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Fig. 14- — Tracés des mouvements du ventricule gauche et du pouls aortique recueillis simultanément

le tracé de la pulsation aortique. 11 est égal environ à un cinquième de la durée (la la systole, comme on peut en juger sur les tracés de la figure 14.

Lorsque la systole ventriculaire cesse, le sang tend à relluer dans le ventricule, en vertu de son propre poids et de la tension artérielle. L'effet de la systole se trouverait presque annulé, si les valvules sigmoïdes ne s'abaissaient brusquement et ne venaient clore l'orifice artériel. Ces valvules sont d'abord flottantes au milieu du sang ; mais, quand la pression cesse d'être égale sur leurs deux faces, elles cèdent dans le sens de la pression la plus forte. Par conséquent, elles se rabattront du côté de la cavité du ventricule, s'adosseront par leur face interne et mettront brusquement un terme au trajet rétrograde du sang. La clôture des valvules sigmoïdes est indiquée sur les tracés cardiographiques par un accident de la courbe ventriculaire située immédiatement après la systole {voy. S, fig. 12, et d',. fig. 14). Cet accident s'explique par la légère pression qui doit se produire dans le ventricule au moment où les valvules font saillie dans la cavité de cet organe. Cet accident est plus prononcé à gauche qu'à droite, ce qui s'explique par l'inégalité de tension qui règne dans le système artériel général et dans le système artériel pulmonaire.

Le jeu des valvules sigmoïdes est bien tel que nous venons de le décrire. On a vu expérimentalement que si ces valvules sont détruites, le sang rclïue dans le ventricule à la fin de la systole. On a vu également que si l'on adapte à

33() CŒl'R (physiologie).

rcxtrémité inférieure d'un tube uu iulïïndibulum artériel muni de ses valvules, el que l'on pousse dans ce tube des ondées de liquide à l'aide d'une vessie de caoutchouc, l'eau se maintient dans ce tube, et son niveau s'élève graduellement à l'arrivée de chaque nouvelle ondée.

On semblait admettre en physiologie que les valvules sigmoïdes s'appliquaient les unes contre les autres par leur bout libre, et qu'un petit orifice, de la forme (lun triangle concave, dût persister dans l'axe de l'infundibulum. Pour faire jouer un rôle important aux nodules d'Arantius, on les croyait chargés de bouclier ce petit orifice triangulaire. Chauveau a constaté que les valvules sigmoïdes s'adossent par leur face interne et non par leur bord libre ; qu'en l'absence d'une valvule, l'orifice artériel pouvait être fermé; et qu'en conséquence le nodule d'Arantius n'avait pas la signification qu'on voulait lui donner. Du reste, ce nodule est quelquefois absent sur l'une ou l'autre valvule, ou bien presque imperceptible. Si l'on tient à lui faire jouer un rôle, il nous paraît préférable de revenir à l'hypothèse dans laquelle ce nodule s'opposerait à l'adhésion de la valvule sigmoïde avec la face interne de l'artère lorsqu'elle est soulevée par l'ondée sanguine.

Le sang que renferme le ventricule s'échappe en majeure partie par les orifices artériels, mais il en reste une certaine quantité, celle qui est venue se loger sous la valvule auriculo-ventriculaire, gonflée du côté de l'oreillette comme une voile latine.

Lorsque la valvule auriculo-ventriculaire se soulève sous l'effort du sang qui la pousse, la pression doit naturellement augmenter dans l'oreillette, c'est ce que l'on voit très-bien sur le tracé auriculaire en S', figure 12.

Ce qui se passe à ce moment se produit chaque fois que quelque changement de pi'ession se fait sentir dans l'une ou l'autre des cavités du cœur. Ainsi le claquement des valvules auriculo-ventriculaires se fait sentir à la fois sur le tracé du ventricule [c,c) et sur le tracé de l'oreille {c',c') ; le claquement des valvules sigmoïdes (S) se traduit sur le tracé de l'oreillette (S'). Grâce à cette solidarité des cavités correspondantes du cœur, on peut apprécier les changements de pression qui se produisent dans une cavité, par le tracé de la cavité voisine.

c. Influence de la dia.siole auriculaire. Lorsque l'oreillette se relâche, le sang que la systole avait chassé dans les veines caves revient rapidement prendre la place qu'il avait abandonnée, et, pendant toute la durée de la diastole, la colonne sanguine se déverse insensiblement dans la cavité auriculaire. L'oreillette se laisse distendre peu à peu, et la réplétiou survient ainsi graduellement jusqu'au début de la systole suivante.

C'est ce que l'on voit sur le tracé cardiographique (fig. 12), dont la ligne s'élève régulièrement depuis la fin de la systole o jusqu'au commencement de la systole o'.

L'oreillette n'aspire pas le sang des veines caves par une dilatation active de ses parois. Nous l'avons expliqué ailleurs. Mais il est incontestable que le sang est appelé vers l'oreillette, par suite de l'aspiration que le poumon exerce sur ses parois minces et flasques.

Si l'on pousse dans l'oreillette droite une ampoule en caoutchouc très-mince et très-souple, montée sur une sonde rigide, et qu'on la retire après l'y avoir laissée séjourner un instant, en ayant soin de fermer avec le doigt l'extrémité libre de la sonde, on trouve l'ampoule distendue, preuve que la pression qui règne dans la cavité de l'oreillette est moindre que la pression extérieure.

CŒUR (puvsiologie). 337

d. InPuence de la diastole venir iculaire. Quand survient la diastole du ventricule, la valvule auriculo-ventriculaire s'abaisse, et le sang de l'oreillette descend se mélanger à celui qui n'a pas été projeté dans les artères. A partir de cet instant connnence la diastole générale, ou la pause du cœur : le sang coulera librement des veines dans l'oreillette, de l'oreillette dans le ventricule, sous l'influence de la tension veineuse et de l'aspiration pulmonaire, moins sensible toulclois pour cette dernière cavité que pour la première. Aussi voit-on le tracé du ventricule s'élever régulièrement après le claquement des valvules sigmoïdes, de S jusqu'à o" (fig. 12). En ce point, la courbe présente une légère ascension, qui signale la fin de la pause ou repos général. L'oreillette entre alors en systole, mais la diastole continue encore pour le ventricule. La systole de l'oreillette acbève brusquement la réplélion du ventricule; celui-ci se distend, la pression augmente à son intérieur, et, excité sans doute par cette cbarge de sang, il entre presque immédiatement en systole. En résumé, nous voyons : 1» que la diastole générale appelle le sang des vaisseaux à direction centripète dans les oreillettes et les ventricules ; 2" que la systole auriculaire pousse dans les ventricules la quantité de sang nécessaire à leur réplétion; 5° que la systole ventriculaire, grâce aux valvules aurieulo-ventriculaires et sigmoïdes qui exercent une action dirigeante, projette le sang dans les artères.

