PEROT

Fis. 21.

— Schéma de la circulation cardiaque (Marey).

laires sont représentes par des tubes effile's à l'extre'mité des artères. A la partie supérieure de la figure, deux de ces tubes versent leur liquide dans un entonnoir E. L'extrémité des autres artères a été liée, les deux tubes dont nous venons de parler étant dès lors la seule voie par laquelle le liquide s'écbappe des artères,

on a donné à leur orifice d'écoulement un diamètre suffisant pour que les artères puissent se vider sans acquérir une tension trop forte.

Enfin, comme le système veineux a pour pi^incipal rôle de ramener au cœur le sang qui a traversé les vaisseaux capillaires, le même résultat a été atteint en plaçant au-dessus de l'oreillette 0 l'entonnoir E muni d'un tube qui lamène dans l'oreillette le liquide versé par les orifices d'écoulement des artères.

L'appareil que nous venons de décrire représente donc un circuit complet dans lequel le liquide se meut sans cesse, de l'oreillette au ventricule, de celui-ci aux artères, des artères aux veines, et des veines au cœur.

Vitesse générale de la. circulation.

Maintenant que nous connaissons le cycle cardiaco-vasculaire et la manière dont s'y accomplit la progression du sang, il faut nous demander quelle est la durée de la révolution circulatoire.

Plusieurs procédés ont été employés pour résoudre ce problème, et ou conçoit, apriori, que la solution doit laisser beaucoup à désirer. On sait, en effet, combien d'influences diverses peuvent agir tant sur le cœur que sur les petits vaisseaux, et il est clair que ces influences réagiront sur la vitesse du courant sanguin.

Nous ne mentionnons que pour mémoire la méthode qui consiste à dégager la vitesse inconnue d'une équation où les données sont la quantité de sang en circulation, le débit du ventricule gauche, et la fréquence des battements de cœur. Ce sont là des facteurs trop variables pour qu'on puisse attacher de l'importance aux déductions qu'ils permettent de tirer.

Le procédé de Hering est beaucoup plus précis. Pour déterminer le temps «mployé par une molécule de sang pour revenir à son point de départ, ce physiologiste a introduit, dans la veine jugulaire d'un cheval, un liquide inoffcnsit (du ferro-cyanurc de potassium) dont il pouvait apprécier l'arrivée dans la jugulaire du côté opposé. Ces deux vaisseaux étaient d'abord ouverts ; puis on versait la solution dans l'un d'eux, et on recevait le sang de l'autre dans des verres numérotés qu'on changeait de cinq secondes en cinq secondes. On essayait ensuite

Vue d'ensemble du scliéma de Marev.

le feiTO-cyanurâ de chaque verre avec ua sel de fer qui décelait la présence du liquide employé. Hering trouva ainsi que le sang met de vingt à trente secondes pour parcourir le cycle circulatoire.

Vierordt reprit les expériences de Hering en y apportant quelques perfectionnements, et il obtint les mêmes résultats que lui, cliez le cheval. Sur le chien, ia durée de la révolution circulatoire fut trouvée égale à quinze secondes ; sur le lapin, elle n'était plus que de dix secondes; enfin, Vierordt apprécie que, chez l'homme, elle doit être d'environ vingt-trois secondes. Or le cœur de l'homme bat, en moyenne, vingt-sept fois en vingt-trois secondes; donc la durée d'une révolution sanguine est égale au temps pendant lequel le cœur accomplit vingtsept battements.

Si, au lieu d'opérer sur la veine jugulaire, on agit sur la veine crurale, on trouve qu'une molécule de sang met un peu plus de temps pour revenir à son point de départ. Dans le premier cas, la molécule considérée parcourt le cercle <le la petite circulation, plus le trajet circulatoire de la tête ; dans le second cas, an même cercle de la petite circulation, s'ajoute le trajet vasculaire des membres inférieurs, qui est plus long que celui de la tête. 11 résulte des expériences de Hering et de celles de Vierordt que la durée de la circulation augmente avec la longueur du trajet, mais qu'on ne peut néanmoins pas établir de rapport proportionnel entre ces deux quantités. Ces observateurs ont, de plus, trouvé qu'en général, la durée moyenne de la circulation était d'autant plus courte que le nombre des battements du cœur était plus fréquent,

Burdach, puis Matteucci, ont signalé une cause d'erreur à laquelle n'avaient pris garde ni Hering ni Vierordt. Ceux-ci ont introduit dans le sang une solution de ferro-cyanure de potassium ; mais ces deux liquides peuvent se mélanger, et il y aura nécessairement diffusion entre eux. En vertu de cette diffusion, le ferro-cyanure ne se comportera donc pas comme le ferait une molécule :Solidc, (le même densité que le sang, et qui l'accompagnerait dans son parcours. LongL'L [ait remarquer que la vitesse fournie par les expériences précédentes n'est pas la vitesse de toute la masse du sang et qu'elle n'en représente même pas la moyenne. En effet, une molécule qui part du cœur gauche peut prendre un grand nombre de voies différentes pour revenir au cœur droit, et le sang qui arrive le premier, chargé de ferro-cyanure de potassium, est évidemment celui <jui a parcouru le plus court chemin. C'est donc la vitesse générale maximum qu'ont trouvée llcri ng et Vierordt.

Blake s'est basé sur le temps qu'une substance toxique introduite dans le sang met à se rendre du point où on la dépose au point où elle doit agir. Il a pu évaluer ainsi la durée de la circulation dans plusieurs segments de l'appareil circulatoire ; mais sa méthode est inférieure à celles que nous venons de décrire ■et est passible d'objections plus sérieuses.

Puf-s^AT/oN ARTÉRIELLE OU PouLS. 11 scmblc, au premier abord, que l'étude du pouls aurait dû être rattachée à celle de la circulation artérielle. Mais si l'on veut bien remarquer que le pouls peut être modifié, à plusieurs égards, par l'état de la circulation capillaire et de la circulation veineuse, on comprendra qu'il -est plus régulier, plus favorable à l'intelligence du ^mjet, de ne s'en occuper qu'après avoir parcouru la totalité du cercle circulatoire.

La pulsation artérielle considérée au point de vue clinique, dans l'état de santé •et dans l'état de maladie, avec les différences de fréquence, de force, de rhythme, :suivanl les âges, le sexe, etc., sera l'objet d'un article spécial {voy. Pouls).

Mais la théorie du pouls, l'explication de sou mécanisme, relève directement de l'histoire de la circulation, le pouls étant, à vrai dire, une particularité de la circulation elle-même et l'une des plus importantes, aussi bien à l'état normal qu'à l'état pathologique. Il importe non-seulement de connaître la manière dont le pouls se produit, mais encore de savoir sous quelles influences le pouls change de fréquence, de force, de caractère. Alors seulement le battement d'une artère pourra révéler l'état de la circulation vasculaire, de môme que l'auscultation du cœur, aidée d'une connaissance physiologique parfaite de ses mouvements et de ses bruits, révèle l'action de cet organe caché dans la poitrine.

Le pouls est la sensation de soulèvement brusque que le doigt éprouve lorsqu'il palpe une artère. Cette sensation est le résultat immédiat des changements qui surviennent dansla pression artérielle. Le vaisseau qui se laissait déprimer devient subitement dur à chaque fois qu'une ondée est poussée par le ventricule dans le système artériel.

Pour percevoir ces changements dans la dureté du vaisseau, autrement dit, ces changements de la tension artérielle, il faut que la pression du doigt se substitue à la force élastique de la paroi de l'artère en la déprimant. Il est admis aujourd'hui que si le pouls est facile à percevoir à l'artère radiale, c'est uniquement parce que cette artère repose sur un plan osseux résistant qui permet au doigt de la déprimer aisément.

Si l'artère n'est pas dans le voisinage d'un plan osseux, nous ne pouvons pas y percevoir la pulsation. Tous les chirurgiens professent que, dans la ligature d'une artère au milieu des parties molles, il ne faut pas espérer que le pouls révélera la position du vaisseau ; on peut, dans ces conditions, le toucher sans le reconnaître.

P. Bérard a formulé très-nettement cette manière de comprendre la production du pouls ; il a montré que la plupart des auteurs avaient mal saisi la nature de ce phénomène, puisqu'ils le rattachaient, soit à un déplacement du vaisseau sous le doigt, soit au choc du sang contre les parois, soit enfin à la dilatation de l'artère.

Les alternatives de soulèvement et d'affaissement de la paroi artérielle sous le doigt qui la presse sont directement liées aux changements de la pression dans ce vaisseau. 11 y aura donc un synchronisme parfait entre la sensation du pouls et les mouvements d'ascension de la colonne d'un manomètre qui serait adapté à l'artère. On peut s'assurer de ce fait non-seulement en expérimentant sur un animal vivant, mais aussi en opérant sur l'appareil circulatoire artificiel représenté par la figure 21. Il est donc évident que chaque fois que le doigt est soulevé par la pulsation, ce mouvement exprime qu'une systole du cœur lance une ondée sanguine dans le système artériel, tandis que, dans le moment où le vaisseau s'affaisse, le ventricule est au l'epos et le sang contenu dans les artères s'écoule peu à peu dans le système veineux.

Les changements physiologiques qui peuvent survenir dans l'état de la circulation sont les seuls qui nous occuperont ici. Parmi les différents caractères du pouls, il en est plusieurs, sa fréquence, sa forme, sa régularité, qui peuvent assez facilement être constatés par le doigt. L'usage de la montre à secondes permet d'évaluer avec une grande exactitude la fréquence du pouls ; c'est même, de tous ses caractères, celui qui est le plus facile à observer. Mais les besoins de la pratique médicale ne se bornent pas à la connaissance de ces premiers caractères du pouls. Tous les praticiens admettent, en outre, certaines nuances

délicates de la pulsation, nuances qui sont plus difficiles à percevoir et qu'on a décrites sous des noms très-variés. Comment alors exprimer par des mots ces ' sensations que le doigt éprouve ? Comment s'assurer que deux observateurs différents perçoivent exactement la même impression ? En présence de toutes ces difficultés, les médecins ont senti depuis longtemps le besoin d'une mesure exacte des différentes formes du pouls.

Étudions maintenant les différents caractères du pouls, tels qu'ils ont été mis en évidence par les instruments de précision. On trouvera ces instruments décrits, au mot Sphïgmographe ; nous exposerons seulement ici les résultats de leurs applications. On devra aussi consulter les articles cardiographe et cœur.

PniîiSOMÈJJES QUE PRÉSENTE LK POULS DANS LES DIFFÉRENTES ARTÈllES. Le Sphyg-

mographe de Marey est spécialement destiné à s'appliquer sur l'artère radiale. On peut, toutefois, l'appliquer à d'autres vaisseaux superficiels, comme l'artère pédieuse; mais si l'on veut explorer des artères profondes, l'aorte par exemple, il faut recourir à d'autres procédés.

a. Pouls aortique. En introduisant dans l'aorte une sonde munie d'une ampoule, tandis qu'une autre sonde est dans le ventricule gauche {voij. cardiographe), on obtient simultanément les deux tracés représentés par la figure 25,

Le tracé supérieur, dans sa première partie, est celui du ventricule gauche. Le tracé intérieur, dans toute son étendue, représente le pouls de l'aorte. Il suffit de retirer, à un moment donné, h sonde du ventricule pour que l'ampoule de cette sonde passe dans l'aorte et donne le pouls de ce vaisseau ; c'e^t ce qui

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Fig. 25. — Tracés des raouvâments du ventricule gauche et du pouls aortique recueillis

simultanément.

a été fait (fig. 23) au point a. Les deux ampoules se trouvent alors dans l'aorte et fournissent simultanément deux tracés parfaitement semblables.

La comparaison des deux moitiés du tracé n» 1 éclaire beaucoup la nature du pouls aortique. Si l'on reconstruit, à partir de la deuxième portion du tracé, la courbe que donnerait l'appareil, en admettant que la sonde fût restée dans le ventricule, on obtient le dessin qui est formé par une ligne ponctuée. On remarque alors que celte courbe et celle du pouls aortique présentent une partie com-

iMpT F.tvr..

mune bc, ce qui prouve qu a cet instant le ventricule et l'aorte sont le siège d'une pression semblable.

A ce moment, en effet, les valvules sigmoïdes de l'aorte sont soulevées, de sorte qu'il y a communication complète entre le cœur et le système artériel. De là résulte cette similitude dans l'état des pressions cardiaque et aortique.

Cette communication ne saurait se produire qu'au moment oîi la valvule mitrale fermée fournit un point d'appui à la pression du sang du ventricule pour ouvrir les valvules sigmoïdes de l'aorte. De plus, elle doit cesser au moment où les valvules sigmoïdes se ferment, car alors le cœur et l'aorte forment deux cavités complètement indépendantes. On va voir que les choses se passent ainsi en réalité : l'interprétation des deux petites ondulations 6 et c va nous en donner la preuve.

Examinons comparativement les tracés 1 et 2, afin déjuger du synchronisme des différents phénomènes qui se passent dans le cœur et dans l'aorte. On voit que la première systole du ventricule gauche a lieu au moment même où se produit la petite ondulation b' (ligue 2), qui est elle-même identique avec l'ondulation b (ligne 1) dont nous parlions tout à l'heure.

La systole ventriculaire dure donc un certain temps avant d'acquérir le degré d'énergie suffisant pour soulever les valvules sigmoïdes de l'aorte ; elle n'y peut arriver qu'après la clôture de la valvule mitrale, clôture qui se produit au point w (ligne 1). Le soulèvement b', qu'on observe dans le tracé de la pulsation, n'est donc que l'effet d'un ébranlement imprimé aux valvules sigmoïdes de l'aorte, au moment où la valvule mitrale se ferme. L'ouverture des valvules aortiques n'a lieu que plus tard. On voit par là qu'il y a un retard entre le début de la contraction du ventricule et la pénétration du sang dans l'aorte. Ce retard, qui est sensiblement égal à un dixième de seconde, est employé par le ventricule à atteindre le degré de pi-ession intérieure suffisant pour vaincre la pression du sang de l'aorte.

La comparaison des deux tracés superposés nous montre aussi que le point c. (ligne 2), homologue du point c (ligne 1), est exactement synchrone avec le point v' du tracé ventriculaire. Or ce dernier est produit par la clôture des valvules sigmoïdes de l'aorte. C'est donc au moment de cette clôture que se produit, dans le tracé du pouls aortique, le soulèvement c qui répond au moment où le ventricule et l'aorte cessent de communiquer ensemble.

Les parties dissemblables, dans le tracé du ventricule et dans celui du pouls aorfiqne, ne sont pas moins faciles à expliquer que la partie commune située entre les points & et c (ligne 1).

Dans le tracé de la pulsation, immédiatement après l'ondulation qui correspond à la clôture des valvules sigmoïdes, la courbe s'abaisse lentement, ce qui indique que le sang artériel emprisonné dans les vaisseaux ne s'écoule qu'avec lenteur à travers les voies capillaires. Pour le ventricule, au contraire, la courbe tombe brusquement, car cette cavité, complètement relâchée, n'a plus à son intérieur qu'une pression très-basse ordinairement inférieure à zéro.

Lorsqu'on veut comparer la hauteur à laquelle s'élève la pression dans l'aorte à celle qu'atteint la pression du sang dans le ventricule pendant sa contraction, la graduation du cardiographe fournit la solution de ce problème. Les mesures prises sur un grand nombre de chevaux montrent que la pression maximum est un peu plus faible pour l'aorte que pour le ventricule.

b. Pouls de la carotide et des différentes artères. Le pouls carotidien

peut s'obtenir, comme celui de l'aorte, au moyen de la sonde cardiaque ; il suffit de prendre une ampoule de petit volume et de ne l'enfoncer que jus- •qu'au point de la carotide dont on veut explorer les battements. Mais, pour les artères d'un petit volume, on est obligé d'employer un moyen différent, car ie calibre de ces vaisseaux ne se prête plus à l'introduction d'une ampoule. Voici le procédé auquel Chauveau et Marey ont eu recours.

