gauche, le premier pli de passage (fig. 111, 7 et fig. IV, 7) est rejeté sur la face interne de l'hémisphère, son bord supérieur est à peine tangent à la convexité de la face externe. La scissure perpendiculaire externe (D) offre une longueur inusitée (38 millimètres), et elle est bordée inférieurement par le second pli de passage (8) offrant une forte
OIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie]
concavité supérieure. Du côté droit, la scissure est encore plus longue (46 millimètres) et notablement plus ouverte; c'est que le premier pli de passage {1, fig. m et lig. IV), est tout à fait refoulé vers la face interne, de manière à n'être plus du tout apparent à la superlicie de l'hémisphère. Le deuxième pli •<le passage se dédouble à droite pour aller se perdre en partie (9, lig. IV) au fond <le la scissure perpendiculaire, tandis que l'autre partie (8), borde inférieuremcnt cette scissure. A gauche le second pli de passage est simple et passe tout cnlierau-dessous de la scissure pariéto-occipitale. Il résulte de cette déposition que ic lobe occipital est presque complètement détaché des précédents, et lui Ibrme calotte. En outre, le bord antérieur du lobe occipital déborde très-notablement la ^èvre postérieure de la scissure; il empiète sur elle, la recouvre d'un véritable opercule. L'analogie avec la conformation simienne est poussée ici jusqu'à la si-
Fig. IV. — Région des plis de passages pariéto-occipiiaux externes, du cerveau de Roijcr, après (icartcnient de la scissure perpendiculaire externe.
D, Scissure perpendiculaire externe forlement enlr'ouverte, ce qui rcml niainlcsle l'opercule ; E, roinïnenceiucnt ilo la scissure perpendiculaire inlcrnc séparée de la préccdcnic par 1(! priuikT pli de pas- >agc (7) l'orleuieiit refoulé en ded.ins; S, second pli de pass;igo pariéto-oicipilal formé p.irle pli courlie. il- est réduit adroite à un très-mince relief, la majeure portion externe du pli coiulje ('Jj se cacliant de «L'e côlé-là au fond do la scissure perpendiculaire.
auilitude. Le cerveau de Rosalie Renoncourt, conservé au laboratoire de Rroca, *t figuré dans la thèse de M. Gromier est, pour ce qui concerne cette région, trèscomparable à celui que je viens de décrire.
A. Scissure interpariétale (Eckcr) (fig. I et II, i p). Synonymie : Sulhis parietalis (Pansch). Fissure inlrapariélale (Turner).
On doit s'étonner que la constance et l'intérêt de cette scissure aient échappé it Gratiolet. Ce n'est que depuis les travaux de Pansch et de Turner qu'on lui a ■donné l'attention qu'elle mérite. Récemment, M. Gromier a essayé de lui attribuer une place encore plus importante qui la mettrait presque sur le même i'ang que la scissure perpendiculaire externe. Nous aurons à revenir sur ce point ■À propos du lobe pariétal, quand nous parlerons des plis de passage transversaux distingués par cet auteur.
I Comme la précédente, cette scissure offre son plus grand développement chez les singes. Son parcours n'y est jamais interrompu par des plis transversaux rejoignant le lobule qui surmonte celte scissure à celui qui est placé au-dessous. Or le plus souvent, il n'en est pas ainsi chez l'homme, et ces plis anastomotiques Viennent compliquer un peu l'étude de la scissure. C'est donc sur les cerveaux îea plus simples qu'on pourra en prendre d'abord la meilleure idée.
Elle naît à peu de distance en arrière du pied de la scissure deRolando, ettrayérse obliquement la région pariétale en se portant de bas en b sut et d'avant en arrière. A son origine, elle estsépavée de la scissure deSylvius par un pli plus ou
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moins développé selon les sujets, qui constitue, ainsi que nous le verrons plus loin, la racine antérieure du pli courbe, et qui va de la grande circonvolution qui borde en arrière la scissure de Rolando à un lobule compliqué situé immédiate- ; ment en arrière de la terminaison de la scissure sylvienne. Vers son milieu, la ' scissure sépare plus ou moins nettement ce lobule d'un autre lobule situé vers le bord supérieur de l'iiémisphère, puis elle passe au-dessous de la circonvolution {première circonvolution de passage) qui encadre l'encoche représentant chez l'homme la scissure perpendiculaii'e externe et va se perdre dans le lobe occipital ; assez souvent elle s'y jette dans une petite scissure transversale que nous décrirons sous le nom de scissure occipitale transverse, formant ainsi la figure d'un T dont cette dernière constitue la branche transversale (fig. Il, côté gauche).
Variétés. Elles dépendent surtout de la présence ou de l'absence des plis de passage transversaux dont nous avons déjà parlé. Nous renvoyons, pour de plus grands détails, à l'étude du lobe pariétal et de ses circonvolutions.
5. Scissure (temporale) parallèle (Gratiolet) (fig. I, fj. Synonymie:; Scissure temporo-sphénoïdale moyenne (Ecker).
Au-dessous de la scissure de Sylvius, naît au sommet du lobe temporo-sphenoïdal une grande scissure qui remonte parallèlement à la fente sylvienne vers la convexité de l'hémisphère. De cette direction vient le nom que lui a donné Gratiolet, auquel on doit d'avoir apprécié sa valeur dans l'ordre des primates.
Chez les anthropoïdes, la scissure parallèle pariétale remonte très-haut. Cette particularité est en rapport avec la disposition spéciale qu'offre, chez eux, une circonvolution qui la coiffe pour ainsi dire supérieurement (le pli courbe). Chez l'homme, où cette circonvolution, au lieu d'être étirée de haut en bas, comme chez les singes, se replie au contraire sur elle-même de façon à se défigurer en se transformant presque tout entière en un lobule rabougri, la scissure parallèle perd une grande partie de sa hauteur ; elle ne s'élève guère au-dessus de l'extrémité de la scissure sylvienne, et vient se perdre dans les replis compliqués où l'on retrouve parfois avec quelque peine le pli courbe des Primates. Son extrémité tronquée sépare ce lobule (lobule du pli courbe ou lobule du pli marginal supérieur) de la seconde circonvolution de passage.
Variétés. Dans les cerveaux très-simples, on voit réapparaître le développement de la scissure parallèle, qui peut s'élever au devant de la scissure perpendiculaire, en supportant le pli courbe revenu à sa gracilité simienne. Telle est sa disposition sur l'encéphale de Marie Martel (fig. VI, VU et VIII).
Je viens de passer en revue les scissures les plus importantes, qui donnent au cerveau des Primates, et de l'homme en particulier, sa physionomie particulière. Celles qu'il me reste à décrire [scissures grjraires) le seront avec plus d'avantage à propos de l'étude qui va suivre de chacun des lobes en particulier.
I. Lobe frontal. La portion des hémisphères placée au devant delà scissure de Rolando constitue le lobe frontal. Gratiolet, dans le second volume de VAnatomie comparée du système nerveux, commencée par Leuret, adopte cette limite. Mais, dans son Mémoire sur les plis cérébraux, il abandonne cette frontière toute tracée, et la reporte en avant de la grande circonvolution ascendante qui limite antérieurement la scissure de Rolando. Il faut avoir ce fait bien présent à l'esprit, pour apprécier les remarques de cet auteur relatives à ce qu'il appelle le lobe frontal, en particulier à propos des singes. C'est ainsi qu'il
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 549
est conduit à regarder comme rudimentaire le lobe frontal des magots et des cebus, parce qu'il en retranche le premier pli ascendant, dont le grand développement augmente beaucoup, en réalité, les dimensions de cette région.
Ce même auteur subdivise le lobe frontal en deux parties.
L'une inférieure, plus ou moins concave, répond aux voûtes orbit^ires de la face du crâne : c'est le lobule orbitah^e.
Fig. V. — Face inférieure du cerveau (figure de Ecker).
Fj et F.2, plis du lol)ule orbitaire qui se continuent supérieurement avec la première circonvolution frontale de la face cxlerrie (Fj, est parfois appelé gyrits rectus) ; F5, plis du lobule orbitaire qui sont uno dépendance de la seconde circonvolution frontale externe; f^, scissure olfactive ; /'g. scissure orbitaire ; ToetTs, seconde circonvolution temporale, incomplètement subdivisée par U, sillon temporo-spliénoïdal ; T4, première circonvolution temporo-occipitale; Tg, seconde cirionvolution tcmporo-occipilale; <3 pr'mitre scissure (cmporo-occipitale; t^, seconde siissure temporo-occipitale; po, scissure perpendiculan c interne; oc, scissure des lii|ipcpcampes; H, partie antérieure de la seconde circonvolution temporo-occipitale, qui a reçu le nom de lobule de l'Inppocampe ; U, partie de celte môme circonvolution appelée jdi uncifoime; c/i, chiasma des nerfs optiques ; ce, tubercules mamillaires ; KK, Pédoncules cérébraux; C, corps calleux.
, L'autre supérieure, convexe, répond à la voûte de l'os frontal, c'est le lobule frontal de Gratiolet, auquel nous conserverons le nom de lobe frontal.
Le lobule orbitaire (fig. V) est limité en arrière par l'espace perforé antérieur et la portion transversale de la scissure de Sylvius.
On y remarque deux scissures :
La scissure olfactive (fig. V, f^), sorte de gouttière rectiligne, parallèle à la lente intcrliémispUciiiiuc, et qui loge le bulbe olfaclif. Elle borne extérieure-
550 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
ment un piolongement inférieur de la première circonvolution frontale, le gijrus reclus.
La scissure orbitaire. Synonymie : Sillon cruciforme (Rolando). Sillon triradié (Turner) (fig. V Q est toujours très-déligurée par une quantité plus ou moins grande de sillons surajoutes, séparant des plis accessoires. Lorsqu'elle est réduite à son état de simplicité le plus grand, elle affecte la forme d'un II ou j d un K (fig. V, hémisphère gauche). Les noms que lui ont donné Rolando et Turner i se rapportent à d'autres variétés de forme. Je l'ai vue parfois prendre celle d'unZ. '
Le lobule orbilaire reçoit la terminaison des circonvolutions du lobe froiitaL Il me ])araît résulter de l'examen attentif d'un grand nom^jre des pièces que lesdeux premières circonvolutions frontales envoient, seules, des irradiations à ce lobule. Je crois pouvoir rapporter à la première circonvolution frontale tous les ))lis qui sont compris entre le bord interne du lobule et le jambage interne de l'H (pie ligure la scissure orbitaire (fig. V, Fj Fg). L'un d'eux (F,), borné au dehorspar la scissure olfactive, a dû à sa direction et à sa simplicité le nom de gijrus reclus. Quant au pli plus ou moins tortueux qui contourne de bas eu haut la scissure orbitaire (F-), il se continue manifestenu'ut tout entier avec la deuxième circonvolution de la convexité de l'hémisphère, tandis qu'une incisure trèsprofonde le sépare 'îietlcment c:.i dehors de la troisième circonvolution frontale. C'est cette incisure en forme de crochet qui termine antérieurement ce que je décrirai bientôt sous le nom de scissure snrcilière.
Étudions maintenant le lobe frontal proprement dit.
Une grande scissure verticale souvent interrompue vers son milieu ; deux scissures antéro-poslérieurcs plus ou moins infléchies en bas, surtout à leur partie antérieure, telles sont les limites des quatre circonvolutions frontales. Nulle région n'est du reste plus riche en plis accessoires et en sillons secondaires. C'est donc sur des cerveaux de nouveau-nés, ou sur des cerveaux d'individus adultes peu intelligents qu'on en prendra tout d'abord la meilleure idée.
1. Scissure parallèle frontale (fig. I et II, /l). Synonymie : Sillon anléro-pariélal (Huxley). Rameau descendant du sillon frontal moyen (Pansch). Sidcus prœcenlralis (Ecker).
Elle part du coude de la scissure sylvieune, dont elle est toujours séparée par un pli parfois très-mince, qui rejoint la quatrième circonvolution frontale à la troisième. Elle se dirige ensuite de bas en haut, et peut arriver très-près de la fente interliémisphérique.
Elle ressemble alors beaucoup à la scissure de Rolando, à laquelle elle est parallèle, d'où le nom que je propose de lui donner, et avec laquelle je l'ai vue souvent confondre par des anatomistes peu familiarisés avec l'étude des circonvolutions.
Chez les Pythéciens, elle offre supérieurement une inflexion brusque en avant très-caractéristique. Elle mérite alors le nom de sillon courbe frontal, qu'elle a reçu, mais qu'on ne peut pas lui conserver chez l'homme.
Variétés. J'ai quelquefois rencontré chez l'homme cette forte inflexion antérieure. Elle existe sur le lobe droit du cerveau de Royer (fig. IH). Le plus souvent, la scissure parallèle est interrompue et séparée en deux tronçons par un pli allant de la deuxième à la quatrième circonvolution frontale. C'est ce qu"on voit sur les figures I et II, mais ce fait n'est pas constant.
2. Scissure frontale supérieure {iig. I et II, f^). Synonymie : Sillon $upé7'o- frontal {Ihixh"^). Sensiblement rectiligne, elle va de l'exliémilé anté-
CIRCONVOLUTIONS CEREBRALES (morphologie). 35t
rieure du lobe, où elle est bornée par l'anastomose de la première à la deuxième circonvolution, jusqu'à la scissure parallèle frontale, dans laquelle elle se jette à peu près à angle droit.
Variétés. Sur les cerveaux simples, cette scissure n'offre aucune interruption et sépare complètement la première de la deuxième circonvolution frontale (Voir [ les figures lll etYIet le cerveau de la Vénus hottentote de Gratiolet); mais ordinaire- 1 ment, dans notre race, il n'en est pas ainsi, et il c.visie entre ces deux étages unt' et parfois deux plis anastomotiques qui viennent combler en partie la scissure. | La scissure gauche m'a paru constamment plus nette que la droite.
o. Scissure frontale inférieure ou surcilière. Synonymie : Si7/ore infero-fronlal (Huxley). Sulcus frontalis médius (Pansch).
Le nom que Panscli lui donne est très-impropre appliqué à l'homme, et ne trouve son application que chez les singes où elle surmonte un sillon accessoire.
Celui de scissure surcilière m'a paru lui convenir : il a l'avantage de rappeler SOS rapports avec le pli surcilier (Gratiolet) qu'elle limite en haut si exactement.
Son origine antérieure est courbe et se fait en avant du coude de la scissure svlvienne, à la limite du lobule orbitaii"e. Cette courbure est due à l'exubérance des plis accessoires envoyés sur le lobule par la racine externe de la deuxième circonvolution frontale, expansion qui déborde et refoule en arrière la troisième circonvoliilion.
Parfois la scissure est interrompue par un ou deux plis anastomotiques. Le [dus souvent pourtant, sa profondeur, sa netteté sont remarquables dans tout son parcours.
Postérieurement, elle se jette à l'angle droit dans la scissure parallèle frontale. Antérieurement elle est bornée par l'expansion de la seconde circonvolution sur le lobule ordinaire.
Variétés. Chez la Vénus hottentote figurée par Gratiolet, deux gros plis traversent cette scissure et l'elient les deux circonvolutions frontales voisines. i\ous reviendrons sur ce fait, dont nous aurons à apprécier la valeur en parlant des circonvolutions elles-mêmes.
a. Première circonvolution /"ronfa/e (fig. I et 11, F,). Synonymie: Étage frontal supérieur, ou troisième (Gratiolet). Gyrus s upéro- frontal (Huxley).
Elle naît sur le lobule orbitaire par une racine bifide provenant en dedans du <iyrus reclus, et en dehors l'expansion antérieure de la deuxième circonvolution. Klle se porte vers le sommet du pli ascendant qui borne en avant la scissure de Uolando (4'^ cire, frontale), et se termine en s'unissant à lui.
Suivant Gratiolet, cette cireojivohition serait constamment formée de deux plis. C'est en effet la règle ordinaire, mais elle souffre, comme nous le dirons, certaines exceptions. Le pli supérieur longe la scissure cérébrale et se continue sans démarcation véritable avec le pli de la face interne de l'hémisphère qui surmonte la circonvolution crétée : ces deux faces du même pli, séparées artificiellement par leur situation différente, et que pour celle raison nous devrons décrire isolément, appartiennent en réalité à la même circonvolution.
Le pli inférieurde la première circonvolution frontale est encore plusflexneux que le précédent, dont il n'est d'iuibiluilc qu'incomplètement séparé. Un ou deux plis accessoires le relient souvent à la deuxième circonvolution frontale ; l'un d'eux naît de sa partie antérieure ; le second plus gros et plus constant provient de sa terminaison, se recourbe en bas, et après avoir reçu l'anastomose de la
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deuxième circonvolution frontale va se jeter dans la quatrième, en interrompant à ce niveau la scissure parallèle.
Variétés. « C'est dans le cerveau de la Vénus hottentote, dit Gratiolet, et dans celui des idiots que ces plis m'ont offert la plus grande simplicité. » Conformément à cette observation. Sur le cerveau d'Abdallah, nègre de Tombouctou, ■conservé au laboratoire du professeur Broca , la circonvolution, composée d'un seul pli en avant ne se bifurque qu'en arrière et encore d'une façon incomplète. Sur l'encéphale de Marie Martel, imbécile, et sur celui de Royer, faible d'esprit,
Fig. VI. — Face supérieure du cerveau de Marie Martel, imbécile.
A, Scissure frontale supérieure; A', scissure frontale inférieure; C, scissure inlcrpariélale; D, scissure perpendiculaire externe; E, scissure de Sylvius enti'ouverte inférieurcmenl; F, sciïsure parallèle ten^i'Orale; K, lobule do l'insula; l, première, 2, seconde, 3, troisième circonvolution frontale; i,i, qualrirme circonvolution frontale séparée anormalement en deux tronçons; S, circonvolution pariétale asccn'iaiilc; 43, lobule pariétal supérieur; 7, lobule du pli courbe; 8, première circonvolution de passade paricto-oicipitale externe; 9, partie descendante du pli courbe dont la continuation forme la seconde circonvolution de passage; 10, partie antérieure delà seconde circonvolution temporale, nettement limitée sur l'iicmisphère gauche, continue à droite avec le lobe occipital par un pli qui serait le quatrième pli de pasraue, selon Gratiolet ; 11, première circonvolution temporale ; 12 et 13, seconde circonvolution temporale subdivisée en duux plis secondaires.
existe, du côté gauche, une disposition identique (fig. III et VI). En outre sur - ces trois pièces, comme chez la Vénus hottentote, l'étage frontal supérieur conserve toute son indépendance ; la scissure frontale supérieure n'est pas coupée par des ponts anastomotiques.
b. Seconde circonvolution frontale (fig. I et II, F^). Synonymie: Étage frontal moyen (Gratiolet). Gyrus médio-frontal (Huxley).
Elle part du lobule orbitaire où son expansion s'enroule autour de la scissure du même nom, et où elle communique avec la première circonvolution frontale.
Elle se dirige d'avant en arrière enfermant des replis très-nombreux et très-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 355"
riches, qui augmentent progressivement sa largeur, et se termine en se jetant dans la quatrième circonvolution frontale par le pli déjà signalé qui sépare en deux tronçons la scissure parallèle frontale.
Variétés. La ricllcs^e de celte circonvolution, la multiplicité des incisures accessoires qui la subdivisent parfois en deux ou trois plis secondaires, est telle, qu'elle semble former postérieurement, dans certains cas, une sorte de lobule. '
Sur le cerveau de Marie Martel (fig. VI, 2.), un seul pli, très-simple et trèsétroit, surtout à droite, formait cette circonvolution, qui était complètement indépendante de ses voisines, la première et la troisième.
c. Troisième circonvolution frontale (fig. I, F.). Synonymie : £fagre frontal inférieur, ou premier ou pli surcilier (Gratiolel). Gyrus inféro-frontal (Huxley). Circonvolution de Broca (auteurs anglais).
Cette circonvolution à laquelle les travaux de M. Broca ont attribué une si grande importance au point de vue de la physiologie et de la pathologie {voy. Aphasie), est à peine visible lorsqu'on regarde le cerveau en se plaçant au-dessus de lui ; il faut le mettre de profil et le soulever légèrement pour l'apercevoir avec netteté, immédiatement au-dessus et eu avant du coude de la scissure sylvienne.
Elle est comme à cheval sur sa brandie de bifurcation antérieure. Au-des;sous d'elle et sur un plan plus profond, est le lobule de l'insula, au devant duquel elle forme ainsi une sorte d'opercule.
L'origine antérieure de cette circonvolution est très-distinctement établie par le crochet antéiieur de la scissure frontale inférieure. Celle-ci est d'ailleurs toujours séparée de la scissure de Sylvius, par un petit pont de substance corticale qui relie l'extrémité antérieure de la troisième circonvolution avec le lobule orbitaire. En arrière, la troisième circonvolution se jette dans la quatrième circonvolution frontale par un assez petit pli qui borne inférieurcment la scissure parallèle frontale.
Par sa face profonde le pli surcilier affecte des rapports intimes avec le lobule de l'insula qu'il recouvre.
Son bord inférieur fait partie de la scissure de Sylvius. Son bord supérieur présente quelques variétés dans ses connexions avec la deuxième circonvolution. Le plus souvent, dans la race blanche, comme l'avait remarqué Gratiolet, il en est indépendant et la scissure qui l'en sépare n'est pas interrompue. Cette disposition m'a paru exister deux fois sur trois environ.
Un seul pli contourné en trois ou quatre boucles forme cette circonvolution; celle de droite m'a toujours semblé un peu plus riche que celle de gauche.
Variétés. Elles portent sur le volume ou sur les connexions.
On peut voir sur l'encéphale de l'imbécile représenté figures VU et VIII, jusqu'à quel degré l'arrêt de développement peut être porté. La troisième circonvolution n'y est plus représentée que par un amas triangulaire, court, trapu, étouffé pour ainsi dire entre le lobule orbitaire et l'énorme racine inférieure de la quatrième circonvolution.
Les connexions de la troisième circonvolution avec la deuxième ne sont établies, le plus souvent, que d'une manière indirecte et par l'intermédiaire du lobule orbitaire, la scissure frontale infériem'e n'étant pas interrompue. Dans le tiers des cas environ, ainsi que je l'ai dit, j'ai trouvé un ou deux plis anastomotiques directs.
Ces anastomoses existaient sur la Vénus hottentote. Gratiolet qui avait été frappé, d'autre part, de l'indépendance ordinaire du pli surcilier dans la race
DICT. EKC. XVII. 23
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blanche pose cette question [loc. cit. p. 59) : « Y a-t-il sur ce point entre les différentes races humaines des dil'férenees appréciables? » puis il ajoute : « raisonnant d'après un nombre insuffisant d'observations, nous n'oserions pas la résoudre affirmativement. »
J'ai examiné à cet égard six: cerveaux de nègres et deux de mulâtres, que possède le riche laboratoire de M. le professeur Broca '.
Sur ces huitpièces, les plis anastomotiqucs ne manquent complètement qu'une fois (Badamcla, négresse). Sur les sept cerveaux où on les trouve, cin([ sont anastomosés des deux côtés, deux d'un seul côté seulement (côté gauche sur Biaise, nègre ; côté droit sur Bose, négresse).
On peut assurément conclure de cet examen que la réunies par des plis accessoires de la troisième circonvolution à la deuxième est la règle clicz le nègre,
Fig. VII. — Face latérale gauche du cerveau de Marie Martel, imbécile. (Voy. la légende de la lig. VI.)
tandis que chez le blanc c'est, sinon une exception, au moins la disposition la moins fréquente.
Y a-t-il, comme se le demande encore Gratiolct, (i un balancement de l'étage intermédiaire entre les deux autres, » d'après le({ucl sa fusion avec un de ses ■ voisins entrahierail plus ou moins son indépendance \is-a-vis de l'autre? .le n'ai rien vu de semblable sur les cerveaux dont je viens de parler.
Le cerveau de Marie Mai tel (fig. VI, Yll et VIll) semble aussi démentir cette, hypothèse, car l'étage frontal moyen est également bien isolé en haut et en bas.
d. Quatrième circonvolution frontale (fig. 1 et II, A). Synonvmie : Processi anteroidei verticali di mezzo (partie antérieure) (Bolando). Premier pli pariétal ascendant (Gratiolel). Gijrus antéro-pariétal (Huxley). Gyriis frontal ascendant (Turner). Gyrus centralis anterior (Ecker).
Elle borde antérieurement la scissure de Bolando dont elle présente par suite la direction légèrement oblique de bas en haut et d'avant en arrière. Supérieu-
* Je dois à cette occasion témoigner à ce maître émineiitma reconnaissance pour la libéralité avec laquelle il a mis à ma disposition ses collections et sa bibliothèque; je prie M. Chudzinski, son habile préparateur, do reccvo r aussi mes remerciments.
CmCONVOLUTIOî^S CEREBRALES (morphologie). 555
rement, elle est unie à la circonvolution pariétale ascendante par un pli qui borne la scissure de Rolando. Inférieurement , un pli analogue établit une connexion semblable et ferme aussi la scissure. S'il n'y avait quelque incoiivénient à prodiguer une pareille dénomination, on pourrait certainement appliquer à ces anastomoses le nom de « plis de passage i'ronto-pariélaux. »
La partie antérieure de la circonvolution l'eçoit en baut la première circonvolution frontale, qui est le plus souvent bifurquée, au moins à ce niveau. Sa partie moyenne reçoit un pli qui l'unit ù la deuxième circonvolution. Exceptionnellement, il n'existe pas, ainsi que je l'ai indiqué à propos de la scissure parallèle frontale.
Variétés. Outre celles qui résultent de ses communications avec les deux premières circonvolutions , je mentionnerai des variations assez considérables
Fif;. Vlll. — Face latérale droite du cerveau de Marie Martel, imbécile.
{Voy. la légende de la lig. VI.)
lie volume selon les individus. Elles portent surtout sur sa moitié inférieure. Le cerveau de Marie Martel, si ricbc en particularités anormales, présente à ce niveau un développement exagéré de cette circonvolution, qui semble s'être accompli aux dépens des autres parties du lobe frontal.
En outre, sur ce même cerveau, la quatrième circonvolution frontale est divisée en deux segments par un sillon oblique très-profond ; le premier segment se continue, suivant la règle, avec le premier étage, le deuxième segment avec le deuxième étage frontal, en sorte que le pli frontal ascendant tout entier parait lêtre exclusivement formé par l'extrémité infléchie des étages précédents (fig. VI, VII et VIII, 4).
II. Loue pariétal. Le lobe pariétal est situé au-dessus de la scissure syl- "vienne, entre celle de Rolando, qui le sépare nettement du lobe frontal, et la scissure perpendiculaire externe qui, chez l'homme, établit ordinairement une ■division plutôt virtuelle que réelle entre lui et le lobe occipital, vu le développement des « plis de passage. » J'ai déjà indiqué sommairement cette disposition •en décrivant les scissures. J'y reviendrai avec détails à propos du lobe occipital.
La limite inférieure, très-bien marquée antérieurement par la scissure de
556 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
Sylvius, est formée, en arrière, par une ligne idéale prolongeant, sa direction; tout ce qui est situé au-dessous est regardé comme appartenant au lobe temporal d'ahoid, puis au lobe occipital.
En haut, la limite du lobe est établie par le bord supérieur de l'hémisphère, formant une crête sur le versant interne de laquelle on voit le lobule quadrilatère ({ui représente le lobe pariétal sur la face interne. 11 sera décrit avec celle ci.
Deux circonvolutions munies chacune d'un lobule, l'une à direction rectiligne, l'autre curieusement recourbée sur elle-même, forment les éléments du lobe |)ariélal sur la face externe de l'encéphale. Leur grande complication rend cette étude très-difficile. Nous n'avons pas ici de scissin^es gjraires ou de second ordre, aussi pouvons-nous entreprendre d'emblée la description des circonvolutions.
a. Circonvolution pariétale ascendante (fig. I, II, B). Synonymie: Partie postérieure des « processi anteroidi verlicali di mezzo » (Rolando). Circonvolution transverse médio-pariétale (Fovillc). Second pli pariétal ascendant (Graliolet). Gyrus postero-parietal (Huxley).
La lèvre postérieure de la scissure de Rolando est formée par cette circonvolution dont j'ai indiqué les connexions avec la circonvolution frontale ascendante. Elle naît au niveau du tiers postérieur de la scissure sylvienne, en sorte qu'un assez long intervalle existe entre son origine et la terminaison de cette scissure. Cet intervalle est rempli par des replis souvent très-compliqués, formant ce que Gratiolet a appelé le lobidc du ]'li marginal supérieur, et lîlcker \& lobule pariétal inférieur; nous l'éludierons sous le nom de lobule du pli courbe. Ce lobule jette une racine sur la partie inférieure de la circonvolution pariétale ascendante. Immédiatement au-dessus de cette racine commence la scissure interpariétale, qui borne en arrière le pli pariétal ascendant durant un espace assez court. Bientôt, en effet , cette scissure s'infléchit en arrière pour passer entre les deux lobules pariétaux. Au-dessus de celte inflexion, la circonvolution pariétale ascendante est intimement unie avec le lobule pariétal supérieur logé dans l'angle obtus qu'elle forme avec la scissure inter-hémisphérique.
Variétés. Elles sont surtout en l'apport avec celles des lobules pariétaux. Dans certains cas, le lobule pariétal supérieur, au lieu d'être simplement accollé en arrière de la circonvolution, qui conserve ordinairement un bord antérieur régulier, déforme complètement la partie supérieure du pli ascendant, en sorte que sa portion inférieure existe seule, à proprement parler (fig. Yll et VIII).
b. Lobule pariétal supérieur (fig. I, II, Vi). Synonymie : Lobule du deuxième pli pariétal ascendant (Graliolet). Gijrus parietalis superior (Pansch). Lobule postero-pariétal (Huxley, Turner). Erste Scheitellapenwinduncj (R. Wagner). Obérer Scheilelbeinlappen (Huschke). Obère innere Scheilelgruppe (Bischoff).
Ce lobule est assez nettement circonscrit en avant par la circonvolution nariétale ascendante, en arrière par la scissure perpendiculaire externe et le premier pli de passage, en bas par la scissure interpariétale qui le sépare du pli courbe et de son lobule. Mais, supérieurement, la limite que lui forme la fente inter-hémisphérique est absolument artificielle. A ce niveau, il se continue effectivement avec ce que nous décrirons à la face interne sous le nom de lobide quadrilatère, de même que la première circonvolution frontale se continuait avec le pli de la zone interne qui surmonte la circonvolution crêlée.