En circulant dans le cœur, le sang éprouve une sorte de division, de battage, qui a pour but de rendre sa comj)Osition plus homogène. C'est surtout pour le sang qui revient du tronc que cela est nécessaire ; aussi est-ce surtout à la face interne du cœur droit que l'on trouve, ainsi que l'a fait remarquer Magendie, cet aspect caverneux si propre à agiter et à mélanger la masse sanguine.

B. Force statique du cœur. La force statique du cœur est exprimée par la résultante des pressions qui s'exercent sur un point de ses cavités à un moment déterminé. Bille fut l'objet d'études nombreuses de la part d'un grand nombre de physiologistes, depuis Borelli jusqu'à nos jours; et, il faut le dire, ces études se font remarquer par la divergence des résultats auxquels elles ont souvent conduit. Poiseuille a montré, avec juste raison, que les résultats si extraordinairement dissemblables obtenus par les anciens physiologistes, tiennent à ce que ces derniers n'ont pas toujours poursuivi le même but. Tantôt, on a recberché la force motrice, tantôt la force dynamique, ou bien l'effet hydrostatique déployé par le cœur.

Haies fut le premier qui détermina réellement la force statique de cet organe. Son procédé est bien connu. Il consiste à fixer sur le bout central d'une artère située au voisinage du cœur un tube de verre d'une longueur considérable, que l'on tient verticalement. Quand l'opération est faite, le sang se projette à l'intérieur du tube et s'élève à une hauteur déterminée, autour de laquelle il exécute de légères oscillations.

Haies observa que le sang de la carotide du cheval s'élevait à 9 pieds 8 pouces, et celui de la car,tide du chien à 6 pieds 8 pouces. 11 calcula approximativement que, dans la carotide de l'homme, le sang s'élèverait à 7 pieds 6 pouces. Évaluant ensuite à 15 pouces carrés la surface interne du ventricule gauche, il en conclut que le cœur gauche de l'homme fait équilibre à une colonne sanguine de 15 pouces carrés de surface et de 7 pieds 6 pouces de hauteur, dont le poids est de 51 ',5.

Poiseuillc rendit l'expérience de Haies plus facile, en remplaçant le tube droit de ce physiologiste par uu petit tube courbé en U, et en faisant équilibre au sang

DICT. ENC. XVIIl. 22

358 CŒUR (physiologie).

par une colonne de mercnre. Les pressions extrêmes qu'il obtint furent de û'",18'20o sur un clieval, et 0'", 44140 sur un chien, l'oisenille ne prit pas comme base de la coloiuie nicrciu-icllc la stiri'ace du veulricuie, mais seulement l'aire de l'aorte à son origine; aussi obtint-il des chillres bien dill'érents de ceux de Haies.

Les physiologistes étaient donc loin de s'entendre sur les éléments de la question. De plus, le procédé de Poiseuille ne fournissait que des renseignements suc le ventricule gauche. 11 était donc utile d'étudier les pressions qui s exercent dans les cavités cardiaques à l'aide dune autre méthode. MM. Cliauveau et Marey ont cherché à évaluer, en millimètres de mercure, tons les accidents des courbes qu'ils avaient obtenues par la méthode gra|»hi(pie. De cette manière, ils ont pu recueillir des indications plus précises, puisqu'elles étaient puisées dans les cavités mêmes du cœur, et à droite et à gauche.

Il faut savoir que ces physiologistes distinguent des pressions cardiaques passives et actives ; celles-ci se produisent sous l'inlluence des systoles.

Les pressions passives sont intérieures, et résultent de racciuiiulation du sang dans les oreiilettes et 'es ventricules pendant la diastole, ou bien elles sont extérieures et dépendent de rin(':icnce des organes thoraciques. Ces dernières sont négatives, car la rétractilite du poumon tend constamment (excepté pendant les^ violents efforts d'expiration) ù dilater les cavités cardiaques. La pression passive du cœur représente dcnc la différence qui existe entre les pressions intérieures et les pressions extérieures.

Pour apprécier la nature de ces pressions, Chauveau et Marey ont introduit dans les cavités du cœnr une ampoule olivaire, à parois rigides percées de petits trous, coiffée d'une membrane de caoutchouc très-mince. Une ampoule ainsi construite ne devait changer de volume qu'autant que la pression dans les cavités cardiaques était au-dessous de la pression extérieure. La membrane de caoutchouc restait exactement appliquée sur l'ampoule, et la capacité de celle-ci restait invariable dès que la pression intérieure s'élevait au-dessus de lapressiou extérieure.

Les tracés qu'ils ont obtenus à l'aide de cet appareil leur ont appris : \° que dans V oreillette droite la pression passive est presque constamment négative; elle ne devient positive qu'à la fin de la réplétion de cette cavité; 2" que dans le ventricule droit la pressioii est toujours positive vers le fond de cette cavité, tandis que, près de l'orilice auricnlo-venlricnlaire, la pression devient négative, durant un très-co^u't instant qui correspond au début des relâchements du ventricule ; 3" que, dans ie ventricule gauche, la pi'ession est toujours négative, au début de la diastole, quelle que soit la position de l'ampoule; toujours positive, pendant le reste de cette période (voy. t. Xll, page 440).

Il s'agissait aussi d'évaluer ces pressions passives. Pour cela, on fait communiquer :';\nipoule plongée dans le cœur avec un tambour à levier et avec un manomètre ; à l'aide d'une tubulure latérale, ou raréfie l'air du cardiographe, jusqu'à ce que le levier se meuve d'une manière brève et intermittente. A partir de ce ooraeot, la colonne manométriqne iadique les pressions minima. Par ce procédé, M'i. Chauveau et Marey ont constaté que l'abaissement de la pression dans /'oretï/c^g lirojte est proportionnelio à l'intensité de l'aspiration thoracique, e* qu'il varie habituellement entre — 7 et — i5 miliimèires de mercure. 11 peut varier beaucoup pi Uo, puisque ces physiologistes ont noté des écarts de — 51 tnillimèfrcs entre les extrêmes. Dans le ventricule droit, la pression a paru

CŒUR (physiologie), 359

osciller entre — 16 millimètres et — 20 millimètres. Enfla dans le ventricule gauche, les minima sont un peu inférieurs à ceux du ventricule droit et à peu près constamment au-dessous de zéro.