Au lieu de plonger une ampoule élastique dans un vaisseau, ils ont fait arriver ie sang du vaisseau à l'intérieur de cette ampoule, de sorte que ce sera son i gonflement qui déplacera un certain volume d'air et fera mouvoir le levier du cardiographe. Cet instrument est celui que nous avons décrit plus haut sous le nom de sphygmoscope (fig. 14).

Lorsqu'on applique le sphygmoscope à la carotide d'un cheval et qu'on prend le •tracé dn pouls de ce vaisseau, on obtient une figure identique avec celle que donne la sonde munie d'ampoule, introduite dans la carotide. Ce fait démontre que l'emploi du sphygmoscope ne déforme en rien le tracé du pouls du vaisseau auquel il est appliqué, et que l'on peut, sans crainte d'erreur, comparer les indications que nous fournira cet instrument à celles déjà obtenues par d'autres procédés.

Maintenant que nous possédons un moyen d'enregistrer sur le cardiographe le pouls de différentes artères à la fois, il est important de connaître comment se transmet le mouvement du cœur à la périphérie. Pour cela, on a pris simultanément les tracés : 1» de la contraction du ventricule gauche. 2° du pouls aortique, et 5" du pouls de l'artère fémorale. La figure 24 représente ces trois

Fig 24.

tracés superposés de telle sorte qu'on puisse voir les rapports de succession de chacun de ces mouvements.

L'analyse d'un tracé de la pulsation aortique recueilli en même temps que le ti'acé du ventricule gauche, a déjà été faite ; nous n'avons pas à y revenir. Ce qu'il est important de signaler ici, c'est que la forme du pouls, dans la fémorale, diffère totalement de celle du pouls aortique. De plus, [il y a un retard du ifouls de la fémorale sur celui de l'aorte.

On a vu que le retard du pouls de l'aorte sur le début de la systole du ventricule gauche est dû à ce que la systole ventriculaire n'acquiert pas, dès son début, l'énergie suffisante pour soulever les valvules sigmoido.s de l'aorte. Pour la fémorale, le retard tient à une tout autre cause : il résulte de ce que la transmission du mouvemûnt des liquides dans les tubes élastiques met un certain temps à s'accomplir. Quant au changement de forme que subit la pulsation, il tient à ce que le sang, poussé dans les artères avec une certaine vitesse, exécute dans ces vaisseaux des oscillations multiples dont nous parlerons à propos du phénomène du dicrotisme. Ici se produit, en raison de la densité du liquide, un effet identique avec celui que nous avons signalé dans l'emploi des manomètres, c'està-diie des oscillations provenant de la vitesse acquise du liquide. C'est à ces oscillations que sont dues les ondulations nombreuses que présente le tracé d'une pulsation unique.

3» Fréquence du pouls. Pour compléter ce qui est relatif à ce sujet, le lecteur se reportera à l'article Cœur, où il est traité de la fréquence des battements du cœur. Ce sont là deux phénomènes qui s'accompagnent toujours, et les causes qui font varier le nombre des battements du cœur agissent immédiatement sur la fréquence du pouls. Nous ne donnerons ici que les détails qui nous semblent indispensables.

Marey a formulé ainsi la loi qui préside à la fréquence du pouls : Toutes choses égcdes du côté de l'innervation du cœur, la fréquence du pouls est en raison inverse de la pression artérielle.

Il y a un grand nombre de moyens de faire varier la pression artérielle, soit en pratiquant une saignée, soit en faisant varier l'attitude, de manière que la pesanteur facilite ou entrave le cours du sang dans les artères. On peut aussi comprimer des artères volumineuses et élever ainsi la pression artérielle en raison des obstacles, ou encore agir sur les petits vaisseaux, de façon à les faire contracter ou à les relâcher dans une grande étendue de corps. Tous ces moyens permettent d'instituer des expériences qui démontrent la loi énoncée ci-dessus, et ces expéiicnces sont d'autant plus concluantes que, dans chacune d'elles, le cœur n'est pas influencé primitivement.

a. Influence de la saignée. Lorsque Haies appliqua le manomètre aux artères d'un cheval, il constata que la pression du sang dans ces vaisseaux décroît graduellement à mesure qu'on fait perdie du sang à l'animal, et il vit aussi que, sous la même influence, le pouls s'accélère.

Depuis Haies, tous les physiologistes ont constaté le même fait, et les cliniciens l'ont observé sur l'homme comme résultat d'hémorrhagies considérables ou de saignées trop copieuses, il faut toutefois observer qu'à la suite de l'hémorrhagie, on voit, dans certains cas, un effet tout contraire se produire et le pouls perdre de sa fréquence. Cela se voit dans les cas où il survient un état

Fig. 23.

nauséeux et une tendance à la syncope. 11 se produit alors, comme l'a si bien décrit J. Hunter, une contraction des pet'.ts vaisseaux, qui retient le sang dans le système artériel et y relève la pression.

CIRCULATION. 4â5

Marey a répété l'expérience de Flales et est arrivé à des résultats semblables. Les deux tracés des figures 25 et 26 donnent la forme et la fréquence du pouls avant et après la saignée. Pour la même longueur du tracé, il y a un plus grand nombre de pulsation dans la figure 26.

Fig. 26.

b. Influence de Vallitude. C'est un fait reconnu depuis longtemps par les physiologistes et les médecins, que la fréquence du pouls va toujours en augmentant ù mesure que le sujet qu'on examine, en quittant la position horizontale, se rapproche davantage de l'altitude verticale.

Les influences de l'attitude sur la fréquence du pouls se rattachent à la loi ■dvnamiquc que nous étudions. En effet, la pesanteur intervient dans le mouvement du sang et le modifie, tantôt en secondant l'action du cœur, tantôt en la contre-balauçant. Quand une partie du corps est déclive, la pesanteur y accélère 4e courant artériel ; quand une partie est élevée, la pesanteur gêne ce courant. Il ne faudrait pas croire que les effets de la pesanteur sur la circulation veineuse neutralisent exacteaient ceux qu'elle produit du côté des artères. Les veines, en effet, grâce à leurs valvules et à la contraction des muscles qui les environnent, trouvent une source particulière d'impulsion pour le retour centripète de leur sang ; ainsi, elles ne subissent pas entièrement les influences défavorables de la pesanteur.

Le cœur étant situé environ à la réunion du tiers supérieur du corps avec les deux tiers inférieurs, il s'ensuit que la plus grande partie des vaisseaux artériels ont, par rapport à lui, une direction descendante, lorsque nous sommes dans la station verticale. Ajoutons à cela que la direction descendante des membres thoraciques favorise le cours du sang à leur intérieur, en les plaçant presque tout entiers au-dessous du niveau du cœur. Dans toutes les autres attitudes, la pesanteur agit moins favorablement pour la progression du sang dans les artères, de sorte que la pression artérielle générale devra être plus élevée.

On comprend doue facilement les ra|»ports qui existent entre la fréquence du pouls et l'attitude du sujet.

La position des bras qui peuvent être élevés ou abaissés sans que le coi'ps se déplace produisent, en petit, un effet analogue à celui qu'amènent les changements d'attitude de tout le corps. Sur plus de quarante expériences, Marey a trouvé une différence de deux à quatorze pulsations par minute, la plus grande fréquence s'observant dans le cas oti les bras étaient baissés.

La compression des troncs artériels volumineux, en augmentant la pression, -diminue la fréquence des pulsations.

Si on applique le sphymographe sur la radiale d'un homme dont on fait comprimer les fémorales pendant la premièi'e moitié du tracé, cessant cette compression pendant la seconde moitié, on voit que la fréquence du pouls augmente dans ce dernier cas.

On connaît des agents qui ont pour action de resserrer les vaisseaux et d'autres qui les relâchent. Le froid appartient au premier groupe, la chaleur au -second. Sous l'influence de ces deux agents, on doit donc voir la fréquence du

pouls varier : diminuer sous l'influence du froid, augmenter par l'action de la

chaleur.

Qu'un sujet sain entre dans une étuve, la fréquence du pouls augmentera immédiatement. Fleury a étudié cette influence sur lui-même, et a vu qu'un séjour de trente-cinq minutes, dans une étuve chauffée à 48 degrés, avait porté son pouls à cent quarante-cinq pulsations par minute.

On trouve, dans les annales de la science, de nombreuses observations dans lesf quelles la température supportée a été bien plus considérable; ainsi des individus sont entrés dans des fours pendant que le pain y cuisait et ont pu y rester jusqu'à douze minutes. D'autres expérimentatems ont pu supporter, pendant assez longtemps, le séjour dans une étuve sèche chauffée à 115 degrés et même plus. Dans ces cas, l'élévation du chiffre du pouls a été énorme ; presque toujours il dépassait deux cents pulsations par minute.

Les effets du froid sont tout inverses des précédents. Bence-Jones et Dickinson ont étudié l'influence de la douche froide sur la fréquence du pouls ; ils ont vu que, par l'effet du refroidissement, le pouls peut tomber à cinquante pulsations à la minute, pour se relever dès que le sujet reprend sa température normale.

Les variations de la température n'ont pas besoin d'être aussi intenses pour produire sur la fréquence du pouls des effets appréciables. Tout le monde a observé sur soi que la fi'équence du pouls augmente en été, et qu'elle est plus grande, même dans la saison froide, si nous nous tenons dans un appartement chauffé. Les voyageurs qui nous ont donné les chiffres de la fréquence du pouls chez l'homme, sous différentes latitudes, nous apprennent tous que dans les pays chauds le pouls a une grande fréquence ; qu'il est, au contraire, plus rare dans les pays froids.

La seule influence de vêtements plus ou moins chauds, quand on est placé dans un milieu d'une température quelconque, produit dans la fréquence du pouls des variations assez considérables.

d. Influence du repos ou de ractivite' musculaire. Quand on prend le tracé du pouls d'un sujet qui est calme, et qu'on le compare à celui qu'on obtient sur le même individu après qu'il a couru, monté un escalier, ou fait quelque exercice violent, on trouve dans la fréquence du pouls une différence notable, ainsi que dans sa force. Après l'exercice musculaire, la fréquence du pouls est trèsaccrue; et, comme la circulation capillaire est très-activée, que la chaleur de la peau est grande, on est porté à croii'e au premier abord que les forces qui président à la circulation sont augmentées, c'est-à-dire que le cœur déploie plus^ d'énergie que de coutume.

Pour Marey, le phénomène tient à une cause toute différente. L'augmentation de fréquence des battements du pouls est un effet de l'écoulement plus facile du sang à travers les petits vaisseaux sous l'influence de la course.

On sait que lorsqu'un muscle agit, le sang le traverse avec plus de vitesse, soit qu'il y ait relâchement des vaisseaux, soit que l'action des muscles, favorisant le courant veineux, diminue les résistances au devant des capillaires. Quelle que soit la cause immédiate de cette accélération du mouvement du sang à travers les vaisseaux, elle n'est pas contestable après les expériences qui ont été faites sur ce point.

Ainsi donc, de deux choses l'une : ou bien la puissance du cœur s'est accrue primitivement sous l'influence de la course, et, grâce à cet accroissement, le sang poussé avec force se fraye son chemin avec plus de vitesse ; ou bien les vaisseaux

plus perméables, offrant au sang un écoulement facile, laissent le cœur exécuter plus librement et plus précipitamment ses systoles. Les vivisections fournissent un moyen certain pour trancher cette question ; ce moyen consiste à mesurer la tension artérielle à l'aide du manomètre dans ces deux états opposés de la circulation caractérisés l'un par la rareté, l'autre par la précipitation des battements du cœur.

En effet, dans la première hypothèse, c'est un excès d'impulsion qui fait circuler le sang plus vite ; la tension doit donc être accrue. Dans la seconde, on devra trouver la tension diminuée par la plus grande facilité de l'écoulement, et c'est cette diminution même qui fait battre le cœur avec plus de vitesse. L'expérience a donné raison à la seconde hypothèse.

4» Force dît pouls. La force du pouls consiste, à proprement parler, dans l'intensité de la sensation tactile qtie nous éprouvons en palpant une artère.

Nous allons passer en revue successivement les différentes influences qui font varier la force du pouls, et nous essayerons de faire ressortir le mode d'action de chacune d'elles, en nous basant toujours sur le contrôle expérimental qui seul permet de tirer des déductions rigoureuses. La condition qu'il nous sera le plus difficile de déterminer, c'est l'intensité de l'action du ventricule. Le jeu du cœur nous est, jusqu'ici, trop complètement caché chez l'homme vivant pour que nous puissions déterminer si les contractions sont fortes ou faibles ; l'intensité de la pulsation du cœur contre la poitrine n'est même pas un caractère auquel on puisse s'en rapporter pour apprécier l'énergie de sa systole. Nous laisserons donc de côté, toute la question qui est relative aux différences d'intensité de l'action du cœur, pour nous occuper exclusivement des influences qui ont leur point de départ dans la circulation artérielle et qui sont, comme on le verra, le.s causes les plus fréquentes des variations dans la force du pouls.

a. Influence du volume de l'artère sur la force du pouls. Sur un grand nombre de sujets, il est facile de constater, en explorant le pouls comparativement aux deux artères radiales, que la pulsation a plus d'énergie d'un côté que de l'autre. Il est évident, tout d'abord, qu'on ne peut attribuer qu'à une influence locale cette différence dans l'énergie de battements artériels qui sont liés tous deux à une même action impulsive : la systole du ventricule gauche. En examinant ces sujets avec quelque soin, il est facile de voir que les deux radiales sont de volume inégal ; on sent d'ordinaire ces vaisseaux sous forme de cordons plus ou moins gros et plus ou moins durs roulant sous le doigt qui les palpe. Or, dans le cas d'inégalité du pouls aux deux artères radiales, on peut constater que c'est l'artère la plus grosse qui fournit la pulsation la plus énergique. Certains cliniciens attachent une grande importance à l'exploration préalable du volume de l'artère avant de décider si le pouls est fort ou faible. Beau recommande particulièrement cette exploration et fait voir que, chez les chlorotiques, la faiblesse du pouls est très-souvent un effet de la petitesse de l'artère radiale, qui est également étroite à droite et à gauche.

L'âge du sujet influe beaucoup sur le volume des artères : on sait que, chez les vieillards, elles sont ordinairement très-volumineuses. Cette artériectasie sénile est liée aux changements anatomiques qui surviennent alors dans la structure des artères. Chez les vieillards, ces vaisseaux perdent peu à peu leur élasticité; le cœur s'hypertrophie sous cette influence, pour des raisons que nous avons précédemment indiquées. Cette hypertrophie du ventricule semble, à son tour, être la cause de l'augmentation de la capacité du système artériel

qui, cédant à l'effort du sang poussé avec plus d'énergie, s'allonge et se dilate tout à la fois. Lorsque les vaisseaux ont subi cette dilatation sénile, le pouls acquiert une force considérable ; assurément l'hypertrophie du cœur doit entrer en ligne de compte pour la production de ces battements plus forts des artères, mais, ce que nous savons de l'inlluence du volume des vaisseaux sur la force du pouls nous montre que, dans ces cas, l'élargissement des artères doit agir pour une forte part dans la production de ce phénomène, Nous allons voir, en elfet, des cas plus simples dans lesquels le volume du vaisseau intervient seul pour modifier la force de la pulsation.