{]\\ ou deux plis, repliés en S et en sens inverse, le constituent ordinairement. Mais il est parfois beaucoup plus riche.
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 557
Sa limite postérieure est rendue un peu indécise par la présence du premier pli de passage qui le prolonge, pour ainsi dire. 11 en est de mèiue, quelquelois, pour sa limite inférieure; on y observe en eflet, le plus souvent, un pli accessoire qui interrompt la scissure interpariélalc pour se porter du sommet du pli courbe au lobule ; dans des cas plus rares, ce pli est double. M. Gromier a beaucoup insisté, dans sa thèse, sur ces plis, qu'il non)me « plis de passage transversaux. » 11 rappelle que, dans toute la série des singes, même les plus élevés, la scissure interpariétale n'est jamais interrompue à sa superficie, d'où le parlait isolement des deux groupes du lobe pariétal. Sur le cerveau humain, au contraire, ajoute-l-il, malgré une grande réduction de volume (et il cite à l'appui le cerveau de Sarali, négresse du laboratoire de M. Proca, pesant 890 granuues avec les membranes), ou couslate l'union superficielle entre les deux groupes. le crois que cet anatomiste distingué s'est quelque peu exagéré la constance de cet élément. Pour moi, je l'ai vu manquer presque dans la moitié des cas. Gratiolet, qui le figure sur sou cerveau d'homme français et sur celui de la Vénus Hottcntotc, le désigne comme « un pli accessoire fréquent, mais non constant, qui, du sommet du lobule du pli marginal supérieur, moule au premier pli de passage. » Nous sommes donc d'accord avec M. Gromier, lorsque, après s'ètrt' demandé, avec quelque insistance, si ce caractère nous fournirait une différence anatomique entre le cerveau de l'homme et des singes, il conclut en faisant appel à de nouvelles observations.
Variétés. Chez le fœtus, ce lobule offre une grande simplicité ; il est formé par un simple pli qui est d'abord presque rectiligne. Un état rudimcntaire analogue existe sur les cerveaux à plicatures pauvres.
Lorsqu'il existe deux plis de passage transversaux , le premier venant du sommet du pli courbe, le second part du lobule pariétal inférieur lui-même, en avant et au-dessous du pli courbe.
Chez les singes, où ces plis manquent, en écartant les lèvres de la scissure interpariétale, on pourrait, suivant M. Gromier, « constater la présence des deux plis de passage transversaux refoulés et offrant absolument l'aspect que nous avons pu constater sur les cerveaux humains à calotte. »
J'ai jjlusieurs fois pu vérifier, en effet, l'existence d'un pli semblable au fond de la scissure. Mais, sur l'hémisphère gauche de Marie Martel, cette connexion manquait absolument, et je suis porté à croire qu'il en est de même dans bien des cas.
c. d. Circonvolution et lobule du pli courbe (fig. I, II, P'2). Synonymie : Lobulus parietalis inferior, formé en avant par le hbulus supra marginalis, en arrière par le gyrus angnlaris (Ecker). Zweite oder mittlere Sclieilellappenwindung. Gyrus parietalis secundus, sive médius, et Dritte Sclieitellappemvindung. Gyrus parietalis lerlius, sive inferior (R. Wagner). Aufsteigende Windimg zum hinlern aûssem Scheitellàppcliea wid hinteres aUsseres Scheiteltdppchen, et Unterer zug ans der Inntern Centralunndung und Scheitelhôckerlàppchen. Lobulus tuberis (Huschke). Zxveite oder mittlere Scheitelbogemvindung, et Erste oder vordere scheitelboqenwindiing (Bischoff). Pour prendre une notion précise de cette circonvolution, déformée et comme défigurée sm' le cerveau humain par le développement excessii de certaines de ses parties, il est indispensable de l'étudier d'abord dans la série des singes, à moins qu'on n'ait à sa disposition un encéphale humain dégradé où se reproduit jusqu'à un certain point le type simien. Cest ainsi que le lecteur pourra parlai-
558 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
tement suivre ce que je vais dire à propos de l'orang ou du chimpanzé sur les ligures qui représentent le cerveau de Marie Martel (fig. VII et VIII).
Mais, pour plus de commodité, remontons d'abord encore plus loin dans la série des Primates. i
Chez les pithéciens, en général, le pli courbe est uniquement composé d'une i I grosse circonvolution qui part du pied du pli pariétal ascendant, et du premier i ] pli temporal, borde antérieurement la scissure parallèle temporale, se recourbe ' sur son extrémité supérieure, portée, comme on le sait, très-haut, et redescend eu bordant en arrière cette même scissure au-dessus de laquelle elle est ainsi comme à cheval. La partie ascendante du pli courbe est exactement limitée en avant par la scissure interpariétale. Sa portion descendante forme, en arrière, la lèvre antérieure de la scissure perpendiculaire externe. Quant à son extrémité, elle se recourbe au-dessous de celle scissure, et passe dans le lobe occipital en foi'mant un pli de passage. Nous chercherons bientôt lequel.
Des deux racines d'oii nous venons de voir s'élever le pli courbe, l'une naît doné en avant de l'extrémité de la scissure sylvienne ; or la portion sensiblement horizontale qui s'élend entre l'origine de la première racine et sa fusion avec la seconde, borde supérieurement la fin de la scissure de Sylvius ; aussi at-elle été confondue avec le pli marginal supérieur. (Foville.)
La seconde racine du pli courbe, ou racine postérieure, n'est, à proprement parler, que la prolongation de la première circonvolution temporale, que des rapports analogues ont fait nommer pli marginal inférieur.
Chez le chimpanzé et l'orang, ce dessin primitif est déjà un peu compliqué par la présence de fossettes sur les racines du pli courbe et sur sa portion descendante élargie, fossettes qui, par places, se creusent en incisures et amènent un commencemen-t de dédoublement. Un renflement assez prononcé existe auniveau du point de convergence des deux racines. Chez l'orang, il est placé immédiatement au-dessus, chez le chimpanzé, un peu eu avant de l'extrémité de la scissure sylvienne. Gratiolet, qui néglige complètement les racines du pli courbe pour ne voir que ce pli lui-même après sa constitution définitive, conclut du fait précédent que « le pli courbe naît chez l'orang au sommet de la scissure de Sylvius, et dans le chimpanzé au-devanl de ce sommet. » D'après l'analyse à laquelle je viens de me livrer, on voit que ce caractère n'a qu'une médiocre valeur en luimême. Ce qui lui en prêle une un peu plus grande, c'est la part que prend cette disposition aux difiérences de longueur de la portion ascendante du pli courbe^ forcément augmentée par une origine plus antérieure.
Un autre détail de structure qui agit dans le même sens, est la présence ou l'absence du premier pli de passage. Existe-t-il, comme chez l'orang? La place qu'il occupe sur la convexité de l'hémisphère s'oppose à l'ascension du pli courbe, et celui-ci reste sessile. Manque-t-il, comme chez le chimpanzé? Le pli courbe a le champ libre pour s'élever et former une anse plus élancée au-dessus de la scissure parallèle.
Nous possédons maintenant les éléments nécessaires pour comprendre la disposition de cette circonvolution complexe chez l'homme. Examinons-la d'abord sur des cerveaux dégradés, comme l'est celui de Marie Martel (fig. VII et Vllf , 7. 9).
Nous y voyons le pli courbe naître par deux racines très-nelles à gauche, ayant à droite un peu plus de complication par suite de la bilidité de la racine postérieure. De leur convergence supérieure, un peu renflée, se dégage la partie ascendante du pli. Elle est ici très-réduite, comme chez l'orang; le pli courbe
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morpholocie). 3S9
est sessiîe. Tout aulre est la portion dcsceiulante. En effet, son développement, ainsi q\ie nous l'avons laisse soupçonuci' en décrivant le pli courbe des pithëciens, dépend surtout de la longueur de la scissure perpendiculaire, dont la circonvolution forme la lèvre antérieure. Or, dans le cerveau de Marie Martel, la scissure perpendiculaire externe, à peine interrompue supérieurement par un grêle premier pli de passage, descend très-bas sur la convexité de l'iiémisphère. ; Aussi, la portion descendante du pli courbe est-elle considérable. Elle se recourbe au-dessous de la scissure en formant un pli de passage pour aller se perdre dans le lobe occipital. En un mol, sa disposition est identique à celle qu'affecte le même pli chez les anlbropoïdcs. 11 en est de même sur le cerveau à calotte de Rosalie Renoncourt, du laboratoire de M. Broca, figuré par M. Gromier.
En prenant pour guide l'espèce de schéma que nous donnent ces cerveaux simples, où la circonvolution est réduite à ses éléments essentiels, on arrive assez facilement à se reconnaître au milieu des cffloresccnces accessoires qu'elle présente sur les encéphales plus riches. Les éléments surajoutés qu'on y rencontre ont tous pour origine le renflement ou le dédoublement des diverses parties qui le composent. Mais toujours, en remontant comme point de repère la scissure parallèle, on trouve son extrémité coiffée par un segment (sommet du pli courlic), souvent très-minime à la vérité, qui a conservé sa simplicité primitive; en suivant ses origines antérieures, on peut également démêler les deux racines au-delà du renflement souvent énorme qui existe à leur point de convergence, et, d'autre part, on reconnaît facilement en arrière la continuité de la circonvolution avec un pli de passage plus ou moins dédoublé.
Pour résumer celte description par une figure schématique , je comparerai les éléments essentiels formant pour ainsi dire le squelette du pli courbe à la figure que donnerait un S, retourné, et placé horizontalement €0 , dont l'extrémité antérieure serait bifide. Cette double extrémité, qui forme la parlic la plus élevée de l'enceinte de la scissure de Sylvius, représente les deux racines. La première courbure, jetée au-dessus de la scissure parallèle, est le pli courbe proprement dit (portion ascendante et descendante). La seconde courbure, correspond à son prolongement, le pli de passage, qui borde, mais dans les cerveaux dégradés seulement, la fin de la scissure perpendiculaire externe.
D'après ce qui précède, on voit que je rattache au pli courbe les replis qui le déforment et l'hypertrophient, surtout en avant, souvent aussi en arrière, et dont l'ensemble est plus spécialement attribué par Graliolet à ce que j'appelle la racine antérieure de la circonvolution; cette racine, comme je l'ai dit, fait partie de l'enceinte de la scissure sylvienne, d'où le nom de lobide du pli marginal supérieur sous lequel Graliolet a décrit cet amas. C'est le gjjrus parietalis tevtius sive inferior de R. Wagner, le lobulus tuberis de Huschke, VErste oder vordere Scheitelbogenwindung de Bischoff. Je trouve plus naturel de lui donner le nom de lobide du pli courbe, qui me paraît traduire exactement ses véritables affinités. On peut aussi, pour la commodité du langage, comprendre, à l'exemple de Ecker, le pli courbe et son lobule sous le nom commun de lobule pariétal inférieur, par opposition au lobule pariétal supérieur précédemment décrit.
Cette région n'est presque jamais symétrique sur les deux hémisphères. Variétés. Elles sont très-nombreuses, et leur indication ne serait pas moins oiseuse que difficile, puisque j'ai pris soin d'indiquer le mode suivant lequel s'effectue celte complication variable. Un seul point de vue général doit de nou~
360 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
veau être ici signalé. C'est que, plus le premier pli de passage est petit et effacé, plus, par conséquent, est profonde et développée la scissure perpendiculaire, plus aussi le pli courbe est nettement défini, surtout à sa partie descendante.
Gratiolet, à l'affût de toutes les différences qu'il pouvait saisir entre le cerveau de l'homme et celui des anthropoïdes, avait avancé que ce lobule est particulier à notre espèce, et ne se rencontre ni dans l'orang ni dans le chimpanzé. Il faut avouer que ce caractère distinctif n'a qu'une bien chétive importance, car, d'une part, il est des cerveaux humains où le pli courbe est dépourvu de lobule tout autant (Marie Martel) ou presque autant (Rosalie Renoncourt) que chez les singes supérieurs ; d'autre part, chez ceux-ci, on peut souvent noter une ébauche très-accusée du lobule. Chez l'orang même figuré dans son Mémoire, par Gratiolet (pi. m, lig. 6), le pli courbe porte un rentlement rectangulaire marqué dans sa portion médiane d'une incisure transversale ; ce n'est qu'à la partie inférieure de ce lobule que le pli apparaît dans sa simplicité pour contourner l'opercule. Au musée d'anthropologie fondé par le professeur Eroca à l'Ecole pratique, on peut voir, chez le chimpanzé numéro 2 (cerveau conservé dans l'alcool), le pli courbe également renflé en un lobule qui conserve les mêmes rapports que le pli qu'il a remplacé.
11 faut donc, encore une fois, renoncer à voir là un élément de classification.- La présence d'un lobule surajouté à la circonvolution constitue simplement un indice du développement, et, si l'on veut, du perfectionnement de cette dernière. Mais les différences qui prennent ainsi naissance ont une valeur quantitative, et nullement qualitative; on retrouve de part et d'autre les mêmes éléments morphologiques.
m. Lobe occipital. Le lobe occipital est remarquablement petit chez l'homme. Au premier abord, on ne se rend pas un compte exact de cette exiguïté, parce qu'on est porté à lui adjoindre les plis de passage qui le relient aux lobes voisins. Mais si l'on fait abstraction, par un examen plus attentif, de cet élément étranger à la constitution intrinsèque du lobe , on reconnaît l'exactitude de la proposition précédente. Les cerveaux humains à calotte complète, comme celui des figures lll et IV, fournissent, du reste, de ce fait une démonstration péremptoire. Il est intéressant de les comparer, à ce point de vue, avec celui des anthropoïdes , auxquels ils ressemblent sous tant de rapports, mais dont ils diffèrent beaucoup par cette particularité.
Sur la face inférieure de l'hémisphère, il n'y a aucune limite précise entre le lobe occipital et le temporal. 11 est besoin, pour la former, de supposer une ligne idéale prolongeant en bas la scissure perpendiculaire externe.
Supéiieurement, le lobe occipital se continue directement sur la face interne de l'hémisphère avec le lobule occipital interne, qui en est une dépendance immédiate.
Circonvolutions ou plis de passage. La partie la plus intéressante
de l'étude de ce lobe est celle de ses connexions antérieures avec les régions
pariétale et temporale. Depuis Gratiolet surtout, cette question a pris une impor-
! tance de premier ordre, vu la valeur zoologique que cet éminent naturaliste vint
\ assigner aux plis de passage. Tel est le nom qu'il donna aux plis commissuraux
■' qui relient plus ou moins intimement les circonvolutions occipitales au reste de
l'hémisphère.
Les idées de Gratiolet ont eu trop de retentissement pour qu'elles ne nous arrêtent pas un peu longuement.
CIRCONVOLUTIONS CEREBRxVLES (morphologie). 561
Cet auteur décrivit quatre plis de passage sur lu face extcrue et inférieure du cerveau, dans toute la série des primates : Les deux premiers partent du lobe pariétal. Ce sont les plis de passage pariéto- occipitaux. Les troisième et quatrième plis de passage, ou temporo-occipitaux, réunissent aux deux plis occipitaux inférieurs le pli temporal moyen.
Voici du reste le résumé des observations de Gratiolet, tel que l'expose M. Broca dans son remarquable travail sur l'ordre des primates : I « Les plis de passage peuvent être superficiels ou profonds. Ceux qui sonl profonds, c'est-à-dire ceux qui n'arrivent pas jusqu'au niveau de la surface de i'hémisphère, n'interrompent pas la continuité de la scissure perpendiculaire; et pour les apercevoir, il faut écarter les bords de cette scissure. Ceux qui sont superficiels, au contraire, interrompent la scissure, qui reprend aussitôt après ; mais on conçoit que, lorsque tous les plis de passage sont superficiels et volumineux, lorsqu'ils sont, en outre, llexueux, comme cela a lieu chez l'homme, la scissure perpendiculaire puisse être entièrement masquée.
Les deux plis de passage temporaux, ou externes, ou inférieurs, sont constants et sont toujours superficiels. Chez tous les pithécieus et même chez les gibbons, ils sont minces et peu flexueux ; il en résulte que la partie externe de la scissure perpendiculaire est très-apparente ; mais elle l'est moins chez le chimpanzé et surtout chez l'orang, parce que les plis en question sont plus épais; et elle l'est moins encore chez l'homme. Au surplus, ces variations des plis de passage temporaux ont peu de valeur.
Les plis de passage pariétaux ont beaucoup plus d'importance. Ils sont di'signés sous les noms de premier et de second pli de passage. Le premiei', cpii manque dans certaines espèces, est situé sur le bord interne de l'hémisphère, au contact de la grande faux du cerveau; le second, qui est constant, se trouve plus en dehoi's, vers le milieu de la largeur de la face convexe de l'héniisphère.
Chez l'homme, ces deux plis sont grands, superficiels, et masquent presque entièrement la scissure perpendiculaire, de sorte qu'il faut une certaine attention pour découvrir, du côté de la surface convexe de l'hémisphère, la ligne de démarcation du lobe pariétal et du lobe occipital.
Chez l'orang, les deux plis existent encore, mais le premier seul est superficiel; le second, l'externe, est caché au fond de la scissure perpendiculak'e, qui devient ainsi bien apparente. Chez le chimpanzé, il n'y a, suivant (iratiolet, qu'un seul pli ; l'interne manque entièrement et l'externe est caché au fond de la scissure, de sorte que celle-ci sépare de la manière la plus évidente le lobe occipital du lobe pariétal.
Le type de l'orang se retrouve chez les gibbons et les semnopithèques ; celui du chimpanzé, chez les macaques et les cynocéphales. Il y a enfin un quatrième type, celui des guenons, qui possèdent les deux plis de passage, mais chez lesquelles ces deux plis sont cachés l'un et l'autre au fond de la scissure.
Tels sont les résultats des longues et intéressantes recherches de Gratiolet. A force de persévérance et de sagacité, cet observateur éminent a enfin découvert un caractère morphologique qui différencie le cerveau de l'homme de celui des anthropoïdes et des pithécieus. Plusieurs anthropoïdes, plusieurs pithécieus ont, comme l'homme, deux plis de passage; en outre, chez plusieurs d'outre eux, le premier pli est superficiel, comme chez l'homme; mais l'homme seul a un second pli de passage superficiel. »
362 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
Afm de pouvoir apprécier la signification zoologiqnc des faite précédents, iî convient de revenir avec soin sur les connexions générales de ces plis.
Sur les cerveaux où le premier pli de passage est ))eu développé et où, en mémo temps, existe une longue scissure perpendiculaire qui le sépare du deuxième, on peut facilement apprécier leurs relations respectives isolées par une dissociation naturelle {voy. fig. Vt, Vllet VIII). '
Le premier pli ne nous arrêtera pas longtemps. Qu'il soit petit ou grand, simple ou flexueux, formant une boucle à concavité externe ou interne, ses connexions évidentes en avant avec le lobule pariétal supérieur, en ariière avec la première circonvolution occipitale, le déterminent d'une manière qui ne permet pas la méprise.
Le second pli ne serait guère plus difficile à reconnaître, suivant la classification (le Graliolet. Ce serait, chez l'honmie, celui qu'on rencontre immédiatement au-dessous du premier. Le troisième et le quatrième seraient de même caractérisés par leur situation. L'auteur indique bien, à la vérité, que les deux premiers partent du lobe pariétal, et les deux derniers du pli moyen du lobe temporal. Mais là se borne l'indication sommaire de leurs rapports, et l'on est, eu définitive, réduit à les distinguer surt ut par leur simple superposition.
Cette manière de procéder a de graves inconvénients. En l'appliquant aux cerveaux richement incisés, on arrive fréquemment à trouver ainsi cinq et même six plis de passage. Conmient, alors, rattacher les plis évidemment accessoires à ceux qui ont une signification typique, et comment faire le départ de ce qui appartient à tel ou tel de ces éléments morphologiques?.
Il m'a semblé que le seul moyen d'éviter la confusion était d'avoir recours au principe des connexions que l'illustre E. Geoffroy-Saint-Hilaire a établi pour la reclierche des parties analogues. En effet, ainsi qu'il l'a démontré, ce qui importe avant tout dans une pareille étude, ce sont les rapports que ces parties affectent avec celles qui les précèdent, qui les suivent ou qui les entourent, qui leur correspondent, en un mot. Cela seul est essentiel dans la constitution des organes, et peut servir de point de repère pour les retrouver dans leurs métamorphoses.
Suivant une autre méthode que Gratiolet, j'arriverai forcément à des résultats différents; à vrai dire, la notion de pli de passage sera ainsi remplacée par celle de circonvolution de passage. D'après la valeur que j'ai attribuée à ces mots de ■pli et de circonvolution, on sait que plusieurs des premiers pourront constituer une de ces dernières. On ne sera donc pas étonné de ne me voir compter que deux « circonvolutions de passage » à la place même où Gratiolet comptait quatre plis.
Première circonvolution de passage. Je donnerai ce nom au premier pli de Gratiolet, dont j'ai indiqué tout à l'heure les connexions très-nettes en avant avec le lobule pariétal supérieur, en arrière avec la première circonvolution occipitale. La scissure interpariétale lui forme intérieurement une limite fort exacte dans les cas où elle n'est pas interrompue par les plis de passage transversaux de M. Gromier, et toujours facilement reconnaissables, alors même qu'ils existent.
Cette circonvolution est ordinairement très-volumineuse et incomplètement subdivisée par une large fossette. Dans certains cas elle est très-réduite [voy. fig. Yl) ; parfois elle est très-rejetée vers la face interne (fig. III). Je l'ai vue si petite que son relief disparaissait au fond de la scissure perpendiculaire. Dft pareils faits, qui rappellent la disposition la plus fréquente (et non pas cou-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 505
stante, comme l'avait cru à tort Gratiolet) chez le cliimpaiizé, sont excessivement rares chez 1 homme, e( un peu moins chez la femme, où cette région présente le plus souvent nue simplicité relative.
Seconde circonvolution de passage. Elle se continue en avant avec la partie descendante du pli courbe, en arrière avec la seconde et la troisième circonvolution occipitale. Vers son milieu, elle reçoit d'ordinaire un pli de renforcement qui provient de la seconde ciïconvolution temporale. Elle comprend chez l'homme le plus souvent trois plis. Les deux premiers sont la continuation directe de la portion descendante du pli courbe; le dernier provient en partie du pli courbe, en partie du pli temporal moyen.
La seule dillérence qui existe entre ce type et celui des autres primates est constituée par le dédoublement superficiel de la continuation du pli courbe. Chez les singes, ce dédoublement existe bien, mais sa division supérieure, trèsgrèle, va se perdre au fond de la scissure perpendiculaire.
L'homologie de ces divers éléments, chez l'homme et les anthropoïdes, est d'une évidence parfaite sur les cerveaux humains à grande scissure perpendiculaire externe {voy. iig. Vil et Vlll). Elle est, au contraire, assez dillicile à accepter, au premier abord, dans ceux où les plis de passage ont leur ampleur normale. Alors, en effet, Vaspect est tout à fait changé, car la deuxième circonvolution , au lieu de former une anse autour d'une scissure qu'a déjà comblée la première , se juxtapose étroitement à celle-ci et se porte presque sans inflexion de son point d'origine pariétale à sa terminaison occipitale. Mais les éléments de variation qui sont ici intervenus ne sauraient égarer qu'un regard prévenu ou superficiel ; la recherche des connexions montre bien vite qu'il faut reconnaître le même élément morphologique dans le gros pont irrégulièrement flexueiix et subdivisé des cerveaux riches, l'anse à concavité supérieure des encéphales humains qui ont une grande scissure perpendiculaire, et cette même anse plus longue encore et plus grêle chez les anthropoïdes.
Je le répète, je me sépare surtout de Gratiolet en substituant, par la modification que je propose, la notion de circonvolutions de passage, élément morphologique lixe, défini par ses connexions, à celle de plis de passage, élément incertain, mal défini, dépendant en grande partie des variations individuelles. Par suite, les deuxième, troisième et quatrième plis de passage de Gratiolet, me paraissent faire partie d'une même circonvolution qui est la continuation postérieure du pli courbe soudée inférieurement an pli temporal moyen. Cette circonvolution offre une remarquable homologie chez les primates. Chez l'homme, elle est défigurée par le grand développement de sa moitié supérieure, qui occupe la place de la scissure perpendiculaire externe, presque absente normalement sur les cerveaux humains. Dans les cas où cette scissure apparaît, on voit simultanément la seconde circonvolution de passage revêtir un aspect qui rend évidentes ses véritables connexions et ses éléments essentiels.
Ainsi, la région occipitale ne fait pas exception : comme dans les autres lobes, nous n'y rencontrons aucun élément morphologique nouveau pour le cerveau de l'homme, je veux dire sans homologue dans l'encéphale de ses voisins zoologiques. Mais d'autre part, ici comme partout ailleurs, ces parties, similaires au point de vue de l'anatomie philosophique, présentent d'importantes diftérences dans leur développement respectif, leur complication, leur richesse. En d'autres termes, si l'homme par ses plis de passage ne se place pas en dehors du type cérébral des Primates, il affirme de nouveau par eux son énorme supériorité.
364 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
Variétés. Elles ont été en partie indiquées au coin-s de la description.
On peut dire qu'elles sont assez nombreuses et parfois considciablcs. Ainsi, il n'est pas fort rare de voir la première circonvolution de passage Irès-réduite; cela s'observe surtout cliez la femme, et coïncide le plus souvent avec une moins grande richesse de la seconde circonvolution. Les ligures VI, \1I et YIIl représentent un exemple remarquable de cette réduction dos plis de passage.
J'ai vu la première circonvolution si fortement rejelée vers la face interne de l'hémisphère, qu'on aurait pu la croire absente si on ne l'y avait cherchée (fig. m et IV).
La seconde circonvolution est celle qui présente le plus de variations. Ordinairement composée de trois plis (les deuxième, troisième et quatrième plis de passage de Gratiolet), elle peut être réduite à un seul relief superficiel, plus une sorte de racine cachée dans la scissure perpendiculaire (fig. iV, 8 et 9), disposition semblable à celle qu'elle affecte chez les anthropoïdes. Elle est d'autres ibis exceptionnellement riche, et forme des commissures supplémentaires. Entre ces deux dispositions extrêmes, tous les intermédiaires peuvent-être observés.
Il ne me reste plus qu'à décrire succinctement les scissures et les circonvolutions occipitales, dont l'étude intrinsèque présente beaucoup moins d'intérêt.
Cinq circonvolutions forment ce lobe. Trois sont visibles sur la convexité de la face externe. Deux pour être aperçues, doivent êtrecherchées sur l'hémisphère retourné : on voit alors qu'elle se continuent d'une manière insensible avec les circonvolutions temporales. C'est pourquoi je crois utile, afin d'éviter les répétitions, de renvoyer leur description avec celle que je ferai du lobe temporal, et je ne parlerai ici que de la face externe.
Voyons d'abord les scissures.
i. Scissure occipitale supérieure (fig. I et 11, terminaison de ip.). Elle limite inférieurement la première circonvolution de passage et la sépare de la deuxième. C'est simplement la continuation de la scissure interpariélale déjà décrite. Sa prolongation en arrière de la scissure perpendiculaire sur les cerveaux où celle-ci est développée, dessine sur la partie postérieure de l'encéphale une croix latine d'un aspect très-particulier (fig. VI, Vil et VIII).
Souvent, elle se termine en arrière dans la scissure occipitale transverse, ainsi qu'on le voit à gauche sur la figure II.
2. Scissure occipitale inférieure (fig. I, Oj). Elle sépare la première de la deuxième circonvolution. Sa direction presque directe d'avant en arrière, son indépendance et labsence d'incisures latérales, lui donnent ordinairement un aspect caractéristique.
5. Scissure occipitale transverse (fig. 1 et II, o). Cette incisure transversale, assez constante pour mériter d'être décrite ici, est placée vers le milieu du lobe ; en arrière d'elle, la première cn'convolution occipitale se recourbe pour se continuer avec la deuxième.
a. b. c. Première, seconde et troisième circonvolution occipitale (fig. Il, 0,. Oj. O3). Aucune d'elles ne mérite une description spéciale. Je dn-ai seule ment que la première termine en arrière le premier pli de passage, avec laquelle, pour cette raison quelques auteurs l'ont réunie dans leur description. Semblablement, la deuxième circonvolution fait suite à la deuxième circonvolution de passage, et plus spécialement à sa partie supérieure.
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 565
La troisième circonvolution continue la partie inféiieure de la seconde circonvolution de passage, partie qui est empruntée au pli temporal moyen. La troisième circonvolution occipitale provient de même, dune fuçon indirecte et par l'intermédiaire de la seconde circonvolution de passage, provient, dis-je, de la seconde circonvolution temporale.
IV. Lobe temporal. On l'appelle encore lobe temporo-f^phénoïdal, en ayant é"-ard à ses rapports avec les os qui forment la base du crâne et sur laquelle il repose. Il est indispensable de lui considérer deux faces ; l'une supéro-externe, qu'on voit sur la convexité de l'hémisphère, en le soulevant légèrement pour apercevoir sa partie inférieure. L'autre face est inféro-inlerne ; il faut pour l'étudier retourner le cerveau et enlever le cervelet. Cette face se continue sans ligne de démarcation appréciable avec la base du lobe occipital : aussi, comme nous l'avons indiqué à propos de celui-ci, réunirons-nous leur étude dans ime même description.
La forme du lobe temporal est, en avant, celle de l'étage moyen de la voûte du ciànc qu'il remplit. En arrière, il est rendu concave par la saillie cérébelleuse qui le supporte.
La grande fente cérébrale deBichat en dedans, la scissure de Sylvius en avant et en haut, le limitent exactement; en arrière, il ne peut être séparé qu'artificiellement du lobe occipital.
A. Face supéro-exter.ne. Nous retrouvons tout d'abord la scissure parallèle déjà éiudiée à propos des scissures lobaires, et qui sépare la première de la deuxième circonvolution. On l'a encore appelée sillon temporal supérieur (Ecker) ou antéro-temporal (Huxley).