Les pressions actives sont constamment positives. Pour les évaluer, MM. Ghauveau et Marey ont gradué leur appareil cardiographique en déterminant la hauteur de la colonne manométrique qui correspond à une élévation déterminée du levier écrivant (\oy. t. XII, page 459). De cette façon, ils ont évalué en millimètres de mercure la pression qui s'exerçait sur les ampoules plongées dans les cavités du cœur.

Dans une expérience qui a semblé présenter à ces physiologistes une moyenne de leurs diverses épreuves, ils ont obtenu comme maximum de la force déployée par chacune des cavités du cœur, les chiffres suivants :

O^iOOSa pour l'oreillette droite, • 0",025 pour le ventricule droit,

0'°,128 pour le ventricule gauclie.

11 n'est pas possible d'explorer l'oreillette gauche sur l'animal dont la poitrine est intacte. Mais on peut apprécier jusqu'à un certain point l'énergie de sa systole en mesurant l'effet qu'elle produit sur la courbe du ventricule gauche. Partant de là, on s'aperçoit qu'au moment où débute la systole de l'oreillette, la colonne manométrique qui répond au ventricule gauche s'élève à H millimètres et à la fin de la systole à 13 millimètres. L'augmentation de 2 millimètres mesure l'énergie de la contraction de l'oreillette gauche.

On voit, d'après les résultats ci-dessus, que la force déployée par le ventricule droit n'équivaut qu'à un cinquième environ de la force déployée par le ventricule opposé. Cette différence avait été signalée par Hering et par Cl. Bernard. Elle se conçoit aisément, quand on se représente l'étendue et la disposition des systèmes circulatoires qui font suite à chacim des ventricules.

G. Modifications de la pression intr a-cardiaque. Aux modifications de la pression intra-cardiaque se rattachent les changements de la pression artérielle. Aussi la plupart de ces modifications ont été décrites à leur véritable place, c'està-dire à l'article Circulatiok {voy. t. XVII).

Nous n'insisterons ici que sur quelques faits particuliers qui n'ont pas figuré ailleurs.

1" On a indiqué plus haut l'influence de l'appareil respiratoire sur les pressions passives du cœur. Elle doit entraîner une modification dans la ligne des tracés cardiographiques.

Cette ligne oscillera comme la ligne des tracés respu'atoires, c'est-à-dire qu'elle s'abaissera légèrement pendant l'inspiration et s'élèvera pendant l'expiration. Marey a observé aussi que les mouvements respiratoires avaient une influence sur l'énergie de la pulsation : celle-ci serait plus grande durant l'expiration.

L'arrêt de la respiration diminuerait l'intensité des contractions. L'effort énergique avec fermeture prolongée de la glotte modifierait la pression dans le ventricule gauche ; elle deviendrait énorme surtout à la fin de la systole et éprouverait une chute considérable au début de la diastole.

Chauveau et Marey ont mis, en grande partie, sur le compte de la rétractilité du poumon, une chute très-notable de pression qu'ils ont observée plusieurs lois dans le ventricule droit du cheval, un peu avant la systole, et qu'ils ont appelée pour cela aspiration présyslolique.

Fig. IS. — Tiares de roreillellc et du vonlriu\ile droits.

340 CŒUR (i'Uvsiologie).

Le tracé suivant (fig. 15) en montre un exemple. L'aspiration a, a' qui se présente sur le tracé du ventricule droit (V) est si prononcée qu'exile se fait fortement sentir sur le tracé auriculaire en a et a'. Cette chute du graphique ne peut être produite que par une diminution brusque et instantanée de la pression intraventricuiaire.

MM. Chauvcau el Marey avaient d'abord expliqué cette chute de la pression ])ar la rélraclililé pulmonaire qui, à ia lin de la diastole, ferait sentir le maximum de son action sur des cavités, dont la tonicité musculaire aurait singulièrement diminué.

Cette explication qui n"est, en réalité, qu'une simple hypothèse, né réjiond pas à tous les cas.

En effet, l'aspiration présystoliqne s'est montrée dans l'oroilletle droite, et, dans ce cas, elle est souvent moins instantanée que dans le venliicule. Or, on ne comprend pas qu'une dilatation qui est le t.iil d'une aspiration exercée sur le cœur par le poumon, soit moins instantanée dans une cavité dont les parois sont minces, prêtes à obéir aux moindres inlhienccs, que dans une cavité à parois beaucoup plus épaisses. Lue autie objection très-grave, c'est que, dans certains cas où l'aspiration pré-

systolique a été très-maniuée dans le ventriculc, elle s'est produite sur le tracé du choc précordial par une ascension brusque et instantanée, rappelant, sauf l'intensité et la durée, l'ascension qui répond à la systole du ventricule. C'est ce que l'on voit sur le tracé ci-joint (flg. 16). Les aspirations présystoliques a, a, a, se fout sentir eu a', a', a', sur le tracé auriculaire, et en a", a", a", sur le tracé du cl) oc précordial.

Commeni s'expliquer ce choc si la dilatation du cœur est produite par les parois ihoraciqnes avec lesquelles cet organe est sans cesse en contact? 11 nous semble qu'il est nécessaire d'admettre que la dilatation est indépendante des phénoixèncs qui se passent dans la poitrine En présence de ce double fait : diminution brusque de la pression inlra-cardiaque pendant la diastole, et non-intervention de la rciractihté pulmonaire, nous nous demandons si cette dilatation inslaii-

Fii:. JO. — Tracés de l'oreiUeUe droite (0), du ventricule droit (Vjctdu choc précordia)(C)

CŒUR (PIIYSIOLOGIF. ). 541

tanéc des cavités du cœur ne serait pas due à l'action de quelrjnes faisceaux musculaires.

lin prenant des trace's simultanés du ventricule droit et du yeniricidc gaucjic, il nous est d'arriver d'observer : une aspiration présystolique dans le ventricule droit et une augmentation de pression dans le ventricule gauclic. Cette augmentation répondait exactement, par son intensité, à l'inlcnsilé de l'aspiration du veniricule droit; et, dans tous les cas, elle était trop considérable pour qu'on put l'attribuer à la systole auriculaire.