Outre l'état anatomique des artères qui peuvent être grosses ou petites dans tel ou tel point de l'économie, il existe pour chacune d'elles des variations de diamètre physiologiques, variations passagères et qui tiennent à la présence d'une tunique contractile dans les parois de ces vaisseaux. On a déjà vu, à propos de la contractilité artérielle, que dans certaines conditions les vaisseaux se resserrent par la contraction active de leurs parois, tandis que, dans d'autres circonstances, ces parois se relâchent, de sorte que les vaisseaux se laissent dilater par la pression du sang qu'ils contiennent. On peut, sous l'influence de simples changements dans la température, constater ces modifications du calibre des artères. La chaleur produit leur relâchement et augmente leur volume ; le froid, au contraire, les i-esserre. Or l'intensité de la pulsation suit exactement les variations du volume des artères ; elle augmente et diminue avec lui.

Ces variations dans le volume des artères et les changements consécutifs dans la force du pouls peuvent être très-localisés. L'inflammution d'un tissu s'accompagne, comme on le sait, d'un relâchement des vaisseaux ; cette atonie s'étend de proche en proche aux artères afférentes de la région malade ; ces artères, devenues plus larges, donnent des battements plus énergiques que de coutume. C'est ce qui arrive dans le panaris, lorsque les collatérales des doigts sont animées de pulsations violentes. C'est pour la même raison que lartère faciale bat plus fortement que de coutume dans certaines affections dentaires, principalement dans la gingivite qui accompagne la pousse des dents de sagesse. Nous sentons alors le vaisseau du côté malade beaucoup plus volumineux que celui du côté sain. On pourrait multiplier à l'infini ces exemples, car les battements artériels s'exagèrent, en général, dans le voisinage de toute partie enflammée. Ces phénomènes ont été longtemps considérés comme le résultat d'une activité spéciale des vaisseaux dont les pulsations étaient plus fortes ; mais cette idée est erronée : les artères, en effet, ne battent que passivement et sous l'influence de changements dans la pression du sang qu'elles contiennent.

Rien de plus facile que de démontrer la réalité de ces influences du volume du vaisseau sur la force du pouls, en reproduisant ces phénomènes au moyeu du schéma. Il suffit, en effet, de placer le sphygmographe sur deux tubes de volumes différents pour s'assurer que l'amplitude du tracé est d'autant plus considérable que le tube est plus volumineux, et cela, en conservant aux impulsions ventriculaires des intensités parfaitement semblables. Le toucher tout seul permet également, dans ces conditions, de constater la différence de l'intensité des pulsations.

La raison physique de ces variations de la force du pouls suivant le volume du vaisseau est l'égale transmission de la pression dans les liquides. La force avec laquelle un vaisseau soulève un corps qui le presse, est proportionnelle à l'étendue de la surface du vaisseau en contact avec ce corps. Plus le vaisseau

sera dilaté, plus cette surface sera grande et ce soulèvement puissant, b. Influence de la pression artérielle sur la force du pouls. L'état delà j)ression artérielle toute seule suffit pour modifier la force du pouls, sans que, pour cela, le cœur ait besoin de modifier l'énergie de ses contractions. On sait que la pression artérielle est, en général, réglée par l'état de contraction ou de relâchement des vaisseaux capillaires ; que cette pression s'élève quand les petits vaisseaux sont contractés, et qu'elle s'abaisse quand les vaisseaux se relâchent. Or, c'est là que réside l'influence principale qui fait varier la foj^ce du pouls ; de sorte qu'on peut poser en principe que, dans la majorité des cas, la force du pouls n'est point en rapport avee l'énergie de la contraction ventriculaire, mais quelle est réglée par l'état de la circulation dans les dernières ramifications du système artériel.

Les expériences faites sur les animaux, au moyen du manomètre, établissent le fait dont nous parlons ici ; il est même remarquable que cette relation de la force du pouls avec l'état de la pression artérielle ait été, pour ainsi dire, le premier fait constaté quand ou appliqua uu manomètre aux artères d'un animal, et qu'on n'en ait tiré aucune déduction relativement à la signification clinique de la force du pouls.

Eu 1774, Haies, appliquant son manomètre aux artères d'un cheval, remarqua que, sous l'influence de la saignée, en même temps que la colonne manométrique s'abaisse et indique une pression moins élevée, l'amplitude des oscillations qui correspondent an pouls augmente d'une manière notable. La réciproque de cet effet a été signalée, de uos jours, par Cl. Bernard, qui, dans un grand nombre d'expériences faites sur les animaux au moyen de l'hémomètre de Magendie, fut frappé de voir que, si l'on élève la pression artérielle, on diminue l'intensité de la pulsation. Marey, en opérant sur son schéma, a montré clairement que les lihangcments de la pression artérielle se traduisent par des changements dans la force du pouls.

Supposons que, dans ce schéma, l'écoulement du liquide se fasse par des ajutages étroits, on sait déjà que la tension artérielle devra, dans ces conditions, être assez élevée. Donnons aux impulsions ventriculaires une force bien égale et des intervalles bien réguliers en les réglant sur les battements d'un métronome, puis, examinons les indications du manomètre compensateur appliqué à un vaisseau quelconque; nous voyons que la colonne des moyennes indique une pression élevée, ce qui résulte de l'étroitesse des yoies d'écoulement. Quant à la colonne oscillante, elle indique des pulsations d'une médiocre amplitude : soit 3 centimètres de mercure. Remplaçons alors les ajutages d'écoulement par d'autres plus larges, et reprenons l'expérience en donnant aux impulsions ventriculaires la même force et le même rhylhme que tout à l'heure. Si nous consultons alors le manomètre, nous voyons que la colonne des moyennes indique un abaissement considérable de la pression, abaissement d'autant plus grand que les ajutages d'écoulement ont un diamètre plus large. En même temps, la colonne oscillante indique des pulsations d'une plus grande intensité : elle oscille dans une longueur de 5 ou 6 centimètres, par exemple. Il est donc bien évident que les pulsations ont pris de l'énergie par suite du simple abaissement de la pression artérielle, puisque la force impulsive est restée la même dans les deux expériences.

Le doigt appliqué sur les tubes permet également de sentir la différence d'intensité de la pulsation dans les deux cas ci-dessus énoncés ; enfin, le sphygmo-

graphe adapté à ces tubes donne des tracés dont l'amplitude diffère notablement.

La figure 27 représente, dans sa première moitié, le pouls sous l'irifluence

Fig. 27.

de la tension élevée. La deuxième moitié représente le tracé du pouls recueilli lorsque la tension était faible.

Si l'on veut bien se reporter aux tracés des figures 25 et 26, on verra, chez un sujet auquel on avait pratiqué une émission sanguine très-peu abondante, apparaître un accroissement de l'intensité du pouls après la saignée. Mais il ne suffisait pas de constater ce fait ; Marey a cherché à déterminer la cause des changements d'intensité de la pulsation dans l'expérience précédente. L'emploi du sphygmographe permettant de suivre à chaque instant ce qui se passe dans la pression artérielle, offre un moyen de saisir le mécanisme de ces changements dans la force du pouls.

Supposons d'abord le cas d'une pulsation unique. Le sphygmographe est appliqué sur une des artères du schéma. L'appareil ne fonctionnant pas encore, la pression artérielle est nulle; le levier de l'instrument est à zéro. Qu'une impulsion ventriculaiie se produise brusquement, cette impulsion élève la pression artérielle, ce qui se traduit par une ascension du levier ; puis, comme l'afllux cesse et que l'écoulement se produit seul, le levier redescend graduellement à zéro. 5Iais, dans cette dernière période de la pulsation, il peut arriver deux choses bien différentes, suivant que l'écoulement sera plus ou moins facile. Si les voies d'écoulement sont larges, le levier retombera rapidement à zéro, comme dans la figure 28. Si au contraire l'écoulement est difficile, le levierne retombera

Fig. 28.

Fig. 2».

que d'une manière graduelle et lente, comme dans la figure 29. Ces conditions ne sauraient être réalisées que dans des expériences physiques ; elles correspondent au cas où une pulsation unique se produit, de telle sorte que la tension artérielle partant de zéro retombe à zéro sans être relevée par une impulsion nouvelle. Mais, dans la circulation, les choses ne se passent pas ainsi; chacune des pulsations n'a pas le temps de s'accomplir en entier avant l'arrivée de la pulsation suivante ; les pulsations sont pour ainsi dire suhintrantes.

Produisons donc une série de pulsations égales en intensité et arrivant à des intervalles égaux; puis examinons ce qui se passe si l'on a affaire, dans un cas, à une série de pulsations de l'espèce dont la figure 28 nous présente un type, et,

dans l'autre cas, à une se'rie de pulsations de la deuxième espèce, c'est-à-dire semblable à celle que représente la figure 29.

Les trace's qu'on obtiendra dans l'un et l'autre cas seront bien différents, comme on en peut juger par les deux figures 30 et 31. Le tracé (fig. 29) est formé par une succession de pulsations appartenant au premier type, c'est-à-dire produites sons l'influence d'un écoulement facile et d'une faible tension. Le tracé (fig. 31) est formé par des pulsations du deuxième type, c'est-à-dire dans

Fiff. 50.

Fig. 31.

les conditions de la forte tension et de l'écoulement difficile. On voit quelle différence existe relativement à l'amplitude du pouls dans ces deux cas.

Si l'on examine la ligne des maxima, on voit qu'elle a peu varié, tandis que celle des minima s'est beaucoup abaissée. C'est là que réside la cause de l'augmentation de l'amplitude du pouls. Est-il besoin d'expliquer comment s'est produit cet abaissement ? On voit tout de suite qu'il provient de la chute plus grande du levier dans le cas d'écoulement facile.

c. Influence de la durée de tintervalle qui précède une pulsation sur la force de celle-ci. Il arrive quelquefois que le pouls présente des irrégularités dans son rhythme, c'est-à-dire que tout à coup le cœur suspend ses battements pendant un instant. Dans ces cas, la pulsation qui suit immédiatement cette suspension est beaucoup plus forte que toutes les autres. On est porté à admettre alors l'existence d'une contraction plus énergique, d'une sorte d'effort du cœur pour réparer le temps perdu. Mais il ne faut voir lu qu'une conséquence naturelle de l'abaissement de la tension artérielle pendant l'arrêt du cœur. La figure 52 montre bien comment les choses se passent en réalité.

Fig. 32.

Ce tracé est recueilli dans un cas d'intermittence nerveuse du pouls. On voit que le pouls était régulier de a en 6; à ce moment, le cœur a suspendu ses battements pendant un temps plus long que de coutume. En conséquence, l'écoulement du sang ayant eu lieu pendant un temps plus long, la tension a baissé plus que pendant les autres intervalles et est descendue jusqu'en c. N'est-il pas tout naturel que la pulsation suivante, qui se trouve dans les conditions de la faible tension artérielle que nous décrivions tout à l'heure, ait une intensité plus considérable?

On peut s'assurer, à l'aide du schéma, que l'inégalité des intervalles produit,

à elle toute seule, l'inégale intensité du pouls. Il suffit, en faisant fonctionner l'instrument, de laisser, à un moment donné, un intervalle plus grand que les autres. L'abaissement de la tension, pendant ce temps d'arrêt, donne une plus grande intensité à la pulsation suivante.

La figure 53 représente un tracé recueilli sur le schéma ; on y voit une intermittence après laquelle la pulsation est plus forte qu'auparavant.

Fig. 33.

d. Influence que la perméabilité du vaisseau, ou son obstruction au-dessous du point observé, exercent sur la force du pouls. Les changements de la pression artérielle peuvent être produits d'une manière locale ; alors la force de la pulsation est modifiée seulement dans le vaisseau où se produisent ces changements de tension. Ainsi, lorsque le sphygmographe est appliqué sur l'artère radiale, et qu'on prend le tracé du pouls, si, au milieu de l'expérience, on comprime l'artère radiale au-dessous de l'instrument, c'est-à-dire en aval du point observé par rapport au courant sanguin, on voit qu'immédiatement l'amplitude des pulsations est augmentée, et surtout que le niveau de la ligne d'ensemble s'est élevé. La figure 34 est produite dans ces circonstances.

Fig. 34.

La physique nous rend très-bien compte de ce qui s'est passé dans ce cas. On sait que, lorsqu'un courant liquide traverse un conduit, avec une certaine vitesse, si un obstacle subit arrête l'écoulement, toute la force vive qui était acquise par cette vitesse se transforme immédiatement en pression latérale. C'est sur ce principe qu'est basée la construction du bélier hydraidique. La même chose arrive par rapport au mouvement du sang dans une artère : si l'on vient à empêcher le courant de se faire au-dessous du sphygmograpbe, la vitesse perdue par le liquide se transforme en pression latérale; or, comme le pouls est produit par cette pression même, il est augmenté dans sa force au toucher, et l'amplitude du tracé est augmentée également. Le même phénomène se produit si l'obstacle au cours du sang artériel se trouve dans les capillaires ou même dans les veines, comme il arrive quelquefois à l'état pathologique.

e. Influence de la nature du mouvement expansif d'une artère sur Vintensilé de la sensation tactile fournie par le pouls. Lorsqu'au moyen du sphygmographe on enregistre le pouls de certains sujets, on est étonné fort souvent de voir des pulsations que le doigt pouvait à peine sentir, se traduire par des tracés d'une amplitude énorme, tandis que des pulsations que le toucher sentait assez nettement ont fourni des tracés d'une amplitude peu considérable.

Les deux figures 35 et 36 nous fournissent deux types de ces genres opposés de pulsations. La figure 35 représente le pouls d'un sujet chez lequel le doigt

appliqué sur l'artère ne percevait aucune pulsation. Ce tracé est pris dans un cas d'embolie ayan'.. oblitéra; l'artère humorale ; le pouls se produisait alors par le retour du sang dans le vaisseau à travers les anastomoses collatérales. La figure 3C

Fi". 35.

est recueillie dans un cas de péricarditc aiguë; bien que la pulsation eut peu d'amplitude, elle donnait au doigt la sensation d'uu battement (rès-ne(.

Lu forme si différente de ces deux pulsations rend compte de l'illusion qui faisait paraître si faible l'expansion de l'artère chez le premier malade. Nous disons que ce phénomène lient à une illusion du toucher, car il fallait bien que

Fig. 56.

le pouls du premier malade eût \mc force réelle pour soulever aussi haut le levier de l'appared. Ce genre d'illusion se retrouve, du reste, relativemcut ù toute sorte de sensations. On peut poser en principe que tout changement d'intensité d'un phénomène quelconque est d'autant plus nettement perçu par nos sens qu'il est plus brusque.

La force avec laquelle le ressort du sphymographe presse sur le pouls influe beaucoup sur l'amplitude de la pulsation. C'est pour cette raison que Marey a adapté au ressort du sphymographe une vis de réglage, qui permet d'exercer sur l'artère une pression plus ou moins forte. Lors donc qu'on enregistre le pouls d'un sujet, il faut, par le tâtonnement, chercher quelle est la pression qui donne au pouls son amplitude maximum. A égal volume du vaisseau, c'est l'état de la tension artérielle qui règle la pression qu'on devra donner au ressort. S'il faut une grande pression pour donner au pouls son amplitude maximum, c'est que la tension est forte ; s'il faut une faible pression, cela prouve que la tension artérielle est peu élevée.