Au-dessous, se voit une anfractuosité très-variable et très-fragmentée chez l'homme et les anthropoïdes qui est considérée par quelques auteurs comme une scissure (Sulcus (emporalis médius , Ecker, fissure temporo sphénoïdale inférieure, Huxley) ; elle ne me paraît mériter que le nom de sillon. Les divisions hésitantes et irrégulières qu'elle établit ne me semblent pas détruire l'unité de la grosse circonvolution sur laquelle repose la première circonvolution temporale; pour trouver au-dessous de la scissure parallèle une nouvelle scissure gyraire, il faut aller chercher sous le bord inférieur de l'hémisphère, où elle se cache déjà la première scissure temporo-occipitale ; mais elle appartient à la face interne, et que je décrirai avec elle.
a. Première circonvolution temporale (fig. I, T,). Synonymie: Pli temporal supérieur, ou pli marginal postérieur (singes) inférieur (homme) Gratiolet. Partie inférieure de la circonvolution de r enceinte (Fovillc). Gyrus temporalis superior sive inframanjinalis (Huschke). Gyrus temporalis primus (Wagner). Gyrus antero-temporal (Huxley).
Très-i'emarqunble par sa netteté, sa direction et ses rapports constants, cette circonvolution que borne en avant la scissure de Sylvius et en arrière la scissure parallèle semble se perdre supérieurement dans le lobule du pli coiu'be ; ou réalité, elle fournit comme nous l'avons vu la racine postérieure de ce pli si compliqué.
Elle est chez l'homme relativement assez grêle et modérément flexueuse.
b. Seconde circonvolution temporale. Synonymie : Pli temporal moyen, ou partie descendante du pli courbe &\. pli temporal inférieur, étage moyen et étage inférieur du lobe temporo-sphénoïdal (Gratiolet). Gyrus tempo-
566 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
ralis secundus et tertius (Wagner). Gyrus temporalis médius et inferior (Ecker). D'après l'étude d'un grand nombre de cerveaux liuniains et simiens, il m'a paru que ce qui était généralement considéré comme deux circonvolutions n'en formait qu'une, dédoublée, il est vrai, le plus souvent en deux plis secondaires à la partie antérieure, mais ordinairement simple en arrière ; cette partie postérieure ne passe pas dans le lobe occipital en totalité, à l'exemple des circon- ; volutions situées sur la face inférieure du lobe. Une incisure verticale sépare ; à ce niveau la circonvolution du lobe postérieur, et c'est tout au plus si sou ' bord supérieur, toujours plus ou moins uni à la seconde circonvolution de pas- I sage, vient prendre part à sa constitution. En somme, la seconde circonvolution temporale inférieure, forme ordinairement une sorte de lobule, entre le pli marginal intérieur et les circonvolutions tempoi'o-occipitales de la face inférieure, lobule qui est plus ou moins distinct en arrière du lobe occipital. Cette indépendance qui enlève au lobe postérieur une partie des éléments corticaux de la région temporo-spbénoïdale, est une des causes de la diminution de volume de l'extrémité terminale de l'hémisphère,
B. Face inféro-ijniebne, 1. Première scissure temporo-occipitale
(fig. v,g.
C'est le sulcus temporalis inferior de Ecker. Malgré son interruption par des ponts anastomotiqucs au nombre de deux ou de trois, on peut assez aisément la suivre depuis l'extrémité antérieure du lobe qu'elle n'atteint pas tout à fait, jusqu'au commencement et parfois jusqu'à la fin du lobe occipital. Elle est donc commune aux deux lobes, d'où le nom sous lequel je la désigne.
2. Seconde scissure temporo-occipitale (fig. V, ^4). Synonymie: Sulcus longiludinalis inferior (lluschke). Sulcus occipito-temporaiis (Pansch). Fissura collateralis (Huxley). Fissura collateralis sive temporalis inferior (Bischoff). Sulcus occipito-temporaiis inferior (Ecker).
Cette scissure s'étend tout le long de la face inférieure du lobe temporal et du lobe occipital ; dans sa moitié antérieure elle est parallèle à la grande fente cérébrale de Bichat et dans sa moitié postérieure à la scissure des hippocampes. Elle forme ainsi une limite très-nette entre la seconde circonvolution temporooccipitale qui la surmonte, et la première, qui est située au-dessous d'elle. Le plus souvent elle ne s'avance pas jusqu'à l'extrémité antérieure du lobe, mais en reste assez distante (fig. V, hémisphère gauche). Parfois cependant on la voit s'en rapprocher beaucoup, et même faire sur elle une encoche assez apparente.
Huxley lui a donné le nom de fissure collatérale vu les rapport qu'elle affecte avec l'éminence latérale ou collatérale de Meckel; mais, suivant la remarque de Ecker, cette éminence n'étant pas un élément constant de l'encéphale humain, ne doit pas servir à désigner un détail anatomique aussi fixe que l'est cette «cissure.
A. Première circonvolution temporo-occipitale {ûg.V^T^). Synonymie : Gtjrus occipito-temporaiis lateralis (Pansch). Lobulus fusiformis. Spindelformigesldppchen (Huschke). Unterausserer Hinterhaupterwindungszug (Bischoff).
Cette circonvolution, d'un aspect très-tourmenté par suite des sillons latéraux accessoires et des fossettes qui la compliquent le plus souvent, s'étend de l'extrémité arr, ndie du lobe sphénoïdal à la pointe du lobe occipital, formant ainsi au voisinage de sa terminaison, au point oîi elle traverse la limite fictive des deux lobes, ce qu'on pouirait appeler une troisième circonvolution de pas-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 367 ■
sage. Elle est séparée avec précision de la deuxième circonvolution temporo-occipitale par la seconde scissure du même nom. Son autre bord est moins nettement ■distinct de la seconde circonvolution temporale, repliée comme je l'ai dit en une sorte de lobule, et avec laquelle elle contracte souvent des anastomoses.
b. Seconde circonvolution temporo-occipitale (tig. V, T^). Synonymie : Gynis temporalis viedialis (Pansch). Lobidus linijualis. Zunçjeniuppchen (lluschke). Untereinnere HinterhaupLwindumjsgrupp (Bischoll). Cir- .-convolidioii à crochet, pli iinciforme (Vicq d'Azyr).
I Légèrement courbe, formant la lèvre externe de la grande fente cérébrale dans sa moilié antérieure, qui est ordinairement décrite à part par les anatomistes {gijriis : hippocainpi, lobule de r hippocampe), et la lèvre inférieure de la scissure des liippocam])es dans sa moitié postérieure , la seconde circonvolution temporo-occipitale est facilement reconnaissable au-dessus de la seconde circonvolulion du même nom. Lisse en avant au voisinage du petit crocliet qui la termine, elle se cliai'gc d'incisuros en arrière.
Elle l'orme une sorte de quatrième circonvolulion do passage, de la même maiiière que la précédenle donnait naissance à une troisième. '
Kous avons terminé l'étude de la face externe de l'iiémisphère cérébral. Passons maintenant à celle, beaucoup plus simple, de la face interne.
Face interne. Comme on le voit, je réserve ce nom à la surface plane de riiémispbère qui s'élève verticalement au-dessus du corps calleux et qui est séparée de sa congénère par la faux du cerveau. Vu les connexions étroites de la face inférieure du lobe occipito-temporal avec la face externe, il m'a paru pfétérable de rattacher sa description à celle-ci. Il ne nous reste donc plus à envisager maintenant que le côté interne du lobe frontal et pariétal dans leur entier, et la face interne de la partie du lobe occipital qui surmonte et déborde ■en arrière le bourrelet du corps calleux.
Suivant la marche suivie pour la face externe, je décrirai d'abord les principales scissures, lobaires ou lobulaires. J'aborderai ensuite l'étude de chaque lobe en particulier avec ses scissures gyraires, ses sillons, et ses circonvolutions.
Scissures principales (lobaires et lobulaires). 1. Scissure fronto-pa~ riétale interne (fig. IX, partie terminale de cm). On la reconnaîtra sans peine, en prenant pour guide la scissure de Rolande qui aboutit un peu en avant d'elle sur le bord supérieur de l'hémisphère. Le véritable pli de passage frontopariétal qui borde à ce niveau la scissure de Rolandq, est refoulé sur la face interne de l'hémisphère et forme une forte boucle convexe en dedans, souvent .très-élai"gie et marquée d'une fossette. Toute la partie de cette boucle qui est •en avant de la scissure de Rolando prolongée, appartient au lobe frontal interne. Tout ce qui est en arrière, doit être rattaché au lobe pariétal, ou pour mieux dire, ce petit renflement forme une région mixte et de transition qui doit être •considérée à part.
C'est ce petit département neutre, si l'on peut ainsi dire, que j'appellerai, à cause de sa forme lobule ovalaire , et non pas le lobe frontal proprement dit ■qui est séparé du pariétal par la scis.>ure pariéto-frontale. 11 y a là une particularité qu'il n'était pas indifférent de noter dès le début.
D'après cette indication, on voit que pour trouver cette scissure il suffit, après
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avoir clierclic rcxtrcmité de la scissure de Rolando, de s'arrêter à la première incisurc verlicale que l'ou rencontre en arrière de son sommet sur la face iitterne. Cette scissure frontopariélale , qui commence ordinairement par une encoclie sur le bord supérieur de l'hémisphère, apparente sur la face externe, (fig. I et II, cm.), se continue plus ou moins obliquement jusqu'au bord supérieur d'une circonvolution que nous apprendrons bientôt à connaître. A ce niveau, elle se continue directement avec une scissure anléro-postérieure dont l'aspect festonné est caractéristique.
'2. Scissure pei-pendiculaire interne (Gratiolet) (fig. IX, /jo). Synonymie: Fissura poste rior (Curdach, Arnold). Fissure occipito-parietale (Huxley).
Fig. IX. — Face interne du cerveau (figure de Ecker).
ce, Corps calleux; T4, premières circonvolutions temporo-occipilalcs ; Tg et U, H, seconde circonvolution temporo-occipita!e(tir(onvoliitlon(le l'hippocampe el pli uncilorme); cm, sciisure feslonnée, termince postérieurement par une portion asceniliinti! (|ui est la si;i?îUie Ironlo-paiiélale interne; c, encoche qui correspond à la terminaison -ur la face externe de Rolando ; A, B ioliule ovalaire correspondant à 1» terminaison de la r|uati'ième circonvolution l'tojilale et de la circonvolution pariélale ascen>laiile sur la fcce externe de l'hémisphère; Fj, première circonvo'ulion l'roni.ile interne; Gf, seconde circonvolution frontale interne, ou circonvolution crètée de Holanlo; l'i', lobule quadrilatère; po, scissure occipitale nterne; OC, scissure des hippocampes; oc', oc", rameau supérieur et rameau inférieur de cette scissure; Oi, lobule occipital imerne ; D, lobuhts extremus.
Fissura occipitalis sive poslerior. Senkrechte hinlere Hirnspalte (Wagner). Fissura occipitalis interna (Pansch). Fissura occipitalis perpendicularis interna (Bischoff). Pars niedialis sive verticalis fissnrce parieto-occipitalis (Ecker.)
C'est la continuation à la face interne de la scissure perpendiculaire externe.
Elle est fortement oblique de haut en bas et d'arrière en avant, par suite de la ■ îT 'dominance des lobes antérieurs sur le lobe occipital chez l'homme, car chez les singes elle mérite parfaitement le nom que Gratiolet lui a donné.
Elle est très-profonde et va se jeter à angle aigu dans la suivante un peu en arrière du bourrelet du corps calleux. Parfois, la première circonvolution de passage, très-dijetée en dedans, la comble en partie.
3. Scissure des hippocampes (Gratiolet) (fig. IX, oc). Synonymie;
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 569
Fissura horizoutalis (Pansch). Fissura posterior sive occipilahs liorizontalis {li. Wagner). Fissura calcarina (Huxley).
Elle s'étend horizontalement de l'exlréniité postérieure de l'hémisphère jusqu'au-dessous du bourrelet du corps calleux, au voisinage de la grande ouverture où s'encagent les pédoncules cérébraux.
A sa partie postérieure, la scissure estbifurquce en deux branches divergentes à peu près égales. Sa partie antérieure i-este séparée du corps calleux par un petit pont de substance corticale, ordinairement assez superficiel, véritable pli du passage pariéto temporal interne. Nous aurons à y revenir.
Le fond de cette scissure refoule dans l'intérieur des ventricules leur paroi interne, et parla donne lieu à des saillies intraventriculaires, les hippocampes. De là, le nom que lui a donné Gratiolet.
La synonymie des expressions calcar avis et pes hippocampi minor rend compte de la désignation choisie par Huxley.
Gratiolet faisait se prolonger cette scissure jusqu'à l'extrémité du pli unciforme, au-dessous du corps godronné. Mais le sillon qui limite ce petit organe est tout à fait superficiel et ne se continue que rarement jusqu'à la scissure ; les anatomistes s'accordent aujourd'hui à l'en séparer.
I. LoRE FRONTAL INTERNE. Dcux circouvolutions séparécs par une scissure, ■dont la supérieure seule est double antérieurement, constituent ce lobe, qui se termine en arrière un peu en avant de la scissure fronto-pariétal interne, ainsi que je l'ai indiqué en parlant de celte dernière.
Scissure festonnée (fig. IX, cm). Ce nom sera préféré, me semble-t-il, à celui de scissure calloso-marginale employé par Huxley, Bisclioff, Turner, Marshall, Ecker, pour désigner la longue anfractuosité dont les sinuosités élégantes limitent supérieurement la circonvolution du corps calleux. C'est le « grand sillon du lobe fionto-pariétal, » de Gratiolet. Sa forme particulière l'avait déjà fait distinguer par Vicq-d'Azyr.
Elle commence sous forme de crochet au-dessous du genou du corps calleux, et se prolonge avec des ondulations plus ou moins marquées jusqu'à la scissure iVonto-pariélale où elle est le plus souvent arrêtée par un pli vertical, qui entre dans la constitution du lobule cpiadr dater e dont nous allons nous occuper bientôt. On voit celte disposition sur les figures IX et X. Mais, assez fréquemment, la scissure dentelée fournit un prolongement au delà de cette limite, prolongement qui ne se termine que dans l'épaisseur du lobule, tout près de la scissure perpendiculaire interne (/ig. XI).
Exceptionnellement, cette scissure est interrompue par des plis anastomotiques (fig. X, 3.3).
a. Première circonvolution frontale interne {^"1^. IX, F. 1 fig. X et XI, 2). Synonymie : Second pli, ou pli de la zone externe du lobe frontopariétal (Gratiolet).
C'est simplement la face interne delà première- circonvolution frontale exteri*e, ainsi que je l'ai dit en parlant de celle-ci. Elle est remarquable ])ar l'abondance de ses flexuosités, et se subdivise en avant en deux plis secondaires.
Elle se termine en arrière dans le renflement ou lobule ovalaire qui correspond à la terminaison de la scissure de Rolando, et d'où part une sorte de pli de passage fronto-pariétal interne, qui la relie au lobule quadrilatère.
b. Seconde circonvolution frontale interne, ou circonvolution
-.^^ r.v/^ vvii 2i
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉDRALES (morphologie).
crêtée (fig. IX, Gf ei fig. X et XI, 1). Synonymie : Processo anteroïdo cristato (Rolando). Circonvolution de l'ourlet (Foville). Zwinge , cingula, gyru» cingidi (Burdach). PU du corps calleux, pli de la zone externe (Gratiolet). Gyrus callosal (Huxley). Fornix periphericus (Arnold). Gyrus fornicatus (Ecker).
Le nom pittoresque choisi par Rolando, qui comparait cette circonvolution à la crête d'un coq, donne une assez bonne idée de son aspect. Celui de circonvolution de l'ourlet s'applique siu'toul à indiquer ses rapports avec les bandelettesde Reil, tandis que ses lelations intimes avec le corps calleux qu'elle surmonte et qu'elle suit dans sa courbe ont surtout frappé d'autres auteurs.
Fig. X. — Face interne du cerveau do Marie Martel, imbécile (côté gauchel.
G, Scissure festonnée; H, scissure perpeiuliculairc interne; I, scissure des liipiiocampes; L, lobule qua- (Irilalère; M, lobule occipital interne; IN, seconde scissure leniporo-occipitale; 1, seconde circonvolution fronlale interne ou circonvolution crêlce; i, première circonvolution Iroiiiak interne; 5, anastomoses entre ces deux circonvolutions; 4, lobule ovalaiie [qui correspond à rcMréinité supérieure de la ([uatrième circonvolution frontale cxlerne; 5, [ili de pas>ag(; inli-riie pariélo-occipital ; (V, pli de passage inlErne pariéto-temporal supérieur formé par le proloMi;eiiient de la circonvolutioji crètée (il occupe anormalement ici une situation profonde; C, pli de passage interne pariélu-temporal, inférieur; 7, 8, première et seconde circonvolutions temporo-occipitales.
Elle commence au-dessous du genou de cet organe par une extrémité étroite, le contourne, et l'accompagne ensuite comme une aigrette bien au delà des limites du lobe frontal. On peut en effet la suivre ti l'étage inférieur du lobule quadrilatère, malgré les prolongements par lesquels elle se mêle à ses replis. Suivant Gratiolet , le pli qui rejoint ce lobule à la circonvolution unciforme (deuxième circonvolution temporo-occipitale) serait encore une de ses dépendances, en sorte que la circonvolution borderait en réalité toute l'ouverture de l'hémisphère.
Il est intéressant de poursuivre cette circonvolution dans tout son trajet, dont une partie seulement appartient au lobe frontal interne; on se demande alors si l'on ne pourrait pas, avec quelque apparence de raison, au lieu de la fragmenter en divers segments décrits avec cliacnne des régions qu'elle traverse, lui conserver une place à part et la considérer comme une grande commissure, une longue circonvolution de passage reliant les trois lobes de la face interne, entre eux, d'abord, et en dernier lieu, au lobe temporal. Je reviendrai dans la suite sur cei aperça.
II. LonuLE PAniKTAL i.NTEuisE (fig. IX, V" fig. X et XI, L). Synonymie : Prixcuneus (Burdach). Lobule quadrilatère (Fovillcj.
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie). 371
Entre la scissure fronto-paviétale et la scissure perpendiculaire interne, on distingue un amas compliqué paraissant formé par des plis dépendant du lobule pariétal supérieur, qui ont débordé le bord de l'Iiémisplicre et sont venus se souder plus ou moins intimement sur le prolongement postérieur de la circonvolution crêtée. La forme de cet amas l'a fait nommer par M. Foville lobule quadrilatère.
Ses relations avec le lobule pariétal supérieur ne peuvent être méconnue*. Graliolet paraît cependant s'être mépris à ce sujet, car, après avoir remarqué i[;f il arrive à son maximum dans l'espèce humaine, il ajoute que « son dévelop-
Fig. XI. — tace interne du cerveau de Marie Martel, imbécile (côté droit). i,Voij. la légende de la llg. X.)
pement est relatif à celui du pli de passage (supérieur externe) auquel il correspond. » Or, sur les cerveaux humains où ce pli de passage est rudimentaire, le lobule quadrilatère offre une ampleur normale [voy. fig. X et XI, L).
Ce lobule représente le lobe pariétal à la face interne. En se reportant à ce que j'ai dit de la scissure fronto-pariétalc, on verra que sa limite antérieure est placée un peu en arrière de celle de son homologue sur la convexité du cex'veau; elle en est séparée par la moitié postérieure du lobule ovalaire.
111. Lobule occuital inteune (fig. IX, Oz). Synonymie : Cuneus (Burdach). Gyrus occipitalis primus (Wagner). Obérer Zwischenscheitelbeinlappen (Huschske).
Ce lobule, d'une forme conique et triangulaire rappelée par la dénomination de Burdach, est compris dans l'angle que limite l'intersection de la scissure perpendiculaire interne et de la scissure des hippocampes. Sa surface est iri'égulièrement divisée par un petit nombre de sillons superficiels.
Ordinairement ce lobule est séparé supérieiu^ement de la partie terminale de l'hémisphère qui est au delà de la bifurcation de la scissure des hippocampes {lobulus extremus de Ecker) par la branche supérieure de cette scissure. Anormalement, cette branche peut être écourtée ou même presque entièrement i;bsente; alors le lobule occipital interne se prolonge par une sorte de longue racine jusqu'à l'extrémité de l'hémisphère (fig. X et XI, M).
Plis (le passage internes. Il est douteux que ces plis, très-grèles et plus ou monis cachés, aient une véritable importance typique. Quoi qu'il en
5'"> CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (morphologie).
soit, ils constituent une disposition morphologique intéressante, et méritent, par suite, d'être décrits avec soin.
Le premier de ces plis, qu'on pourrait appeler pli de passage panefo fempora/ ; supérieur interne, occupe anormalement sur la ligure XI, 6' une situation profonde. Mais ordinairement chez l'homme, ainsi qu'on le voit figure IX, il est assez superficiel et, en passant derrière le corps calleux, il sépare par un pont étroit, mais apparent, la scissure des hippocampes de l'ouverture inlerne de l'hémisphère. En réalité, ce pli n'est que la continuation effilée de la circonvolution du corps calleux qui va se jeter dans le pli unciforme, au voisinage du corps godronné. Il y a là un trait de ressemhlancc entre le trajet de cette circonvolution et celui des bandelettes de la voîite à trois piliers.
Grâce à cette disposition, la circonvolution crètée et le pli unciforme semblent former un arc continu bordant la grande ouverture de l'hémisphère. « Celte disposition particulière à l'homme, dit Gratiolet, est une anomalie, si on envisage l'ordre entier des primates ; aussi ce pli embarrasse-t-il au premier abord la marche des comparaisons. » Cette remarque ne s'applique qu'à la généralité des cas, et non à leur totalité, ainsi qu'on peut s'en convaincre en examinant la figure XI.
Gratiolet ne range pas ce pli au nombre des plis de passage internes, dont il ne compte que deux ; il m'a paru naturel de le placer à côté de ceux-ci.
Le second (fig. XI, 5), ou pli de passage interne pariéto-occipilal, est fort réduit et forme un médiocre relief au fond de la scissure perpendiculaire. H descend du lobule quadrilatère vers le sommet du lobule occipital interne.
Enfin, le troisième pli de passage, qu'on peut nommer pariélo-tem])oral inférieur, profondément caché dans la scissure des hippocampes chez l'homme, superficiel chez les singes, où il forme une partie du bord supérieur de la scissure des hippocampes, unit l'extrémité du lobule occipital interne à l'angle postéro-inférieur du lobule quadrilatère, ou plutôt au prolongement de la circonvolution crètée qui le dépasse. C'est le second pli de passage interne de Graliolel, le gyrus cunei {Zwickelwindung) de Ecker, qu'il a fort bien figuré et décrit.
En somme, ces trois plis de passage internes peuvent être considérés comme des dépendances de la circonvolution crètée, ou grand pli commissural inbrne, ainsi qu'on pourrait appeler cette circonvolution. Eu effet, le pariéto-teaipoial supérieur en est la continuation inférieure; quant au pli pariéto-occipitai, il provient de l'étage inférieur du lobule quadrilatère , qui est en grande partie une expansion du pli du corps calleux ; enfin, le pli pariéto-temporal inférieur, ainsi que je l'ai dit, va direclemcnt au prolongement de la circonvolulion crètée au-dessous du lobule pariétal inlerne.
En terminant, je consigne ici une anomahe curieuse, observée par M. Malinverni, et qui est, unique jusqu'à ce jour en ce qu'elle porte sur le cerveau d'un homme qui avait paru jouir pendant sa vie de l'intégrité de ses facultés intellectuelles. Le corps calleux n'existait pas, et les hémisphères étaient écartés l'un de l'autre; la circonvolution crètée manquait d'une manière absolue. La disposition des plis sur la face interne était la suivante : A la partie moyenne, on voyait quatre circonvolutions volumineuses, dirigées de haut en bas, séparées par des anfractuosités profondes, et dont le bord inférieur recouvrait, à la place du corps calleux absent, les ventricules latéraux, les couches optiques, les corps striés et la voûte à quatre piliers. Les quatre circonvolutions moyennes parais-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (anatomie). 373
salent constituées par le groupe moyen des circonvolutions {lobule quadrilatère) ayant pris un développement considérable. En avant de celles-ci, étaient trois circonvolutions représentant le groupe antérieur {lobe frontal) et très-grosses. Kn arrière, cinq petites circonvolutions.
Ce fait si singulier méritait une mention spéciale. Malinverni le regarde comme ' un exemple d'un arrêt de développement correspondant à l'état de l'encéphale au quatrième mois de la vie intra-utérine; il compare cette anomalie à la disposition normale du cerveau chez les ovipares.
§ II. Anatomie. ÉPAISSEUR ET SUPERFICIE DES CIRCOiWOLUTlONS. Voy. EN- CÉPHALE.
Structure des circonvolutiojns. Voy. Cerveau.
Rapports des ciecomvolutioks avec la surface interne et la surface externe DU CRANE. Voy. Crâne.
Vaisseaux des cir.coNvoLUTiONs cérébrales. Cette étude touche pnr trop de points à celle de la circulation de l'encéphale, en général, pour que je puisse l'exposer ici avec tous les détails qu'elle comporte. Je renverrai donc à un article ultérieur {voy. Encéphale) pour toutes les particularités anatomiques qui, présentées à cette place, seraient exposées à l'aire double emploi.
Je me contenterai d'envisager les terminaisons vasculaires dans leurs connexions immédiates avec la substance corticale. Un important travail, publié récemment par un anatomiste distingué, M. Duret {Arcidves de p'iysiologie, mars-mai 1874), nous fournit sur ce point délicat des indications très-précises. Je citerai le plus possible textuellement cet auteur en abrégeant un peu sa description.
Avant lui, on n'avait pas essayé de tracer les limites de la distribution des artères à la surface du cerveau. M. Duret pense pourtant, avec toute apparence de raison, que le territoire de chacune d'elles est constant.
Le champ de distribution des artères cérébrales est indiqué sur les figures XII, XIII, XIV et XV, empruntées au mémoire de cet auteur.
Il a, en outre, étudié avec beaucoup de soin les ramifications ultimes des artères et des veines dans la substance corticale.
Si l'on soulève doucement, dit-il, un lambeau de pie-mère injectée, on voit comme une pluie de fines artérioles, qui tombent perpendiculairement dans la pulpe cérébrale. Si on arrache complètement le lambeau, la surface des circonvolutions dénudée apparaît criblée de petits pertuis qui ne sont pas distants les uns des autres d'un millimèlre. Ce sont les artères terminales. Elles naissent non-seulement des arborisations dont les dei'nières ramifications se recourbent pour pénétrer dans la couche grise des circonvolutions, mais encore des troncs artériels, quel que soit leur volume : les plus fortes semblent venir de préférence de rameaux ai'icricls d'une certaine grosseur.
Lorsqu'on a arraché complètement une branche artérielle de la pie-mère, on reconnaît déjà que les artérioles terminales peuvent être divisées en deux classes d'après leur volume :
Les plus volumineuses sont aussi beaucoup plus longues que les secondes.
Une de ces artérioles, enlevée délicatement de la pulpe cérébrale, jiaraîl émettre latéralement de très-petites branches qui se résolvent aussitôt en mailles capillaires et se terminent par quatre ou cinq petites branches, qui se comportent de la même manière, ce sont donc des artères pénicillées. Toutes rentrent
374 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (anatomie).
dans la classe des capillaires, si l'on adopte la nomenclature établie par M. Robin {voy. fig. XYl).
Les coupes histologiques perpendiculaires et parallèles à la surface des circonvolutions permettent de se rendre tacilement compte de leur vascularisation.
Sur les coupes perpendiculaires à la surface libre des circonvolutions, la substance grise forme une sorte de feston épais de deux à trois millimètres qui borde
Fig. XII. — Champs de distribution des artères à la face supérieure du cerveau.
(Voif. la légende de la fig. II).
Artères. i° La ligne (.. ..) circonscrit la distribution de la cérébiale antérieure; 2" la ligne ( )
«lu coté gauche de la ligure limite la distribution de l'artère sylviennc ; I, artère frontale externe et inférieure; II, artère pariétale antérieure; 111, artère pariétale po>léiieure ; IV, artère pariéto-sphénoïdale; 5° la ligne ( ) du côte droit de la figure, limite la distribution de la cérébrale postérieure.
la substance blanche, et qui, au fond des sillons, se replie en présentant à la substance blanche un bord convexe, mais assez étroit; le sillon n'est pas en général aussi arrondi que le dos de la circonvolution. Les deux faces contiguës des circon- ' volutions voisines sont planes et très-rapprochées ; la pie mère envoie des replis entre ellesjusque dans l'angledu sillon. Lasubstanceblanclic, semble, à de faibles grossissements, former un faisceau central de libres nerveuses qui, vers la partie moyeiiiîe de la circonvolution, s'épanouit vers les deux angles latéraux de la bordure grise de la face supérieure ou libre de la circonvolution. Au niveau du repli de la couche grise, on observe des faisceaux de fibres blanches, concentriques, qui décrivent une courbe dont la concavité embrasse l'angle du sillon, et qui
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (anatomie). 575
semblent passer d'une circonvolulion dans l'autre: ce sont les fibres commissuralts décrites pour la première l'ois par Leuret et Gratiolet; elles établissent des communications entre les couches grises des circonvolutions voisines. On distingue sur ces coupes deux ordres d'artères qui pénètrent dans la substance cérébrale ; les unes très-longues, traversent la couche grise poin- se rendre <lans la couche blanche, les autres, plus petites, se ramifient dans la couche grise
Fig. XIII. — Champs de distribution des artères sur la face latérale du cerveau.