D'après ces traces, un accident ;>osi<(/' dans le ventricule gauclie correspond à un accident néçjatif ànns le ventricule droit. Aussi, hypothèse pour hypothèse, serions-nous disposé à admettre que la dilatation du ventricule droit est due aux, muscles papillaires si puissants du ventricule gauche dont la contraction attirerait de ce côté le septum cardiaque. Ainsi s'expliqueraient l'aspiration du cœur droit et la coïncidence de cette aspiration avec un petit choc précordial.

Il est bien entendu que, pour nous, cette explication reste hypothéti(iue; mais elle a l'avantage sur la première de s'accorder avec le plus grand nondjre des phénomènes qui accompagnent l'aspiration présystolique.

2° Nous dirons, en terminant, que les impulsions cardiaques successives n'ont pas toutes la même intensité. Ces différences peuvent contribuer à rendre le pouls inégal. Elles sont encore assez considérables, car M. Cl. Bernard a observé, sur une série de 15 pulsations, que la pression cardiaque avait varié entre 40 et 70 millimètres de mercure.

IV. pHIÎNOMÈrvES l'ERCEPTIBLES A LA SUnPACE PE LA POITRINE. Le jCU du Cœur

s'accompagne de phénomènes perceptibles à la surface de la poitrine par l'ouïe et le toucher.

Ces phénomènes constituent les signes extérieurs de la circulation cardiaque et sont de deux sortes : bruits et choc.

A. Bruits du cœur. a. Bruits normaux. Si l'on ausculte la poitrine dans la région du cœur, on perçoit, à chaque révolution cardiaque deux bruits qui se succèdent à un court intervalle pour se reproduire après un silence un peu plus prolongé que celui qui les sépare.

1° Ces deux bruits n'ont pas le même caractère acoustique ni le même siège.

L'un d'eux est sourd, prolond, accompagné d'un ébranlement énergique. 11 peut être perçu dans toute la région qui, chez l'homme, répond au cœur; mais son maxinuim d'intensité est situé vers la pointe de cet organe, c'csl-à-dire en dehors du mamelon, dans le cmquième espace intercostal gauche.

L'autre est plus clair, plus aigu, comparable, dit Laënnec, au bruit d'un fouet, ou d'un chien qui lape. Il présente son maximum d'intensité plus haut et plus à droite que le précédent, en face de la base du cœur, au niveau du troisième espace intercostal et prés du bord gauche du sternum.

Le bruit sourd est connu sous le nom de bruit inférieur, à cause de son siège, et, plus généralement, sous celui de premier bruit, parce qu'il est plus rapproché du début d'une révolution cardiaque.

Le bruit clair est réciproquement appelé bruit supérieur ou second bruit.

2° Les bruits du cœur se succèdent d'après un rhythme qui est sujet à beaucoup de variétés, mais qui peut néanmoins être apprécié de la manière suivante : Si nous partons du premier bruit, nous constaterons qu'il est séparé du second par un très-court intervalle ou petit silence; après le second bruit survient alors un grand silence; puis arrive le premier bruit, et ainsi de suite. Si l'on voulait

542 CŒUR (pHYsiotoGiE).

représenter graphiquement ce rhythme, en convenant de figurer les bruils par des traits verticaux, les silences par des traits horizontaux, dont la longueur, dans les deux cas, serait proportionnelle à l'importance des phénomènes qu'ils indiquent, nous aurions le graphique suivant :

bruit bruit

inférieur, supérieur.

petit

P^ " grand silence,

silence. "

Beaucoup d'auteurs ont voulu employer la notation musicale pour reproduire ce rhythme. Ce procédé a donné lieu à une assez grande confusion, parce que la valeur des silences varie beaucoup, non-seulement suivant les espèces et même suivant les sujets, mais encore suivant les observateurs.

3" Depuis longtemps, on est parfaitement fixé sur les caractères et le siège des bruits normaux du cœur ; il n'en est pas de même sur l'instant précis où ils se produisent, sur leur coïncidence avec l'un ou l'autre des phénomènes d'une révolution cardiaque et sur leurs causes.

Laënnec, dans son Traité sur Vauscullation médiate, admettait une coïncidence entre la systole des ventricules et le premier bruit, entre la systole des oreillettes et le second bruit, et, de plus, il croyait que les deux bruits S3 succédaient immédiatement. Turner, quelques années plus tard, s'éleva contre Laënnec, et tout en admettant, comme lui, que le premier bruit répond à la contraction des ventricules, il nia que le second bruit pût correspondre à la contraction des oreillettes, car ce mouvement précède l'autre dans une révolution cardiaque. Corrigan croyait que le premier bruit était isochrone avec la diastole, et le second bruit avec la systole du ventricule. Marc d'Espine, en France, Ilope, en Angleterre, observèrent que le premier bruit était synchrone avec la contraction, et le second bruit avec la diastole ventriculaire. Pigeaux reconnut que la systole de l'oreillette était aphone, et il admit que le premier bruit se produisait au moment de la diastole des ventricules, et le second, au moment de leur systole.

Par ce court exposé, on voit combien les opinions étaient vari'es sur les coïncidences des bruits du cœur, vers l'année 1840. Cependant il faut dire qu'uu grand nombre de physiologistes et de médecins se rangeaient à l'hypothèse de Hope et des comités anglais. Beau persistait, au contraire, à soutenir que le premier bruit se produisait avec la diastole des ventricules, et le second bruit avec la diastole des oreillettes. La question était toujours pendante, lorsque Chauveau et Faivi-e entreprirent leurs études sur le cœur du cheval dans des conditions meilleures que celles de leurs prédécesseurs. En auscultant le cœur avec un long stéthoscope appliqué tantôt sur l'origine des troncs artériels, tantôt sur les oreillettes, et en explorant avec le doigt la surface ou l'intérieur des cavités du cœur, ces physiologistes s'assurèrent qu'il existe un isochronisme parfait entre le premier bruit et le début de la systole ventriculaire, et entre le second bruit et le moment où, les ventricules passent de la systole à la diastole. Autrement dit, chacune des périodes d'une révolution cardiaque présente la coïncidence suivante: systole auriculaire, avec silence ; systole ventriculaire, avec premier bruit au début; diastole générale avec second bruit au commencement ; puis, silence.