5 ' Forme du pouls. Le point du système artériel où l'on explore le pouls n'est pas indifférent ; chaque artère a son pouls particulier. Il faut donc choisir toujours la même artère. Or la meilleure semble être celle que de tout temps on a explorée de préférence : l'artère radiale au poignet.

a. Classifications anciennes des formes du poids ; leurs défectuosités. Quelle importance faut-il attacher à la classification adoptée par l'ancienne médecine? Que veulent dire les désignations : pouls grand et petit, large et étroit, dur et mou, plein et vide, vile et lent, serré, élevé, filiforme, formicant, cap ricant"! elc. Les mots vite et lent, qui paraissent correspondre dans les tracés au plus ou moins de rapidité de l'ascension du levier, ont été confondus par quelques auteurs avec ceux de fréquent et rare. Les mots dur et mou ont été confondus n\cc plein et vide. Sous ces désignations, certains médecins croient qu'on doit entendre un état particulier de la pulsation elle-même ; d'autres pensent que ces mots se rapportent à l'apparence que le vaisseau présente sous le doigt qui l'ex-

pîore : ce vaisseau, formant un cordon tantôt dur, tantôt mou, paraissant tantôt plein de sang, tantôt vide. Il y a dissidence complète. Mais ce n'est pas cela principalement qui doit faire rejeter la méthode et les classifications anciennes dans l'étude du pouls. En comparant entre eux des tracés recueillis sur des malades et sur des sujets sains, on voit que la même forme de pouls peut se présenter à l'état physiologique et dans certaines maladies. La conclusion est facile à tirer, j C'est que dans l'un et dans l'autre cas, il y avait un état semblable de la circulation. L'ivresse et la fièvre typhoïde donnent au pouls le même caractère : c'esf qu'il y a dans ces deux cas un trouble semblable de la fonction circulatoire ; c'es! ce trouble qu'il faut déterminer. On est ainsi ramené à étudier les causes qui modifient la forme du pouls, non plus dans l'essence même de la maladie, mais dans une influence toute locale agissant sur l'appareil circulatoire. Ce serait tantôt un changement dans la manière dont le cœur se contracte ; tantôt une modification dans le diamètre et l'élasticité des artères; ailleurs un changement dans l'état des capillaires qui, relâchés ou contractés, feraient varier la tension artérielle, et avec celle-ci la forme du pouls. En un mot, toutes les fois qu'un caractère du pouls existe dans deux maladies différentes par leur essence, il existerait dans ces maladies une condition commune pour la circulation.

C'est donc la cause physique de chacune des formes du pouls qu'on devra rechercher. Or, du moment que la forme du pouls se traduit par un tracé, la seule manière d'analyser cette forme est de la soumettre à une sorte d'étude géométrique.

b. Différents éléments d'un tracé du pouls. Tout tracé sphygmographique se compose d'une série de courbes dont chacune correspond à un battement du pouls : ces courbes sont désignées sous le nom de pulsations. Chaque pulsation, à son tour, se compose de trois parties fondamentales : l'ascension, le sommet et Isi descente. Chaque partie se trouve constituée : l'ascension par le début de l'afflux du sang, le sommet par la durée de cet afflux, la descente par l'écoulement seul du sang qui sort du système artériel à travers les vaisseaux capillaires. Une série de pulsations forme une figure située sur une ligne sensiblement horizontale. En effet, comme on peut le voir en parcourant les spécimens du pouls, si l'on faisait passer une ligne par les sommets ou les bases de chacune des pulsations, cette ligne serait horizontale dans la plupart des cas. On la désigne sous le nom de ligne d'ensemble des pulsations. Dans tous les cas, on peut, sur un tracé, prendre deux lignes d'ensemble, celle qui passerait par le sommet de chaque pulsation et celle qui passerait par sa base. Ce qui frappe le plus lorsqu'on jette les yeux sur un tracé, c'est la ligne d'ensemble, les autres détails ne s'observent que plus tard, cette ligne doit donc être étudiée avant tout.

«. Ligne- d' ensemble du tracé des pulsations. Lorsque la ligne d'ensemble joint entre eux les sommets de toutes les pulsations d'un tracé, on conçoit que si toutes ces pulsations sont égales, cette ligne sera parfaitement horizontale, tandis qu'elle deviendra sinueuse, dès que les pulsations cesseront d'offrir une parfaite régularité,

Dans ces conditions, la ligne d'ensemble correspond aux maxima de la tension artéi'ielle, mais sa position ne saurait toutefois donner une idée de l'état de la pression du sang. En effet, il faudrait avoir un point de repère auquel on rapporterait le niveau de cette ligne; il faudrait avoir une ligtie de zéro, afin d'apprécier l'intervalle qui existe entre ce zéro et la pression existante. Mais si le sphygmographe )ie peut pas donner une mesure absolue de la pression artérielle, il

permet d'apprécier très-exactement les variations que cette pression éprouve ; il en donne, par conséquent, une mesure relative. Ainsi, quand l'instrument est fixé sur le poignet, s'il s'exerce une influence locale quelconque pour élever ou abaisser la pression du sang dans la radiale, la ligne d'ensemble s'élève ou s'abaisse d'une manière correspondante.

Pour en ciler un exemple, nous mentionnerons les effets de la pesanteur sur le cours du sang. On sait que si un membre est mis dans une position déclive, la pression du sang s'élève dans les artères de ce membre, et que si on le tient élevé, kl pression baisse dans ces vaisseaux. Après avoir placé le sphygmographe sur la radiale et commencé à enregistrer le pouls, tandis que le bras est placé horizontalement, si l'on élève subitement ce membre, on voit, dans la seconde partie du tracé, que la ligne d'ensemble s'est abaissée, indiquant parla une diminution de la pression sanguine, Quand on abaisse le bras au-dessous de la position horizontale, l'effet inverse se produit : dans ce cas, l'accroissement de la pression artérielle se tradui par une élévation du niveau de la ligne d'ensemble.

Le tracé suivant démontre ce fait d'une manière évidente. La figure 37 cor-

Fig. 37.

respond à une expérience dans laquelle le bras, tenu horizontalement d'abord de a en c, a été élevé pendant la seconde partie du tracé de b en d. Si l'on expérimente en se servant du schéma, on peut reproduire le même phénomène. Sur la planche qui supporte l'appareil on articule un bras artificiel susceptible de prendre toutes les attitudes ; ce bras loge dans une gouttière les tubes qui correspondent à son système artériel ; le sphygmographe est appliqué au point correspondant à l'artère radiale. Si, pendant qu'on prend le tracé du pouls dans ces conditions, on fait varier l'attitude du bras, on voit se produire les effets que nous avons signalés tout à l'heure dans l'expérience faite sur le vivant. Il y a dans les deux cas similitude d'effet, comme il y avait similitude de cause.

On peut, de la même manière, s'assurer des influences que les différentes attitudes du corps exercent sur la tension artérielle, en laissant le bras immobile et en donnant aux autres parties du corps toutes les positions possibles. Ainsi, on voit que si l'on prend le pouls de la radiale gauche, la pression augmente quand on élève le bras droit (fig. 38). Une infinité d'autres expériences |)euveut se faire pour prouver que tout obstacle au passage du sang dans un point

M— MLMMHM

Fig. 38.

■quelconque du système artériel élève la pression du sang dans toutes les autres «irtères. Ainsi la compression des artères fémorales élève le niveau de la ligne

d'ensemble du tracé delà radiale. Dans toutes les expériences de ce genre, il faut immobiliser avec grand soin le bras sur lequel on expérimente, car un déplacement du poignet serait une cause d'erreur.

Lorsque la ligne d'ensemble est obtenue en joignant entre elles les parties inférieures de toutes les pulsations, elle correspond aux minima de la tension' artérielle. Ici encore on ne saurait avoir une idée de la valeur absolue de ces minima, parce que le zéro de la graduation du tracé n'est pas connu, mais toute variation qui survient à un moment donné dans les minima de la pression se traduit par un abaissement de la ligne d'ensemble qui cesse d'être horizontale.

Un abaissement du minimum d'une pulsation indique que l'écoulement du sang à travers les capillaires s'est fait d'une manière plus complète ; or, comme la perméabilité des artères ne change jamais d'une manière brusque, cet abaissement des minima n'arrive guère que dans le cas où la contraction du cœur se fait attendre plus longtemps que de coutume, et laisse à l'écoulement du sang à travers les capillaires plus de temps pour s'accomplir. La figure o'2 représente un cas de ce genre. Dans la plupart des cas les deux lignes subissent des déviations parallèles.

Nous parlerons plus loin de l'influence de la respiration.

j3. Période d'ascension. La période d'ascension du tracé correspond, comme on le sait, à l'afflux du sang dans le système artériel, sous l'influence de la systole du ventricule. Elle nous exprime, par sa forme, la manière dont le sang pénètre dans les artères, ce qui peut se faire d'une manière plus ou moins rapide.

L'arrivée du sang dans les artères élève la pression dans ces vaisseaux ; plusce sang y sera projeté avec rapidité, plus la période d'ascension de la pulsation sera rapide elle-même. Dans ces conditions, le tracé exprimera par une ascension verticale cette impulsion rapide des ondées sanguines. En effet, pendant le temps très-court que la tension artérielle mettra à atteindre son maximum, le mouvement de la plaque sur laquelle s'écrit la pulsation sera sensiblement nul.

Si l'ondée sanguine ne pénètre que lentement dans les artères, la pression du sang dans ces vaisseaux n'augmentera que d'une manière lente; l'ascension sera donc oblique, car pendant qu'elle s'effectuera, la plaque qui reçoit le tracé cheminera d'une certaine quantité. De la combinaison de ces deux mouvements perpendiculaires l'un à l'autre, résultera une ligne oblique.

La projection de cette ascension sur la ligne des abscisses, autrement dit 1* longueur qui se mesure sur cette ligne, à partir du début de l'ascension jusqu'au pied de la perpendiculaire abaissée du sommet de la pulsation, exprimera en t^mps la durée de l'ascension. On pourra donc comparer cette durée à celle de la pulsation tout entière ou de chacun de ses éléments.

La verticalité et l'obliquité ne sont pas les deux seules formes qui appartiennent à la période d'ascension de la pulsation ; on peut même dire que l'obliquité rectiligne n'existe presque jamais; on rencontre, le plus souvent, une courbe oblique. Une courbe est l'expression d'un mouvement varié; elle indique que le rapport de la vitesse du mouvement du levier et de celui de la plaque change à chaque instant. Toute espèce de mouvement peut donc s'analyser avec une grande facilité, et il est facile de comparer, dans différents cas, la nature de lafflux du sang dans les artères, autrement dit, le début de la systole des ventricules.

L'ascension peut encore se faire d'une autre manière : elle peut être saccadc'e, c'est-à-dire brusque d'abord, puis lenle. On prévoit déjà par quelle ligne se tra- ■duira un pareil mouvement ; ce sera une ligne d'abord verticale, puis oblique, ou plutôt combe, comme dans la figure A\. Cette forme du pouls ne s'observe guère à la radiale que dans les cas pathologiques.

7. Sommet de la pulsation. On pourrait croire que le sommet de la pulsasation est un point mathématique intermédiaire entre l'ascension et la descente, et correspondant à ce moment très-court où l'afflux cesse de contre-balancer l'écoulement du sang. Il n'en est pas ainsi, et nous allons voir qu'il faut, dans certains cas, assigner nue étendue ai' sommet de la pulsation.

Dans la figure 39, on voit que l'f x ension est suivie d'un temps d'arrêt dans

Fig. 59.

lequel le levier reste fixe dès qu'il est arrivé au sommet de sa course. Il y a, pour ainsi dire, équilibre entre l'afllux et l'écoulement du sang. Eu effet, si l'afflux prédominait, le levier s'élèverait encore; s'il s'arrêtait, comme l'écoulement à travers les capillaires a toujours lieu, le levier commeucerait à des- <:endre à partir du sommet de l'ascension. Il faut donc, de toute nécessité, que, pendant la partie horizontale, l'afflux du sang et son écoulement se compensent d'une manière parfaite, et qu'à chaque instant il entre dans les artères une quantité de sang absolument égale à celle qui sort par les capillaires. 11 est également évident que, dans ce type du pouls, la durée de la période systoliouc se prolonge jusqu'à la fin de la ligne horizontale qui constitue le sommet.

On appelle plateau cette forme du sommet de la pulsation. Ce plateau n'est pas, en général, séparé des périodes d'ascension et de descente par des angles aussi vifs que ceux qui sont représentés précédemment ; le plus souvent, il est limité par des angles arrondis.

- Le plateau peut n'être pas horizontal, cela arrive toutes les fois que l'afflux et l'écoulement du sang artériel ne sont pas d'une égalité parfaite. Un plateau ascendant indique la prédominance de l'afflux sur l'écoulement; un plateau ■descendant indique que c'est l'écualement qui prédomine.

Le sommet peut être précédé d'une pointe très-aiguë (fig. 40) ; cette pointe

Fig. 40.

■est formée par un mouvemont très-brusque du levier, qui monte et descend en repassant presque dans le même trait; ce mouvement est donc excessivement rapide. Il n'appartient pas loujoiu-s en propre à la pulsation, mais il peut être formé par la vitesse acquise du levier de l'appareil. Un pareil effet ne se produit que dans le cas où le levier est soulevé avec une rapidité extrême ; aussi Marey a-t-il tenu à conserver, dans son instrument, un certain poids au levier,

DICT. ENC. XVII. 50

afin que cette projection puisse avoir lieu. En effet, c'est un excellent signe, très-précieux pour le diagnostic de certaines maladies du cœur. Si l'on donnait trop de légèreté au levier, ce signe disparaîtrait, et l'on n'aurait plus dans l'ascension qu'une ligue verticale, ce qui s'observe dans un grand nombre de cas. La pointe que nous venons de décrire peut être le point culminant de la pulsation, mais aussi elle peut arriver avant le sommet, comme cela se voit dans

Fis. 41.

le cas d'ascension saccadée ; elle occupe alors la fin de la partie verticale, et j forme un petit crochet, comme dans la figure 41.

S. Période de descente de la pulsation. Dès que l'ondée chassée par le ventricule a pénétré dans les artères, les valvules sigmoïdes de l'aorte se ferment derrière elle; à partir de ce moment, jusqu'à la pulsation suivante, la pression baisse dans le système artériel. C'est cette période qui se traduit dans le tracé par la descente de la pulsation.

Plus la pression baissera vite, plus la ligne de descente sera oblique; on conçoit donc que la direction de cette ligne doit fournir des renseignements sur la facilité de l'écoulement du sang. Du reste, cette obliquité est intimement liée à l'amplitude ainsi qu'à la fréquence du pouls, puisque en définitive la ligue de descente joint le sommet d'une pulsation à la base de la pulsation suivante. Quant à la forme de cette ligne, elle fournira les renseignements les plus précieux. Cette forme est susceptible d'un nombre considérable de variations : tantôt c'est une ligne oblique pure, tantôt c'est une courbe analogue à celle que uoTis avons signalée pour l'ascension. D'autres fois, elle est formée d'ondulations multiples, comme si une série de petites pulsations artérielles se produisaient pendant le repos du cœur. C'est en effet ce qui a lieu et ce qui constitue le phénomène du dicrotisme, sur lequel nous aurons à nous expliquer. Ce phénomène, qui n'est sensible au doigt que dans des cas très-rares, et seulement quand il présente une extrême intensité, existe presque toujours à l'état rudimentaire. De plus, le nombre des pulsations secondaires, au lieu d'être borné à une ou deux, peut s'élever à quatre ou cinq dans certains cas, de telle sorte que le mot dicrotisme, pris dans le sens littéral, serait impropre, et qu'il y aurait avantage à lui substituer le mot rebondissement.