(Voij. la légende de la fig. I)
Artères. La région ciiconscrite par la ligne ( ) répond à la distribution de la cérébrale antérieure. La région circonscrite par la ligne ( ) en avant, représente la distribution de- la sylvienno;
l, aitèie frontale, externe et iiilcricure; H, artère p.iriét.de antérieure; Ill.arlèrc pariélali: postérieure; IV, artère pariétale spliénoïdale. La ligne ( ) postérieure répond à l'artère cérébrale postérieure.
ou sur la limite de la couche grise et de la couche blanche. Avec M. Duret, nous «ommei'ons les premières, a/'<èresme(ii<Z/atVes, et les secondes, artères corticales. Les artères médullaires se détachent de petites branches de la pie-mère, et du tronc des arborisations dont elles constituent souvent le rameau terminal. Sur la coupe d'une circonvolution de volume moyen, on en rencontre dix à quinze ; elles sont à peu près rectilignes chez l'adulte ; celles qui pénètrent par la surface libre des circonvolutions au nombre de trois ou quatre, lui sont perpendiculaires ; Tune d'elles traverse la couche grise, se rend dans la couche blanche où elle reste très-voisine de l'axe central de la circonvolution ; on observe aussi des artères médullaires, qui pénètrent obliquement les faces contiguës des circonvolutions ; en dedans de la couche grise elles se recourbent pour devenir parallèles aux principaux faisceaux de la substance blanche ; quelques-unes suivent la direction des fibres commissurales de Leuret et Gratiolet ; enfin, près du sillon, on observe souvent un groupe de cinq ou six artéiioles médullaires qui s'écartent en divergeant, pour se répandre dans la substance blanche. Les artères mé-
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diillaires se divisent rarement en rameaux collatéraux volumineux ; en traversant la couche grise, elles lui abandonnent quelques ramuscules très-délicats; elles donnent aussi quelques branches sur les limites de la couche grise et de la couche blanche ; dans la substance blanche elles émettent des ramuscules qui forment par des anastomoses très-raultipliées des réseaux capillaires dirigés dans le sens des faisceaux blancs.
Fig. XIV. — Champs de disCribution des artères sur la face inférieure du cervean.
Vf ( t Fo, plu (lu loliule ui'bitaii'e qui se (ontinuent supérieureiumt avec la piemipre circonvolution frontale de lu face externe; (Fj, est parfois appelé gyrus reclus), Fj, plis du lobule orbitaiiequi sont Une di'pendmce de la seiomle circonvolution frontale externe; f^, scissure olfactive; f^, sci^suie orbilaire; Tj et T3, seconde circonvolution temporale incomplètement subdivisée par /j, sillon lemporosphénoïdal; T^, première circoiivoluiioa tamporo-occipitale ; Tg, sei onde circonvolution temporo-occipit.ile; (5, première scissure tempoio occipitale; ^4, seconde ^ci^bure lemporo-occipiiale ; po, srisbure peipeadiculaire interne; oc, scis-ure des hippocampes; H, partie antérieure de la seconde circonvolution teniporo-occipitale, qui a Teçu le nom de lobule de l'iiippocampe; U, partie de cette même circonvolution appelée pli uucifornie; Ch, chiasma des nerfs optiques; ce, tubercules mamiliaires ; KK, pédoncules cérébraux ; C, corps calleux.
Artères. La ligne ( ) circonscrit la distribution de la cérébrale antérieure (artères frontales
internes et inférieures). La ligne ( • — •) circonscrit la distribution de la cérébrale postérieure :
I, artère temporale antérieure; 11, artère temporale postérieure; 111, artère occipitale.
On peut suivre les artères médullaires très-bien dans la substance blanche. Elles n'ont pas moins de trois à quatre centimètres de largeur et sont loin de diminuer de volume en raison du nombre de ramuscules qu'elles émettent sur tout leur parcours.
Les artères médullaires fournissent de liquide nourricier la substance blanche.
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (anatomie). 377
Les artères corticales sont la terminaison des arborisations de la pie-mère. Elles naissent et se développent avec la couche grise ; elles président aussi à sa nutrition ; elles lui apportent le liquide nourricier par les artères corticales. Les rameaux des arborisations se recoui'bent pour constituer les artères corlicalet,, dont les plus fines s'arrêtent dans la couche grise, taudis que les autres parviennent jusqu'aux limites de la couche grise et de la couche blanche ; elles se résolvent rapidement en mailles capillaires.
Fig. XV. — Champs de distribution des artères de la face interne du cerveau.
ce, Corps calleux; T4, première circonvolution temporo-octipitale; Tj et U.II, bcconile circonvolution temporo-occipitale (circonvolution de l'hippocampe et pli unciforme) ; cm. scissure festonnée, terminée postérieurement par une portion ascendante qui est la scissure fionto-pariétale interne ; c, encoche qui correspond à la terminaison sur la face externe de la scissure do Rolando ; A. B, points correspondants à la teiminaison de la quatrième circonvolution frontale et de la circonvolulion pariétale ascendante sur la face externe de l'Ii misphére (lobule ovalaire); F,, première circonvolution frontale interne; Cf, seconde cinonvotuiion frontale interne, ou circonvolution crêtce de Uolaiido ; Pj" , lobule quadrilatère; po, scissure occipitale interne; oc, scissure des hippocampes; oc', oc", rameau supérieur et rameau intérieur de celte scissure; Oz, lobule occipital interne; D, lobulus extremus.
Artères. !• Les régions circonscrites parla ligne (...) représentrnt le champ de dislribnlion de l'arière céiélirale antérieure: I, artère frontale interne et antérieure; 11, artère frontale interne et moyenne; 111, artère frontale interne et postérieure. 2° Les régions circonsrriles par la ligne (....) représenieiit le champ de distribution de la cérébrale postérieure : II, artère temporale postérieure ; III, artère occipitale.
Les réseaux capillaires des circonvolutions se présentent sous quatre aspects difiérents :
1" Tout à fait à la superficie de la couche grise, il existe un réseau capillaire à mailles quadrangulaires, très-larges et parallèles à la surface. Ce réseau ne se voit bien que sur des coupes horizontales ; il forme de très-fines anastomoses entre les diverses artères qui pénètrent dans les circonvolutions. Il n'occupe guère qu'un demi-millimètre de la couche grise.
2" Les deux millimètres subjacents de la substance corticale sont remplis par des mailles capillaires, polygonales, assez fines. Ce réseau est surtout formé par lès artères corticales, qui se répandent dans toute son étendue par leurs ramuscules collatéraux et plus encore par leurs ramuscules terminaux. Les artères cor-
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ticales sont innombrables et, toutes les deux ou trois mailles capillaires, on rencontre un de leurs ramuscules.
On sait que cette région de la couche grise répond surtout aux grandes cellules corticales. Cette vascularis^tion, plus intime au niveau des régions cellulaii'es, n'est pas spéciale à la couche grise des circonvolutions; elle a été constatée pour les noyaux du bulbe et les cornes de la moelle épinière. , 5" Le dernier millimètre environ de la couche grise est occupé par un réseau capillaire de transition; ces mailles sont plus larges que celles de la couche supérieure ; mais elles sont beaucoup moins allongées que celles de la substance blanche dans laquelle il se prolonge un peu, jusqu'à ce qu'il s'y confonde entièrement.
Certaines artères centrales un peu plus longues et plus rares que les autres viennent mourir dans ce réseau, dont on comprendra mieux l'importance lorsque nous aui'ons indiqué la disposition des veines terminales. 4° Le réseau capillaire de la substance blanche est constitué par des mailles à
parois plus fines, mais plus allongées que celles des réseaux de la couche grise proprement dite. Leur longueur est trois ou quatre fois celle du diamètre des mailles de la couche grise.
Le réseau de la substance blanche est disposé dans le sens des principaux faisceaux de fibres nerveuses que ces mailles semblent entourer.
Les veines sont de deux ordres comme les artères : les ye'mesmédullaires et les veines corticales.
Les veines médullaires qui Fis- XVI. naissent des petites brauches
i4. Artère principale; B, arboiisation primilive; C, aiborisa- veineuses de In riip-riiôi-o pt A„ (ions secondaire; I, arlèies médullaires; 2. artères co.Ucale,; ^'^'"^^J^^ ^6 la pie-lULltet dU 5, leurs réseaux dans la pulpe cérébrale. troUC dcS arborisations SOUt
seulement de six à huit dans la coupe d'une circonvolution de volume moyen. Elles n'accompagnent pas les artères correspondantes. Généralement on en trouve une ou deux qui descendent perpendiculairement par le dos de la circonvolution.
Quatre ou six pénètrent par les faces latérales ; elle ont un diamètre triple de celui des artères correspondantes. Dans leur trajet à travers la couche «rise, elles donnent peu de ramuscules collatéraux; mais il est fréquent de leur voir donner, sur les confins de la couche grise et de la couche blanche, trois ou quatre branches récurrentes dont les racines semblent puiser le sang artériel dans le réseau capillaire de transition. Sur un cerveau où M. Duret avait très-bien réussi à injecter les artères et les veines, les deux premiers réseaux de la couehe «^rise étaient remplis par la solution de gélatine colorée avec le carmin, tandis que le réseau de transition et les veines médullaires étaient dessinées en bleu. Quant au ré-
CmCONVOLUTIOlNS CÉRÉBRALES (développement). 379
seau de la substance blanche, certains points étaient injectés en bleu et d'au-
tres en ro\igc.
La conclusion qu'on peut tirer de ce fait, c'est que le retour du sang des mailles capillaires de la couche grise se fait surtout par le réseau des capillaires de transition et, en partie, par les branches récurrentes des veines médullaires.
Les veines corticales sont plus volumineuses et moins nombreuses que les artères correspondantes ; on en trouve rarement qui se terminent dans les jiremiers réseaux capillaires de la couche grise. Elles viennent se ramifier presque exclusivement dans le réseau capillaire de transition. Le volume plus considérable des veines corticales, leur nombre plus restreint, concordent avec le développement et la rareté plus grande des arborisations veineuses, si on les compare aux arborisations ai'térielles correspondantes.
Un autre fait découle de l'étude des arborisations des artères et des veines corticales, c'est qu'il semble possible de juger de la richesse de la vascularisalion intracérébrale par l'observation des arborisations de la pie-mère. On conçoit toute l'importance de cette déduction anatomique.
g 111. Dé-weloppemcnt. Pendant le développement excentrique des hémisphères, qui sera traité plus tard dans son ensemble (voy. Encéphale), une portion de leur face externe, intimement unie au noyau extra-ventriculaire du corps strié, ne peut suivre le mouvement d'expansion i-apide des parties libres ; elle reste ainsi déprimée et comme cachée au fond d'une gouttière dont les bords se rapprochent de plus en plus et constituent enfin une scissure, la scissure de Sylvius.
C'est la seule des anfractuosités de la substance corticale pour laquelle on puisse, à la rigueur, invoquer une influence mécanique. La fixité du type cérébral que Leurel a démontrée dans chacun des groupes des vertébrés constitués par lui d'après ce seul caractère, non moins que l'étude de l'apparition des scissures, chez le fœtus, d'après une évolution identique, démontrent d'une jnanière péremptoire que la formation des circonvolutions n'est pas due à un chiffonnement aveugle de la substance corticale dans un espace trop étroit.
Ici, comme dans toutes les dispositions de l'organisme animal, intervient évidemment une tendance générale et impérieuse qui imprime sur chaque individu le cachet spécifique avec sesdétails infinis. Cette force, celle attraction vers le tyi^e de l'espèce, suivant l'expression de M. Vilmorin [voy. Atavisme), est la cause supérieure et primitive, aussi bien du plissement de l'écorce cérébrale que de la régularitéqui y préside. Ce n'est pas à dire cependant qu'on doive renoncer à découvrir un jour les conditions immédiates du phénomène. S'il faut rejeter la théorie grossière que nous venons de rappeler, il n'est pas impossible qu'on arrive à reconnaître qu'une grande part revient aux vaisseaux, par exemple, dans l'ordre d'apparition des scissures. 11 serait intéressant d'étudier à ce point de vue les artères de la surtace du cerveau chez l'embryon, aux différents âges, et de rechercher s'il n'y a pas un certain parallélisme entre le développement d'une branche vasculaire et la formation d'une scissure. A priori, la chose ne paraît pas improbable, et serait digne d'attirer les observations.
J'exposerai sommairement le développement des scissures et des plis cérébraux, d'après Ecker, et aussi d'après les pièces du musée d'anthropologie créé |)ar M. Broca, à l'École pratique.
583 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (développement).
Je tiens à faire remarquer, tout d'abord, que ce sujet est encore loin d'être définitivement élucidé. Des observations plus nombreuses sont nécessaires pour qu'on puisse établir des règles précises, placées au-dessus des variations individuelles, ou, tout au moins, tenant un compte raisonné des divers éléments de variation (race, sexe, intelligence des ascendants, etc.) qui peuvent intervenir et compliquer le problème. Actuellement, avec le peu de documents que nous possédons, toute affirmation doitpresque être considérée comme provisoire.
Quoi qu'il en soit, voici quel est à peu près, sur ce point, l'état actuel de nos connaissances.
Si nous laissons de côté la scissure de Sylvius et la scissure des liippocampes {voy. Encéphale) les autres anfractuosités commencent à se former, en général, du quatrième au cinquième mois ; cependant, il semble y avoir une certaine latitude dans l'époque de leur apparition. La formation d'anfractuosités ou scissures persistantes serait précédée (Reichert), aux troisième et quatrième mois, par la l'oi-mation d'anfractuosités transitoires ou primitives, qui occupent aussi bien la région latéio-supérieure que la région médiane; dans la première de ces régions, ces aniractuosités présentent en général une disposition rayonnée. La plus postérieure est souvent tiès-profonde et persiste parfois fort longtemps.
La première disposition des scissures persistantes est relativement très-symétrique. L'asymétrie n'apparaît qu'avec la formation des sillons et des plis accessoires. Une grande symétrie dans la disposition déliiiitive des scissures et des circonvolutions doit donc être considérée comme l'expression d'un arrêt de développement ; et en effet, on trouve celle symétrie sur l'encéphale de certains idiots (Gratiolet, mémoire cité, p. 60).
Gratiolet prétend que les scissures et les circonvolutions de l'hémisphère gauche précèdent dans leur développement ceux de l'hémisphère droit. Cette opinion ne repose sur aucune preuve, d'après Ecker. On ne peut guère, en effet jusqu'ici, établir à cet égard de règles fixes ; ainsi sur un fœtus de quatre mois et demi du musée anthropologique de M. iJroca, la scissure parallèle existe seulement à droite, et Gratiolet dit aussi l'avoir vue se montrer à droite, avant d'apparaître à gauche. D'autre part, sur le lobe frontal, d'après les pièces du même musée, ce serait le lobe gauche dont l'évolution serait la plus précoce; la délimitation de l'étage supérieur du lobe frontal s'y montre toujours de ce côté. C'est encore à gauche que sur ces mêmes pièces se dessine d'abord la scissure festonnée de la face interne.
Entre les encéphales de différents fœtus de même âge, et même de jumeaux, on observe de grandes différences, non-seulement eu ce qui a trait à l'époque de l'apparition des premières aniractuosités, mais encore en ce qui en regarde la forme. Ces différences individuelles mériteraient d'être l'objet d'une étude spéciale, qui n'est encore pas même ébauchée.
La fosse de Sylvius se foi-me au troisième mois sous l'apparence d'une gouttière ; au quatrième mois, elle prend une direction obliquement inclinée en arrière et commence à se limiter. Au cinquième mois, la limitation devient plus nette, les bords se relèvent davantage et une faible inflexion sur le bord antérieur indique la naissance de la branche antérieure. Au sixième mois, elle a la forme d'un triangle équilatéral, au septième mois, la branche antérieure se développe davantage, mais la partie inférieure de la fosse reste ouverte jusqu'au neuvième mois, tandis que les branches se ferment.
La scissure qui se développe ordinairement la première est la scissure perpen-
CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (développement). 381
diculaire interne ; elle se prolonge dans la partie antérieure de la scissure des hippocampes. Quelquefois aussi, cette dernière paraît partir de la scissure perpendiculaire, mais c'est l'exception. Les branches postérieures de la scissure des hippocampes semblent fréquemment se développer isolément et ne se réunir au corps de la scissure que postérieurement. L'anfractuosité qui se développe ensuite au cinquième mois ou seulement au commencement du sixième est la scissure de
Fig. XVII. — Cerveau d'un fœtus de i mois,
face latérale (d'jprèi Eckcr).
S, Fosse (le Sylvius.
Fig. XVllI. — Cerveau d'un fœtus de S mois, face supérieure (d'après Ecker).
c, Scissure de Piolaiido.
Rolando, qui d'habitude débute par une dépression, véritable point de scissiiration, qu'on me passe ce barbarisme, situé au milieu de ce qui sera son parcours ultéiieur; elle se prolonge graduellement en bas et en haut. C'est elle qui occupe la position médiane parmi celles qu'on a appelées les anfractuosités radiaires primitives (Reicbert). Les scissures qui se développent ensuite sur la surface latéi aie affectent, coiume Keichert l'a vu le premier, une disposition radiaire (se dirigeant en rayonnant vers la fosse de Sylvius), mais cette disposition n'est en aucune façon aussi constante, aussi régulière et distincte qu'on pourrait le croire, surtout d'après les planchesde Reicbert. L'antérieure de ces anfractuosités qui a la forme d'une ligne anguleuse ou d"un Y , est la scissure parallèle frontale avec la scissure frontale inférieure. L'anfractuosité qui apparaît ensuite d'habitude est la partie postérieure de la scissure interpariétale, anfractuosité qui se confond avec la scissure occipitale supérieure. Elle limite latéralement le premier pli de passage et la première circonvolution occipitale. Cette scissure peut être appelée anfractuosité radiaire primitive postérieure (Bischoff) et, surtout, quand elle apparaît de bonne heure et s'incline latéralement, contribue essentiellement à la formation d^ la disposition radiaire des sillons primitifs. De l'extrémité antérieure de cette scissure part une anfractuosité transversale que Ecker désigne sous le nom de sulcus poslcentralis , à cause de son analogie avec le sulcus prœcentralis (ou scissure parrallèle frontale), qu'elle est loin d'égaler en importance. Sur la surface médiane naît au sixième mois la scissure festonnée ou sidciis calloso-marçjinalis. A peu près vers la même époque, apparaît en général la scissure parallèle (ou scissure temporale supérieure) qui commence à se montrer en un point qui sera plus tard son extrémité supérieure, et progresse
382 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (développement).
de là vers la partie inférieure. Elle peut naître beaucoup plus tôt à quatre mois et demi, comme ou le voit, sur un fœtus du laboratoire de M. Broca. Souvent la seconde scissure temporo-occipitale ou mlcus occipito-teinporalis inferior (Ecker), se forme déjà au sixième mois. Au septième mois, la scissure frontale supérieure, au huitième la scissure occipitale tramverse. Si bien qu'au neuvième mois, les scissures et circonvolutions principales existent. Comme à cette époque, les sillons et plis secondaires manquent en grande partie, l'encéphale présente alors véritablement une image schématique des circonvolutions cérébrales.
Certaines particularités donnent, en outre, au cerveau du nouveau-né, comme une physionomie spéciale. C'est ainsi que , suivant la judicieuse remarque de
M. E. T. Hamy, le sillon de Rolando, limite postérieure du lobe frontal, est beaucoup plus oblique chez l'enfant né à terme quecliez 1 homme complètement développé. (Cette disposition' paraît avoir échappé à Ecker, et n'est pas accusée sur la figure XXI, que nous lui avons empruntée). Sur l'adulte, le sillon forme avec la grande scissure médiane un angle aigu qui peut être en moyenne évalué à 70 degrés environ. Le même angle, mesuré sur un certain nombre de jeunes sujets par M. Hamy, descendait jusqu'à 52 degrés. Cette obliquité du sillon de liolando est en rapport avec un développement proportionnel beaucoup moindre de la seconde et surtout de la troisième circonvolution frontale. Ceite dernière eu effet, déborde chez l'adulte la suture coronale d'une quantité que M. Broca évalue de lu à 22 millimètres. Chez de jeunes enfants dont la ligne sulurale, qui vient d'être nommée, différait assez peu dans soninclinaison de celle de l'adulte. M . Hamy a constaté que le sillon rolandieu passait en avant de l'articulation, de telle sorte que l'os frontal, dans ses parties latérales et inférieures, se trouvait recouvrir une petite étendue du lobe pariétal. Ce fait anatomique semble venir confirmer les faits pathologiques sur lesquels s'appuie la doctrine de la localisation du langage articulé. L'évolution tardive de l'organe est corrélative à l'absence de la fonction pendant le premier âge. M. Hamy a, de plus, constaté que la suture lambdoïde, qui chez l'adulte sert de limite exacte au lobe occipital à sa partie postérieure, correspond souvent à quelques millimètres en arrière de ce lobe , chez le nouveau-né. S'il est donc vrai , ainsi que l'a indiqué Gratiolet, que les parties postérieures de l'encéphale sont refoulées en arrière par le fait du développement, il résulte des observations précédentes que cet auatomiste a été induit en erreur or.-qu'ii a avancé que la réduction du lobe occipital est plus apparente dans le fœlus humain que chez l'adulte [op. cit. p. 59). M. Hamy semble avoir démontré au contraire, que ce lobe occipital occupe pendant la croissance une étendue proportionnelle de moins en moins considérable.
Suivant un grand nombre d'anatomistes, le cerveau de l'homme, pendant son dévelo|)pemcnt embryonnaire reproduit les principales dispositions des animaux qui lui sont inférieurs. Pour Tiedemann, en particulier: « les hémisphères du
Fig. XIX. — Cerveau d'un fœtus de 5 mots, face interne (d'aprOi Ecker).
p.o. Scissure pcrpendiculaiie interne; O.C, scisfure «les hippocampes; f.x, l'ornix ; 0.:, loliule occipital interne; U, crochet île ThippOLampe. On voit aussi les premiers linéaments de la =ci>sure festonnée cl de l'os scisïure fronto-pariétale. ,
CIRCONVOLUTIONS CEREBRALES (développement). 585
cerveau s'arrêtent pendant toute la vie, dans les différentes espèces, aux divers degrés du dévcloppeiiicnt que ceux du fœtus parcourent dans leur évolution successive. » Il établit la même assimilation en ce qui touche les autres parties de l'encéphale, le bulbe, le cervelet, les tubercules quadrijumeaux, de sorte que, jKiiu' l'analoniiste allemand, le cerveau du fœtus humain est tour à tour un cerveau de poisson, de reptile, de mammifère.
Giatiolet, dans sonAnatomie comparée, a longuement combattu cette opinion.
Fig. XX. — Cerveau d'un fœtus de 8 mots, face latérale (d'après Eckcr).
Fi, Fa, Fs, première, seconde et troisième circonvoliilions frontales ; /', /-, scis^u^c^ frontales supérieure et inférieure; f^, :^cis>ure parallèle frontale; A, r|ualrième circonvolulion Ironlale; l\ cirtoiivolulion pariétale astemlante ; C, scissure de Rolando; 1", lobiiln pariétal su|>ériciir; P», racine antérieure du pli cùurije: P^', pli courbe et seconde ciiconvolulion de passage;; ip, sci^sure interpariétale; op, srissure per|ien(liculaire eslernc, 0', premier pli de pa-sago et première circonvolution oicipitale; 0°, 0"^, seconde et Iroisième circonvolutions occipilales; 0, sillon occipital tran^verse; o-, scissure occipitale inférieure; S, scissure de Sylvins; S', branche postérieure; S"', branche antérieuie de la scissure (le Sylvius encore eiilr'ouverle; J, lobule de rin>ula ; /j, scissure parallèle temporale; Tj, première circonvolution temporale; To, T5., seconde tirconvohitioii temporale.
Un animal quelconque, dit-il, peut être envisagé sous deux points de vue différents; en tant qu'animal vertébré, il peut être considéré sous le point do vue des attributs généraux du type auquel il appartient, abstraction fliite des caractères propres qui en font un poisson, un mammifère, un homme. Ce qu'il y a de commun à tous ces animaux, se formant et s'achevanl par des voies parallèles sous l'empire d'une loi commune, tous les animaux vertébrés se ressemblent et diffèrent à la fois ;i toutes les phases de leur développement. Tiedemann a eu le tort de négliger les différences pour ne .s'attacher qu'aux analogies. Ces analogies n'impliquent aucune identité actuelle, un animal déliui, différant dès le début de la vie embryonnaire de tout ce qui n'est pas lui, aucune assimilation absolue n'est possible enti-e les formes achevées et ces formes transitoires qui préparent une forme future.
Une différence fondamentale, suivant Gratiolet, distingue les formes primitives de l'encéphale de l'homme à l'état d'embryon, de celles que présentent les animaux inférieurs, arrivés à leur état définitif; elle consiste dans ces incurvations particulières à l'axe nerveux du capuchon céphaliquc de l'embryon, alors que
384 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (développement).
son encépliale est composé d'ampoules résultant de la dilatation du tube central. Le redressement de l'axe indique, chez le poisson, que l'âge fœtal est dépassé. On ne peut davantage, ajoute l'éminent anthropologiste, assimiler le cerveau de l'embryon au cerveau complètement lisse des rongeurs, par exemple. Chez le premier, les hémisphères, absolument dépourvus de plis, sont très-minces, membraneux, dilatés en ampoules, remplis par des plexus choroïdes énormes, le centre ovale de Vieussens n'existant pas; le corps calleux est à peine indiqué,
Fig. XXI. — Cerveau d'un fœtus de 9 mois, face latérale (d'uprês EcUer). (Voy. la It'gende de la fig. XX.)
la commissure antérieure très-grêle, la masse des tubercules quadrijumeaux, simplement div'sée en deux moitiés par un sillon médian. Dans les rongeurs, les hémisphères, à peu près lissses, recouvrent incomplètement les tubercules quadrijumeaux, comme chez l'embryon, mais le corps calleux bien que fort mince, recouvre le troisième ventricule ; la voûte est complètement développée, ainsi que la commissure antérieure, les quatre tubercules quadrijumeaux sont bien distincts, les ventricules ont les dimensions réduites de l'âge adulte; le cervelet, chargé de plis, est remarquable par le développement de ses verrais latéraux, et deux lobes olfactifs énormes donnent à tout l'ensemble une physionomie particulière..
Mais, continue l'auteur que je cite, laissant de côté des êtres trop éloignés, on peut se borner à comparer le cerveau de l'homme à celui du singe, à cause des ressemblances plus grandes qui les rapprochent, au point de vue de l'organisation cérébrale. C'est en eflet la même forme générale, les mêmes groupes de plis; or, les singes présentant dans ces plis moins de complication, quelques-uns ayant môme les hémisphères presque absolument lisses, on pouvait s'attendre à trouver parmi les états successifs du cerveau humain certaines formes voisines de celles que présentent certains singes, et, d'autre part, à distinguer dans la suite de ses développements successifs, une série d'états intermédiaires, reproduisant toutes les formes que revêtent les hémisphères dans lu série des singes.
CIRCONVOLUTIONS CEREBRALES (DiîvELOPfEJiENT). Ô85
Chez le ouistiti, le cerveau n'a ni plis ni anfiactuosités ; il en est de même, sauf une ou deux anlractuosités. des pinclies, des sagouins, des saïmiris ; le centre ovale est constitué, la fosse de Sylvius est oblitérée.
Chez l'embryon, dont les hémisphères sont encore lisses, ceux-ci sont dilatés par des ventricules énormes ; la fosse de Sylvius, encore béante, laisse voir le lobule de l'insula, et alors même que le système des plis est complet, ce rapprochement des lèvres de la scissure de Sylvius n'est pas achevé.
Dans la série des singes, continue Graliolet l'achèvement delà forme générale précède les pi-emiers vestiges de plis; chez l'homme, ils apparaissent et se multiplient longtemps avant. Mais ces plis apparaîtront-ils dans le même ordre, chez l'embryon humain et dans la série des singes? Telle est la question que se pose l'illustre naturaliste, et qu'il résout par la négative.
Le premier sillon qui apparaît dans la séiùe des singes, dit-il, est la scissure parallèle (temporale). Cette scissure, nulle dans les ouistitis, à peine indiquée dans le pinche, acquiert dans les dourouconlis, les callitriches, les saïmiris, une profondeur singulière, alors que le reste du cerveau est presque absolument lisse. Ainsi, les premiers plis qui se distinguent ici sont inférieurs à la scissure de Sylvius.
Dans le fœtus humain, au contraire, d'après Gratiolet, la scissure parallèle apparaît en dernier lieu. Vers le septième mois elle est à peine indiquée, surtout à gauche, bien que les régions qui sont au-dessus de la scissure de Sylvius soient déjà chargées de plis. Ainsi à aucune époque, le cerveau du foetus humain n'est absolument semblable à celui d'aucun singe ; loin de là, il en diffère d'autant plus qu'on se rapproche davantage du moment où ses premiers plis apparaissent. Il résulte de ce fait une conséquence naturelle ; si le cerveau humain s'arrête à quelque étage inférieur de son développement, il a dans ce degré de réduction des caractères propres à l'homme (microcéphales).
Gratiolet résume la discussion par cette proposition finale :
K A toutes les époques de la vie fœtale l'homme est homme en puissance, des caractères définis le distinguent et s'il est soumis aux lois générales qui dominent le développement de tous les mamifères, il a, en tant qu'il est une espèce distincte, un rang de privilèges et de droits qui sont son partage exclusif ! »
Ces distinctions sont assurément beaucoup trop absolues. Pour n'en citer qu'une preuve, contrairement à l'assertion de Gratiolet, la scissure parallèle temporale commence déjà à se montrer sur le fœtus de quatre mois et demi du laboratoire de M. Broca, ainsi qu'il a été dit plus haut. Bien d'autres remarques pourraient être encore présentées à ce sujet, pour montrer que les règles sont encore fort difficiles à établir en pareille matière. Mais cette discussion nous entraînerait trop loin, et ne nous amènerait d'ailleurs à aucun résultat positif. Qu'il nous suffise donc d'avoir formulé nos réserves; l'avenir seul apportera la lumière dans ces questions difficiles et encore trop peu étudiées. Déjà, du reste, certains auteurs n'ont pas hésité à attaquer les propositions de Gratiolet. C'est ainsi que Richard Wagner dit avoir reconnu une analogie bien décidée entre la série successive des phases embryonnaires et les degrés de développement des singes les plus inférieurs jusqu'aux singes supérieurs anthropomorphes. Il y a pour lui une ressemblance très-marquée entre le cerveau presque lisse du cerveau humain, à vingt semaines et les hémisphères privés de plis des ouistitis. H reconnaît la ressemblance des cerveaux de fœtus humains de six à sept mois, avec un grand nombre de singes supérieurs.