La cardiographie a fourni aussi des renseignements très-précieux sur cette question. Si l'on consulte le tracé du ventricule (fig. 12), on s'aperçoit qu'au

CŒL'll (rHïsiOLOGii;)

■début de la systole, I;i pression s'élève brusquement dans le ventricule. L'nscensi,on brusque du levier de l'ampoule indicatrice dénote que, tout d'abord, l'oiifice auriculo-ventriculaire s'est l'ermé pour retcnii' le sang dans le ventricule; elle démontre aussi que le maximum de tension de la valvule, et les vibrations qui en sont la conséquence, ne se ^out produits qu'au moment où !e levier a atteint sa plus grande élévation. C'est à ce moment, du reste, (pie le tracé accuse les oscillations ce qui sont la conséquence de la tension de la valvule auriculo-ventriculaire. Le tracé reste ensuite sans ressaut jusqu'au point S, où se produit nu .accident, immédiatement après le l'etour du levier à son niveau primitil'; ce qui prouve que le claquement dos valvules sigmoïdes, ou le second liriiit, se produit au début de la diastole.

Si l'on voulait juger du syncbronisme des bruits avec les périodes d'une révolution cai'diiique, eu explorant le pouls d'une artère supei'licielle, i! ne iaudrait

Tic. n

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", il 11 pon'K rie l'artère

pas perdre de vue le l'ctard ([ue subit le pouls sur la s;,>li)le ventiiculaire. En effet, ce n'est que lorsque la systole a atteint son r.i:i\imuin d'intensité que i'onde sanguine soulève les valvules sigmoïdes et s'engage dans l'iiorfe. Le temps employé par le ventricule pour obtenir ce résultat est égal à \\\\ dixième de seconde environ. 11 ne faut pas oublier non plus que le retard de la |)iilsation est d'autant plus grand que l'artère explorée est plus éloignée du cœur.

On peut juger de la valeur de ces retards, en consultant les tracés ci-joints. On voit que la pulsation aorlique (2) retarde sur la systole du ventricule gaucbe (1), et que la pulsation aortique elle-même retarde sur la luilsation (5) de î'artère fémorale.

4' Les causes auxquelles on attribua les bruits normaux du cçeur furent aussi nombreuses que les opinions sur la coïncidence de ces bruits. Tantôt on a cru les voir dans les vibrations qu'engendrerait le tissu musculaire du. cœur en se contractant; tantôt dans le clicc, le frottement du liquide sanguin contre les parois du cœur ou des artères, ou bien dans le contact de l'organe avec les paro s

544 CŒUR (physiologie).

(te la poitrine; tantôt enfin dans la vibration des valvules au moment où elles sont tendues.

Aucune des premières théories, auxquelles s'attachent les noms de Laënnec, Turner, Corrigan, Pigeaux, Marc d'Espine, llope, Magendie, Piédagnel, Piorry, Beau, etc., etc., ne satisfait l'esprit en répondant aux objections qu'on peut leur opposer. Quelques-unes tombent forcément devant les connaissances que l'on possède aujourd'hui sur le rhythme des bruits. La dernière seule qui fut entrevue par Carswell et développée par Rouanet, acceptée par M. Bouillaud, a paru i-éunir le plus de probabilité. Elle a été l'objet d'une étude attentive de la part des comités étrangers et de Chauveau et Faivre. Aujourd'hui elle est admise par tout le monde.

Le premier bruit, synchrone avec le début de la systole ventriculaire, est dû au redressement et à la tension des valvules auriculo-ventriculaires et de leurs cordages tendineux, sous l'effort du sang des ventricules. Chauveau et Faivre en ont donné la démonstration en empêchant la tension des valvules, soit en détruisant leurs cordages, soit en engageant dans l'orilice auriculo-ventriculaire un court tube de 1 centimètre 1/2 à 2 centimètres de diamètre. Après l'une ou l'autre de ces opérations, le premier bruit est modifié; il est remplacé par un souffle doux. Le doigt introduit dans l'oreillette sent, à chaque systole ventriculaire, qu'un flux s'établit du ventricule vers la cavité auriculaire.

Le second bruit, synchrone avec le début de la diastole du ventricule est produit par le claquement des valvules sigmoïdes, sous le choc en retour du sang contenu dans les artères. Les mêmes physiologistes ont prouvé cette proposition en répétant d'abord les expériences des comités anglais, expériences qui consistaient à empêcher les valvules sigmoïdes de s'abaisser, en pinçant les troncs artériels à leur origine pendant un court instant, ou eu retenant, à l'aide de crochets fins, les valvules sigmoïdes appliquées contre les parois des artères, ou encore en usant d'un petit tube analogue à celui dont on s'est servi dans l'expérience précédente.

Chauveau et Faivre ont encore introduit dans les troncs artériels, jusqu'audessous du niveau des valvules sigmoïdes, un trocart dont la gaîne renfermait plusieurs lames élastiques; la gahie étant ensuite retirée, les lames élastiques s'écartaient et les valvules ne pouvaient plus s'abaisser. Dans ces différentes expériences, le second bruit était supprimé et remplacé par un soufJle doux.

On ne peut pas objecter à cette explication, qui seule s'accorde avec les faits, que le premier bruit, s'entendant sur toute la surface du cœur, et surtout à son maximum d'intensité vers la pointe, ne saurait être engendré par une cause qui siégerait aux orifices auriculo-ventriculaires. En effet, la tension brusque des valvules sous l'effort du sang pressé par la contraction énergique des ventricules déterminera outre la vibration des plis des valvules, celle de leurs cordages tendineux. Or, comme les valvules vont se rattacher au voisinage de la pointe du cœur, leurs cordages doivent transmettre à ce niveau les vibrations des valvules et les vibrations propres dont ils sont animés; enfin il ne faut pas oublier que c'est là que le contact du ventricule avec la paroi Ihoracique est le plus intime.