La période de descente présente à son début un rebondissement d'une nature particulière qui tient immédiatement à la clôture des valvules sigmoïdes de l'aorte : ce phénomène, très-apparent dans le pouls de l'aorte et de la carotide» s'éteint peu à peu dans les artères qui sont plus éloignées du cœur. Cependant, dans certains cas, on l'observe jusque dans l'artère radiale. L'explication de ce phénomène trouvera sa place, quand nous parlerons de la cause du rebondissement ou dicrotisme du pouls.

c. Pouls rebondissant ou dicrote. Ce type du pouls auquel les cliniciens^ attachaient une grande importance, n'est point rare comme on le croyait, c'est, au contraire une forme à peu près constante de la pulsation artérielle pendant sa période de descente; mais ce qui est rare, c'est que le rebondissement attei-

CIRCULATIOI^v

gnc une intensité suffisante pour être perçu par le toucher; cela n'arrive que dans certaines maladies, particulièrement dans celles qui revêtent la forme dite typhoïde. En dehors de ces cas, le rebondissement est trop faible et échappe à notre toucher, comme cela arrive pour la plupart des autres caractères que nous avons déjà décrits à propos de la forme du pouls.

Une distinction importante que la palpation du pouls ne permet pas de faire, consiste à déterminer si le rebondissement a lieu dans la période de diastole du vaisseau (ascension de la pulsation), ou bien dans sa période de systole (descente). Bouillaud enseigne avec ruison que, dans certains cas d'insuffisance

FiK. 42.

aortique, le pouls est dicrote; mais, dans cette affection, c'est à la période d'ascension (fig, 42) qu'appartient le rebondissement; ce phénomène est d'une eut autre nature gue le rebondissement qui se produit dans la période de descente : c'est ce dernier qui constitue le dicrotisme proprement dit. Rien de

Fig. 43.

plus facile, au moyen du sphygmographe, que de déterminer à laquelle des deux périodes appartient le l'ebondissement. Les types des figures 42 et 45 montrent la différence qui existe entre ces deux espèces de rebondissement du pouls.

On déterminera au mot youls la valeur clinique du dicrotisme. Nous voulons seulement chercher ici comment le dicrotisme se produit (voy. Pouls).

Il y a longtemps que l'auscultation a prouvé que le cœur ne se contracte qu'une fois pour produire les deux battements consécutifs du pouls dicrote. Ce fait démontré, les physiologistes s'ingénièrent à trouver en dehors du cœur la cause d'une impulsion nouvelle; ils crurent, un instant, la trouver dans une contraction des artères. La contractilité des artères est aujourd'hui bien démontrée : il était donc permis de supposer qu'une contraction de ces vaisseaux pouvait produire le phénomène du dicrotisme. Mais, d'abord, les contractions rhylhmiques des artères n'ont jamais la fréquence des battements du cœur, elles ne sauraient donc produire, après chacun des battements de cet organe, une pulsation nouvelle. De plus, l'expéiience suivante montre que le pouls dicrote se produit artificiellement sur un simple tube élastique, par conséquent hors de toute inlluencc de la contractilité du vaisseau.

Qu'on adapte le sphygmographe sur le tube qui, dans le schéma de Marey, correspond à l'artère radiale, et qu'où fasse marcher la circulation avec une pression artérielle peu élevée, on obtient un très-beau spécimen de pouls dicrote. , , C'est qu'en effet le dicrotisme est un phénomène purement physique. 11 dépend d'une double cause : P de la vitesse acquise que prend la colonne liquide lancée dans les vaisseaux ; 2" de l'élasticité des vaisseaux qui fait osciller cette colonne liquide dans uue direction alternativement centrifuge et ceutripète.

Dans le schéma, l'ondée lancée par le ventricule se porte vers la périphérie et, par suite de la vitesse acquise, abandonne les régions initiales de l'aorte pour distendre les extrémités du système artériel. Arrêtée en ce dernier point par l'étroitesse des artères qui lui fait obstacle, elle reQue vers l'origine de

Fig. U.

l'aorte ; mais cette voie est fermée par les valvules sigmoïdes. Nouvel obstacle nouveau reflux, et par suite nouvelle ondulation (ou rebondissement). Ces oscillations alternatives se produisent jusqu'à ce qu'une contraction du ventricule vienne y mettre fin en produisant une pulsation nouvelle.

Pour avoir une idée exacte de la manière dont se produit l'oscillation qui constitue le dicrotisme, il faut comparer la forme du pouls enregistré à la fois dans diflcientes artères. Ou a déjà vu que l'aorte fournit une pulsation d'une forme particulière dans laquelle le dicrotisme est ordinairement peu prononcé. La figure 24, qui renferme à la fois le pouls aortique (ligne 2) et le pouls de l'artère fémorale (ligne 3) montre que, dans la fémorale, le pouls présente un dicrotisme beaucoup plus prononcé que dans l'aorte.

Si l'on compare (fig. 45j le pouls de l'aorte (ligne supérieure) à celui de la faciale (ligne inférieure), on voit aussi que dans ce dernier vaisseau le dicrotisme est beaucoup plus prononcé.

■ La conclusion qui ressort de ces deux laits est celle-ci : le phénomène d'oscillation qui constitue le dicrotisme se produit dans les artères de la périphérie.

Fis;. 4j.

On comprend qu'il en soit ainsi, du moment où il est prouvé que le phénomène du dicrotisme est produit par l'oscillation de la colonne liquide lo"ée dans les artères. Cette oscillation, en effet, exige, pour se produire, une impulsion rapide du liquide et une masse assez grande mise en mouvement. Or ces conditions sont d'autant mieux réalisées qu'on a affaire à une artère plus longue et plus volumineuse ; on peut s'en assurer sur le schéma, en adaptant à celui-ci des tubes de différentes longueurs : les tubes les plus longs sont ceux dans lesquels le dicrotisme se produit au plus haut degré. Il est donc bien établi que la colonne sanguine oscille dans les artères, et

que c'est à ces mouvements alternatifs qu'est due la production du pouls di-

crote.

Ce que nous venons de dire fait déjà prévoir que les rebondissements seront d'autant plus forts que la pulsation primitive sera plus brève. En effet, puisque la colonne sanguine se porte à la périphérie par suite d'une vitesse acquise, il faut donc qu'elle soit sortie du cœur avec assez de rapidité, sans quoi elle n'aurait que peu de tendance à s'élancer vers la périphérie du corps. Or rieu de plus facile que

Fig. 46.

de reconnaître, à l'inspection d'un tracé, si l'ondée sanguine a pénétre' dans les artères d'une manière rapide ou lente; on sait déjà comment cela se déduit de la forme de l'ascencion du tracé. On peut donc prévoir, à l'avance, si une pulsation offre une ascension oblique, c'est-à-dire si l'arrivée du sang dans les artères ne se fait que d'une manière lente, qu'il n'y aura pas de dicrotism» (fig. 46) tandis que si cette ascension est brusque, le dicrotisrae pourra être très-prononcé (fig. 47).

Fig. 47.

L'influence qu'exerce l'élasticité plus ou moins grande des artères sur le rebondissement du pouls est encore une de celles que la théorie pouvait faire prévoir. En effet, quand l'ondée sanguine animée d'une grande vitesse se porte dans les vaisseaux de la périphérie, si elle rencontre des parois dépourvues d'élasticité, sa force se détruit en grande partie contre cet obstacle, et il ne reste plus qu'uiie faible tendance au reflux, parce que les vaisseaux se sont peu laissé dilater. Mais,, si les artères sont très-élastiques, elles cèdent à l'effort du sang, se laissent distendre par lui, puis, quand la vitesse acquise est épuisée, elles réagissent et produisent le reflux. Cela peut se vérifier par les expériences sur le schéma. Il suffit d'employer comparativement des tubes très-élastiques et d'autres qui la soient très-peu, et cela en donnant aux impulsions des intensités parfaitement semblables ; on voit alors que le dicrotisme est fort si les tubes sont très-élastiques et faible s'ils le sont peu.

La pathologie confirme ce principe en montrant que, chez les vieillards, où les vaisseaux ont perdu leur élasticité, le dicrotisme est toujours très-peu sensible, tandis qu'il est très-prononcé chez les jeunes sujets. Enfin on verra, à propos des formes pathologiques du pouls, que les maladies dans lesquelles le dicrotisme atteint son plus haut degré, la fièvre typhoïde par exemple, présentent une augmentation de l'élasticité artérielle, parce que la contractilitd des artères, presque entièrement supprimée dans ces maladies, ne vient plus neutraliser, comme à l'état normal, une partie de l'élasticité de ces vaisseaux.

On connaît l'influence considérable que la pression artérielle exerce sur la manière dont se produit la systole du ventricule et par conséquent sur la vitesse , plus ou moins grande avec laquelle le sang passe du cœur dans les artères. Noui.

47b CIRCULATION,.

avons dit également que la vitesse avec laquelle le sang est lancé dans les artères est la cause première du dicrotisme. Il faut donc conclure que l'état de la pression artérielle exerce sur la forme du pouls une grande influence en donnant à la systole ventriculaire une rapidité plus ou moins grande. La faible pression artérielle s'accompagnera d'un dicrotisme prononcé. La forte pression artérielle sera caractérisée par un faible dicrotisme.

Ehi outre, comme le système artériel, à mesure qu'il est plus distendu, devient de moios en moins extensible, l'abaissement de la pression artérielle, augmentant l'élasticité des vaisseaux, sera encore, à ce nouveau point de vue, favorable à la production du dicrotisme.

La saignée fait, comme on le sait, baisser la pression artérielle. Les figures 25 et 26 rcjjrésentent le pouls d'un homme qu'on avait jugé pléthorique et auquel on pratiqua une saignée d'environ 400 grammes. Le tracé 25 est pris immédiatement avant Témission sanguine ; le tracé 26 est obtenu immédiatement après qu'on eut pratiqué la saignée.

Quoique la quantité de sang retirée au malade ait été peu considérable, oa voyait déjà les effets de l'abaissement de la tension se produire chez cet homme. Le pouls présentait un dicrotisme plus prononcé.

' Beaucoup d'autres conditions font varier le dicrotisme ; mais nous ne pouvons ici nous étendre davantage sur ce sujet.

6" Influence de la respiration sur le pouls. Lorsque, sur un animal vivant, on introduit un manomètre dans une artère voisine du thorax, on voit que la colonne de mercure est animée de deux sortes de mouvements : les uns, constitués par des oscillations petites et fréquentes, correspondent aux battements du cœur; les autres, formés par des oscillations plus grandes et plus rares, dépendent de la respiration. p.^ ,„ Ludwig, qui imagina d'enregistrer

les oscillations du manomètre, obtint un tracé dans lequel ces deux ordres d'oscillations sont représentés. La figure 48 fait bien comprendre comment se combinent les deux influences du cœur et du poumon sur le mouvement du sang.

L'explication que Ludwig donna de ce phénomène était la suivante : Les mouvements respiratoires exercent sur le système artériel une influence analogue à celle qui a été signalée pour les veines ; de telle sorte que la pression artérielle baisse par l'appel du sang qui se tait vers le thorax à chaque inspiration. Elle s'élève, au contraire, quand l'expiration tend à pousser le sang artériel vers les vaisseaux de la périphérie.

En expérimentant, à l'aide de son sphymographe, Vierordt arriva à la conclusion inverse et admit que c'est dans l'inspiration que le sang est poussé avec le plus de force vers la périphérie.

Ileinbrodt, dans des expériences faites sur les animaux, trouva que, si "les mouvements respiratoires sont amples et prolongés, l'inspiration s'accompagne d'abord d'un abaissement de la pression artérielle, puis d'une élévation de cette pression, tandis que, dans l'expiration, la pression du sang monte d'abord et s'abaisse à la fin. On voit donc que les opinions émises, relativement à l'action que la respiration exerce sur la circulation artérielle, se contredisent entre elle» d'une manière à peu près complète. f

CIRCULATION. 47f'

Marey, à son tour, essaya d'étudier l'influence qu'exerce la respiration sur le pouls, d'après les indications du sphygmographe. Ce sujet méritait d'autant plus l'attention que, dans un grand nombre de maladies où il existe de la dyspnée, le tracé du pouls présente des caractères tout particuliers qui prennent une grande valeur lorsqu'on en comprend bien le mode de production. Marey étudia successivement l'influence que les mouvements respiratoires exercent sur la ligne d'ensemble du tracé ; les changements que les mouvements respiratoires •exercent sur la fréquence du pouls ; enfin, les modifications que subit, sous ces influences, la forme des pulsations.

a. Influence des mouvements respiratoires sur la ligne d'ensemble du tracé.

Comme l'action aspirante et foulante que le thorax exerce sur le sang va toujours en s'éteignant à mesure qu'on observe des vaisseaux plus éloignés de la poitrine, il en résulte que la pression du sang dans l'arLère radiale est presque entièrement soustraite aux influences respiratoires , quand celles-ci n'ont qu'une énergie modérée. On peut s'en convaincre en examinant les ti'acés <iu pouls que nous avons déjà représentés. Dans la plupart d'entre eux, la ligne ■d'ensemble est sensiblement horizontale, ce qui prouve que la tension moyenne de l'artère radiale n'a pas varié d'une manière appréciable. Mais si, au lieu de respirer normalement, on fait des mouvements d'inspiration et d'expiration ■d'une grande amplitude, ou bien si l'on fait obstacle au libre passage de l'air dans les voies respiratoires, immédiatement la ligne d'ensemble du tracé devient onduleuse, c'est-à-dire que la pression moyenne du sang dans la radiale s'élève et s'abaisse indépendamment des variations qui tiennent aux contractions du cœur et qui constituent les pulsations. Les ondulations qui se produisent alors sont de même nature que celles que la figui-e 48 représente et que Ludwig a signalées le premier.

Si l'on veut déterminer à quel moment la tension s'élève, et savoir si c'est pendant l'expiration ou pendant l'inspiration, la question devient plus complexe, car les choses se passent différemment suivant la manière dont on respire. Lorsqu'on tient la bouche iermée et qu'on ferme également l'une des narines,

Fig. 49.

de façon que l'air pénètre difficilement dans les voies respiratoires et qu'il en sorte avec une égale difficulté, on voit la ligne d'ensemble s'abaisser dans l'inspiration et s'élever dans l'expiration (fig. 49).

Si l'on respire largement, la bouche ouverte, de façon que l'air passe et repasse librement à travers les voies respiratoires, on a l'effet inverse : la ligne d'ensemble s'élève dans l'inspiration et s'abaisse dans l'expiration, comme cela se voit sur la figure 50.

Comment ces deux manières de respirer produisent-elles des effets totalement opposés? C'est ce que nous allons chercher à interpréter d'après les notions physiologiques que l'on possède relativement au mécanisme de la respiration.

Il est évident que les changements qui se passent dans la tension des artères

pendant les mouvements respiratoires tiennent à des variations dans la pression qu'éprouvent, à leur surface extérieure, l'aorte et les gros vaisseaux contenus dans le thorax et dans l'abdomen. Quand l'aoïle est comprimée, le sang qu'elle contient est refoulé dans les artères de la périiihéric où il élève la pression. Si

^;^^,^^^:i„_____^^ t^CG

Fig. 50.

l'on doutait de la réalité de ce fait, on pourrait facilement s'en convaincre par l'expérience suivante :

Un individu étant couché sur le dos, on applique le sphygmographe à sa radiale et l'on prend le tracé du pouls. Pendant que l'instnmieut est en marche, si l'on comprime l'abdomen du sujet, aussitôt la ligne d'ensemble du tracé s'élève : ce qui indique que le sang de l'aorte a été refoulé dans les vaisseaux de la périphérie. Si l'on cesse la compression, le sang reflue dans l'aorte, et la ligne d'ensemble du tracé s'abaisse.