586 CIRCONVOLUTIONS CÉRÉBRALES (bibliographie).
C. Vogt fait observer que nul observateur n'a encore étudié le développement des embryons nègres du cinquième au septième mois ; ce qui est vrai pour notre race n'est pas nécessairement vrai pour d'autres. Une simple remarque à ce propos : Gratiolet a découvert deux rapports de la plus liante importance, entre l'inlcUigcnce des races et l'état des sutures crâniennes ; en premier lieu, dans les races supérieures, les sutures crâniennes se referment beaucoup plus tard que dans les races inférieures ; la deuxième découverte est relative à l'ordre suivant lequel s'effectue l'oblitération des sutures dans les diverses régions du crâne : ces différences sont commandées, dit Gratiolet, par des différences con-élatives dans le développement des régions fondamentales du cerveau. Dans les races inlé- , rieures, chez les individus dégradés de la race blanche, la suture fronto-pariétale se soude d'abord, puis le pariéto-occipitale ; mais dans les hommes blancs normaux, le phis souvent l'inverse a lieu et l'ossification de l'occipito-pariétale, précède la frontale ; chez les premiers, la soudure marche d'avant en arrière, et chez les seconds d'arrière en avant.
Les groupes de circonvolutions qui doivent prédominer plus tard apparaissant les premiers, n'est-on pas en droit de se demander avec M. Groniier, en présence de cette marche inverse dans la soudure des os du crâne, si les plis cérébraux suivront également un ordre différent dans leur apparition ? C'est à l'observation qu'il appartient de confirmer cette ingénieuse liypothèse.
§ IV. Anatomic comparée. L'étudc des circonvolutions dans la série des ■vertébrés m'entraînerait trop en dehors du cadre naturel de ce Dictionnaire : je ne l'entreprendrai donc pas ici. Du reste, je n'ai pas négligé de signaler, chemin faisant, dans l'exposé qui précède, quelques-unes des particularités les plus intéressantes, au point de vue de la comparaison des plis cérébraux des singes avec ceux de l'homme. Je crois devoir me borner à ces indications sommaires. Pour les lecteurs qui auraient le désir d'entreprendre des recherches sur cet intéressant sujet, j'ai pris soin de placer à la suite de cet article des indications bibliographiques étendues. Cette tâche m'a été facile, grâce à l'excellente bibliographie annexée à l'ouvrage de Ecker, par son savant traducteur anglais. Je n'ai eu que fort peu d'additions à y faii'e.
g V. Physiologie. Voy. EkCÉPIIALE.
§ Yl. Pathologie. Voij. Aphasie, Cerveau, Encéphale (Pathologie), Folie, Méninges, Paralysie générale. Samuel Pozzi.
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Hippocrate (460, av. J.-G.) distinguait les veines des artères. Suivant lui, les artères ne contenaient que de l'air ; les veines seules renfermaient du sang et conduisaient ce liquide aux différentes parties du corps. Il enseignait de plus que le cœur est un organe charnu creusé de cavités.
Aristote (384, av. J.-C.) montra, le premier, que le cœur communique avec les veines. On lui doit aussi d'avoir rapporté le phénomène du pouls au mouvement du san?.
Hérophile fut conduit par une étude comparative des battements du pouls et de ceux du cœur, à établir leur isochi'onisme.
Erasistrate, contemporain d'Hérophile et petit-fils d'Aristote (304 av. J.-C), découvrit le jeu des valvules de l'intérieur du cœur. Il entrevit ainsi la circula» tion dans cet organe; mais deux erreurs considérables l'empê'chèrent d'aller plus loin. La première de ces erreurs consistait à croire que les artères ne contenaient que de l'air, la seconde que les veines conduisaient le sang aux diverses parties du corps. Pour détruire cette double erreur, il a fallu deux hommes : Galien et Césalpin.
Galien (131 ap. J.-C.) démontra, par des vivisections, que les artères ne sont pas des conduits à air. Il suffit, en effet, d'ouvrir une artère sur un animal vivant pour en voir sortir du sang et rien que du sang. 11 ne s'en tint pas là et distingua deux espèces de sang, l'un spiritueux et l'autre veineux. Le premier était celui des artères et du ventricule gauche, le second celui des veines et du cœur droit.
Suivant Galien, Vesprit du sang spiritueux se formait dans le ventriculegauche, et il fallait une partie de cet esprit au sang veineux pour qu'il pût remplir convenablement ses fonctions. Partant de celte idée, et pour faciliter la communication entre les deux espèces de sang, l'illustre médecin de Pergame imagina les porosités de la cloison. Il désignait ainsi les trous qu'il supposait devoir exister dans la paroi interventriculaire, et qui étaient destinés à laisser passer l'esprit de l'un à l'autre ventricule. Ce n'est que quatorze siècles plus tard, que Vésale put détruire cette erreur de Galien.
Vésale (1543) montra clairement que le tissu compacte de la cloison interventriculaire ne laisse pas passer une seule goutte de sang ; mais il ne tira aucune conséquence de ce fait,
Servet (1555) se basa sur l'imperméabilité de la cloison pour affirmer que le sang passe du côté droit dans le côté gauche du cœur par la voie des vaisseaux pulmonaires. Jlalheureusement il développa ses vues sur la petite circulation dans un ouvrage de théologie qui lui valut la haine de Calvin et le fît brûler vif.
Colombo de Padoue et Césalpin de Pise confirmèrent, peu de temps après Servet, la découverte de la circulation pulmonaire.
Césalpin (1595) ne borna pas ses études à celle de la circulation pulmonaire. Il est le premier qui ait cherché Texplication du gonflemement qu'on observe au-dessous de la ligature, dans la saignée. En formulant le trajet centripète du sang dans les veines, Césalpin posait les premières bases de la découverte de la circulation générale.
Fabrice d'Aquapendente (1574) aurait pu donner la preuve anatomique de
LintULAiiuiN. oyi
celle circulation. Il découvrit en effet les valvules des veines, mais il laissa à son élève llarvey, la gloire de démontrer leur rôle.
Guillaume llarvey ramena la question sur le terrain de la vivisection. Il utilisa la résistance vitale des reptiles et des poissons pour observer longuement les mouvements du cœur chez ces animaux. En liant les artères, il montra que le sana s'accumulait entre la ligature et le cœur; en liant les veines il fit voir qu'il empêchait le retour du sang dans l'organe central de la circulation. Ainsi se trouva démontré le passage du sang des veines dans le cœur et du cœur dans les artères. Harvey étudia ensuite le rhythme des contractions du cœur. 11 vit que les deux oreillettes se contractent d'abord simultanément, puis les deux ventricules, et que le choc du cœur correspond à la systole des ventricules. II démontra que la contraction des oreillettes vide leur contenu dans les ventricules et que ceux-ci, à leur tour, chassent dans les artères le sang qu'ils viennent de recevoir. Ce n'est pas tout encore. Le jeu des valvules du cœur est déciit avec soin, le rôle des valvules veineuses est expliqué, la petite circulation est nettement séparée de la grande, l'ébauche de la circulation est faite, le mécanisme en est compris.
Harvey fut surtout conduit à sa grande découverte par les recheixhes qu'il entreprit pour savoir la quantité de sang qui traverse le cœiu- et les poumons. Une telle quantité ne pouvait être fournie exclusivement par l'élaboration des sucs digestifs, et il était difficile d'admettre que les artères pussent résister, sans. se rompre, à l'afflux continuel du sang, si elles n'étaient pas disposées pour se vider au fur et à mesure qu'elles se remplissaient. Les artères devaient donc se continuer avec les veines, et le sang se mouvait dans un cercle.
La rigueur du raisonnement d'Harvey nous entraîne bien loin des théories plus ou moins bizarres de ses prédécesseurs, et l'on se demande, par exemple, comment Servet a pu entrevoir la petite circulation avec l'idée que les artères devenaient des nerfs à leur terminaison. La marche qu'a suivie Harvey pour arx'iver à la découverte de la circulation, doit être regardée comme un modèle de raisonnement expérimental. Il eut à lutter toute sa vie contre de nombreux contradicteurs, et il mourut en 1657, près de trente ans après la publication de ses idées, sans avoir pu constater, par lui-même, le passage direct du sang des artères dans les veines.
Ce spectacle était réservé à Malpighi qui, en 1661, vit, au microscope, la circulation capillaire sur le poumon de la grenouille. La découverte de Malpighi mit fin à tous les débats qui s'étaient élevés au sujet de la grande vérité établie par Harvey. Descartes n'avait pas attendu cette preuve pour proclamer la circulation du sang. Louis XIV fonda en 1675, au Jardin des l'iantes, une chaire d'anatomie qui fut occupée par Dionis et qui était instituée spécialement pour la propagation de la découverte d'Harvey.
En 1668, Leeuwenhoeck répéta l'expérience de Malpighi sur l'aile membraneuse de la chauve-souris et les nageoires de différents poissons.
A défaut du microscope, les injections vasculaires qu'on commençait à pratiquer à cette époque suffisaient pour démontrer l'existence des capillaires. Ruisch, Swammerdam, Lieberkiihn, etc., excellèrent dans l'art des injections. Or, si l'on pousse dans les artères une préparation convenable, elle traverse les capillaires et apparaît dans les veines. Il y a donc continuité entre les voies centrifuges et les voies centripètes ; le cœur est l'organe d'impulsion, l'agent
moteur; les artères, les capillaires et les veines sont les organes de distribution, les agents de transport.
Les observateurs ne s'en tinrent pas là. Ils remontèrent, pour ainsi dire, à la source du phénomène et étudièrent le développement de l'appareil circulatoire Galien avait déjà parlé de la structure du cœur chez le fœtus. 11 avait observé qu'avant la naissance, les oreillettes communiquaient par un large trou et qu'un vaisseau volumineux reliait l'aqrte à l'artère pulmonaire. Galion voulut ensuite s'élever de raïuitomic à la physiologie, mais il échoua complètement. Il crut que l'ouverture interauriculaire et le canal de communicalion des deux grandes artères facilitaient l'arrivée du sang aux poumons. C'était le contraire qui était vrai, ainsi qu'Harvey l'a dit le premier, et ainsi que l'ont démontré plus tard les expériences de Reid. Nous reviendrons, à la fin de cet article, sur la circulation du fœlus, et c'est là que nous donnerons les résultats des travaux modernes sur cette question importante.
Harvey et ses contemporains laissèrent après eux un vaste champ à explorer. L'auscultation {voy. ce mot) donna naissance à une série de recherches qui devaient aboutir à la connaissance exacte des mouvements et des bruits du cœur. On introduisit dans cet organe des appareils qui traduisent à l'extérieur les phénomènes intimes de la circulation. Les mouvements du cœur furent enl'egistrés par l'organe lui-même et sa force fut mesurée {voy. Cahdiographe). Les vaisseaux lurent interrogés par des appareils destinés à signaler la pression et la vitesse du sang à leur intérieur. Les éléments du pouls furent déterminés graphiquement. Le calcul a été employé pour résoudre certaines questions d'hémodynamique, et la synthèse expérimentale enfin a pu réaliser des appareils ({ui reproduisent, avec la plus grande fidélité, les phénomènes de la circulation du sang. Nous ne pouvons donner ici qu'une énumération rapide des recherches •entreprises par les successeurs d'ilarvey. Dans un instant, nous passerons de l'histoire à la réalité, parcourant pas à pas la route où nous venons de planter quelques jalons, nous arrêtant pour examiner en détail ce que nous venons d'embrasser d'un coup d'œil général.
Vue GÉiNÉRALE SUR LA ciRCULATmN DU SANG. Dcpuis l'immortclle découverte d'ilarvey, on appelle circulation le mouvement que le sang exécute à travers l'organisme. Ce mouvement, en effet, est circulaire, en ce sens que chaque particule de la masse du sang qui sort d'une cavité du cœur reviendra à sou point de départ après un trajet plus ou moins long. Le mouvement est l'essence de la fonction que nous allons étudier ; la circulation constitue un mouvement d'une nature spéciale et qui, à bien des égards, diffère de ceux qu'on observe dans l'appareil locomoteur. Au lieu d'un squelette solide dont les difiérents leviers sont déplacés en sens divers par des muscles tendus d'un os à un autre, nous allons voir un liquide contenu dans des canaux à parois contractiles et qui, sous l'influence de muscles annulaires, sera poussé d'un mouvement continu, dans xuie direction constante que commande unsystèmede valvules ou soupapes. C'est ainsi que dans les appareils hydrauliques, on voit les pompes imprimer un mouvement toujours de même sens au liquide qu'elles font circuler dans les conduits.
Le mot circulation a été détourné de sa signification primitive ; on l'a appliqué aux mouvements des différents liquides de l'organisme, au cours de la lymphe et du chyle {voy. ces mots) qui ne présentent pourtant pas un trajet circulaire; d'ailleurs le fluide sanguin lui-même ne se meut pas circulairement chez tous les animaux.
En pliysiologie végclalc, on appelle circulation le mouvement de la sève. Enfin, les physiologistes qui ont suivi les modifications de la matière, qui l'ont vue, empruntée au règne minéral, passer dans les végétaux puis dans les animaux et revenir enfin au règne minéral dont elle était partie, ont appelé circulation ce mouvement perpétuel de la matière. L'objet de cet article est seulement de décrire la circulation du sang.
La circulation a pour but de distribuer le sang ou liquide nourricier à toutes les parties de l'organisme et de fournir les matériaux nécesssaires à l'accomplissement des fonctions de la vie ; mais cette circulation ne s'accomplit pas toujours de la même manière, et l'appareil circulatoire varie beaucoup dans la série des êtres.
Tout au bas de l'échelle zoologique, on trouve des animaux constitués uniquement par un parenchyme qui, pour se nourrir, absorbe les fluides ambiants. Chez d'autres, d'un ordre plus élevé, on voit une cavité digcstive dans laquelle s'agitent des cils vibratiles qui sont les agents moteurs du liquide nourricier. Ce liquide est ensuite absorbé par le parenchyme. Ainsi, le même appareil et le même fluide servent à l'accomplissement des phénomènes de la circulation et de la digestion.
Un peu plus haut dans la série, l'appareil irrigatoire n'est plus constitué uniquement par le tube digestif, mais par un système de cavités qui ne communique pas directement avec le dehors. Dans ces cavités, auxquelles Milne-Edwards a donné le nom de lacunes, la circulation se fait, non plus à l'aide des seuls liquides alimentaires, mais au moyen d'un fluide spécial qui porte le nom de sang. Bientôt on ne tarde pas à voiries cavités de distribution empruntées aux parties voisines faire place, dans une certaine étendue, à de véritables canaux indépendants qui prennent le nom de vaisseaux. En même temps apparaît un ■ agent moteur spécial qui détermine le courant circulatoire. Tantôt c'est un segment du canal conducteur qui se renfle et devient contractile, tantôt c'est un corps spécial qui se montre sur le trajet des vaisseaux.. Ce corps, à parois contractiles, qui communique avec les canaux d'irrigation, qui se remplit et se vide de sang, c'est le cœur.
Chez les invertébrés, ce n'est que dans les annélides qu'on voit la circulatiozi lacunaire se séparer nettement de la circulation vasculaire. Ces animaux présentent en effet deux appareils d'irrigation : [° le système cavitaire général et ses annexes où se trouve un liquide séro-sanguin ; 2° le système vasculaire où circule le sang proprement dit. Ces deux appareils ne communiquent pas entre eux.
Un animal fort singulier, VAniphioxus, qui est le l'epi'ésentant le plus dégradé de la classe des poissons, montre, dans son appareil circulatoire, le passage du groupe des invertébrés à celui des vertébrés. Chez cet animal, le cœur manque et le sang est mis en mouvement par les parois des vaisseaux qui, sur beaucoup de points, se dilatent et deviennent contractiles. 11 y a, comme on le voit, une grande analogie entre la circulation de ce vertébré et celle des annélides. Chez tous les autres vertébrés, l'appareil de la circulation du sang se compose d'un organe d'impulsion (le cœur), et de canaux ramifiés (les vaisseaux) ; ceux-ci sont de trois sortes : les artères, les veines et les capillaires {voy. ces mots).
Par sa contraction, le cœur pousse le sang dans les artères, et celles-ci le conduisent dans toutes les parties du corps. Le sang revient au cœur par les veines après avoir traversé les capillaires. Ces derniers rampent dans la trame 4es organes où ils établissent la communication des artèi-es avec les veines.
C'est dans le système capillaire que le sang se trouve en rapport intime avec les tissus. En effet, les parois des vaisseaux capillaires sont très-iuinceset dépourvues de la plupart des tuniques que nous aurons à signaler plus tard dans les vaisseaux artériels et veineux.
Eu même temps que la division du travail s'établit dans l'appareil de la circulation, un autre appareil, celui de la respiration, se développe en suivant, pour ainsi dire, une évolution parallèle {Voy. Poumons, Respiration).
Circulation du sang chez les vertébrés. Dans l'embranchement des vertébrés, le système lacunaire disparaît pour faire place au système vasculaire qui atteint chez ces animaux son plus grand degré de perfection.
Chez les invertébrés, le cœur, lorsqu'il existe, est toujours artériel et chargé d'envoyer aux différents organes le sang révivifié qu'il reçoit.
Chez les vertébrés, le cœur est, avant tout^ veineux et a pour mission de chasser le fluide sanguin qui a servi à la nutrition [sang veineux, sang noir), du côté de l'appareil respiratoire. Ce n'est qu'en se perfectionnant que le cœur veineux se complique d'un cœur annexe ou artériel qui a pour but de pousser vers les organes le sang qui vient d'être révivilié par la respiration (sang artériel, sang rouge). Ce cœur n'existe pas chez les poissons et il apparaît, pour la première fois, chez quelques reptiles. Les batraciens, au point de vue de la circulation, forment pour ainsi dire le trait d'union entre les deux classes précédentes. Chez eux, en effet, le cœur se compose de trois cavités dont deux oreillettes et un ventricule. Les deux premières cavités sont, l'une artérielle et l'autre veineuse; la troisième reçoit le mélange des deux sangs. On pourrait dire que chez ces animaux, le cœur est artérioso-veineux. Chez les oiseaux et les mammifères, il y a deux cœurs séparés et distincts composés chacun d'une oreillette et d'un ventricule. L'un de ces cœurs est veineux et l'autre est artériel.
A ne considérer que l'appareil circulatoire, on voit que les poissons sont caractérisés par un cœur unique et veineux, les batraciens et certains reptiles par un cœur plus complexe et artérioso-veineux, les oiseaux et les mammifères enfin par un cœur double dont l'une des moitiés est artérielle et l'autre veineuse. Chez ces derniers, le cœur veineux reçoit le sang des organes et l'envoie aux poumons, tandis que le cœur artériel reçoit le sang des poumons et l'envoie aux autres organes. Il y a donc ici deux circulations, l'une destinée aux poumons et l'autre aux organes. La première a
Fig. 1. — Appareil circulatoire du poisson, 1, Artère branchiale; 2, bulbe artériel; 5, ventricule; 4, oreillette; S, sinus de Cuvier; 6, foie et veine porte ; 7, intestin; 8, veine cave; 9, vaisseaux branchiaux; 10, aorte; 11, rein; 12 aorte.
reçu le nom de circulation ptilmonaire ou de velite circulation ; on désigne l'autre sous celui de grande circulation.
A. Appareil cincuLAToir.E des poissons. Dans la classe des poissons, les veines qui apportent le sang des différentes parties du corps débouchent dans un grand réservoir veineux appelé sinus de Cuvier ou sinus précardiaque {voij, fig. 1). Ce sinus comrauniqtie avec l'oreillette au moyen d'un orifice souvent muni de valvules destinées à empêcher le retour du sang. L'oreillette est séparée du ventricule par une ouverture également garnie de valvules en nombre variable suivant les espèces. Le ventricule est suivi d'une poche plutôt élastique que musculaire qu'on appelle le bulbe artériel et qui offre à sa partie postérieure des valvules agissant comme les précédentes.
Chez certains poissons, le bulbe présente aussi desreplisvalvulaires à sa partie antérieure et quelquefois même sur toute la longueur de son trajet. Du bulbe se détache un tronc rameux ou artère branchiale destiné à fournir les artérioles et les capillaires des feuillets branchiaux. Chaque lamelle branchiale donne ensuite naissance à un vaisseau récurrent ou veine branchiale qui, par sa réunion avec ses analogues, forme les racines de Vartère dorsale ou aorte, chargée de porter le sang artériel dans tous les organes. Celte aorte dorsale occupe la ligne médiane et s'étend sur toute
la longueur du COrns ■ le ^'°' ^' — Schéma de la circulation chez les poissons.
nhlS souvent elle offre des ^' ^'''■^''^ dorsale; B, branchies; C, capillaires généraux; piUS SOUVeni,^ tue OUlC UCS 0^ oreilletle; V, ventricule.
battcmentstrès-manifestes.
L'appareil de la circulation veineuse peut, chez les poissons, se décomposer en trois systèmes principaux : 1° le système de la veine porte hépatique; 2" le système de la veine porte i-énale; 3" le système veineux rachidien appartenant essentiellement aux muscles et aux autres organes de la vie de relation. Le premier système correspond aux veines du canal digestif, de la rate, des organes génitaux et de la vessie natatoire. Il est l'analogue du système porte que nous aurons à étudier plus tard chez les mammifères. Le deuxième, découvert par Jacobson, répond aux veines de la partie postérieure du corps qui traversent la substance des reins, à la manière de la veine porte dans le foie, avant d'arriver à la veine cave postérieure. Le troisième système enfin communique, chez divers poissons, avec des réservoirs veineux qui sont situés à la partie supérieui-e de la cavité viscérale et qui sont connus sous le nom de sinus de Monro.
Terminons en signalant, chez les poissons, l'apparition des vaisseaux lymphatiques et celle des valvules dans le système veineux.
On n'a qu'à jeter les yeux sur le schéma représenté par la figure 2 pour comprendre le mécanisme de la circulation des poissons.
B. Appareil circulatoire des batraciens. Comme les hatraciens respirent d'abord par des branchies, et que plus tard ils sont pourvus de poumons, on doit s'attendre à voir cette modification de l'appareil respiratoire correspondre à une disposition nouvelle de l'appareil circulatoire. C'est en effet ce qui arrive, et la circulation des batraciens qui, dans le jeune âge, rappelle celle des pois-
sons, se rapproche, à l'âge adulte, de celle des reptiles. Pour opérer cetfe transformation, la nature produit simplement une dérivation dans le cours du sang. Étant donnés deux organes inégalement développés, l'un transitoire et d'abord très-important, l'autre appelé à le remplacer et d'abord rudimenlaire, c'est pour ainsi dire aux dépens du premier que se développera le second. A mesure en effet que la vascularisation de l'organe temporaire diminue, celle de l'organe tléfinitif augmente. Si le tronc sanguin du premier donnait une branche au second, cette branche ne tarde pas à devenir le tronc principal, et le courant change de lit.
C'est par ce procédé que s'effectue la transformation de l'appareil circulatoire chez les batraciens, et ce n'est pas sans raison que nous insistons sur ce point particulier d'anatomie comparée. Nous verrons eu effet, que la nature opère de la même manière pour amener, chez le fœtus humain, la forme définitive de l'appareil circulatoire. C'est également à la dérivation du courant sanguin et au développement des vaisseaux collatéraux qu'il faut attribuer le rétablissement de la circulation et la persistance de la vitalité dans un membre dont on a lié l'artèi'e principale pour une cause pathologique, un anévrysme par exemple. Les expériences faites sur les animaux ne laissent aucun doute à cet égard.
Le cœur des batraciens se compose de trois caviîés contractiles correspondant à l'oreillette, au ventricule et au bulbe artériel des poissons. Au moment de la respiration branchiale, la cavité auriculaire est simple ; mais quand apparaissent les poumons, elle se divise en deux loges par une cloison verticale. U y a alors deux oreillettes, l'une à droite, qui reçoit le sang veineux des diverses parties du corps, et l'autre à gauche, dans laquelle se déverse le sang qui arrive des poumons. Ces deux oreillettes s'ouvrent dans le ventricule unique, par le moyen d'un ou de deux orifices très-voisins l'un de l'autre et garnis de valvules. Il y a donc mélange des deux sangs dans le ventricule.
Fig. 3. — Circulation branchiale des batraciens (Exemple pris sur le têtard de la salamandre). a, artère qui part du ventricule et se divise en six branches (a,b), ou artères branchiales; 6r, les branchies où se distribuent les artères et les veines branchiales (v, h) ; c, vaisseau résultant de la réunion des deux dernières veines branchiales; il se réunit à son symétrique pour former l'aoïte ventrale (av): la veine branchiale de la première paire de branchies fournit le sang à la tète (t, t) ; ap, artères pulmonaires ruJimentaires; 1, 2, 3, petites branches anastomoliques capillaires réunissant, dans chaque branchie, l'artère et la veine branchiales.
Quand l'animal ne respire que par des branchies, le sang, après s'être distribué à ces organes, est ramené dans une artère dorsale qui l'envoie aux différentes parties du corps. Mais bientôt, eu même temps que les poumons se développent, chaque artère branchiale subit le siège de la dérivation sanguine à laquelle nous avons fait allusion plus haut.
A l'époque de la circulation branchiale, une branche anastomotique capillaire réunissait, à la base des branchies, l'artère et la veine qui s'y distribuaient. A
l'époque de la circulation pulmonaire, ces anaslomoscs se sont développées en véritables canaux de traverse que le sang parcotui, au lieu de faire le tour des bi-anchies, pour revenir à l'artère dorsale. Les vaisseaux branchiaux, abandonnés par le liquide nourricier, s'atrophient, et ce sont les branches pulmonaires (qui étaient au début des rameaux insignifiants des artères branchiales) qui s'accroissent, comme si elles bénéficiaient du sang dont sont maintenani privées les branchies. Souvent même les artères pulmonaires, ainsi que cela se voit chez le
Fig. 4. — ricprcseiitant encore les mêmes parties que la figure préccJcnte.
A, (^■poqiie de transition où les branchies perdent de leur importance et oij les poumons se développent; 13, établissement délinitif de la respiration pulmonaire; a.p, artère pulmonaire.
crapaud et la grenouille, se divisent en deux branches dont l'une se rend au poumon et l'autre se ramifie dans la peau pour y soumettre le sang à l'influence de l'air atmosphérique. Cette disposition anatomique permet de comprendre comment une grenouille peut résister à l'arrachement de ses poumons. La peau devient alors le siège de l'hématose.
Le système artériel des batraciens n'offre de particulier à considérer qu'une double crosse aortique dont une partie est constituée parles anastomoses de la base des branchies. Ces deux crosses se réunissent en arrière du cœur pour former l'aorte ventrale.
I e système veineux des batraciens rappelle celui des poissons et offre, comme lui, une veine porte rénale ; mais mie particularité ramarquable consiste dans les battements rhythmiques que présentent plusieurs gros troncs veineux. Ces battements sont faciles à observer, chez la grenouille, dans les veines caves, les veines pulmonaires, les veines iliaques et les veines axillaires.
Le schéma de. la figure 5 a pour but de faire comprendre le mécanisme de la ciixulation chez les batraciens à l'état parfait.
C. Appareil ciRCULATOir.E des reptiles. Le cœur des reptiles a toujours au moins trois cavités formant deux oreillettes et un ventricule, ainsi que cela est représente
Fig. 5. — Schéma ile la circulation chez les batraciens à l'état paifait.
C, capillaires généraux ; P, poumon;
0, o', oreillettes gauche et droite ;
V, ventricule unique.
sur la figure 6 qui a trait à la circulation du lézard. D'une manière générale, on peut dire que, chez ces animaux, l'appareil circulatoire offre, dans tous les cas, un mélange des deux sangs, soit eu dedans, soit en dehors du cœur.
La circulation des reptiles, pour être bien comprise, doit être étudiée séparément chez les chéloniens, les ophidiens, les sauriens ordinaires et les crocodiliens.
i" Chéloniens. Le cœur des tortues se compose de deux oreillettes séparées chacune d'un ventricule unique par une valvule quadrilatère. Ce ventricule offre 12 une particularité intéressante. On trouve dans son intérieur des co- „.^3 lonnes musculaires ou faisceaux
■"" *. 14 charnus qui, par leur union, le
divisent en deux cavités secondaires, considérées à tort comme des ventricules distincts par beaucoup de zoologistes, et auxquelles Milne-Edwards a donné le nom de loges. L'une de ces loges, située à droite, est la loge veineuse ; l'autre, située à gauche, est la loge artérielle. Chacune d'elles communique avec l'oreillette qui lui est superposée ; mais, tandis que la loge gauche n'est percée d'aucun orifice artériel, la loge
Fig:. 6. — Appareil circulatoire d'un lézard.
1, Crosses de l'aorte; 2, oreillette gauche; 3, veine cave supérieure; 4, aorle; 5. artère pulmonaire; 6, veine cave inférieure; 7, foie et veine porte; 8, rein ; 9, aorte ventrale; 10, artère carotide; 11, crosses de l'aorte; 12, oreillette droite; 13, ventricule; 14, veine pulmonaire; 15, artère brachiale; 16, artère pulmonaire; 17, poumon; 18, estomac; 19, veine porte; 20, intestin.
Fig. 7. — Schéma de la circulation
chez les reptiles.
C, capillaires généraux; P, poumon,
0, o', oreilcttes gauche et droite ; L, L',
loges gauche et droite du ventricule,
séparées par une cloison incomplète.
droite, au contraire, en présente trois dont un pulmonaire et les deux autres aortiques. Ces derniers correspondent aux ci'osses de l'aorte qui, chez les tortues, sont au nombre de deux et se réunissent en arrière du cœur, pour former l'aorte ventrale.
La présence des loges vcntrlculaires établit une différence entre la circulation •des cliéloiiiens et celle des batraciens, au double point de vue de l'analoniie et de la physiologie. Brùcke a parfaitement observé que le ventricule de la tortue ne se contracte pas d'une manière synergique dans toutes ses parties. La loge veineuse se contracte d'abord et lance le sang qu'elle contient vers les trois orifices du ventricule, mais ce sang ne se répartit pas également entre eux. Il existe en effet, à l'intérieur du ventricule, une éminence ostéo-musculaire ou tubercule de Bojanns qui s'oppose au passage du sang de la loge veineuse par les orifices aorliqucs, favorisant ainsi son introduction dans l'artère pulmonaii'e. Celle-ci offre à son origine un anneau de fibres charnues qui lui permet de rétrécir son ■orifice, mie fois que les voies pulmonaires sont gorgées de sang. C'est à ce moment, qui correspond au milieu de la contraction de la loge veineuse, que la lo"e artérielle commence à expulser sou contenu. Les seuls orifices aortiques sont béants pour le recevoir, et c'est le sang artériel de la loge gauche, mélangé à une très-petite quantité de sang veineux provenant de la loge droite, qui va alimenter les vaisseaux de la grande circulation.