Nous pouvons ajouter que Marey a constaté l'exactitude de la théorie que nous venons de donner, à l'aide de son schéma de l'appareil circulatoire. Ce physiologiste a pu produire ou suspendre, à volonté, le premier et le second bruits du cœur, en s'inspirant de ce qu'avait déjà fait Rouanet pour le jeu des valvules sigmoïdes.

CŒUR (physiologie). 545

C'est donc bien aux vibrations des valvules brusquement tendues qu'il Jaut attribuer principalement les bruits normaux du cœur. Il n'est pas à dire pour cela que le mouvement du sang, le frottement du cœur contre les autres organes, son voisinage des parties tboraciques, ne puissent produire quelques vibrations qui viennent renforcer les bruits déterminés par les valvules. Se refuser à l'admettre serait méconnaître les lois les plus élémentaires de la pliysique.

5" Le rhythme des bruits du cœur peut subir des modifications intéressantes. Quand les battements sont rares, le petit silence est très-dislinct et le grand silence s'allonge beaucoup. Quand les battements deviennent plus nombreux, le petit silence peut manquer et le grand silence se raccourcit notablement. Quelquefois même la diastole générale du cœur est insignifiante, et, dans ce cas, les bruits donnent une mesure à deux temps. D'après Milne-Edwards, Cliurchill aurait observé, pendant la vie fœtale et pendant l'enfance, des modifications remarquables. Ainsi, chez le fœtus, le rhythme serait comme chez l'adulte, seulement le second bruit serait le plus intense. Immédiatement après la naissance, le rhythme serait représenté par une mesure à quatre temps dont le premier et le troisième seraient remplis par une noire, et le deuxième et le quatrième par un soupir. Vers dix-huit mois, la mesure serait toujours à quatre temps, mais le premier silence s'étant beaucoup raccourci, le premier et le deuxième temps seraient remplis par une noire, le troisième et le quatrième par deux soupirs.

Enfin, en l'absence de toute espèce de troubles pathologiques, on aurait observé un dédoublement du premier et du second bruits. Dans ces cas, les valvules tricuspide et mitrale sont tendues successivement au lieu d'être tendues simultanément; il en est de même pour les valvules sigmoïdes artérielles et pulmonaires. Potain a cherché l'exidication de ces dédoublements normaux. Il en a trouvé la cause dans les variations i:e pressions que les mouvements respiratoires produisent sur les systèmes artériels et veineux des deux pompes cardiaques. Le dédoublement du premier bruit serait dû à une augmentation de la pression dans le ventricule droit, comme à la fin de l'expiration. Le dédoublement du second, à une augmentation de pression dans l'aorte comme cela peut avoir lieu au commencement de l'expiration.

b. Bruits anormaux. Les bruits de claquement que nous venons de décrire peuvent être remplacés, précédés ou suivis de bruits de souffle plus ou moins rudes.

Le bruit de souffle imite le bruit que produirait l'air en s'échappant d'un orifice étroit; mais il peut se modifier dans son timbre et imiter le bruit de îa lime qui mord le fer ou celui de la râpe qui entrauie le bois. Les bruits de souille intra-cardiaques ont été distingués selon l'instant où ils se produisent en sys- ■ toliques et diasloliques. Nous ne voulons pas insister ici sur la valeur pathognomonique de ces bruits ; ce point sera traité plus longuement et plus à propos dans le chapitre des maladies du cœur. iNotre intention est d'exposer simplement la théorie de ces bruits.

La cause des bruits de souffle a été l'objet de vives discussions entre les physiologistes. 11 est inutile d'examiner les théories qui reposaient sur une fausse interprétation des bruits normaux. En effet, les bruits anormaux ne sont qu'une modification des bruits normaux, il faut donc porter son attention du côté des causes de ces bruits, et rechercher les modifications qu'elles peuvent éprouver.

Nous laisserons donc de côté le spasme musculaire de Laënnec. Nous ne nous arrêterons pas non plus sur l'hypothèse (Beau, Bouillaud) des frottements du

546 CŒUR (phïsiologie).

sang contre les parois des canaux qu'il traverse. Poiseuille a démontré depuis longtemps que ces frottements n'existent pas. Les plis, les aspérités qui peuvent se présentera la face interne des canaux sanguins n'engendrent pas non plus dii bruits de souffle. Chauveau l'a prouvé par des expériences faites sur les vaisseaux des grands animaux.

Depuis que la commission de Londres (1837) a constaté que l'on engendre des bruits de souffle en comprimant un tube élastique à l'intéi'ieur duquel circule un liquide, tous les physiologistes qui se sont occupés de ces bruits, notamment Th. Weber, Heynsius, Chauveau, Marey, sont d'accord sur ce point, à savoir : que l'une des conditions essentielles à la production des bruits de souffle consiste dans l'existence sur le trajet des canaux parcourus par le sang, d'une dilatation réelle ou i^elative. Tout le monde admet également que la largeur et la minceur des canaux sont favorables à la production des bruits.

Mais les physiologistes que nous avons signalés ne sont plus unanimes sur les autres causes immédiates, lleynsius croyait que les bruits étaient dus à des remous ou tourbillons qui prendaient naissance au milieu du liquide traversé par le jet qui arrive de l'orifice rétréci, comme on voit se former des remous ou tourbillons dans une rivière en aval des arclies d'un pont.

Pour M. Chauveau, la cause du bruit est tout entière dans la formation d'une veine fluide vibrante au point où le jet de liquide entre dans la partie dilatée. Pour que la veine fluide produise un bruit, il faut encore que la différence entre le point rétréci et le point dilaté soit assez prononcée, et que le sang pénètre dans la dilatation, avec une force suffisante pour faire équilibre à une colonne de cinq millimètres de mercure environ.

11 ne faudrait pas croire cependant que plus la différence sera grande entre le rétrécissement et la dilatation, plus le souffle sera intense. Si la différence s'établissait aux dépens du rétrécissement, autrement dit, si le liquide faisait irruj/lion par un orifice très-étroit, le souffle serait net, mais il perdrait beaucoup en îjitensité.