La même chose doit donc se passer lorsque les mouvements respiratoires augmentent ou diminuent la pression autour de l'aorte, soit dans la poitrine, soit dans l'abdomen. Mais les effets que la respiration produit du côté dn thorax sont exactement inverses de ceux qui se passent dans l'abdomen. Quand la poitrine est le siège d'une aspiration, il existe dans l'abdomen une compression, et l'on va voir que, suivant que ce sont les influences thoraciqucs, ou bien que ce sont les influences abdominales qui prédominent, les effets de la respiration sur le pouls sont tout à fait inverses.

Dans le thorax, l'agrandissement delà cavité, au moment de l'inspiration, donne naissance à un vide que l'air extérieur vient aussitôt combler en se précipitant dans les voies respiratoires. Si la pénétration de l'air est facile, l'aspiration est peu énergique, parce que le vide est comblé, pour ainsi dire, à mesure qu'il se forme. Mais si la rentrée de l'air ne se fait que difficilement, l'aspiration thoracique devient beaucoup plus intense. C'est dans ces circonstances que l'on voit les espaces intercostaux s'affaisser, les creux sus-claviculaires se déprimer, attestant l'énergie de l'aspiration intérieure. Dans ces conditions, le sang des artères delà périphérie reflue en partie dans l'aorte thoracique, qui est dilatée comme le sont les vaisseaux au-dessous d'une ventouse. Aussi, devra-t-on voir la pression moyenne baisser dans les artères des membres ; c'est en effet ce qui a lieu. Dans l'expiration, l'inverse se produit. L'air ne peut s'échapper assez vite sous l'iulluence delà rétractilité du poumon ; les muscles expirateurs viennent seconder l'élasticité pulmonaire pour expulser l'air au dehors. Alors, l'aorte thoracique, au lieu d'être dans un vide virtuel, comme cela arrive dans les conditions normales, se trouve au contraire comprimée à sa surface et chasse du sang dans les artères périphériques.

En même temps que ces phénomènes se produisent dans le thorax, voyons ce qui a lieu dans l'abdomen. Lorsque, dans une inspiration, le diaphragme s'abaisse et agrandit la cage thoracique, il vient au contraire rétrécir la cavité abdominale; il déprime les viscèi'es, et ceux-ci tendent à repousser en tous sens les parois du ventre qui se durcissent et accusent une pression intérieure augmentée. Dans

CIRCILATION. 475

l'expiration, le diaphragme remonte et les parois abdominales cessent d'être aussi tendues. Pendant ces alternatives" de pression augmentée et diminuée dans l'abdomen, l'aorte abdominale subit des pressions variables comme celles que nous venons de signaler pour l'aorte thoracique; seulement les variations sont de sens inverse. Au moment de l'inspiration, l'aorte abdominale est comprimée et la pression augmente dans les artères qui eu émanent ; au moment de l'expiration, il se fait un reflux du sang vers cette aorte qui est soumise à une pression moindre.

Il n'est pas besoin d'insister plus longuement sur ce mécanisme pour faire remarquer que, dans l'état normal, les influences delà respiration sur le mouvement du sang artériel sont faibles, et que, de plus, les influences thoraciques et abdominales agissant en sens inverse les unes des autres, doivent se neutraliser en grande partie. Mais si nous sortons des conditions physiologiques de la respilalion, nous pouvons faire prédominer l'une de ces actions sur l'autre; nous pouvons, par exemple, augmenter les influences thoraciques toutes seules, ou bien les influences abdominales. Alors, les effets des mouvements respiratoires sur le cours du sang artériel deviendront sensibles, même sur un vaisseau éloigné des centres comme l'artère radiale. Toute gène au passage de l'air à travers les voies respiratoires augmente les influences thoraciques et produit, en conséquence, r ascension de la ligne d'ensemble du tracé pendant F expiration, sa descente pendant l'inspiration. Cet effet s'observe lorsqu'on respire par une seule narineJ Toute gène à l'ampliation de l'abdomen produira l'effet inverse : l'ascension de ligne d ensemble au moment de l'inspiration, sa descente pendant l'expiration. Il suffit en général de tenir la bouche ouverte, et de faire des mouvements respiratoires d'une grande ampleur, pour voir les influences abdominales devenir prédominantes.

La connaissance des influences de la respiration sur le pouls est féconde en applications pour le diagnostic clinique. Ainsi, par l'examen du tracé de l'instrument, tandis que la main, placée sur le thorax, explore le rhythme de la respiration, on peut reconnaître, dans un cas de dyspnée, quel est le siège de l'obstacle aux mouvements respiratoires, et distinguer les cas où la dyspnée tient à la difficulté

Fi g. 51.

de l'introduction de l'air dans les bronches, de ceux où elle est produite par l'impossibilité ou la gêne des mouvements du diaphragme.

La toux est une expiration brusque précédée d'un effort avec occlusion de la glotte. Elle agit comme l'action respiratoire thoracique et fait brusquement mon-, ter la pression artérielle (fig. 51).

Le hoquet est une inspiration convulsive ; il aspire dans la poitrine le sang artériel et fait brusquement baisser la pression dans les artères périphériques (fig. 52).

b. Influence des m,ouvements respiratoires sur la fréquence du, pouls. L'inspiration et l'expiration font varier la fréquence des battements du cœur, surtout lorsqu'il y a difficulté du passage de l'air dans les voies respiratoires. On voit, .

dans ces cas, la fréquence des battements du cœur augmenter dans l'expiration et diminuer dans l'inspiration. La ligure 53 montre cet effet, que l'on retrouvera plus prononcé dans la figure 54.

Marey pense qu'on doit expliquer ces variations de la fréquence des battements du cœur par l'action alternativement lavorable et défavorable que la pression intra-thoracique exerce sur les systoles du ventricule. Pendant l'expiration, la pression est augmentée dans le thorax, ou tout au moins le vide qui y existe est

Fig. 52.

■diminué ; dès lors le cœur a plus de facilité à se contracter, puisqu'il est secondé par une pression extérieure. Pendant l'inspiration, le vide thoracique augmenté lutte plus ou moins énergiquement contre la systole vei.triculaire. Or nous avons montré comment le cœur règle le nombre de ses contractions sur les résistances qu'il doit surmonter. Il serait peu philosophique d'admettre que les pressions et les aspirations qui s'exercent sur la surface extérieure du cœur n'influencent pas î'action de cet organe, comme le font les variations de la pression du sang qui agissent sur sa surface intérieure. C'est comme si l'on disait que les mouvements respiratoires qui sont entravés par les obstacles au libre passage de l'air dans les bronches, ne le sont pas également par des forces appliquées à l'extérieur de la cage thoracique, forces qui tendraient à comprimer la poitrine ou à la dilater.

S'il suffit de mouvements respiratoires un peu amples pour produire des variations notables dans les caractères du pouls, ces variations seront encore bien plus accusées dans le cas d'effort d'inspiration ou d'expiration, c'est-à-dire lorsque la glotte fermée, empêchant absolument le passage de l'air, exagérera les aspirations et les compressions qui se produisent dans le thorax. Nous allons étudier cet ordre d'influence de la respiration sur le pouls.

c. Influence de l'effort sur les caractères du pouls. L'effort, tel qu'on le comprend en physiologie, consiste en une tendance énergique à l'expiration, tandis que la glotte fermée empêche cette expiration de se produire. Dans ces conditions, les parois de l'abdomen se tendent fortement et soulèvent le diaphragme ; en même temps, les muscles expirateurs thoraciques et abdominaux se contractent puissamment. Tout concourt donc, dans ces circonstances, à comprimer le cœur et les vaisseaux contenus dans les cavités splanchniques. 11 en résulte des modifications de la circulation veineuse et de la circulation artérielle ; ce sont ces dernières seulement que nous avons à étudier.

Qu'on ferme la glotte et qu'on fasse un violent effort, on voit aussitôt le tracé du sphygmographe s'élever (fig. 51) d'autant plus haut que l'effort est plus considérable, puis s'abaisser au moment où l'effort est terminé, et se relever ensuite graduellement.

Au lieu de fermer la glotte, on peut fei'mer les narines avec la main et adapter à la bouche un manomètre qui montre à quel degré s'élève la compression de l'air contenu dans le poumon pendant l'effort. Dans cette expérience, on obtient parfois une pression de 12 à 14 centimètres de mercure à l'intérieur des voies aériennes.

On voit que les eflets de l'effort ne sont, en définitive, que l'exagération de ceux que produit une expiration lorsque l'issue de l'air à travers la glotte est gênée. €ela s'accorde parfaitement avec la théorie que nous avons donnée précédemment, «t qui montre que la compression de l'aorte élève la pression moyenne (et par conséquent la ligne d'ensemble du tracé) dans les artères périphériques, tandis que, lorsque cette compression est supprimée, il se produit un reflux du sang vers les cavités splanchniques et un abaissement de la pression artérielle.

Fig. 53.

Mais les influences de l'effort sur le pouls ne se bornent pas à faire varier la ligne d'ensemble, c'est-à-dire la pression moyenne du sang dans les artères ; elles font aussi changer la forme et la fréquence du pouls.

Le pouls, au moment où l'effort a élevé la pression de la radiale, devient fortement dicrote ; plus on maintient longtemps l'effort, plus ce dicrotisme devient prononcé. Cela doit s'expliquer d'abord par la moindre réplétion de l'aorte qui, ■en conséquence, devient plus élastique, et de plus, par le volume moindre des ondées lancées par le ventricule. En effet, pendant l'effort, la rentrée du sang ■dans la poitrine est entravée par la pression considérable qui règne dans cette cavité. Dès lors, le sang veineux revient moins abondamment au cœur droit ; -celui-ci en envoie moins au poumon, et enfin il en revient moins du poumon au ■cœur. De là doit nécessairement résulter un moindre volume des ondées ventriculaires gauches et, par suite, ces ondées sont envoyées avec plus de vitesse, ce qui est une condition favorable au dicrotisme.

Cette idée est confirmée encore par cet autre fait, que, lorsqu'on a cessé l'effort, les pulsations continuent à être très-petites pendant les premiers instants {voy. fig. 54). En effet, pour que le ventricule reçoive du sang en abondance et puisse en envoyer des quantités considérables à chaque systole, il faut que le

Fig. U.

«ang veineux qui rentre abondamment dans la poitnne au moment où l'effort ^esse, ait le temps de traverser le cœur droit, le poumon et les veines pulmo- «aires, de revenir enfin au cœur gauche et d'y couler assez abondamment pour

476 CIRCllLATION.

fournir des ondées volumineuses. Il faut, en général, 6 à 7 pulsations pour que le sang ait accompli ce parcours, mais alors il est versé au cœur gauche plus abondamment que de coutume, à cause de l'accumulation qui s'est laite dan^les veines ; aussi l'on voit les pulsations devenir plus fortes et leur période systoli^ue avoir plus de durée qu'à l'état normal. i

. Nous savons que, dans les circonstances ordinaires, la forte pression dans les artères correspond à un obstacle au cours du sang, et que, par suite, elle s'accompagne de ralentissement des battements du cœur. Pendant l'effort d'expiration, la pression est augmentée dans la radiale, comme l'indique la hauteur du tracé. Pourquoi n'y a-t-il pas diminution de la fréquence du pouls ? Pourquoi cette fréquence est-elle, au contraire, augmentée ? Nous allons voir que l'explication est toute naturelle, et que cette exception apparente est une confirmation nouvelle de la loi que nous avons indiquée. Ici, l'augmentation de pression qui a lieu dans les artères périphériques ne tient pas à ce que le sang éprouve un plus grand obstacle à son écoulement, mais elle provient d'une force nouvelle qui s'ajoute à la contraction cardiaque pour produire l'afflux dans les artères. Cette force, c'est la compression que subit l'aorte dans le thorax et l'abdomen. Pourquoi cette compression de l'aorte ne fait-elle pas obstacle à l'afllux du sang poussé par le cœur? C'est que le cœur lui-même est situé dans le milieu comprimé; c'est qu'il est aidé dans sa contraction par la même pression qui agit sur l'aorte, et que ces actions égales et contraires se neutralisent complètement, au point de vue de la force que le cœur doit dépenser.

d. Influence que l'effort d'inspiration {la glotte étant fermée) exerce sur h pouls. Ce qui vient d'être dit des effets de l'effort, c'est-à-dire de la tendance à l'expiration lorsque la glotte est fermée, fait prévoir que le pouls doit être, dans les conditions inverses, influencé d'une manière tout opposée. On trouve, en effet, dans cette circonstance, des modifications opposées de la ligne d'ensemble du tracé, de la fréquence du pouls et de sa forme.

Au moment de l'inspiration, si la glotte est fermée, le vide intra-pleural devient plus grand que de coutume, car l'élasticité du poumon qui résiste à l'appel de la paroi costale n'est plus contre-balancée par une pression intérieure suffisante. Ce vide appelle dans le thorax le sang du système artériel, et la tension baisse dans les artères périphériques. La ligne d ensemble du tracé doit donc s'abaisser. C'est ce qui arrive en effet.

Le cœur se trouvant dans un milieu raréfié, au lieu d'être secondé comme tout à l'heure par une pression extérieure, devra, à chacune de ses contractions, lutter contre la force nouvelle qui le sollicite à se dilater ; ses battements, éprouvant plus de résistance, seront nécessairement plus rares.

e. Arrêt des battements du cœur sous Vinfluence de la respiration. Dans les expériences qui précèdent, le rhytlime des battements du cœur est passivement modifié suivant que la pression qui existe autour de cet organe est augmentée ou diraiimée par les mouvements respiratoires. On a cité des expériences dans lesquelles l'arrêt complet des battements du cœur pouvait être produit par de violents efforts de respiration. Le cas du colonel Townshend est connu de tout le monde ; il a été rattaché par les physiologistes à une influence nerveuse qui agirait sur le cœur. Une pareille influence est d'autant mieux admissible, qu'on connaît aujourd'hui la singulière propriété du pneumogastrique dont la galvanisation produit l'arrêt du cœur. Chez certains sujets, une insp. ration pr(>fonde produit un arrêt semblable.

Tout porte à croire que la distension considérable du poumon dans cette circonstance produit sur le pneumogastrique une excitation qui réagit sur le cœur à titre de mouvement réllexe.

Circulation i'clmonaire. Nous venons d'étudier, en détail, le mécanisme de la grande circulation ; nous allons maintenant nous occuper de celui de la petite circulation, mais sans entrer, à ce sujet, dans de grands développements. L'appareil de la circulation pulmonaire ne diffère, en effet, que par ses dimensions plus petites, de celui que nous avons déjà décrit. C'est d'abord un ventricule (le ventricule droit) qui communique avec un tronc artériel [V artère pulmonaire). Ce tronc lui-même ne tarde pas à se diviser, dans les poumons, en un réseau capillaire d'où émanent des veines (les veines pulmonaires) qui déversent dans une oreillette {Yoreilletlf. (jauche) le sang qui a traversé les poumons.

Si l'on compare les organes de l'appareil circulatoire des poumons aux organes correspondants du cycle de la grande circulation, on trouve entre eux des analogies et des différences que nous allons signaler rapidement.

Le ventricule droit a des parois plus minces que le ventricule gauche, et nous savons déjà que sa force n'est que le tiers de celle de son congénère. Ces différences sont en rapport avec les travaux qu'effectuent les deux ventricules. Celui de droite est chargé d'envoyer le sang aux organes de l'hématose qui sont situés très-près de lui, tandis que celui de gauche doit faire parvenir ce fluide jusqu'aux extrémités inférieures du corps. De plus, la résistance qu'offrent les vaisseaux capillaires du poumon est moins considérable que celle des capillaires de la circulation générale, car les premiers ont un calibre plus considérable que les seconds.