2° Ophidiens. Le ventricule du cœur, chez les ophidiens, est divisé en deux loges principales par une cloison charnue incomplète. Ces deux loges sont inégales. L'une, gauclie ou artérielle, est petite et indivise ; l'autre, droite ou veineuse, est vaste et partagée en deux compartiments secondaires, un supérieur et un inférieur. Aucun orifice artériel ne s'ouvre dans la loge gauche, et il y en a trois dans la loge droite, comme chez les chéloniens. Seulement ici ces trois orifices sont : l'un, pulmonaire situé dans le compartiment inférieur appelé pour cela vestibule pulmonaire ; les autres, aortiques percés dans le compartiment supérieur ou vestibule aortique. De plus, c'est dans ce dernier vestibule que s'ouvre le pertuis de la cloison intervcntriculaire. II résulte de cette disposition anatomique que le sang veineux passe seul dans l'artère pulmonaire, tandis que ie système aortique reçoit le mélange du sang artériel et du sang veineux contenu <lans le vestibule aortique.
3° Sauriens ordinaires. Chez la plupart des sauriens, comme les lézards, les •varans, etc., on trouve, pour le cœur, une disposition analogue à celle que nous venons d'étudier en dernier lieu. Le ventricule est divisé en deux loges par une cloison incomplète; mais, tandis que le sang veineux est chassé de préférence vers l'orifice pulmonaire, le sang artériel, au contraire, passe presque en totalité par les orifices aortiques. Chez les iguanes, bien que la cloison ventricuculaire soit aussi incomplète, on peut dire néanmoins qu'il y a deux ventricules. En clfct, chacune des loges ventriculairës communique, d'une part avec l'oreillette correspondante, et, d'autre part avec le système artériel. C'est ainsi que la loge artéricuse donne naissance à la crosse aortique gauche, pendant que la loge veineuse présente l'orifice de l'artère pulmonaire et celui de la crosse aortique droite. Il y a donc ici un progrès accompli. Le sang artériel, chez les iguanes, .n'est pas obligé de sortir de la cavité qui le contient pour en traverser une autre et passer dans l'aorte.
I A" Crocodiliens. Ici les deux ventricules sont distincts et séparés, comme les oreillettes, par une cloison imperméable. Le mélange du sang artériel et du sang veineux ne se fait plus dans le cœur, mais en deliors de cet organe et s'effectue de la manière suivante. Les deux aortes naissant, l'une du ventricule gauche, et l'autre du ventricule droit se croisent à leur origine et la cloison ^ui les sépare en ce point ne descend pas jusqu'à leur embouchure dans les veu-
tricules. Il en résulte un Irou qui fait communiquer, à la sortie du cœur, les deux crosses de l'aorte. Ce trou est désigné par les anatomistes sous le nom depertuis
de Panizza. Une autre communication a lieu plus loin, par le fait de l'anastomose des deux crosses de l'aorte. La crosse aortique droite est encore appelée quelquefois canal artériel pour rappeler l'analogie qui existe entre ce conduit et celui qui, chez le fœtus humain, relie l'artère pulmonaire à l'aorte. Or, le canal artériel chez les crocodiliens, ne rencontre l'aorte qu'après que celle-ci a fourni les troncs chargés de distribuer le sang à la tète et aux membres antérieurs. Ces parties reçoivent donc du saii"artériel mé-langé d'une très-petite quantité de sang veineux qui s'est introduit par le trou de Panizza. Le reste du corps est alimenté par uu
Fift. 8. — Cnrur du crocodile.
a, aorte; a.p, arlùie pulmonaire; c.a mal artériel ; o, o', oreillettes j ' droite; v, v', ventricules gauche
canal artériel ; o, o\ oreillettes gauche et mélange de ce saug déjà mélangé avec celui
et droit. , , , i i ' • i j i?
qu'amène le canal artériel dans l'aorte. Pour terminer cette histoire rapide de la circulation chez les reptiles, disons encore que l'artère pulmonaire n'est plus, comme chez les batraciens, une simple branche de l'aorte {voy. fig. 6 et 7). Elle naît de la loge veineuse du ventricule imiquc ou du ventricule droit par un orifice distinct. Enfin, le système veineux des reptiles ressemble beaucoup à celui des batraciens, sauf que le système de la veine porte rénale perd, chez les premiers, beaucoup de son importance. D. Appareil circulatoire des oiseaux. Nous voici arrivés à l'instant où les
deux circulations vont se séparer l'une de l'antre, et où il n'y aura plus mélange des deux espèces de sang. Chez l'oiseau, le cœur a quatre cavités, et le ventricule droit est exclusivement réservé au service de la circulation pulmonaire, contrairement à ce qui se passe chez tous les vertébrés à sang froid. Lecanal artériel s'oblitère à la naissance, et il y a, en , 111%'/ W ^'^^''*'-'''-'1^^2 l'oiseau, deux cœurs accolés et distincts,
f ^^f II de chacun desquels émane un tronc artériel unique.
Celui qui part du ventricule gauche charrie toujoursdu sang rouge et l'autre toujours du sang noir.
Le système artériel n'offre de particulier que
l'aorte unique et le système veineux se distingue de-
celui des reptiles par la réduction considérable que
subit la veine porte rénale. Constituée par les veines
f. 11 • ■ • n fiui arrivent de la résion anale, elle frnvprsp 1»
C, capillairns généraux ; P, pou- ^ . *^o"-"' «naïc, cm, iitucibc ici
mon; o, o', oreiUctics gaiiciie et substauce des reins sans lui fournir de branchesdroite; V, v', ventiiculosgauclic et afféroutc^ droit.
E. ArrAr,EiL ciucui.atoire de l'hom-me considûri'; COMME TYPE DE LA ci.ASSE DES MAMMIFÈRES. Chez les mammifères, le système de la veine porte rénale a complélcment disparu, mais nous trouvons encore, comme chez les oiseaux, un cœur double à quatre cavités : une oreillette et un ventricule de chaque côté. Cette disposition du cœur, représentée par la fi"-. 9, a fait donner aux mammifères et aux oiseaux le nom d'animaux à circulation
Fi?. S).
Schéma de la circulalion chez les
mammilèros et les oiseaux.
double et complète. L'appareil circulatoire atteint ici sa plus grande complexité, mais le fonctionnement n'en est que plus régulier et plus facile à saisir. Un -coup d'œil rapide jeté sur l'anatomie de cet appareil nous suffa-a pour en exposer la physiologie. Le lecteur se reportera aux mots ARTi5:RES, Capillaires (vaisseaux),Cœur, Veines, pour les détails qui ne peuvent trou- 'ver place dans cet article.
Sans entrer dans des détails analomiqucs qui ont leur place marquée aux noms des organes appartenant à l'appareil circulatoire, nous devons pourtant donner une idée générale des dispositions de cet appareil.
l" Syslèive artériel. Les artères de toutes les parties du corps, excepté celles des poumons, sont des branches d'un tronc artériel unique, ïaorte, qui part du ventri- 6 cule gauche du cœur. On appelle artères coronaires ou cardiaques celles de ces hranches qui, émanant du tronc aortique dès son origine, se distribuent au cœur €t sont destinées à sa nutrition. Après avoir fourni les artères coronaires, l'aorte monte vers la base du cou, se recoui'be en crosse (crosse de V aorte), passe derrière le cœur, traverse la poitrine (aorte thoracique), puis l'ab-
Fig. 10. — Système artériel de l'homme. 1, Artère temporale; 2, artère carotije; 3, artère aorte; 4, artère
domen [aorte abdominale) rénale-. 3, artère iliaque; C, artèic fémoralii; 7, artère tibiale
, ^,. ^. 1 • ^ 1- antérieure; 8, artère jiédieu^e; 9, artère vertébrale; 10; artère
et, arrivée au Uassm, se ai- sous-nlavière; ll, artère axillaire; 12, artère bratliiale; 13, tronc
vise en deux branches termi- cœliaque; 14, artère radiale; 15, artère tiljiale posiérieure;
1 1 ... • •, • 16. artère péronière.
nales, les iliaques primitives.
Pendant ce trajet, l'aorte a fourni un grand nombre de branches.
De la crosse émanent les artères carotides qui distribuent le sang à la tète fit les soiis-clavières destinées aux membres supérieurs. Celles-ci donnent de jchaque côté Vartère brachiale qui se subdivise en cubitale et radiale. C'est un point de cette dernière que l'on explore quand on tàte le pouls.
L'aorte thoracique fournit des branches à l'œsophage aux bronches et aux «spaces intercostaux.
L'aorte abdominale donne le tronc cœliaque qui se rend à l'estomac, au
OICT. ENC. XVIf. 26
foie et à la rate, les artères mésentériques qui se distribuent aux intestins et les rénales qui se distribuent dans les reins.
Quant aux iliaques primitives ou branches terminales de l'aorte elles se divisent, de chaque côté, en iliaque interne ou hypogastriqiie, qui dessert le bassin,, et en iliaque externe qui fournit successivement, sous différents noms, le& artères de la cuisse, de la jambe ou du pied.
La ligure 10 est la représentation de cette esquisse du système artériel d& l'homme.
2" Système veineux. Le système veineux suit en général, pour ramener le sang, la direction que le système artériel affecte pour le porter aux organes. Ordinairement, dans le tronc et les membres, chaque artère est accompagnée par deux veines satellites. Quelques veines, souvent assez considéi'ables, occupent une position superficielle que les artères ne présentent jamais. C'est à l'une de ces veines superficielles que l'on s'adresse pour pratiquer l'opération de la saignée. Quoi qu'il en soit de leur position profonde ou superficielle, les veines de toutes les parties du corps, excepté celles du cœur, des poumons et des viscères abdominaux moins les reins, vont s'ouvrir, en fin de compte, dans deiix gros troncs veineux, lesquels débouchent dans l'oreillette droite du cœur. Ces deux troncs sont appelés, l'un la veine cave supérieure et l'autre la veine cave inférieure.
Voyons maintenant comment se comportent les veines des organes qui ne déversent pas leur contenu dans les veines caves.
Les veines du cœur {veines coronaires ou cardiaques) débouchent directement dans l'oreillette droite par des orifices sur lesquels nous aurons à revenir plus lard.
Les veines des poumons {veines pulmonaires) sont au nombre de quatre,, deux pour chaque poumon. Elles naissent du réseau capillaire des alvéoles pulmonaires et viennent s'ouvrir, par quatre orifices distincts, dans l'oreilletta gauche.
Les veines de tous les organes contenus dans la cavité abdominale, excepté les organes génito-urinaires, forment un système connu sous le nom de système de la veine porte. Le tronc de cette veine, au lieu de se jeter dans la veine cave inférieure, pénètre dans le foie en s'y ramifiant comme une artère. Là elle se met en communication avec les capillaires de l'artère du foie, et le sang de cet organe est versé dans la veine cave inférieure par les veines hépatiques ou sus-kepatiques qui naissent du réseau capillaire des lobules du foie.
5° Cœur. Maintenant que nous savons quelles sont les veines qui se jettent dans le cœur et quelles sont les artères qui en émanent, il nous reste, pour bien comprendre les phénomènes qui s'y passent, à dire ce que c'est que le cœur. Mais on comprend que nous n'en puissions pas donner ici une description détaillée. Si ses dispositions anatomiques sont en rapport étroit avec la fonction circulatoire, elles le sont aussi avec d'autres faits physiologiques, liés sans doute à la circulation, mais qu'il importe d'étudier séparément (les bruits du cœur, par exemple), et qui, surtout, doivent être rapprochés de la pathologie cardiaque. Nous renvoyons donc, pour l'étude complète de l'anatomie et de la physiologie du cœur, au nom de cet organe {voy. Cœur). Nous allons seulement en indiquer, comme nous venons de le faire, pour les artères et les veines, lesdispositions principales, en tant qu'elles se rapportent à la circulation.
Considéré à l'intérieur, le cœur de l'homme, double poche musculaire.
comprend quatre compartiments, deux supérieurs (oreillettes), deux inférieuis (ventricules), séparés par une cloison verticale complète et tapissés par une membrane interne (endocarde).
L'intérieur des ventricules présente de nombreux fdaments ou piliers {colonnes charnues), dont les unes adhèrent à la paroi venlriculairc sur toute leur lon"-ueur, tandis que les autres n'adhèrent à cette paroi que par leurs deux extrémités ou par une seule. Les plus gros d'entre eux (piliers) s'attachent par des cordages tendineux à des replis membraneux et mobiles (valvules) qui séparent les oreillettes des ventricules.
Chaque ventricule s'ouvre en haut par deux orifices dont l'un donne accès dans l'oreillette correspondante, l'autre étant l'embouchure même du tronc artériel affecté à l'une des deux circulations (circulation générale et circulation pulmonaire). Les valvules sont disposées de manière à permettre le passage du sang de l'oreillette dans le ventricule ou du ventricule dans l'artère, et à empêcher le retour du sang dans la direction contraire. La valvule auriculo-ventriculaire sauche, formée de deux voiles membraneux, a reçu le nom de valvule mitrale ; la valvule auriculo-ventriculaire droite, composée de trois languettes terminées en pointe, s'appelle l'a/vw/e tricuspide. Les valvules placées à l'orifice de l'aorte et de l'artère pulmonaire, sont formées chacune de trois replis et portent le nom de valvules slgmoïdes. Elles représentent trois petits nids de pigeons (Wiiislow) qui, en s'adossant, ferment l'entrée du vaisseau. .
Chacune des oreillettes présente un appendice appelé auricule, dans lequel on trouve un certain nombre de colonnes charnues adhérentes dans toute leur longueur. Outre l'ouverture auriculo-ventriculaire, on remarque trois orifices dans loreillette droite et quatre dans la gauche. Ce sont : en haut, l'embouchure de la veine cave supérieure dépourvue de valvule ; eu arrière et en bas, celle de la veine cave inférieure offrant une valvule, la valvule d'Euslache, plus développée chez le fœtus que chez l'adulte et qui n'obture que très-incomplétement la lumière du vaisseau ; roiifice de la veine coronaire, situé audessous du précédent et présentant une valvule dite de Tliébésius.
Les quatre ouvertures que l'on rencontre dans l'oreillette gauche, indépendamment de l'orifice auriculo-ventriculaire, sont les quatre embouchui-es des veines pulmonaires. Celles-ci sont dépourvues de valvules.
Enfin Lannelongue a décrit, sous les nom de. foramina et for aminula des trous auriculaires qui sont les orifices des veines coronaires accessoires. 11 y a quatre foramina principaux et à siège constant dans l'oreillette droite. Un foramen observé dans l'oreillette gauche permet le mélange d'une très-petite quantité de sang veineux avec le sang artériel qui revient des poumons.
Quelle est la structure de ces quatre cavités ? Cruveilhier a très-bien dit : « Le cœur ventriculaire est formé de deux sacs musculeux contenus dans un troisième sac commun aux deux ventricules. » Chacun des deux premiers sacs est constitué par les fibres propres; le sac commun est constitué par les fibres dites unitives, les unes et les autres naissant des anneaux fibreux qui entourent les quatre grands orifices cardiaques. Les fibres unitives ou communes descendent obliquement à la surface des parois, en convergeant vers la pointe de l'organe où elles s'enfoncent, en formant un tourbillon, deviennent profondes de superficielles qu'elles étaient, et remontent vers les anneaux fibreux, embrassant ainsi dans leur double couche les fibres propres. Eu se réfléchissant comme nous venons de le dire, les fibres unitives forment tantôt de simples anses,
tantôt des huit de chiffres. Un certain nombre servent à constituer les colonnes charnues; ajoutons que ces libres, dans le mouvement de réflexion qu'elles subissent, passent de la paroi antérieure d'un ventricule à sa paroi postérieure. Quant aux fibres propres, attachées également aux zones fibreuses par leurs deux extrémités et dirigées plus ou moins circulairement, elles forment, pour chaque ventricule, une sorte de baril, dont l'orifice inférieur reçoit les fibres communes au moment où elles passent de la paroi extérieure du ventricule à la paroi profonde. Par leurs fibres propres les deux ventricules sont indépendants l'un de l'autre et ont pu être comparés à deux canons de fusil juxtaposés.
Les fibres du cœur communiquent souvent entre elles, en formant de véritables anastomose^ ; sorte de solidarité qui permet de prévoir la synergie physiologique des différentes parties du cœur.
Les parois des oreillettes sont essentiellement formées par une membrane qui peut être considérée comme la continuation et l'épanouissement des veines qui y aboutissent. Mais elles ont aussi des fibres musculaires communes et des fibres musculaires propres. Les premières s'étendent transversalement sur la face antérieure des deux auricules, recouvertes ainsi en avant par un même faisceau. Les fibres propres de chaque oreillette s'insèrent sur la zone auriculo-ventriculaire correspondante, et y reviennent ; celles de l'oreillette droite décrivent, les unes un trajet circulaire, les autres un trajet oblique en formant des anses ; celles de l'oreillette gauche, qui font défaut au confluent des veines caves, se composent de deux faisceaux qu'il serait peu utile de décrire ici.
Les fibres du cœur sont striées comme celles des muscles de la vie animale.
• Tel est l'appareil de la circulation. Au moment d'étudier le fonctionnement de cet appareil, bien des questions se pressent dans l'esprit en ce qui concerne surtout le cœur, questions tellement connexes, qu'on serait tenté de les traiter toutes dans cet article. Sous quelle incitation le cœur se met-il en mouvement et quelle est la nature de sa contraction, comparée à celle des autres muscles de l'économie? Dans quel ordre se succèdent les mouvements des différentes parties du cœur, et quel est le jeu des valvules dans ces mouvements successifs ? Qu'est-ce que la pulsation cardiaque? Â quoi tiennent les bruits qui accompagnent les mouvements de l'organe? Quelle peut être la force de pression du cœur et comment la mesurer? Comment le mouvement de la circulalion produit-il le phénomène du pouls et quels sont les caractères de ce phénomène, etc? Toutes ces questions devraient entrer dans un ouvrage spécial sur la circulation ; la plupart doivent être écartées d'un article destiné à un Dictionnaire où une place est réservée à l'anatomie et à la physiologie du cœur.
La contraction du cœur étant donnée, avec les caractères qu'on trouvera dAterininés au mot CAr,Dio(;RAi'i!E et au mot Cœur, nous nous bornerons ici à examiner les effets de celle contraction sur la colonne sanguine qui doit traverser les cavités cardiaques, ^'ons serons beaucoup plus explicites à l'égard de la circulation dans les artères, dans les capillaires et dans les veines.
CuicuLATiON CARDIAQUE. PROGRESSION DU SANG D\NS LE CŒUR. La Cardiographie a permis d'apporter dans l'élude de la circulalion centrale une précision jusqu'alors inconnue. Le lecteur trouvera à l'article Cardiograi-hie la description des instruments enregistreurs du cœur, avec leur mode d'emploi.
C'est la systole auriculaire qu'on est convenu de choisir pour le début d'une révolulioiidu cœur. On appelle ainsi la série de mouvements qui s'accomplit
depuis une phase donnée jusqu'au retour du cœur à la même phase, par exemple, depuis une syslolc auriculaire jusqu'à la ^stole auriculaire suivante. Au moment où commence cette systole, les deux oreillettes sont remplies, la droite du sang venu par les veines caves et les veines cardiaques ; la gauche da sang déversé par les veines pulmonaires. Pendant que la systole auriculaire, qui a débuté par les auricules, se propage jusqu'à la base des oreillettes proprement dites, les ventricules se remplissent; mais ils ne reçoivent pas tout le contenu de la cavité auriculaire. Une portion du liquide reflue par les orifices veineux, et il en reste une certaine quantité dans l'oreillette, qui ne s'affaisse pas complètement. On peut s'en convaincre directement, ainsi que l'a fait Chauvcau, eu introduisant par une petite plaie, le doigt dans l'une des oreillettes. On sent alors parfaitement que l'oreillette n'est jamais entièrement revenue sur elle-même. De plus, la systole auriculaire ne communique au fluide sanguin qu'une faible impulsion ; carie doigt, maintenu au niveau de l'orilice auriculoventriculaire, ne sent point le frottement du sang au moment de la systole. Une autre expéiience de Ghauveau est d'accord avec la précédente : si l'on coupe la pointe du cœur de manière à ouvrir les deux ventricules, le sang ne s'échappe eu jet qu'au moment de la contraction ventriculaire ; il s'écoule en nappe pendant la contraction des oreillettes.
Quand les ventricules sont remplis ils se resserrent, et le sang soulève les valvules auriculaires. Celles-ci se ferment en se relevant comme des voiles du côté de l'oreillette et s'affroutant par leuis bords. 11 n'y a donc pas de reflux du sang des ventricules vers les oreillettes pendant la contraction ventriculaire, mais seulement augmentation de la pression dans la cavité auriculaire, dont la capacité est légèrement réduite par l'espèce de hernie des membranes valvulaires. Ces membranes élastiques entrent en vibration sous le choc du liquide qui subit alors des oscillations plus ou moins marquées (fo//. Cardiographe).
Le sang ne pouvant pas, au moment de la systole ventriculaire, s'échapper du côté de l'oreillette, s'élance par les orifices artériels dont il soulève les valvules ; mais ici encore, la cavité ne se vide pas complètement. La poche musculaii-e que représente le ventricule retient une certaine quantité de sang (Chauveau). Quand cesse la systole ventriculaire, le sang projeté dans le système artériel tend à refluer dans les ventricules ; mais il rencontre, dans son mouvement de retour, les valvules sigmoïdes qui se développent et lui barrent entièrement le passage ; et, de même que les valvules auriculo-ventriculaires, les valvules sigmoïdes en faisant saillie dans la cavité ventriculaire sous le choc en retour du sang artériel, amènent dans cette cavité une légère augmentation de pression. , Tel est le cours du sang dans le cœur depuis le moment où il sort de l'oreillette pour entrer dans le ventricule jusqu'à celui où il sort du ventricule pour-, entrer dans les artères {voy. Cœub). Il reste à dire comment le sang rentre dans l'oreillette quand celle-ci s'est vidée.
Après la systole du ventricule, quand le le cœur est en repos, et pendant que le ventricule est relâché, l'oreillette se remplit graduellement, recevant à me- ^ sure qu'il arrive, le sang qui lui est amené par le système veineux. C'est une dilatation passive qui dure jusqu'à l'instant où une nouvelle systole auriculaireannonce la fin du repos et le commencement d'une nouvelle révolution car- , diaque. Pendant la durée très-courte de la diastole générale du cœur, le sang qui a coulé des veines dans l'oreillette tombe aussi de celle-ci dans le ventri- '. cale, et se répairtit à peu près également entre les deux cavités. La systole
auriculaire, qui inaugure la révolution, achève de remplir le ventricule et tout recommence de la manière que nous venons de décrire.
Pression inlr a-cardiaque. Nous aborderons maintenant une question qui se rattache trop directement aux fonctions circulatoires, pour n'être pas traitée dans cet article. Nous voulons parler de la pression exercée sur le fluide sanguin dans son passage à travers le cœur. La force du cœur, ou l'effort développé par les diverses cavités de cet organe a été étudiée avec précision dans ces derniers temps. Pour obtenir la valeur numérique de cet effort, Chameau et Marey soumirent leur cardiographe à une graduation dans laquelle un manomètre à mercure déterminait la valeur réelle de chaque degré d'ascension de la courbe. On trouvera au mot Cardiogbaphe les détails relatifs â cette graduation. Nous ne donnerons ici que les résultats obtenus, attirant toutefois l'attention du lecteur sur la nature des pressions à l'intérieur des cavités cardiaques.
Tous les organes situés dans la poitrine, à l'exception du poumon, sont soumis à une pression inféi'ieure à celle de l'atmosphère. Ce vide virtuel tient à la létractilité du poumon. Il est bien démontré par l'entrée de l'air dans la plèvrre au moment où l'on fait une ouverture, soit aux parois thoraciques, soit au diaphragme. Le cœur, étant situé dans ce milieu laréfié, se trouve donc soumis à une aspiration qui tend à le dilater. Aussi, lorsqu'une ampoule pleine d'air est introduite dans une des cavités de cet organe, l'aspiiation s'exerce-t-elle sur cette ampoule à travers les parois cardiaques. Plus le vide thoracique sera grand, plus celte aspiration sera forte. Elle augmentera donc chaque fois que l'inspiration, en s'accomplissant, agrandira la cavité thoracique.
Voici donc une pression négative qui exerce sur le sang contenu dans le cœur une action tout opposée à celle qui provient de la réplétion cardiaque. Sollicitée par ces deux actions inverses, l'ampoule de la sonde cardiaque n'en l'ecevra en définitive que la différence. Si, à quelque moment, la pression positive qui tient à l'abord du sang et la pression négative qui tient à l'aspiration pulmonaire sont d'égale intensité, l'ampoule ne sera soumise qu'à la pression atmosphérique. Aloi's, le niveau auquel s'élèvera le levier de l'appareil enregistreur correspondra à zéro.
Cette aspiration extérieure agit à son maximum quand le cœur est le moins rempli possible. Alors, en effet, les parois cardiaques obéissent à l'appel extérieur et s'écartent en produisant le gonflement de l'ampoule. Mais dès que le cœur est rempli, ses parois prennent une foi'ce élastique de plus en plus grande, dételle sorte que l'aspiration extérieure s'exerce de moins en moins. Elle ne doit plus agir du tout quand le cœur est arrivé à une réplétion complète.
On conçoit également que si la glotte était fermée, et s'il se faisait un effort énergique d'expiration, le poumon, ne pouvant se vider, se trouverait au contraire comprimé parles parois thoraciques. Dès lors, au lieu du vide virtuel qui existe dans la poitrine, il y aurait une pression positive. Ce cas ne se présente ' presque jamais dans les expériences sur les animaux ; nous aurons à l'étudier ultérieurement, à propos des inlluences de la respiration sur la circulation artérielle. Pour déterminer, dans un tracé cardiographique, les instants où la pression intra-cardiaque est inférieure à la pression atmosphérique, Chauveau et Marey ont introduit dans les cavités du cœur une ampoule métallique reliée au cardiographe par le moyen d'un tube résistant. Cette ampoule est criblée de petits trous et recouverte d'une membrane mince de caoutchouc qui s'applique exactement sur toute la surface. Grâce à cette disposition, toute pression intra-cardiaque
«upérieure à celle de l'atmosphère, ne fera qu'appliquer plus intimement la membrane sur la surface métallique, mais ne pourra produire aucune compression de l'air qui y est contenu. Au contraire, si la pression est inférieure à celle de l'atmosphère, il se produira, dans le système clos de l'ampoule, du tube et du tambour à levier, une aspiration qui amènera un décollement de la membrane ampuUaire. Ce décollement, d'autant plus considérable que la pression intracardiaque sera moins forte, produira une aspiration de l'air contenu dans le tambour enregistreur et un abaissement de la courbe tracée (voy. Cardiographie).
Le tracé représenté par un trait plein dans la figure ci-jointe a été obtenu en introduisant la sonde trouée dans l'oreillette droite. On voit que les oscillations de la courbe sont tronquées dans leur partie supérieure, et que les indications de l'instruhient s'arrêtent au niveau d'une ligne horizontale ponctuée 0. Cette ligne marque le moment où la pression devient positive, c'est-à-dire égale ou ■supérieure à celle de l'atmosphère. A cetinstant, en effet, la membrane de caoutchouc est appliquée exactement sur la carcasse de l'ampoule, et de là résulte l'immobilité du levier.
Au-dessous de la ligne 0, toutes les parties de la courbe répondent à des pressions négatives, c'est-à-dire inférieures à la pression atmosphérique.
Au-dessus de la ligne 0 on a figuré, par des lignes ponctuées, la forme approxi-
mative qu'aurait la courbe dans les instants où la pression intra-auriculaire est positive.
En recherchant dans les différentes cavités du cœur l'état positif ou négatif de la pression, on voit que, pour l'oreillette droite, la pression est presque toujours négative pendant toute la durée du tracé, et rarement supérieure à celle de l'atmosphère. Les instants où la pression est positive correspondent à la fin àe la réplétion et à la contraction de l'oreillette.
Pour le ventricule droit, l'ampoule indique que la pression n'est jamais négative qu'au début du relâchement.
Dans le ventricule gauche, la pression, au moment du relâchement, tombe presque toujours d'une manière sensible au-dessous de la ligne 0, mais s'élève considérablement au moment de la systole.
Pour déterminei- les pressions actives, c'est-à-dire celles qui tiennent au resserrement des cavités du cœur, il faut chercher expérimentalement quelle pression doit être appliquée sur les ampoules exploratrices du cardiographe pour obtenir les différents degrés d'élévation de la courbe graphique au-dessus de la ligne du zéro. En évaluant ces pressions au manomètre à mercure, Ghauveau et Marey ont vu que, chez le cheval, la force du ventricule gauche était à peu près le triple de colle du ventricule droit. Les valeurs réelles de la pression maximum
développée par ces deux cavités étaient 50 millimètres et 95 millimètres de mercure.
CiiicuLATioN ARTÉniELLE. Nous conuaissons déjà la disposition générale du système artériel. L'anatomie nous a montré que ce système comprend un vaste ensemble de canaux divergents, s'étendant de la partie ventrictilaire du cœur air système capillaire. Deux troncs charriant, l'un du sang rouge vif, et l'autre du sang rouge sombre, sont les origines des artères de la grande et de la petite circulation. Ces deux troncs se divisent en branches, puis en rameaux et enfin en artérioles qui permettent au sang de se distribuer dans tous les organes. Départ et d'autre, le liquide nourricier va du cœur aux capillaires, parcourant les canaux artériels sous l'influence de causes dont l'une déjà nous est connue, la force impulsive du cœur. Cette cause n'est pas la seule ; il y en a deux autres qui vont nuinlenant attirer notre attention. Ce sont re/asfici/e et la co?i(rac/i/iie artérielles {voy. Artèi'.es).
A. Élasticité des artères. Cette force résulte de la mise en jeu des éléments élastiques que l'anatomie a découverts dans la tunique moyenne des artères. Elle remplit un double rôle, car : X" elle rend continu et uniforme l'écoulement du sang dans les capillaires; 2» elle favorise l'action du cœur en diminuant son travail. Le premier de ces faits est connu depuis longtemps déjà. G'estàMarey qu'on doit la démonstration du second.