La présence d'un rétrécissement sur un conduit doit entrauier une inégalité de tension dans ce conduit; celle-ci sera plus lorte en amont qu'eu aval. Marey, qui admet au fond l'opinion de Chauveau, attribue à cette inégalité une importance capitale. Pour lui, si le changement de tension n'existait pas, le bruit ne pourrait appai-aître. Pourtant, en plaçant sur le trajet de la carotide du cheval, inie ampoule de caoutchouc semblable à un anévrysme, comme l'a fait Chauveau, on produit de superbes bruits de souffle, preuve que la différence de diamètre est surtout la condition essentielle de l'existence de ces bruits. Marey contesta la valeur de cette expérience en faisant remarquer que les parois d"une ampoule de caoutchouc, comme les parois d'un anévrysme, sont des membranes élastiques qui transforment en une tension moyenne la tension maxima que le cœur engendre à chaque systole et que, dès lors, le sang qui arrive poussé par la contraction ventriculaire trouve dans l'ampoule élastique une tension plus faible,

Chauveau répondit à cette objection en faisant entendre à Marey lui-même des bruits de souffle engendrés dans une ampoule de verre dont les parois peuvent être considérées, eu égard à l'objet qui nous occupe, comme privées d'élasticité.

Nous conclurons donc en disant que, partout où le sang passera sous l'influence d'une certaine impulsion, d'un espace rétréci dans un espace dilaté, il y aura production d'une veine fluide vibrante et par suite production d'un bruit de soufile.

CŒUR (physiologie). 347

Les vibrations de la veine fluide peuvent se transmettre à l'orifice d'écoulement et donner naissance au phénomène connu sous le nom de frémissement vibratoire.

Cela étant établi, on comprend très-bien la possibilité de l'apparition de bruits de sonffle intra-cardiaques. En effet, le sang en passant des oreillettes dans leô ventricules circule à travers les orifices auriculo-ventriculaires qui peuvent être rétrécis ou incomplètement fermés (insuffisance tricuspide ou mitrale) ; en passant des ventricules dans les artères, il franchit les orifices artériels qui peuvent eux aussi être rétrécis ou incomplètement fermés par leurs valvules (insuffisance pulmonaire ou aortique).

Si les orifices auriculo-ventriculaires sont rétrécis, les conditions nécessaires à l'apparition d'un bruit de souffle existeront, et une veine fluide se produira pendant la diastole générale, quand le sang tombera des oreillettes dans les ventricules, veine fluide dont les vibrations deviendront plus énergiques, au moment de la systole auriculaire. Dans ce cas le bruit de souffle précédera le premier bruit normal.

Si les valvules auriculo-ventriculaires, pour une cause quelconque, ne ferment plus exactement l'orifice de ce nom, le sang refluera dans les oreillettes par l'espace rétréci qui sera laissée ouvert par ces valvules, quand surviendra la systole ventriculaire ; d'où production d'un souffle qui remplacera le premier bruit.

Les orifices artériels peuvent être rétrécis, et, dans ce cas, le sang passera de cet orifice resserré dans la cavité de l'aorte; de là pi'oduction d'un bruit de souffle qui précédera le second bruit ou bruit diastolique. Au contraire, s'il y a une insuffisance des valvules siguioïdes, le sang retombera dans les ventricules, au moment du choc en retour de ce liquide ; de là apparition d'un souffle qui remplacera le second bruit normal.

Enfin, il peut arriver que les orifices soient rétrécis et insuffisamment fermés par leurs valvules; dans ce cas très-complexe, il y aura deux ou trois souffles au niveau des mêmes orifices. Aux orifices artériels, il y en aura deux ; l'un précédant, l'autre remplaçant le bruit normal. Aux orifices auriculo-ventriculaires, il y en aura trois ; le premier précédant, le second remplaçant et le troisième suivant le premier bruit.

C'est bien ainsi que les souffles sont engendrés dans le cœur. M. Ghauveau les a produits à volonté sur le cheval en resserrant plus ou moins les orifices auriculo-ventriculaires et artériels ou bien en détruisant les valvules sigmoïdes ou les cordages des valvules mitrales ou triglochines. Nous avons dit ailleurs les moyens qui furent employés pour atteindre ce but.

Nous nous bornerons à cette interprétation physique des souffles intra-cardiaques ; leur distinction précise et leur valeur séméiologiquc seront exposées plus loin (voy. Pathologie du cœur).

B. Choc précordial. On sait qu'en auscultant la poitrine dans la région du cœur, l'oreille est soulevée à chaque i^évolution cardiaque, comme si la paroi thoracique recevait un choc violent sur sa face interne. C'est à ce phénomène que l'on donne le nom de choc précordial ou de pulsation cardiaque. 11 a été observé pour la première fois sur Ihomme (le jeune de Moutgoméry) par Harvey. Cette observation a été renouvelée depuis, sur plusieurs personnes mal conformées, et elle a été reproduite expérimentalement un grand nombre de fois.

Le choc précordial a donné lieu à de vives discussions qvni portèrent principalement sur le moment de sa production et sur sa cause.

o/tS CŒUK (physiologie).

1° A quel moment reproduit le choc? Harvey avait reconnu que le choc précordial coïncide avec la systole des ventricules. Les expériences de Haller l'ont

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maintes fois démontré. Tous les physiologistes semblaient admettre, sur la foi de ces deux célèbres observateurs, que la systole ventriculaire et la pulsalion cardiaque étaient deux phénomènes isochrones. «

CŒUR (puysiolocie). 549

Mais Corrigan, Beau, etc., etc., élevèrent des doutes sur ce fait. Ils soutinrent, au contraire, que le choc du cœur coïncide avec la systole des oreillettes et la diastole des ventricules.

Barry avait constaté sur le cheval, que la main introduite dans la poitrine était pressée entre le sternum et le cœur, au moment de la contraction des ventricules. Les membres de la commission de Dublin firent la même remarque sur un jeune veau dont la poitrine et la péricarde étaient ouverts. Chauveau et Faivre, par des expériences analogues à celles que nous avons signalées dans l'étude des bruits, s'assurèrent que le premier bruit du cœur est isochrone avec la systole des ventricules et que le choc du cœur est perçu en même temps que le premier bruit; ou, ce qui revient au même, que le choc est isochrone avec la systole ventriculaire.

Mais une démonstration plus péremptoire a été fournie par les expériences cardiographiques de Chauveau et Marey. Si l'on prend simultanément le tracé de l'oreillette (1), le tracé du ventricule (2) et le tracé du choc précordial (3), (fig. 18), on voit que l'instant où l'ampoule, placée en face du cœur, entre les muscles intercostaux, subit la pression la plus forte (/i"), correspond exactement à la systole du ventricule (h'). La systole de l'oreillette s'est produite un instant avant celle du ventricule et elle ne détermine sur la courbe du choc qu'un petit accident (f), qui précède la grande ascension. Au surplus, si l'on supprime les systoles par la galvanisation du pneumogastrique il n'y a plus de choc. Le synchronisme de la systole ventriculaire et du choc précordial est donc aujourd'hui un fait hors de doute.