Il ne faudrait pas conclure de la faiblesse relative du ventricule droit que la quantité de sang lancée par ce ventricule, dans un temps donné, soit plus petite que celle qui, dans le même temps, est projetée par le ventricule gauclie. S'il en était ainsi , la grande circulation recevrait, à chaque instant, plus de sang qu'elle n'en laisserait passer, et alors surviendrait une stase sanguine qui augmenterait de plus en plus et ne tarderait pas à être incompatible avec la vie.

On peut déduire de là que la durée de la petite circulation est plus courte que celle de la grande; en d'autres termes, qu'une molécule de sang met moins de temps pour aller du ventricule droit à l'oreillette gauche que pour se rendre du ventricule gauche à l'oreillette droite. En effet, puisque, d'une part, la même quantité de sang doit, dans un temps donné, traverser les deux appareils circulatoires, et que, d'autre part, la masse du sang contenue dans les vaisseaux pulmonaires est inférieure à celle des vaisseaux de la grande circulation, il s'ensuit que, par compensation, le cours du sang doit être plus rapide dans les premiers vaisseaux que dans les seconds.

Il faut encore noter ici une particularité digne de remarque. L'anatomie a démontré que l'ensemble des veines pulmonaires offre \ui calibre moindre que celui de l'arbre artériel correspondant. De là découle cette conséquence que, contrairement à ce qui se passe dans le système aortique, la circulation veineuse serait, dans le système pulmonaire, plus rapide que la circulation artérielle.

Contrairement aussi à ce qui a lieu dans la grande circulation, les artères de? poumons charrient du sang rouge foncé, tandis que les venies correspondantes renferment du sang rouge vif. C'est là, ou le conçoit, une conséquence du rôle tout spécial de la petite circulation, et c'est là aussi une raison pour rejeter les dénominations d'artères et de veines qu'on accorde aux vaisseaux d'après la na-

ture de leur contenu. Il n'y a iV artères que les vaisseaux qui sortent médiatement ou immédiatement des ventricules; il n'y a de veines que les vaisseaux qui se rendent médiatement ou immédiatement aux oreillettes. Toute autre définir tion doit être rejetée comme n'étant pas générale.

Nous venons de signaler les principales différences qui séparent les deux circulations l'une de l'autre, au point de vue physiologique ; les analogies sautent aux yeux et résultent de dispositions anatomiques semblables. On pourra, par exemple, déduire de la présence des valvules sigmoïdes de l'artère pulmonaire et de l'élasticité de ce vaisseau que le cours du sang doit être continu dans les capillaires du poumon, malgré les afflux intermittents causés par les systoles successives du ventricule droit. C'est, eu effet, ce que l'observation au microscope a permis de reconnaître. Nous laissons à la sagacité du lecteur le soin de poursuivre plus loin ces rapprochements, et nous terminerons ce que nous avons à dire ici de la circulation pulmonaire en étudiant l'influence qu'exerce sur elle la fonction respiratoire.

Aussitôt que la respiration s'arrête, les capillaires du poumon cessent d'être perméables, et il survient un engorgement de l'artère pulmonaire et des cavités. droites du cœur. Cette stase du fluide sanguin dans les capillaires du poumon, au moment de l'asphyxie, a souvent occupé l'attention des physiologistes. Haller pensait que le retrait du poumon amenait la flexion anguleuse des vaisseaux pulmonaires, et que ceux-ci, par suite, cessaient d'être perméables. Cette théorie n'est plus admissible. Bichat a fait voir que si l'on ouvre largement le thorax, le sang continuait à circuler, pendant un certain temps, dans le poumon, et cependant celui-ci est complètement affaissé. Magendie attribua la stase du sang à la compressioai des vaisseaux pulmonaires pendant la contraction du poumon; mais Williams montra que cette stase persiste quand, en liant la trachée-artère, on empêche les poumons de revenir sur eux-mêmes. Alison, puis Reid, attribuèrent l'arrêt du sang dans les capillaires du poumon à l'interruption des phénomènes chimiques de la respiration. Suivant ce dernier physiologiste, le sang veineux éprouverait plus de résistance que le sang artériel à traverser les capillaires. Enfin, Milne-Edwards croit que les petits vaisseaux du poumon se dilatent sous l'influence des mouvements inspiratoires ; mais il avoue que de nouvelles recherches expérimentales sont nécessaires pour éclaircir ce sujet difficile.

Circulation chez le fœtus. Aux articles qui sont consacrés, dans ce dictionnaii'e, à la formation et au développement de l'embryon {Voy. Embryon, œuf), il est traité en détail des organes circulatoires comme de tous les autres. Eu outre, aux noms de ces organes, au moins des principaux, leur développement fait l'objet d'un chapitre particulier (Voy. Artères, Cœur, Veines). Nous voulons seulement jeter un coup d'oeil sur l'ensemble des conditions de la circulation fœtale, chez l'homme.

C'est vers le quinzième jour que s'établit cette circulation ; mais c'est d'abord une circulation subordonnée à l'existence de la vésicule ombilicale, et qui a, pour cette raison, reçu le nom de circulation de la vésicule ombilicale. Elle disparaît ensuite pour faire place à une deuxième circulation dite allantoïdienne ou placentaire. Enfin, celle-ci se transforme, après la naissance, en un troisième mode de circulation à laquelle le développement du poumon imprime un caractère particulier et définitif.

Première circulation. Au moment où s'établit la première circulation du

fœtus, le cœur, qui n'était d'abord qu'un amas celluleux, compacte et homogène, s'est creusé d'une cavité et rempli d'un liquide. Cette transformation s'est opérée | aux dépens des cellules internes de la masse cardiaque, qui deviennent des globules sanguins. D'abord rectiligne et en forme de tube, le cœur ne tarde pas à s'incurver en S, et fournit, par son extrémité supérieure, deux vaisseaux, qui *sont les premiers arcs aortiques (A, fig. 55), tandis que son extrémité inférieure reçoit le tronc commun des deux veines omphalo-mésentériques {o, fig. 55). En même temps qu'il s'incurve, le tube cardiaque se complique de trois dilatations que sépai-ent deux étranglements. La dilatation supérieure forme le bulbe aortique, la moyenne, le ventricule encore simple, et l'inféi'ieure, l'oreillette, offrant, comme le ventricule, une cavité unique.

Fig. 53. — Première circulation, d'après Bischoff.

C. cœur; A, première paire d'arcs aortiques ; a, aorte impaire donnant naissance aux deux artère» Tertébroles postérieures; o, o, veines omplialo-mésentériques ; s. t, sinus terminal.

Pendant que l'organe central de la circulation se développe, les artères, les veines et les capillaires se dessinent sur plusieurs points, et le cœur offre déjà des battements, quand les vaisseaux viennent s'aboucher avec lui. On ne saurait donc admettre que les vaisseaux émanent du cœur par bourgeonnement, ni qu'ils sont formés, comme le disait Reichert, par le trajet du sang qui se fraye un passage à travers la substance de l'embryon. Aussitôt que la jonction s'est opérée entre le cœur et les vaisseaux, la circulation s'établit. Les deux premiers arcs aortiques donnent naissance par leur réunion, à un tronc unique, Vaorte impaire {a, fig. 55), laquelle se bifurque presque aussitôt eu deux branches qui sont les vertébrales postérieures ou aortes primitives desquelles s'échappent latéralement les artères omphalo-mésentériques au nombre de quatre ou cinq de chaque côté. Sortant de l'embryon sans s'y distribuer, les artères omphalo-mésentériques se dirigent du côté de l'aire germinative où elles forment un réseau superficiel serré avec les rameaux émanant des extrémités caudales des artères vertébrales postérieures. Ce réseau aboutit à un canal veineux {sinus terminal) occupant toute la partie de la circonférence de l'aire germinative qui ne correspond

pas à l'extrémité céphalique de l'embryon (st, fig. 55). Du sinus terminal part un réseau veineux à larges mailles aboutissant aux veines omphalo-mésentériques pour se jeter dans la partie inférieure du cœur. Ainsi, le sang chassé par les contractions du tube cardiaque, arrive dans les parois de la vésicule ombilicale où il se charge des produits nutritifs qu'elle contient et d'où il retourne finalement à l'embryon.

Telle ost la circulation dite de la vésicule ombilicale. A celle-ci succède la circulation allantoïdienne ou placentaire.

Deuxième circulation. Vers la cinquième semaine, le rôle de la vésicule ombilicale est terminé. Elle a presque entièrement disparu, et le canal de communication qui la reliait à l'intestin s'est oblitéré peu à peu pendant qu'apparaissait et se développait l'allantoïde. A un certain moment, les vésicules ombilicales et allantoïdiennes ont la même importance circulatoire. Elles reçoivent chacune deux artères et deux veines. A la vésicule ombilicale appartiennent les vaisseaux omphalo-mésentériques : sur l'allantoïde se développent les artères et les veines ombilicales ou mieux allantoïdienne!;. Mais bientôt la scène change.

Pendant que la vésicule ombilicale diminue, l'allantoïde augmente et gagne la périphérie de l'œuf. En même temps, il se produit une dérivation sanguine dans l'appareil circulatoire. Les artères et les veines omphalo-mésentériques s'atrophient et disparaissent, tandis que les vaisseaux ombilicaux se développent à mesure que s'accroît l'allantoïde. Ils pénètrent dans les villosités du chorion jusqu'alors invasculaires, puis se concentrent et se ramifient dans un point limité des parois utérines pour contribuer à la formation du placenta.

En même temps que s'établit lacirculationplacentaire, des modifications importantes se produisent dans le cœur et les vaisseaux déjà existants. Nous allons successivement et rapidement les passer en revue. Le cœur se cloisonne, se partage en deux ventricules (complètement distincts vers la huitième semaine), et en deux oreillettes. Les orifices auriculo-ventriculaires se dessinent, et le tronc artériel forme, par cloisonnement, deux canaux qui donneront d'une part l'aorte, et d'autre part l'artère pulmonaire [Voy. Cœur). Avant cette division, l'un des ventricules paraissait se contiimer avec la cavité auriculaire, tandis que l'autre se terminait par le bulbe de l'aorte. Après le cloisonnement du tronc artériel. l'aorte et l'artère pulmonaires sont distinctes et se continuent chacune avec le ventricule qui lui correspond.

Les valvules sigmoïdes de l'aorte et de l'artère pulmonaire sont déjà développées à la septième semaine ; mais ce n'est que plus lard que commence le cloisonnement de la cavité auriculaire. La veine cave s'ouvre dans l'oreillette unique vers le milieu de la partie postérieure. Elle offre, en cet endroit , deux valvules saillantes et triangulaires , l'une gauche {valvule du trou ovale), et l'autre droite {valvule d' Eustache) , qui convergent toutes deux vers un repli en forme de croissant né de la paroi antérieure de la cavité aui-iculaire. La valvule gauche se développe sur la paroi postérieure de l'oreillette et devient, à son tour, un véritable croissant qui léuni à celui qui est parti de la paroi antérieure , forme , au milieu de la cavité auriculaire, un diaphragme percé d'un trou qui fait communiquer largement Ic^ deux oreillettes {trou ovale ou trou de Botal). Quant à la valvule droite ou valvule d'Eustache, elle conserve sa forme primitive et dirige vers le trou de Botal le sang qui sort de la veine cave inférieure. Celui qui débouche de la ■veine cave supérieure rencontre en arrière une saillie, le tubercule de Loivcr

Fig. 56. — Le cœur du fflclus, pendant la deuxième circulation.

A, aorle; A. p, artère pulmonaire; C. i, veine-cave inférieure; C. s, veine-cjve supérieure; o. a. v, orifice auriculo-venlriculaire; 0. cl, oreillette droite; t. B, trou de Botal; t. L, tubercule de Lower; V ventricules. (D'après Vierordt).

qui le chasse en avant et l'cmpèche de contrarier le courant de la veine cave inférieure.

Voyons maintenant le système vasculaire. Outre la première paire d'arcs aortiques, il s'en développe quatre autres, nées du bulbe et se déversant dans les di.'iix arcs aorliques primitifs ; mais ces arcs ne coexistent jamais ensemble, les uns disparaissent quand les autres sont en voie de formation. Les trois paires d'arcs aortiques qui apparaissent en dernier lieu, subsistent pendant un certain temps, et c'est de f.^ leur ensemble que sortent les vaisseaux de cette région qui persistent chez l'adidte. La paire antérieure donne naissance, à droite, au tronc brachio-céphalique , à gauche, à la carotide et à la sous-clavlère de ce côté. La paire moyenne s'oblitère à droite et forme à gauche la crosse de l'aorte. La dernière paire ou paire postérieui^e donne d'abord les racines droite et gauche de l'aorte, d'où se détachent les deux artères pulmonaires ; puis la racine droite ne tarde pas à disparaître entre l'aorte et le rameau pulmonaire. Alors la racine gauche de l'aorte se dilate pour constituer, d'une part, l'artère pulmonaire, d'autre part, un large canal anastomotique entre cette artère et la crosse de l'aorte. Ce canal persiste jusqu'à la naissance sous le nom de canal artériel ou canal de Botal.

Ainsi se développent les artères qui naissent des arcs aortiques. Le développement des artères périphériques est moins compliqué. L'aorte descendante semble se former par la soudure des deux artères vertébrales postérieures ou aortes primitives. Les artères omphalo-mésentériques se réduisent d'abord à une paire, puis à une seule artère, la droite, qui s'atrophie tandis qu'une de ses branches gagne en volume et devient l'artère mésentérique supérieure. Du côté de l'allantoïde, les artères ombilicales perdent peu à peu leur importance à mesure que s'avance le terme de la gestation. Les artères iliaques, qui étaient d'abord à peine développées, s'accroissent pour devenir, à laplace des artères ombilicales, les deux branches terminales de l'aorte.

En même temps, les deux veines omphalo-mésentériques se réduisent à une seule, et celle-ci reçoit la veine mésentéi'ique provenant de l'intestin. Les veines ombilicales se comportent alors vis-à-vis de la veine omphalo-mésentérique •comme les artères correspondantes, et bientôt s'affirme la prépondérance du système veineux de l'allantoïde sur celui de la vésicule ombilicale. Bien que l'une des veines allantoïdes disparaisse, l'autre augmente de façon à devenir le tronc de la veine omphalo-mésentérique, au lieu d'en être la branche, comme cela avait lieu primitivement. C'est autour de cette veine ombilicale que se développe le foie, organe qui va, dès son apparition, imprimer un cachet particulier à la circulation fœtale. La veine ombilicale, en eflet, s'y distribue et ses ramilicalions

Yvn

sont de deux sortes, les unes afférentes, et les autres efférentes. Ces deux ordres de rameaux ne prennent pas naissance au même point de la veine ombilicale et le segment de vaisseau intermédiaire prend le nom de canal veineux d'Aranzi, On voit alors la veizie omphalo-mésentérique se jeter dans le tronc hépatique afférent du côté droit, au lieu de s'ouvrir, comme auparavant dans la veine ombilicale. La veine ombilicale allant en augmentant, tandis que la veine omphalomésentérique va en diminuant, celle-ci devient une branche de celle-là, et c'est la partie de la veine omphalo-mésentérique comprise entre le tronc hépatique afférent du côté droit et la veine ombilicale, qui constitue la terminaison de la veine-porte.