1" L' élasticité artérielle supprime V intermittence du mouvement donné par le cœur. En d'autres termes, elle permet aux différents organes du corps de l'ecevoir un courant sanguin régulier et parfaitement uniforme. Sénac puis J. Ilunter assimilaient la tunique élastique des artères au ressort du double souHlet des forges. Plus tard, E. H. Weber, avec beaucoup de justesse, compara le rôle de l'élasticité artérielle à l'effet produit par la compression de l'air sous la cloche d'une pompe à incendie. En vertu de sa force élastique, l'air chasse l'eau, suivant un jet continu, malgré le mouvement intermittent du piston. La même chose se passe dans le système artériel, aussi, lorsqu'on examine au microscope la circulation dans les vaisseaux capillaires, on voit les globules du sang se mouvoir d'un mouvement uniforme, malgré la contraction intermittente du cœur. Ce mouvement continu du sang dans les capillaires n'aurait pas lieu si la circulation s'effectuait dans des vaisseaux à parois rigides. L'expérience suivante due à Marey le prouve suffisamment.
Prenons un vase de Mariotte, duquel se détache un tube muni d'un robinet. Ce tube se bifurque et ses branches se continuent, l'une avec un tube de verre, et l'autre avec un tube de caoutchouc mince. Ces deux tubes se terminent par des ajutages étroits. Une soupape, placée à l'origine du tube élastique laisse pénétrer le liquide librement dans son intérieur, mais s'oppose à tout reflux en. sens inverse.
Si l'on ouvre et si l'on ferme alternativement le robinet, de façon que le liquide arrive d'une manière intermittente dans les deux tubes, on voit que l'écoulement par le tube inerte est intermittent comme les afflux, tandis qu'il est continu par le tube élastique.
D'autre part qu'on ouvre, sur un animal vivant, des artères plus ou moins éloignées du cœur, le jet sanguin obtenu sera d'autant moins saccadé, qu'on s'éloignera davantage du cœur et il s'écoulera en nappe dans le cas de l'ouverture des vaisseaux capillaires.
Le fait de l'intermittence décroissante du jet sanguin à mesure qu'on observe
une artère plus éloignée du cœur, montre que le mouvement à l'intérieur des vaisseaux, n'est pas simultané, mais progressif. Il se transmet de proche en proche, chaque couche étant poussée par celle qui la précède et poussant celle qui la suit. (Juantl un hattement est déterminé dans lartère radiale par une systole cardiaque, aucune des molécules du sang que cette systole a expulsées du cœur, ne se trouve à ce moment dans l'artère; il n'y a que le mouvement transmis sous forme d'onde. C'est là un phénomène analogue à ce qui se passe quand on jette une pierre dans l'eau. Il se développe immédiatement des ondes qui se suivent et s'étendent de plus eu plus, sans que l'eau participe à leur mouvement : « Unda non est maleria progrediens , sed forma viaùiriœ progrediens. »
On conçoit que ce mode de progression soit beaucoup plus rapide que ne l'est le cours du sang lui-même ; aussi, les artères battent-elles presque en même temps que le cœur. Cependant il y a une différence appréciable entre ces battelîicnts et, par suite, la vitesse de l'onde sanguine peut être calculée. E. H. Weber a trouvé que l'artère pédieuse retardait d'un septième de seconde environ sur la maxillaire externe, et il attribue à l'onde une vitesse moyenne de 9 mètres par seconde. Marey a pris simultanément, sur le cheval, les tracés sphygmographiques de l'aorte et de l'artère fémorale. Il a ainsi trouve, entre les deux courbes, un défaut de concordance qui s'accusait par un retard d'une seconde environ entre la courbe fémorale et celle de l'aorle.
Czermak enfui a prouvé, par une série d'expériences très-ingéuieuses, que la vitesse de propagation de l'onde n'est pas la même dans les différentes artères et qu'elle va en augmentant du centre à la périphérie. 11 a, de plus constaté que, dans le jeune âge, la vitesse de propagation de l'onde était moins grande qu'à l'àge adulte, ce qui tient à la diminution de l'élasticité artérielle dans le dernier cas.
Reprenons maintenant l'exemple de la pierre qui détermine des ondes à la surface de l'eau. Si ces ondes viennent à rencontrer un obstacle, elles éprouvent des réflexions qui donnent naissance à de nouvelles ondes allant, cette lois, en sens inverse des premières. Ce phénomène se produit dans le système vasculaire, au niveau de tous les obstacles que le courant sanguin rencontre sur son passage, et particulièrement aux points où les voies artérielles diminuent de volume pour devenir des artériolcs. Alors se forment des ondes qui vont de la périphérie au centre. Ces ondes s'arrêtent aux valvules sigmoides qui, formant un nouvel obstacle, donneut lieu à une troisième série d'ondes allant en. Sens inverse des secondes et dirigées, comme les premières, du cœur vers les extrémités. C'est cette troisième série d'ondes qui donne lieu au phénomène du dicrotisme sur lequel nous aurons bientôt l'occasion de revenir.
2" Uélasticité artérielle favorise Vactlon du cœur. Cet effet de l'élasticité artérielle fut longtemps contesté par tous les physiologistes. Les uns disaient, avec Bichat, que la circulation se ferait aussi bien dans des tubes ingides et inextensibles que dans les vaisseaux, sauf qu'on ne sentirait pas de pulsations dans ces artères inertes. Les autres, se basajit sur l'expérimentation, disaient que deux tubes, l'un élastique et l'autre rigide, laissent couler la même quantité de liquide , s'ils ont le même calibre. Or cela est vrai si l'écoulement se fait sous une charge constante, mais non si l'afflux du liquide se fait d'une manière intermittente, comme c'est le cas pour la circulation du sang. , Enfin, certains physiologistes avaient considéré l'élasticité artérielle comme une force qui s'ajouterait à celle du cœur, et pousserait le sang dans les artères pendant le repos du ventricule. Bérard réfuta cette opinion, en disant que la force
élastique des artères n'est qu'une force d'emprunt, et que le cœur est le seul agent impulsif qui ait un rôle actif dans la circulation. L'élasticité des artères n'agit donc pas comme force impulsive, et cependant elle est favorable au cours du sang, ainsi que l'a démontré Marey.
Reprenons l'appareil que nous avons décrit tout à l'heure, et dans lequel un vase de Mariotte verse son liquide par deux tubes, dont l'un est rigide, et l'autre , élastique. Les orifices de terminaison de ces tubes sont, de plus, égaux en diamètre. Si l'on ouvre le robinet et qu'on laisse couler l'eau, les deux tubes ont le même débit. Mais, si l'on ouvre et ferme alternativement le robinet de manière à obtenir dos afflux intermittents, le débit devient inégal de part et d'autre, et le tube élastique Terse plus de liquide que le tube rigide. Il suit de là, que l'élasticité des artères permet à ces vaisseaux de recevoir plus facilement le sang que leur envoie le cœur. Autrement dit, le cœur éprouve moins de peine à se vider dans les artères, lorsqu'elles sont élastiques, que lorsqu'elles ont perdu leur élasticité.
De ce fait physiologique ressortent des conclusions qui s'appliquent à la pathologie. On sait que lorsqu'ils éprouvent une résistance à leur raccourcissement les muscles s'hypertrophient. Si un rétrécissement de l'orifice aortique gêne la systole du ventricule gauche, celui-ci s'hypcrtrophie. Or il est parfaitement démontré que, dans les cas d'ossification des artères, on rencontre aussi une hypertrophie constante du ventricule gauche. A l'état normal, chez les vieillards, l'élasticité des artères diminue, et le cœur, éprouvant un surcroît de résistance, s'hypcrtrophie normalement sous l'influence d'un travail plus considérable.
11 est intéressant de connaître la répartition de la force élastique dans le système artériel. Or c'est à l'origine du circuit vasculau'e, dans les gros troncs, que cette force atteint son maximum. Elle diminue à mesure que l'on observe une artère plus éloignée du cœur. Ce sont donc les premières parties de l'arbre artériel qui ont pour mission de transformer le mouvement du sang, de régulariser son cours et de diminuer la force de dépense du cœur. Mais là ne se borne pas le rôle des artères. Elles doivent encore envoyer aux organes le sang en quantité variable à divers moments. Ces variations locales de la circulation ne peuvent évidemment dépendre de l'action plus ou moins énergique du cœur; celui-ci accélérerait ou ralentirait le mouvement dans tout le système artériel à la fois. Elles ne peuvent tenir qu'à une cause locale, siégeant dans l'organe où la circulation s'accélère ou se ralentit ; elles sont dues à la propriété qu'ont les vaisseaux de devenir plus ou moins étroits, grâce à la contractilité de leurs parois.
B. Contractilité des artères. La première démonstration de cette propriété des vaisseaux est duc à John Hunter. 11 remarqua d'abord que si l'on prend une artère d'un animal qui vient de succomber à une hémorrhagie brusque, cette artère est très-contractée. Dilatant ensuite le vaisseau, il obtint un calibre plus large que le calibre ordinaire. L'auteur en conclut que, par la distension du vaisseau, il avait détruit l'effet de la contractilité, et que l'artère était revenue à son calibre normal, par le fait seul de son élasticité. Hunter ne se borna pas à prouver que les artères sont contractiles, il mesura expérimentalement leur contractilité dans différents points de l'économie, et déduisit de ses expériences comparatives que la contractilité est très-faible dans les gros troncs artériels et qu'elle croît à mesure qu'on observe un vaisseau plus éloigné du cœur.
La découverte de Hunter mit quelque temps à s'imposer. Cependant les
CIRCULATION. Ul
diirurgions étaient tous les jours à même d'apprécier les effets de la contractilité artérielle. Quand, dans une opération chirurgicale, on vient à sectionner une artère, elle donne un jet de sang qui souvent s'arrête presque aussitôt pour reparaître quelque temps après. Cette simple observation suffit à démontrer lu contractilité artérielle. Si l'hémorrhagie cesse après la section, c'est que la lumière du vaisseau est obturée par la contraction de l'artère, ainsi qu'on peut facilement le vérifier. Cette contraction est déterminée, tant par l'action de l'instrument que par le contact de l'air froid, et le vaisseau ne reprend sa perméabilité qu'au moment oii la contraction épuisée par l'effort prolongé, cesse de se manifester.
Comment expliquer, après cela, que Bichat, Cuvicr, Magcndie, etc., aient pu s'abuser au point de nier la contractilité des artères?
Une preuve physiologique du mode de distribution de la contractilité dans les artères, a été donnée par Wedemeyer. Ce physiologiste ne put obtenir, chez la grenouille, une contraction de l'aorte, avec une pile de 50 couples ; mais il vit les artères mésentériques se rétracter jusqu'aux trois quarts de leur diamètre, sous l'influence de 15 couples seulement.
L'histologie enfin, est venue ajouter ses lumières à celles de la physiologie : elle découvrit des fibres musculaires de la vie organique dans la tunique moyenne des artères et montra que cet élément contractile, très-abondant dans les artérioles, diminue, à mesure que l'on considère un vaisseau plus rapproché du <:œur. L'élément élastique suit une marche inverse. Si donc l'origine du système artériel est chargée de modifier le mouvement du fluide sanguin et de régulariser la circulation générale, c'est la terminaison de ce système qui règle la <{uantité de sang que doivent recevoir les organes et qui préside aux circulations locales.
Voyons maintenant comment la contractilité artérielle agit pour régler la distribution du sang dans les organes.
On connaît l'expérience par laquelle Cl. Bernard a prouvé que, dans une glande qui fonctionne, il y a un afflux sanguin plus considérable que lorsque la sécrétion est suspendue. L'éminent physiologiste a parfaitement démontré que <;ette augmentation dans l'apport du sang, tient à un accroissement du diamètre •des petites artères.
C'est ici un point qui mérite de nous arrêter. On a cru en effet, pendant longtemps, que le resserrement des vaisseaux activait la circulation. C'est le contraire qui est vrai. Poiseuille, en etfet, a démontré que l'écoulement, dans les tubes capillaires est proportionnel à la quatrième puissance des diamètres des tubes traversés.
La cause de l'erreur si longtemps accréditée parmi les physiologistes, était la fausse interprétation d'un fait exact. 11 est parfaitement vrai que si un tube offre des renflements et des reserrements successifs, c'est dans les points resserrés que le liquide coulera le plus vite. Mais il faut bien faire attention que la quantité totale du liquide qui s'écoule par le tube est diminuée par le rétrécissement. On conçoit, d'après cela, que l'augmentation du diamètre des capillaires activera la circulation, et qu'au contraire leur diminution de diamètre la relentira.
Cl. Bernard a montré que ces phénomènes de contraction et de relâchement <les vaisseaux étaient sous l'influence du système nerveux.
Dans les glandes, à ces changements dans la circulation, correspondent des
changements dans les sécrétions. Le resserrement des vaisseaux, en entravant la circulation, diminue la sécrétion; leur relâchement, au contraire, en facilitant la circulation, augmente la sécrétion.
Ainsi s'expliquent une série de phénomènes, tels que la dilatation des vaisseaux de la mamelle pendant la lactation, de ceux de la vulve pendant le rut, chez les femelles de certains animaux, comme aussi la rougeur subite que prend la l'ace sous une influence nerveuse, une émotion par exemple.
Mais, dans le système de la vie animale, les muscles n'obéissent pas seulement aux influences nerveuses, ils peuvent aussi réagir contre des excitations directement portées sur eux. Cette distinction de la contractilité musculaire isolée de toute influence nerveuse a été fondée par Haller; elle a reçu de Cl. Bernard une démonstration éclatante lorsque ce physiologiste a prouvé que l'empoisoiinement par le curare, détruisant toute action nerveuse, laisse encore subsister la contractilité musculaire.
Le tissu contractile des vaisseaux possède, lui aussi, cette irritabilité propre qui le fait entrer en jeu sans que les nerfs soient excités. Un grand nombre d'agents physiques ou chimiques, appliqués aux vaisseaux, produisent sur eux des effets bornés sensiblement aux points où ils ont été portés, et variables suivant l'énergie ou la durée d'application de ces agents.
De nombreuses expériences failes par différents physiologistes ont révélé quelqnes-unes des lois auxquelles est soumise la contractilité vasculaire.
Suivant J. Hunter, il existerait un état moyen de la contraction qui correspondrait au diamètre moyen de ces vaisseaux et à un état circulatoire de rapidité moyenne. Henle signala aussi quelques-uns des caractères de la contractilité vasculaire. Il vit : 1» que la contraction des vaisseaux, pareille à celle des muscles de la vie organique que le grand sympathique anime, ne se produit qu'un certain temps après que l'excitation a eu lieu, et que cette contraction persiste encore quelque temps quand l'excitation a cessé ; 2" que la contraction vasculaire est suivie d'un relâchement secondaire qu'il appella paralysie des vaisseaux. Thomson, Warthon-Jones et d'autres auteurs ont vu que, si l'on fait agir sur les vaisseaux des agents chimiques, des solutions salines par exemple, suivant leur degré de concentration, ces solutions produiront des effets tout opposés : faibles, ces solutions feront contracter les vaisseaux ; plus concentrées, elles en amènei'ont la dilatation.
Pour rattacher ces faits à une théorie générale, il suffit de tenter un rapprochement entre la contractilité des muscles de la vie organique et celle, mieux connue, des muscles de la vie animale. Ce parallèle conduit à l'iiypothèsc d'un épuisement de la contractilité pour expliquer le relâchement qui suit la contraction prolongée des vaisseaux.
En résumé, les artères ont deux propriétés, l'une l'élasticité, et l'autre la contractilité, qui régissent leurs variations de diamètre. Admettons avec Hunter, que, dans l'état normal de la circulation, les vaisseaux soient contractés avec une certaine énergie, ce qui leur assigue un calibre déterminé (un diamètre moyen). Si la contractilité diminue, la pression du sang va distendre les parois autant que le permettent l'élasticité et la contractilité restante. Si cette contractilité est supprimée, les vaisseaux n'auront de limite à leur extension que celle qui borne l'extensibilité de leurs parois et le sang passera avec une grande facilité dans le système veineux. Si la contraction des artérioles est au contraire plus grande qu'à l'état normal, leur calibre diminuera, la pression augmentera,
et ces vaisseaux, devenant plus étroits, se laisseront traverser plus difficilement par le courant sanguin.
G. Pression artébielle. Ce que nous avons dit du rôle de 1 e'asticité des artères montre que l'action impulsive du cœur se transforme, dans ces vaisseaux, en une autre force qui a pour caractère d'être plus constante. Cette force a reçu le nom de tension ou mieux de pression artérielle. Il est important de bien se rendre compte de la manière dont elle se produit.
■ Supposons que le système artériel soit vide de sang et que le cœur se mette à battre, de façon à envoyer dans les artères des ondées égales en volume, en force impulsive, et revenant à intervalles réguliers. Les premières ondées qni pénétreront dans les artères commenceront à les remplir, mais les distendront peu, à cause de la grande capacité que ces vaisseaux offrent dans leur ensemble. Ce sang se logera donc à peu près tout entier dans le système artériel, et il ne s'en écoulera par les capillaires qu'une très-petite quantité, parce que la force de retrait des artères sera encore très-faible. Mais, à mesure que les artères se rempliront, leiu' force élastique ou la tendance qu'elles ont à résister à la distension et à revenir sur elles-mêmes, ira en augmentant. Alors se développera une force, qui est la pression artérielle, et cette force ira eu croissant jusqu'au moment où elle deviendra suffisante pour faire écouler par les capillaires, entre deux systoles du cœur, une quantité de sang égale à celle que lui envoie cbacun de ses afflux. A ce moment, la pression aura atteint un degré auquel elle s'arrêtera, ou plutôt autour duquel elle oscillera, s'élevant légèrement à cbaque nouvelle ondée qui arrive, pour s'abaisser ensuite par le fait de l'écoulement à travers les capillaires.
L'action que la coulractilité des petits vaisseaux exerce sur le passage plus ou moins facile du sang des artères dans les veines nous fait prévoir que, sous l'influence de celte propriété, la tension des artères variera beaucoup. Si les petits vaisseaux se relâchent, le sang s'écoulera des artères plus facilement et, dès lors, la pression artérielle sera moindre. Si les petits vaisseaux se conti'actent, le sans les traversera moins facilement et la tension artérielle s'élèvera.
La pression artérielle n'est, en définitive, que la force déployée par le cœur, force mise en réserve dans les grosses artères, puis régularisée par l'élasticité de ces vaisseaux.
Haies, le premier, essaya de donner une mesure de la pression artérielle en notant la hauteur à laquelle le sang s'élevait dans un tube adapté à une artère. Le physiologiste anglais vit que, dans celte expérience, la colonne de sang s'élevait à huit ou neuf pieds environ, et que, par conséquent, la force avec laquelle le sang tend à s'échapper des artères fait équilibre à la pression d'une colonne de sang de cette hauteur.
Celte manière d'évaluer la pression du sang à l'intérieur des vaisseaux est identique à celle qu'on emploie journellement en physique pour mesurer la pression des liquides dans les conduits qui les distribuent. Les appareils dont on se sert s'appellent manomètres : ils ne sont autres que des tubes recourbés en U et contenant nu liquide. La pression appliquée sur l'une des branches du tube produit, dans l'autre branche, une élévation de niveau du liquide c[ui exprime exactement l'inlensilé de la force qu'il s'agissait d'évaluer. ' L'emploi du manomètre en physiologie est aujourd'hui très-répandu. C'est à Poiseuillequ'on doit les premiers travaux faitsau moyen dumanomètreà mercure. Ce physiologiste voulait rendre plus focile la mensuration de la tension artérielle en substituant au long tube que Haies avait employé, un tube beaucoup plus court
puisqu'il renfermait, au lieu de sang, un liquide d'une très-grande densite'w L'instrument de Poiseuille était un tube en U dont une des branches était introduite dans le bout central d'une artère coupée transversalement. La pression du sang s'exerçait alors sur la surface du mercure et le forçait à s'élever dans l'autre branche jusqu'à une certaine hauteur qui mesurait l'intensité de la pression.
Le manomètre a subi des modifications nombreuses entre les mains des physiologistes ; nous ne ferons que citer rapidement chacune d'elles.
Magendie employa un instrument {Vliémomètre) composé d'un flacon plein de mercure du fond duquel se détache un tube ascendant. On met l'ouverture supérieure de ce flacon en communication avec l'artère dont on veut mesurer la tension. La pression sanguine, agissant à la surface du mercure contenu dans ce flacon, le fait monter dans le tube vertical. La hauteur de la colonne soulevée exprime la pression du sang dans le vaisseau exploré.
Cl. Bernard imagina, pour comparer la pression du sang dans deux artères diflérentes, de mettie chacun de ces vaisseaux en communication avec l'une des
branches d'un tube en U contenant du mercure. De cette façon, le mercure était poussé de la pi'essiou la plus forte vers la pression la plus faible, et la difféi'ence des niveaux exprimait la différence de la pression du sang dans les deux artères. Cet appareil a reçu de son auteur le nom de manomètre différentiel.
Ludwig transforma le manomètre en un instrument enregistreur à indications continues. Pour cela, le physiologiste allemand se servit d'un manonièti'e de Poiseuille de fort calibre, et plaça sur la colonne de mercure qui est à l'air libre un flotteur muni d'une lige. L'extrémité de cette tige était armée d'un pinceau qui écrivait sur un cylindre tournant les différentes oscillations. Cet appareil nommé kymographion (zûaa, ondée, ypâoziv, écrire) est le premier appareil enregistreur qui ait été employé en physio-
Vig. 12. — Kymograpliion de Ludwig.
A, cylindre enrcgisteur ; B, caisse du mouvement d'iiorloiterie; C, poids molcur du luécanisme d'Iiorlogerie ; D, pendule de ce mécanisme; e, crayon; /, f, tige métallique terminée inférieurement par un disque reposant sur le mercure; /;, colonne mercurielle.
logie.
Tous les instruments que nous venons de décrire présentent un grand inconvénient ; ils introduisent une cause d'erreur dans l'évaluation des pressions variables. Cela tient à ce que, dans chacune de ses oscillations, la colonne d'un manomètre dépasse, par l'effet de la vitesse acquise, le point auquel elle devrait s'arrêter pour exprimer, soit le maximum, soit le minimum de cette pression.
On peut toutefois faire du manomètre un instrument exact. 11 suffit, pour cela, de ne pas l'appliquer à la mensuration d'une force dont les variations
soient trop brusques. Dès que la colonne de mercure ne présente plus que des mouvements lents ou peu étendus, elle perd en même temps cette vitesse acquise ^ qui faussait ses indications.
jyiarey a apporté au manomètre une modification qui permet de l'employer à la mesure exacte de la pression moyenne du sang dans les artères.
La figure 13 représente ce manomètre auquel son auteur a donné le nom de manomètre compensateur. Par sa disposition générale, l'instrument ressemble à l'hémomètre de Magendie. C'est un flacon plein de mercure et dont le goulot est mis en communication avec une artère au moyen d'un tube terminé par un bec métallique. Ce tube et la partie supérieure du flacon sont remplis d'une solution alcaline pour empêcher la coagulation du sang qui pénétrera dans l'instrument. Enfin, un écrou de fer, creusé à son intérieur, et plongeant dans le mercure du flacon, reçoit deux tubes ascendants articulés à leurs bases par des manchons de caoutchouc et derrière lesquels se trouve une échelle graduée. L'un de ces tubes (celui qui est à gauche dans la figure) est d'un calibre étroit et uniforme dans toute son étendue ; le mercure s'y élève et y oscille comme dans l'hémomètre ordinaire. L'autre (celui de droite) présente une disposition particulière qui suppi'ime les oscillations à son intérieur. Il présente un calibre très-large, de façon qu'il contienne beaucoup de mercure. 11 offre de plus, à sa partie inférieure, tout près du manchon de caoutchouc, \m étranglement dont le calibre est tout à fait capillaiie. 11 résulte de là que le mercure traverse difficilement la partie l'étrécie, et que la quantité de ce métal qui entre dans le tube du manomètre à chaque instant ne produit, dans le niveau de cet instrument, que des variations insignifiantes.
Lorsqu'on adapte le bec du manomètre compensateur au bout central d'une artère coupée, on voit les deux colonnes se comporter très-différemment. La colonne de droite s'élève tout de suite très-haut et exécute des oscillations plus ou moins grandes. La colonne de gauclie, au contraire, s'élève lentement et par saccades insensibles, jusqu'en un point où elle s'arrête presque immobile. Ce point indique la pression moyenne du sang dans l'artère explorée. i
Marcy s'est servi de son manomètre compensateur pour mesurer l'intensité de la pression moyenne dans les différents points d'un tube élastique à travers lequel ^ un liquide circule par suite d'afllux intermittents. Ces expériences avaient pour but de vérifier les assertions émises par Poiseuille, qui disait avoir constaté que, pour toutes les artères, la pression du sang était la même, quelle que soit la distance qui sépare ces vaisseaux du cœur. Une pareille assertion était en opposition avec les données de la physique. On sait en effet que, lorsqr. un liquide s'écoule à travers un tube sous l'influence d'une certaine pression, cette pression
Fi>. 13.
Manomètre compensateur de Marey.
diminue graduellement dans toute la longueur du tube, à mesure qu'on s'éloigne de l'orilicc par lequel le liquide pénètre. De plus, les résultats obtenus par Poiseuille étaient contredits, en Allemagne, par des expériences de Spengler.
En appliquant trois manomètres comoensateurs sur le trajet d'un tube dans lequel un écoulement se fait par afflux intermittents, on observe ce qui suit:
1° La pression moyenne va en diminuant de l'orifice d'entrée à l'orifice de sortie. Par conséquent, dans la circulation artérielle, la pression moyenne devra aller en décroissant du cœur aux capillaires. I 2» Si l'on établit à l'orifice d'écoulement une l'ésistance quelconque qui gène l'issue du liquide, la décroissance delà pression moyenne d'un bouta l'autre du tube sera moindre que dans le cas précédent ; mais cette décroissance existera toujours, à moins que l'écoulement du liquide ne soit tout à fait supprimé. En appliquant ces données à la circulation artérielle, on comprend comment la résistance qu'opposent les petits vaisseaux agit pour diminuer la décroissance de la pression artérielle du cœur aux capillaires. Mais cette résistance ne saurait niveler entièrement la pression dans tout le système artériel, puisqu'elle ne s'oppose pas, d'une manière absolue, à l'écoulement du sang, et qu'elle ne fait que le ralentir.
Il suit de là que la décroissance de la pression moyenne dans les vaisseaux est d'autant plus grande que la vitesse du sang est elle-même plus grande.
Marcy a constaté que la pression moyenne dans des conduits où existe un écoulement intermittent, se comporte absolument suivant les mêmes lois qui président à la variation de la pression constante dans des conduits où existe un écoulement continu. Ces lois ont été établies par Ëernouilli.
Si l'on applique aux différentes artères d'un animal le manomètre compensateur, on peut facilement constater que la pression moyenne de ces vaisseaux est différente, et qu'elle est à son maximum dans les artères les plus rapprochées du cœur.
En résumé :
i" La pression moyenne, dans les artères, va toujours en décroissant à mesure qu'on observe un vaisseau plus éloigné du cœur.
2° La décroissance de la pression moyenne dans les artères est d'autant moins rapide que les vaisseaux capillaires plus contractés font plus d'obstacle à l'issue du sang artériel. On peut donc prévoir déjà que la pression et la vitesse du sang dans les artères seront dans un rapport inverse.
5° Enfin, il est impossible d'assigner à la pression moyenne d'une artère une valeur absolue, car cette pression varie, d'un instant à l'autre, avec la i-apidité de la circulation périphérique. On peut évaluer à 12 ou 15 centimètres au plus la hauteur de la colonne de mercure qui fait équilibre à la pression du sang dans les artères.
On peut enregistrer les variations de la pi'ession artérielle au moyen du sphygmoscope de Chauveau et Marey, qui ne présente pas les inconvénients du manomètre.
Le sphygmoscope est l'instrument représenté par la figure 14. C'est, comme ■^on le voit, une ampoule de caoutchouc logée dans un manchon de verre A. Cette ampoule et le tube T qui la continue sont mis, par l'intermédiaire dun robinet, en rapport avec l'artère dont on veut explorer la pression. Le tulje et l'ampoule sont préalablement remplis île sulfate de soucie, pour empêcher la «oagulation du sang artériel. Si l'on ouvre le robinet, le saug pénètre dans l'am-
poule et on la voit se gonfler ou se dégonfler suivant que la pression sanguine augmente ou diminue. On comprend que l'air conteim dans le manchon de verre est comprimé dans le premier cas et dilaté dans le second. Le manchon est mis, par le moyen du tube t, en communication avec un tambour à levier dont les indications s'enregistrent sur une feuille de papier.
Dans ces dernières années, Fick a construit, pour enregistrer les varialions de la pression sanguine, un appareil qu'il appelle kymographmi à ressort. Cet instrument est construit sur le principe du manomètre de Bourdon. Le sang arrive par un tuyau dans le tube manomélrique. Celui-ci, fixé par une de ses extrémités, subit, sous l'influence des changements de la pression artérielle, des mouvements alternatifs de redressement et de retour à sa courbure. Ces mouvements se traduisent par les déplacements de l'extrémité libre du tube et se transmettent, au moyen de tiges très-légères articulées entre elles, jusqu'à une pointe écrivante qui les enregistre par les procédés ordinaires.
D. Vi'ESSB DU SA^G iiANs Li.s AUTÈUEs. 11 faut bictt sc garder de confondre la vitesse du courant sanguin avec celle de l'onde qui détermine le phénomène du pouls. Cette dernière vitesse, que Wcbcr a trouvée cti-e en moyenne de 9 mètres par seconde, est de beaucoup la plus grande.
On peut prévoir que le sang ne se mouvra pas, avec la même vitesse, dans les différents vaisseaux. Considérons, en effet, deux sections transversales do l'appareil circulatoire. 11 est clair que Ja même quantilé de sang doit, dans le même temps, traverser deux sections quelconques du sijstème vasculaire. Sans cela, il y aurait un point de ce système qui recevrait plus de sang qu'il n'en poiu'rait laisser passer, et il se formerait, en ce point, une dilatation, un rendement. Il suit delà que les points où la section aura la moindre surface devront laisser passer, dans le même temps, chaque molécule avec une vitesse plus grande. Autrement dit, les vitesses du courant sanguin dans les différentes sections du système vasculaire seront en raison inverse des surfaces de section. D'autre part, il est prouvé que, dans une ramification, la section du tronc est plus petite que la somme des sections des rameaux. L'aire de la coupe transversale du système vasculaire augmente donc à mesure qu'on s'éloigne du cœur, et l'on a eu raison de comparer l'aibre artériel à un cône dont le sommet serait au cœur et la base à la périphciic du corps. De là résulte que l'aire de l'aorte ou de l'artère pulmonaire est minima par rapport à celle du système capillaire correspondant qui est maxima. Donc finalement, le maximum de vitesse du sang se trouve à l origine des gros vaisseaux et le minimum a lieu dans les capillaires. La vitesse du sang dim'nue, dans les artères, à mesure qu'on s'éloigne du cœur. Elle leste à peu près constante dans le système capillaire et elle augmente, dans les veines, k mesure qu'on se rapproche du cœur.
Ce sei'ait une erreur que de croire la vitesse du sang subordonnée uniquement à la surface de section des vaisseaux qu'il parcourt. Llle est encore soumise à l'influence de plusieurs causes telles que l'action de la pesanteur, la direction relative des vaisseaux, etc.
On connaît les effets de la pesanteur sur les circulations locales et tous les
mcT. ESC. XYU. 2V
Fiff. 14.
Spliysmoscope de Cliauvcau
et Jiaicy.
jours, en médecine, on utilise ces influences pour augmenter ou diminuer l'arrivée du sang dans les parties malades.
La vitesse du courant sanguin est aussi soumise à cette loi d'hydrodynamique, à savoir, que la vitesse d'une molécule d'un liquide en mouvement diminue quand cette molécule s'écarte de la direction parallèle à celle du mouvement initial. Plus cet écart est considérable, plus la diminution de vitesse est grande. Il est à remarquer que les artères s'écartent d'autant moins de la direction du tronc qui leur donne naissance, que la force du courant sanguin diminue ellemême.
Enfin la vitesse du sang n'est pas la même dans les différents points de la section d'un vaisseau. Elle est d'autant plus petite qu'on se rapproche davantage de la paroi, le long de laquelle se trouve une couche liquide adhérente et immobile.
La vitesse du courant sanguin variant dans les divers départements de l'appareil circulatoire, on a cherché à la déterminer respectivement dans les artère^
Fig. 13. — Hémodromètre de Volkmann, A, vue générale de l'appareil ; B et C, coupes rep-ésentant les robinets fermés et ouverts; a, orilice» d'enlrée; b et c, branche- ascemlante et descendante de rhémoHromètie ; d, orifiie du soilie- cet/' robinets s'ouvrant et se fermant ensemble ; g ai h canules entrant à frollenicnt sur les pièces 'a et d.
les capillaires et les veines. L'examen des divers procédés expérimentaux dont on s'est servi pour mesurer cette vitesse dans les artères va maintenant nous occuper. Haies crut pouvoir déduire la vitesse du sang artéinel de la hauteur à laquelle le sang s'élevait dans un manomètre, mais il obtint ainsi une valeur beaucoup trop grande, car il ne tenait pas compte des résistances que le sau'^ rencontre
CIRCLLITION. 419
dans les vaisseaux. En cflet, si l'on ouvi e une artère, il y a accélération du sang, non-seulement dans l'artère qu'on a ouverte mais encore dans celles qui se trouvent à une grande distance.
Yolkmann est le premier physiologiste qui ait cntrepiis sur ce sujet des recherches expérimentales sérieuses. Il employa un appareil fort ingénieux, V hémodromomèire à l'aide duquel il put mesurer la vitesse vwj/enne dans les ! gros vaisseaux. Son appareil consiste essentiellement en un tube de verre courbé ' en U et muni d'une échelle graduée. Ce tube est rempli d'eau et ses extrémités, munies chacune d'un robinet, sont adaptées aux deux bouts d'une artère sec- '; tionnée, de manière à constituer un circuit de dérivation latérale. Si l'on ouvre ce circuit au moyen des robinets, le sang pénètre dans le tnbe en U et chasse l'eau devant lui en la poussant du côté des capillaires. La vitesse du courant sanguin se détermine en mesurant l'espace parcouru, pendant une seconde, par la ligne de séparation dn sang et de l'eau. Ce procédé donne, poiu' l'évaluation de la vitesse, des résultats trop faibles, car l'interposition de l'appareil sur le trajet d'un vaisseau augmente la somme des résistances. Yolkmann a ainsi trouvé que, dans la carotide du chien, la vitesse était d'environ o décimètres par seconde, tandis que, dans celle du cheval, elle n'était que de 2 décimètres et demi.
Tout récemment, Ludwig vient d'employer un appareil qui, en dimiimant les résistances, permet d'arriver à des résultats plus précis. C'est un siphon de verre renllé en ampoule à ses deux extrémités. Chacune d'elles est mise en rapport avec un des bouts d'une artère sectionnée. L'ampoule située du côté du cœur contient de l'huile d'olive et l'autre du sang détibriué qui sera poussé du côté des capillaires ; ce liquiiic trouve dans les petits vaisseaux moins de résistance que l'eau qu'employait Yolkmann. Le courant sanguin traverse l'appareil en déplaçant l'huile qui chasse le sérum devant elle. La capacité des ampoules étant connue, il est facile, d'après le temps que met l'ampoule d'huile à se vider dans l'autre, de calculer la quantité de sang qui traverse l'artère pendant l'unité de temps. Du reste, un système de robinet qu'on tourne permet de changer le sens du courant dans l'appareil et de faire une série d'expériences successives pour mesurer avec plus de certitude la vitesse du sang.
Une série de recherches sur les variations de la vitesse du sang furent entreprises par Dogiel, un des élèves de Ludwig. 11 résulte de ces recherches que : ï" à l'état de repos apparent, la vitesse du com-ant sanguin varie à chaque instant. 2" Ces variations de vitesse sont indépendantes du nombre des pulsations et de la pression moyenne du sang dans le système artériel, a" On ne saurait établir de relations entre les variations de la vitesse dans les différentes artères. 4" Ces variations de la vitesse dépendent de l'augmentation des résistances que le sang éprouve dans certaines artères ou de la diminution des résistances qu'il rencontre dans certaines autres. C'est ainsi que l'afilux considérable de sang dans les artères de l'intestin peut ralentir la vitesse de ce liquide dans la carotide.
Yierordt chercha les modifications qiC éprouve la vitesse du sang par suite des mouvements du cœur. L'instrument dont il se servit porte le nom d'hémotachomètre {cf'iy.a., sang; râ/oç, vitesse). C'est une i>elite caisse en verre à deux tubulures qu'on adapte aux deux bouts de l'artère divisée. Cette caisse contient un pendule que le courant sanguin met en mouvement et qui indique, par sa déviation sur un cadran situé au dehors, la force du courant. Pour avoir l'in-
Fig. 1C. — IlémodromomcUe de Chauvcau.
1, a, tu1)C miHiilliqiie; c, membrano do caoutchouc enveloppant le (uhe; rf, prirlie liliio de rai;;uii:e; e, oiiveriurc inanoiiu'liique ; '2, coupe de l'iiiguille perpendiculaire à l'axe du tiib>s 3. fcnèlre du tube ; 4, fente du manchou de caoulcliouc qui ferme la foiiùlre.
dication de toutes les variations de la vitesse à chaque instant, Vicrordt transforma son appareil en un instrument enregistreur. Il n'eut, pour cela, qu'à faire inscrire,
sur un cylindre tournant, le mouvement dont était animé le prolongement de la tige du pendule, en dehors de la hoîtc. On déterminait, par une expérience préalahle, la vitesse nécessaire pour qu'un courant de liquide produisît telle ou telle déviation du pendule. Yierordt a trouvé, par sou procédé, que la vitesse du sang dans la carotide était de 0'",261 par seconde.
Après Yierordt, Chuuveau, se basant sur le même principe, construisit un appareil beaucoup plus parfait auquel il a donné le nom dliémodromomètre.
Que l'on imagine un tube métallique présentant, en un point de sa paroi, une fenêtre fermée par une membrane de caoutchouc. Une aiguille plate et mince traverse celte membrane, faisant saillie à l'intérieur du tube où elle plonge dans le courant sanguin. La partie libre de cette aiguille parcourt les degrés d'un cadran divisé accusant des déviations en sens inverse du courant.
En appliquant un appareil enregistreur à son hémodromomctre, Chauveau obtint V liéinodromograiihe. C'est l'appareil primitif, dans lequel la partie extérieure de l'aiguille est terminée par une plume qui écrit sur une bande de papier entraînée par un mouvement d'horlogerie.
En ajoutant à l'hémodromographc le spliygmoscope de Chauveau et Marey, Lortet a pu enregistrer simultanément la vitesse et la pression du sang.
La figure 17 fournit à la fois l'indication de la vitesse du sang V, et celle de la pression P, dans la carotide du cheval.
On voit, à la seule inspection de la figure, que les deux tracés diffèrent beaucoup et qu'il ne faut pas confondre, ainsi que nous l'avons déjà dit, la vitesse du sang avec celle de l'onde sanguine. La descente du tracé Y au-dessous de la ligne 00 signale une vitesse rétrograde. Cette descente est suivie d'une montée qui indique une onde en retour, et c'est précisément celle-ci qui coriespondà la saillie du dicrotisme, dans le tracé du pouls de la carotide ; ce qui est une confirmation de la théorie de Marey sur le pouls dicrote. La lecture des traces de la figure 17 montre encore que : 1» Le courant artériel atteint son maximum de vitesse dans les premiers moments de la systole ventriculaire, un instant avant que la pulsation de l'artère ait lieu; 2" le minimum de vitesse arrive au moment de l'occlusion des valvules sigmoïdes a})rès la pulsation de l'artère ; 3" après la fermeture des valvules aortiques, une ligne de niveau tend à s'établir jiour indiquer la vitesse. Cependant celle-ci ne reste pas constante et il se fait de légères oscillations dues aux
oncles sanguines de diffc'rcnts ordres qui se manifestent pendant la période de repos du cœur.
Enfin Lortet a trouvé que : 1" La vitesse du courant sanguin est plus grande pendant l'expiration que pendant l'inspiration ; 2" la ligature de l'une des carotides augmente la vitesse du sang dans l'autre ; 3" un rétrécissement aortique
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Fig. 17. — ncprpsenlant les variations de la vitesse et de la pression du sang dans la carot de du cheval.
V, graphique de la viiesse; P, gra]jhique de la pression; 00, ligne de vilcsso nulle.
diminue la vitesse dans la carotide et une insuffisance valvulaire aortique l'augmente; 4" la section de la moelle épinière à la région occipito-atloïdienne produit une augmentation de la vitesse pendant la systole et une diminution dans l'intervalle de deux systoles ; ô" la section des pneumogastriques augmente la titesse du courant sanguin.
E. Dilatation et locomotion dks artères. On conçoit que les artères étant élastiques et l'impulsion du cœur intermittente, il doit se produire, à chaque systole, une dilatation de ces artères. C'est en effet ce qui a lieu, mais ce phénomène est d'observation difficile, et si l'on peut quelquefois constater à l'œil la dilatation de gros troncs artériels, le mouvement d'expansion des artères moyennes est au contraire imperceptible. Pour j)rouver l'existence de ce mouvement,Flourens entoura d'un anneau brisé élastique une artère d'un aniaial vivant. La dilatation du vaisseau fut alors révélée par l'écart des deux extrémités de l'anneau à chaque fois que l'artère recevait une ondée nouvelle. Mais l'anneau produisait un léger rétrécisscmeut à son point d'application sur le vaisseau et l'on pouvait objecter que la dilatation observée était simplement due à l'artère qui reprenait ses dimensions normales.
Poiseuille mit hors de doute le fait de la dilatation artériollo au moyen de l'expérience suivante. 11 construisit une boîte percée de deux cchancrures dont chacune était convertie en trou par le couvercle de la boîte. Ces trous se correspondaient et on y faisait passer la carotide d'un animal vivant. La boîte était pleine d'eau et surmontée d'un tube capillaire dans lequel le liquide montait ou descendait suivant que l'artère augmentait ou diminuait de volume. Poiseuille trouva ainsi qu'au moment de la dilatation, sur le chien comme sur le cheval, l'artère carotide augmente en moyenne de la vingt-deuxième partie de son diamètre.
En même temps que l'artère se dilate et se resserre sous l'influence de l'ondée
sanguine, elle cprouvo inie élongalion et un raccourcissement altcrnalifs. FIourens, en niellant ù nu la carotide, a fait voir qu'un trait coloré tracé à sa surface avançait et reculait successivement.
On a distingué deux formes de locoraolion artérielle : l'une qu'on pourrait appeler locomotion dans le sens longitudinal, et l'autre, locomotion par inflexion latérale des vaisseaux.
La première s'observe sur un vaisseau qui offre un obstacle brusque au couraut sanguin. Ainsi, au niveau d'une bifurcation artérielle, l'éperon, faisant obstacle à Fondée sanguine, est ])0ussé en avant à chaque pulsation du cœur et le vaisseau est allongé, pour revenir ensuite sur lui-même eu ramenant l'éperon en arrière. Dans la ligature d'une artère sur le moiguou d'un amputé, le même phénoraèue se passe, et il est encore plus frappant, parce que l'obstacle est plus absolu. On voit, à chaque battement du cœur, l'artère liée sortir des parties molles et se porter en avant. Dans ce cas, l'artère sort beaucoup plus du moiguon après la ligature qu'avant.
La seconde forme de locomotion ou locomittion par inflexion latérale, a été aussi appelée quelquefois, mais à tort, locomotion par redressement des courbures. De même que la précédente, elle résulte de l'allongement du tube artériel. Si un vaisseau est reetiligne et que ses deux exti'émités ne puissent se déplacer pour donner lieu au premier mode de locomotion, on verra alors se former des courbures par suite de l'allongement. Si le vaisseau est courbé, il le deviendra davantage dans le cas où ses deux extrémités sont fixes.
F. Bruits autériels. Il a déjà été traité des bruits artériels au mot Auscul- TATio.N. Mais, dans un article d'un caractèi'e tout clinique, leur théorie n'a dû être que légèrement traitée. Nous devons ici y insister plus longuement, car les bruits artériels et leurs variations sont liés aux conditions de la circulation.
Si l'on applique le stéthoscope sur le tiMJet de l'aorte, des carotides ou des sous-clavières, on perçoit, le plus souvent, deux bruits dont l'un accompagne la diastole artérielle, tandis que l'autre coïncide avec la systole des vaisseaux. Le premier de ces bruits est sourd et parait tenir à la propagation jusqu'à l'oreille du premier bruit du cœur ; le second est clair et n'est autre que le second bruit du cœur produit par le claquement des valvules sigmoïdes. Ces bruits ne sont pas formés dans les vaisseaux, mais il y eu a d'autres qui sont réellement vasculaires, et c'est de ceux-ci que nous allons maintenant nous occuper. Ils se présentent sous deux formes principales. Les uns sont secs, forts et courts, de manière à produire ce qu'on appelle un hruit de clioc. Les autres, quand ils sont doux et prolongés se nomment bruits de souffle ; et quand ils sont rudes, bruits ■ de scie, de râpe. Ces derniers s'accompagnent souvent d'un frémissement sensible au toucher, et reçoivent alors le nom de thrill, frémissement cataire, etc. i
Le bruit de choc est celui que l'on entend dans les grosses artères toutes les fois que le pouls présente une expansion brusque et puissante. Ce bruit peut s'en-' tendre quelquefois jusque sur l'artère radiale, et il est produit manifestement parla tension soudaine des artères; il est analogue à celui que l'on obtient par l'insufflation brusque d'une poche mendjraneuse.
Quelle est la cause qui produit les Z>nu7s ^/e so^/Z/Ze ? Dans quelles conditions les rencontre-t-on chez l'homme ? Telles sont les deux questions : l'une théorique, l'autre pratique, qu'il s'agit de résoudre.
La cause physique des bruits de souffle est encore aujourd'hui le sujet de vives discussions entre les physiologistes. Une opinion presque généralement admise
«tait que les bruits de souffle tenaient au frottement du sang contre la paroi des vaisseaux dans les points rétrécis. Les travaux de Poiscuille établissent nettement •que de pareils frottements ne sauraient exister. De plus, Chauveau a démontré directement, par l'expérience, que les rugosités qui peuvent exister à l'intérieur d'un tube ne sauraient produire un bruit de souffle.
Pour qu'un bruit de souffle se produise dans les expériences physiques, il faut que le liquide forme au point explore un courant rapide, ce qui exige toujours que le liquide, poussé par une pression forte, rencontre devant lui une pression
plus faible.
Voyons comment ces conditions se trouvent réalisées dans les cas où des bruits ■de souffle se produisent dans les artères.
Lorsqu'on applique le stéthoscope sur un gros tronc artériel, sur la fémorale, par exemple, de manière à l'oblitérer entièrement, si, au bout d'un instant, on dimiime la compression, de façon à livrer un étroit passage au sang, un bruit de souffle des plus intenses se produit aussitôt et va en diminuant d'intensité pour disparaître bientôt. Ce bruit, d'abord continu avec renforcements, devient vers la fin intermittent, et ne se produit plus qu'au moment des pulsations artérielles.
Ce phénomène peut s'observer sur un sujet quelconque ; il n'exige aucune des altérations du sang qu'on rencontre chez les chlorotiques ou les anémiques. Si, au lieu du stéthoscope, on se sert du doigt pour comprimer l'artère, on sent le liquide s'échapper en frémissant sous le doigt, quand on diminue la pression. Tous ceux qui ont pratiqué la compression des artères, dans les opérations chirurgicales, ont senti ce frémissement qui se produit lorsque le vaisseau n'est plus exactement oblitéré. Dans ce cas, le doigt, perçoit, sous forme de frémissement, ce que tout à l'heure l'oreille entendait comme bruit de souffle.
Voici ce qui s'est passé. Pendant que l'artère était complètement oblitérée, la pression a baissé considérablement au-dessous du point comprimé ; le sang, contenu dans cette partie du vaisseau, s'est en grande partie écoulé à travers les capillaires. Au moment où l'on ouvre un étroit passage au sang retenu audessus de l'obstacle, il se précipite avec rapidité dans la partie du vaisseau où il trouve une pression très faible, et, par conséquent, peu de résistance ; de là résulte la vibration sonore ou bruit de souffle. Mais, par suite de cette arrivée du sang dans le vaisseau qui était presque vide, la pression augmente à son intérieur, de sorte que le bruit ne se produit plus que dans les moments où la systole du ventricule élève considérablement la pression au-dessus de l'obstacle, c'est-à-dire au moment du pouls artériel. Alors seulement l'inégalité de pression en amont et en aval de l'obstacle est suffisante pour produire le bruit. Enfin, bientôt on n'entend plus le bruit, même au moment du pouls artériel, parce que la pression s'est élevée assez haut, dans la partie inférieure du vaisseau, pour qu'il n'y ait plus jamais l'inégalité nécessaire à la production du bruit.
Si l'on applique le stéthoscope sur la carotide, on peut obtenir les mêmes résultats; mais cela est moins facile sur les sujets sains. 11 faut, pour que les bruits se produisent aisément, que certaines circonstances donnent à la circulation capillaire une rapidité très-grande, c'est-à-dire maintiennent la pression à un degré peu élevé en aval du point rétréci.
Marey a pu produire, sur le trajet d'un vaisseau artériel, tous les types possibles de bruit de souffle, depuis le bruit léger et intermittent jusqu'au souffle intense et continu présentant des renforcements. C'est donc à tort que plusieurs auteurs ont admis que le bruit continu ne saurait exister dans les artères.
Les renforcements que produit la systole ventriculaîre peuvent avoir euxmêmes des types différents; tantôt ils sont simples, tantôt ils sont redouble's, c'est-à-dire qu'ils présentent à l'auscultation les mêmes caractères que le pouls offre au doigt. Le souffle double correspond au pouls dicrote; il coïncide avec lui et tient à la même cause.
Dans les différentes théories émises relativement à la cause des bruits de souffle, il était fort difficile d'expliquer pourquoi, chez les anémiques, il se produit un souffle à l'oriflce aorliqiie au moment de la systole vculriculaire. Certains auteurs, partant de celle idée que c'est le frottement du liquide conlre l'orifice artériel qui produit le bruit de souffle, ont supposé que, dans la chlorose et l'anémie, il existerait une sorte de pléthore aqueuse, c'est-à-dire que si le chiffre des globules est diminué, cette diminution serait compensée par une augmentation du sérum, et qui), en défiuilive, la masse du saiig ciiez les anémiques serait plus grande qu'à l'élat normal. Dès lors, les ondées sanguines lancées par le ventricule seraient plus volumineuses qu'à l'état normal, et conséquemment l'orifice aorlique, laissant passer le sang en plus grande abondance, serait le siège de frollcmcnts exagérés qui donneraient naissance au bi'uit de souffle. Nous savons déjà ce qu'on doit penser de la réalité de ces froUcments, mais une objection plus grave s'élève contre cette théorie.
On peut comprendre, à la rigueur, que la masse du sang, après une hémorrhagie, se répare au moyen de l'absorption des boissons, et qu'elle puisse dépasser son état normal ; mais cela ne peut arriver qu'au bout d'un certain temps et après l'ingestion de boissons copieuses. Si l'on saigne un animal, cl si, aussitôt, on voit apparaître le bruit de souffle, on ne saurait admettre que ce bruit tienne à un accroissement de la masse du sang. Or, c'est ce qui arrive. Dès qu'un animal a perdu par hémorrhagie une grande quantité de sang, on peut constater, au manomètre, que la pression artérielle s'est fort abaissée, et en même temps un bruit de souffle apparaît, si l'on ausculte le cœur. Ce n'est donc pas la pléthore aqueuse, mais la diminution absolue de la masse du sang qui a produit ce bruit.
Du moment qu'il est bien démontré que l'état de la pression, dans les points du système artériel siiués au-dessous du rétrécissement, joue un grand rôle dans la production des bruils de soulfle, il n'est plus nécessaire de recourir à des hypothèses ; tout va s'expliquer naturellement.
L'orifice aorlique du ventricule gauche présente un rétrécissement à travers lequel une veine fluide peut se former pour pénétrer dans l'aorte. A l'état normal, la pression artérielle est trop forte pour que ce courant de liquide ait la vitesse suffisante pour vibrer. Mais si, par le fait de rhémorrhagie, la pression baisse dans les artères, il arrivera un moment où le sang se précipitera avec assez de vitesse à travers l'orifice aorlique, pour que le bruit de souffle se produise. Cet abaissement de la pression auquel Marey attribue le rôle de condition principale du bruit de souffle n'est point hypothétique; il est démontré par toutes les expériences manométriques faites depuis Haies jusqu'aux physiologistes modernes. Enfin, l'influence de l'abaissement de la pression sur la rapidité avec laquelle l'ondée ventriculaire est lancée dans l'aorte, est également mise en évidence par tous les faits relatifs au pouls artériel et aux changements qu'il éprouve suivant l'état de la pression dans les vaisseaux.
Si rhémorrhagie produit un bruit de souffle au cœur parle seul fait de l'abaissement de la pression, toute autre cause qui fera baisser cette pression devra produire un bruit de souffle semblable; c'est ce qui arrive en effet.
La fièvre, pendant laquelle les vaisseaux relâchés amènent un abaissement de la pression artérielle, produit souvent des bruits de souffle. L'exercice musculaire violent, qui, nous le verrons, fait aussi baisser la pression artérielle, produit quelquefois des bruits de souffle au coeur chez des sujets qui n'en présentent pas en temps ordinaire, et, en tout cas, augmente l'intensité des souifles s'il en existait auparavant.
De tout ce qui précède, il résulte que les bruits de souffle produits par l'anémie, la chlorose et la fièvre, au niveau de l'orifice aortique, sont dus à l'abaissement de la pression artérielle et à la vitesse plus grande avec laquelle s'accomplit la systole du venlricnlc.
Enfin, ces divers états pathologiques ne produisent pas, ainsi qu'on l'a répété souvent, des bruits de souffle artéiiels, mais ils en rendent la production plus facile, lorsque le stéthoscope est appuyé sur la carotide, par exemple. En effet, l'écoulement facile du sang à travers les capillaires fait que la pression artérielle s'abaisse rapidement au-dessous du point comprimé, ce qui constitue une condition favorable à la production du bruit.
Nous n'examinerons pas les bruits de souffle qui résultent de la présence d'un anévrysmc sur le trajet d'un vaisseau, non plus que ceux qui proviennent de la lésion des orifices valvulaircs du cœur ou de la communication anormale de ses cavités entre elles ; ces phénomènes trouveront leur place dans les ar'.icles relatifs à la pathologie du cœur.
CiacuLATioN CAPILLAIRE. Nous u'avons pas à revenir ici sur les dispositions anatomiques du système capillaire, qui ont été étudiées avec beaucoup de soin au mot Capillaires (vaisseaux). iSous passons donc, tout de suite, à ce qui concerne la circulation.
Dans tous les vaisseaux capillaires se produisent des phénomènes semblables : un conflit plus intime du sang avec les tissus, un filtrage lent et régulier du liquide sanguin.
L'emploi du microscope permet d'observer avec une facilité extrême, les principaux phénomènes de la circulation capillaire. Il suffit de placer sous l'objectif de l'instrument une membrane, transparente et vasculaire d'un animal vivant, et l'on a sous les yeux le spectacle du mouvement du sang avec toutes les variations que lui impriment les influences pjiysiques ou la contractilité des parois artérielles ou veineuses. Cependant, les premiers observateurs qui ont étudié, à l'aide du microscope, le coiu's du sang dans les petits vaisseaux se sont fait une idée très-fausse des influences qui président à ce mouvement. Presque tous, partant d'idées préconçues, croyaient voir dans la marche des globules l'expression des forces spéciales qu'on avait autrefois admises gratuitement. Il n'existe en réalité qu'une seule force qui fasse progresser le sang dans les capillaires, c'est la pression du sang ; de même il n'y a qu'une seule influence qui modifie l'effet de cette action impulsive, c'est l'état de contraction plus ou moins prononcé des petits vaisseaux.
Deux sortes de phénomènes devront être étudiés dans la circulation capillaire : d'abord les phénomènes qui sont indépendants de la contracliiité vasculaire; ensuite ceux qui dépendent de celle conlractililé.
A. Phénomènes de la circulation capillaire indépendants de la contractilitk VASCULAIRE. L'analomie nous enseigne que la capacité de l'arbre artériel va toujours eu croissant du cœur à la périphérie, de telle sorte que les petites artères, dans leur ensemble, ofheut uu diamètre bien supérieur à celui de
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l'aorte; les capillaires, si l'on additionnait leurs calibres, donneraient une section Lien plus grande encore. On pourrait donc supposer à priori que le sang qui s'éloigne du cœur va rencontrer des résistances de plus en plus faibles, •vu cet élargissement des voies circulatoires ; mais la physique nous apprend qu'il doit en être autrement, à cause de l'immense accroissement des résistances qu'un liquide éprouve lorsqu'il traverse des tubes de très-petit calibre. Du reste, la preuve de ces résistances considérables résulte directement de la haute pression que présente le sang dans les artères ; on en trouve encore une preuve dans la difficulté qu'on éprouve à pousser à travers les capillaires une injection même très-fluide.
Poiseuille s'est attaché à dérpontrer la nature exacte de l'obstacle que le sang rencontre dans les capillaires. Il a prouvé que ce ne sont pas des frottements du liquide contre les parois des vaisseaux qui retardent le mouvement du sang, mais que ce retard est l'effet de la cohésion du liquide et de l'adhérence de sa couche extérieure aux parois vasculaires. Une expérience très-saisissante, due à Poiseuille, démontre clairement la nature de ce phénomène.
Si l'on examine au microscope un vaisseau de petit calibre, on voit à sa partie centrale, un courant rapide dans lequel sont entraînés les globules sanguins. Sur les bords de ce courant est une couche transparente formée par du sérum immobile. Les globules ne peuvent s'engager dans cette couche extérieure, parce qu'ils sont entrahiés par le courant rapide qui se produit près de l'axe du vaisseau. Mais aussitôt que l'on comprime le vaisseau et qu'on arrête le cours du sang, les globules s'épanchent dans la couche transparente du sérum qui disparaît aussitôt.
Le microscope démontre encore une autre sorte de résistance que présentent les capillaires du plus petit calibre. Lceuwenhoeck, Spallanzani, etc., ont vu que dans ces vaisseaux, les globules se déforment et s'allongent, preuve évidente de la difficulté qu'ils éprouvent à traverser ces étroites filières.
Les résistances se répartissent sur toute la longueur du système capillaire ; elles éteignent graduellement la force impulsive que le sang avait reçue du ventricule. C'est sous cette influence que la pression qui vient du cœur déa'oît sans cesse des artères aux veines, et que, dans ces derniers vaisseaux, elle se trouve réduite à une impulsion extrêmement faible.
Voici comment se fait cette décroissance de pi'ession des artères aux veines, et comment elle est modifiée par les changements de calibre- des vaisseaux.
Bernouilli a indiqué la manière dont la pression décroît dans un tube quelconque sous l'influence d'une charge constante à l'orifice d'entrée ; pour cela, il branchait sur le tube principal d'autres petits conduits verticaux qu'il nommait inézomètres et dans lesquels le niveau du liquide indiquait le degré de la pression. Cette méthode permet d'étudier dans un tube les changements de pression qui résultent des différences de calibre qu'il présente.
On peut représenter graphiquement les variations de la hauteur des piézomètres et construire ainsi la courbe des modifications de la pression dans le système vasculaire.
Soit un tube A, C, V, dans lequel on observe trois diamètres différents correspondant aux artères, aux capillaires et aux veines. Le courant se faisant de A en V, et la partie capillaire C offrant le maximum d'étroitesse, la pression sera très-grande dans la partie du tube qui cori'espond aux artères; dès lors, ks niveaux piézométriques des points correspondants se tiendront sur la ligne T.
les résistances très-considérables qui existent dans la partie capillaire G y font décroître fortement la pression, comme l'indique en ce point la brusque descente de la ligne des niveaux piézométriques. Enfin l'intensité des résistances qui existent dans cette partie capillaire réduit la pression veineuse à une très-faible iiauteur, comme on peut le voir en suivant toujours la ligne ï, au niveau du