Enfin, disons un mot du développement des veines dans le corps même de l'embryon. Ellesmarchent d'abord parallèlement aux artères et forment les ueittes cardinales. Ces veines qui existent déjà avant le développement de l'aUantoide, sont au nombre de quatre, deux antérieures ou supérieures, et deux poslérieures ou inférieures, et elles se réunissent de chaque côté pour former les canaux de Cuvier. Ceux-ci forment deux troncs transversaux qui vont s'ouvrir dans l'oreillette encore unique par le tronc des veines omphalo-mésentériques où ils déversent le sang des veines cardinales. Bientôt, la veine omphalo-mésentérique disparaissant, c'est d'abord la veine ombilicale, puis la veine cave inférieure qui reçoit les canaux de Cuvier. Mais l'oreillette, en se développant, absorbe le tronc commun aux canaux de Cuvier et à la veine cave inférieure. On voit alors

ces trois conduits veineux s'ouvrir séparément dans l'oreillette. A ce moment, le canal gauche de Cuvier disparaît, pendant que le droit va constituer la veine cave supérieure. En même temps, les veines cardinales antérieures donnent naissance aux jugulaires externe et interne, et les cardinales poslérieures se transforment peu à peu pour donner les deux veines azygos.

Le fonctionnement de l'appareil circulatoire, à l'époque placentaire, est maintenant facile à comprendre. Le placenta étant à la fois un organe de nutrition et de respiration, c'est lui qui doit présider au phénomène de Thématose, et fournir aux organes le sang artérialisé propre à entretenir leurs fonctions. Ce sang est conduit au foie par la veine ombilicale, et il suit deux chemins pour se rendre dans la veine cave inférieure. L'un de ces chemins est direct : c'est le canal veineux ; l'autre est indirect et constitué par les vaisseaux hépatia, a aorte ascendante; a. d. aorte ques afférents et efférents. Dans ce dernier trajet»

descendante ; a, p, artère puimo- » j i

naire ; c, c, capillaires des cxtrémi- ^^ ^^"g \enu du placenta Se mélange avec celui tés supérieures et inférieures ; c, a. qui provient de la veine porte. En arrivant dans

canal artériel; c, t, veine cave infe- | • ■ f, ■ ^i^i.uni- um.

ricure; c, s. veine cave supérieure; '^ veme cave mieneure, ce mélange rencontre le 0. oreiUeties; P, placenta ; t trou sang veiucux rapporté des extrémités inférieures,

de Botal; V, d, vcnlricule droit; ... -,,,.,.

V. g. ventricule gauche. et tout cc saug arrive dans 1 oreillette droite où la

valvule d'Eustache le dirige immédiatement vers le trou de Botal. Le sang de la veine cave inférieure passe donc presque en entier dans l'oreillette gauche, et de là dans le ventricule gauche d'où ii

fig.'ST.

Schéma de la deuxième circulation.

(Carlet.)

sort par l'aorte pour se rendre dans deux directions différentes. Le courant principal est envoyé à l'extrémité céphalique de l'embryon par les carotides, le second courant parcourt l'aorte descendante où il se rencontre avec le sang venu de l'oreillette droite. Ce sang, eneliet, trouve à sa sortie de la veine cave supérieure le tubercule de Lower qui le détourne du courant sanguin de la veine cave inférieure, et il arrive ainsi presque intégralement dans le ventricule droit. Celui-ci en envoie une partie insignifiante dans les poumons à peine perméables et le reste passe, par le canal artériel, dans l'aorte descendante. Il se rend de là aux extrémités inférieures de l'embryon, et surtout au placenta où il revient à son point de départ, fermant ainsi la courbe qui représente son trajet circulatoire,

La figure 57 représente un schéma très-simplifié de la seconde circulation. Les explications qui accompagnent cette figure, et la description qui précède nous dispensent d'entrer dans de plus longs détails à ce sujet. iNous ne mentionnerons d'une manière spéciale que la circulation de l'oreillette droite. Les deux veines caves y débouchent (c. i. etc. s., fig. 57) ; mais tandis que le courant de la veine cave inférieure est dirigé vers le trou de Botal par la valvule d'Eustache, celui de la veine cave supérieure est rejeté en avant par le tubercule de Lower. Il y a donc, dans l'oreillette droite, deux courants sanguins qui se croisent. C'est cette circulation croisée ou en huit de chiffre que nous avons voulu représenter dans le schéma de la figure 57. Elle peut d'ailleurs se démontrer expérimentalement, et Reid a pu la réaliser à l'aide d'injections diversement colorées.

Communication des oreillettes, absence de petite circulation, mélange du sang artériel et du sang veineux, tels sont les principaux caractères de la deuxième circulation.

r'ig. 5S.

rnpporls <lc Inppafoil cirruliiloirc avec les divers organes, dans le dernier mois de la vie fœtale.

A, cœur; B, B, poumons; C, corps tliyroïde ; D, foie; E, vésicule biliaire; F, rate; G, G, rciiis ; .1, uicrus; K, ves>ie. — ), aor(e à son origine; 2, artère pulmonaire; 3, veine cave snpcricui'c; 4,5, veines brachio-céphaliiiues droite et gauche ; 6, veine jugnlaire interne; 7, carotide primitive droite; 8, aorte abdominale ; 9, veine cave inl'érieure ; 10, artères mcscntiriqucs; 11, canal veineux; 13, veine porte ; lô, 13, aitèrcs ombilicales; 14, artères et veines ovariquos droites ; IS, tronc cœliaquc ; 10, veine iliaque primitive gauche; 17, urcicro gaucbe ; 18, veine rénale gauche; 19, artère rénale gauclie;20, cordon ombilical; 21, veine ombilicale; 2-2, diaphragme ; 23, rectum ; 24, ouraque ; 23, artère ovarique gauche.

4S4 CIRES (chimie).

La figure 58 représente les rapports de l'appareil circulatoire avec les divers organes dans le dernier mois de la vie utérine.

Troisième circulation. Après la naissance, le foyer de l'hématose se déplace. Le nouveau-né change de milieu, et l'air pénètre dans les voies pulmonaires. Le poumon qui, jusqu'alors, était rudimentaire, entre en fonction et se développe sous l'influence de l'afflux sanguin. En un mot, l'enfant respire. Aussitôt, le cordon cesse de battre et la circulation placentaire est terminée. On voit alors peu à peu se produire des modifications profondes et permanentes. D'abord, les artères ombilicales s'oblitèrent ; puis la veine ombilicale se transforme en un cordon fibreux qui devient le ligament rond du foie. La même transformation gagne le canal veineux et dès lors l'oreillette droite ne reçoit que le sang veineux du corps et du foie. D'autre part, l'oreillette gauche est l'aboutissant du sang artériel qui arrive du poumon par les veines pulmonaires. Ce sang fait alors obstacle au courant sanguin qui traverse le trou de Botal, lequel, d'ailleurs, ne tarde pas à se fermer d'une membrane qui séparera plus tard complètement les oreillettes. En même temps, le canal artériel se rétrécit dans son milieu, et bientôt cesse d'être perméable. Le sang chassé par le ventricule droit arrive alors tout entier aux poumons, et ainsi se trouve établie cette circulation, dont nous avons étudié en détail les phénomènes chez l'adulte. Marey et Garlet.

CIRES. Le nom de cire, exclusivement donné d'abord au produit des abeilles, est appliqué maintenant à plusieurs autres substances d'origine animale et végétale, dont les propriétés se rapprochent plus ou moins de la cire ordinaire* nous allons passer en revue les principales de ces substances.

Cire des abeilles. La cire est un produit de sécrétion des abeilles [Apis metlifica, insecte hyménoptère) ; elle transsude entre les anneaux du ventre de ces insectes, qui s'en servent pour construire les alvéoles, où elles déposent leurs œufs et leur miel ; on avait cru pendant longtemps que la cire était récoltée par les abeilles toute formée, sur les fleurs, mais lluber, de Genève, a prouvé que la cire était bien un produit de sécrétion ; il a confiné les abeilles dans un espace fermé, et les a nourries exclusivement de miel, et il a constaté qu'elles fournissaient autant de cire que lorsqu'elles ont toute leur liberté ; cette cire est même d'un blanc parfait et dune grande fragilité. MM. Dumas et Milne Edwards, confirment en tous points les observations d'Huber.

On extrait la cire en soumettant les rayons à la presse, afin de faire écouler la plus grande quantité du miel ; on fait fondre le gâteau dans de l'eau bouillante, et on coule la cire fondue dans des moules de terre ou de bois ; c'est la cire jaune.

La cire jaune doit sa couleur, son odeur, et un certain degré de plasticité à des corps qui proviennent des principes colorants et aromatiques des plantes, et qui lui sont étrangers. Elle fond à 62» ou 63°. On doit la choisir d'un jaune pur sans aucun mélange de gris, mais il est indifférent que cette couleur soit plus ou moins pâle ou foncée, car souvent on lui donne cette dernière nuance artificiellement. La cire, mâchée dans la bouche, ne doit offrir aucun "^oût de suif, elle doit avoir, au contraire, un goût aromatique et agréable. Malaxée entre les doigts, elle se ramollit et se laisse pétrir facilement, tout en conservant de la ténacité. Si elle est mélangée de cire de mijrica, elle se divise en grumeaux qui adhèrent aux doigts.

La cire est complètement insoluble dans l'eau, mais soluble en toutes propor-

CIRES (cniMTE). 485

lions dans les huiles grasses et les essences. Cette dernière propriété sert à reconnaître une falsification, qui consiste à incorporer à la cire, jusqu'à la moitié de son poids de fécule. On fait dissoudre la cire dans de l'essence de térébenthine ; la fécule reste indissoute.

L'alcool bouillant partage la cire en deux principes : l'un, soluble dans ce véhicule constitue Vacide cirot'ujue appelé autrefois cériiie, l'autre, peu soluble, est connu sous le nom de palniilaie de myricyle, autrefois myricine {voy. Mïricine). La couleur, l'odeur et une certaine onctuosité sont dues à des quantités minimes de corps étrangers.

Soumise à la distillation sèche, la cire donne d'abord une petite quantité d'eau acide, erapyreumatique, renfermant les acides acétique et propioniquc; il passe ensuite une matière grasse épaisse, la paraffine, enfin, il distille des hydrocarbures, liquides et solides qui paraissent être des polymères de l'hydrogène bicarboné, ayant des points d'ébuUition très- variables. De l'acide carbonique et des carbures d'hydrogène gazeux se dégagent pendant toute la durée de l'opération, et il ne reste qu'un faible résidu de charbon. Pendant la distillation de la cire, il ne se produit ni acroléine (produit de la décomposition de la glycérine) ni acide sebacique (produit de la décomposition du suif) ; ce dernier caractère permet de reconnaître dans la cire, les moindres additions de suif. Traitée par la lessive des savonniers, la cire doit se saponifier entièrement.

La cire renferme pour 1 00 parties :

Carbone 80.20

Hydrogène 15. 4^1

Oxygène C.ô6

Cire blanche. Pour blanchir la cire, on commence par la diviser en rubans minces, présentant une grande surface. Pour cela, on coule la cire fondue sur un cylindre en bois, tournant lentement sur son axe, et plongeant, en partie dans l'eau froide ; les lanières, ou rubans ainsi formés, n'adhèrent pas au bois mouillé ; on les expose, sur un pré, à 20 centimètres d'élévation de terre, sur des châssis de toile. On arrose légèrement tous les soirs, et on laisse agir alternativement les rayons du soleil et la rosée jusqu'à ce que la cire soit complètement blanche. Elle est alors, très-sèche et fi^iable. On la fond et on la coule en petites plaques rondes. On a essayé de blanchir la cire à l'aide du chlore et du chlorure de chaux, mais il se forme ainsi des produits de substitution chlorés solides qui sont mélangés à la cire, et donnent naissance à de l'acide chlorhydrique dans la combustion des bougies.

La cire blanche est solide, cassante, presque sans odeur ni saveur, elle devient molle et ductile à 35», et entre en fusion à 70"; refroidie, elle n'offre avicune trace de cristallisation. Elle est souvent falsifiée avec de l'acide stéarique, on reconnaît cette falsification à l'aide de l'alcool bouillant qui dissout l'acide stéarique presque en toutes proportions, et le laisse cristallisé par le refroidissement, tandis que la cire est très-peu soluble dans l'alcool bouillant. i

La cire blanche renferme un peu plus d'oxygène que la cire jaune, mais toutes deux renferment les mêmes quantités de cérine et de myricine, de sorte que l'on peut conclure que l'oxydation n'a porté que sur les principes colorants et odorants de la cire.

100 parties de cire blanche renferment :

489 CIRES (chimie).

Carbone 79.20

Hyilropèiie 13.13

Oxygène I.Gti

Emploi médical. La cire jaune a été employée avec succès à l'intérieur contre la diarrhée et la dysenterie. On en fait fondre 20 à 40 grammes dans un mortier de marbre ou de porcelaine chauffé préalablement à l'eau bouillante, on émulsionne avec de la poudre de gomme et un sirop approprié, et on étend a^ec une infusion chaude.

La cire fait la base du cérat [voy. ce mot), et d'un grand nombre d'emplâtres et d'onguents. C'est aussi avec de la cire qu'on prépare les pièces d'anatomie artilicielles. Enfin on se servait autrefois de la cire pour la confection des bougies chirurgicales, et elle fait la base des bougies d'éclairage {voy. Bougies et Eclairage).

Cire des Andaquies. C'est le produit d'un petit insecte hyménoptère trèscommun à l'est des Cordillicres de la Nouvelle-Grenade. Cet insecte construit sur le même arbre un grand nombre de petites ruches, qui ne donnent guère que 200 à 250 grammes de cire jaune.

Cette cire fond à 77», la densité est 0,917. L'alcool la sépare en trois substances particulières, savoir :

Cire de palmier (fusible à 72°) ."iO pour 100

Cire de la canne à sucre (fusiljle à 82") ^S —

Ualière huileuse 5 —

Cire de palmier. Cette cire est produite par le Ceroxylon Andicola qui croît à la Nouvelle-Grenade. On racle l'épiderme de ce palmier, on fait bouillir les raclui'cs dans l'eau; la cire surnage, mais sans fondre; elle est seulement amollie, et les impuretés qu'elle renferme se déposent. On y ajoute un peu de suif pour la rendre moins fragile, et on la verse dans le commerce. Purifiée par des traitements à l'eau et à l'alcool bouillant, elle est d'un blanc légèrement jaunâtre, peu soluble dans l'alcool bouillant, et s'en précipite par le refroidissement. Elle fond à 72°.

Un autre palmier fournit la cire de carnauba ; ici, ce sont les feuilles sur la surface desquelles elle forme une couche mince. On coupe les feuilles et on les fait sécher à l'ombre; bientôt il s'en détache des écailles qui constituent une véritable cire; on fait fondre ces écailles, et on verse le produit dans le commerce.

Cette cire est entièrement soluble dans l'alcool bouillant et dans Téther. Parle refi'oidissement de la solution alcoolique, elle se prend en une masse cristalline. Elle entre en fusion à 83". Elle est sèche et cassante, et se laisse facilement pulvériser.

Cire de Myrica. Cette cire s'obtient en faisant bouillir dans l'eau les baies de plusieurs espèces de Myrica, et surtout les baies du Myrica cerifera, arbre très-commun dans la Louisiane.

La cire, telle qu'elle surnage par l'ébullilion des baies dans l'eau, est verte, cassante, entièrement saponiliable, et donnant par la saponification les acides palmitique, stéarique et oléique, ainsi que de la glycérine. Purifiée par des traitements à l'eau bouillante et à l'alcool, elle est d'un jaune verdàlre; fusible à 47'',5.

100 parties de cette cire renferment :

Carbone 74.23

Hydrogène 12.07

Oxygoue 15.70