2° Quelle est la cause du choc précordial? Nous rappellerons ici les principales opinions émises sur ce sujet.

M. Beau croyait que la cause déterminante du choc résidait dans la dilatation des ventricules sous l'inlluence de l'ondée sanguine qui était poussée par la systole auriculaire.

Sénac, llunter, J. Bcclard, etc., admettaient une projection du cœur contre la paroi thoracique, par suite du redres-ement de la courbure des artères, au moment où le sang s'engage dans ces vaisseaux.

Borelli, Bérard, Parchappe, etc., voulaient que la pointe du cœur se redressât par la contraction des fibres unitives et vnit ainsi frapper contre la poitrine.

Enfin, Hope, Fatou, lliffelsheim pensaient que le choc précordial était dû à un effet de recul que le cœur éprouverait lors de la systole ventriculaire.

L'opinion de M. Beau est réfutée par ce qui a été dit dans le paragraphe précédent. En effet, il a été démontré que le choc se produit en même temps que la systole des ventricules, par conséquent, il n'est pas possible de faire intervenir la projection du sang dans les ventricules par la systole auriculaire.

Nous avons vu, en parlant des mouvements du cœur, qu'il n'y avait pas de redressement de la courbure des artères, qu'il n'y avait pas non plus de projection en avant et en haut de la pointe du cœur; il est donc inutile de réfuter plus longuement les hypothèses de Sénac et Hunter, de Beau et Parchappe, etc.

La théorie du recul, fort séduisante au premier abord, fut en quelque sorte démontrée par Ilifi'elsheim, devant la Sociétéde biologie à l'aide de petits appareils élastiques. Mais elle n'est pas plus vraie que les précédentes. MM. Chauveau et Faivre, puis M. Chauveau seul, se sont attachés à le prouver. Si la théorie du recul était fondée, le cœur devrait frapper la poitrine par la pointe seuleiucnt, car il devrait reculer dans la direction d'une ligne qui réunirait la pointe

350 CŒUR (physiologie).

aux oriiices artériels. Or ou sait que, chez rbomme, le choc précordial se sent, non-seulement vers la pointe du cœur, mais encore sur toute l'étendue de la région précordiale située à gauche du sternum. Chez le singe, le chien, dont la pointe du cœur touche le diaphragme, le choc ne devrait être perçu qu'au niveau du diaphragme ; cependant le choc se perçoit sur la partie antérieure ou gau'. he de la poitrine.

Dans les grands quadrupèdes, dont le cœur est suspendu dans le plan médian du thorax, la pointe appuyée sur la face supérieure du sternum, le choc devrait se produire contre cet os; pourtant l'observation journalière montre que ce clioc est perçu à gauche de la poitrine, rarement à droite. Ces raisons sont suffisantes^ pour faire rejeter la théorie du recul dans la production du choc précordial.

Mais Hiffeisheim pensait avoir démontré qu'en supprimant l'écoulement du sang par les troncs artériels, on supprimait la pulsation cardiaque. M. Chauveaua répété les expériences d'Hiffelsheim sur l'animal vivant. 11 a parfaitement constaté qu'en liant les orifices veineux du cœur, ou en pinçant les troncs artériels à leur origine, les systoles continuant à se produire, on ne supprimait pas le choc précordial.

11 fallait donc abandonner la théorie du recul. Chauveau et Faivre l'ont remplacée par une autre, plus simple qui peut se résumer ainsi : le cœur bat parce que sa tension intérieure augmente instantanément et parce que son petit diamètre s'accroît brusquement pendant la systole des ventricules.

Il suffit d'avoir tenu entre ses mains le cœur d'un animal pour comprendre cette explication. Pendant la diastole, le cœur devient flasque ; il s'aplatit suivant son petit diamètre ; quand survient la systole, cet organe se durcit brusquement, devient globuleux et, par suite, son petit diamètre s'accroît. Or, comme il est sans cesse en contact immédiat avec les parties voisines, il exercera contre elles, dans le sens de ce petit diamètre, une pression énergique. La paroi thoracique est au nombre de ces parties ; elle sera donc comprimée, soit directement, soit par l'intermédiaire du poumon.

En un mot, la tension augmente brusquemeut dans le cœur, le diamètre transversal s'accroît, les parties en contact avec ses parois ressentiront forcément une pulsation ou choc comparable à la pulsation artérielle.

Avec cette explication, on comprend très-bien les différences qui existent entre les espèces que nous avons signalées. Chez l'homme, le cœur est comme a|)lati d'avant en arrière : par conséquent il devra battre contre la paroi thoracique antérieure. Chez le cheval, le cœur est aplati d'un côté à l'autre : par conséquent, le choc devra se faire sentir sur les côtés de la poitrine et plus à gauche qu'à droite, parce que, de ce côté, il est moins complètement enveloppé par le poumon.

o" Modifications du choc précordial. Les tracés fournis par l'ampoule introduite entre les muscles intercostaux du cheval n'indiquent pas seulement la forte pression qui devient la cause du choc tel qu'il est compris vulgairement. Le cœur étant constamment au contact des parois thoraciques, l'ampoule indiquera les moindres changements qui se produiront dans la pression que les ventricules exercent contre la poitrine.

Si nous nous reMort'^ns aux tracés (fig. 18), nous voyons, vers le point le plus élevé de la pulsation cardiaque, des accidents C qui traduisent les oscillations des valvules auriculo-ventriculaires.

On constate ensuite que la courbe descend assez rapidement jusqu'à la fui de

CŒUR (PHYSIOtOGIE). 351

la systole ventriculaire. Ce fait paraît d'abord eu contradiction avec notre théorie du choc, mais, en y réfléchissant un instant, il s'explique aisément; en effet, les ventricules doivent se vider sous l'influence de leur systole, par conséquent leur volume doit diminuer graduellement pendant tout le temps que dure la systole et, par suite, la pression qu'ils exercent sur la poitrine doit se modifier dans le même sens.

La clôture des valvules sigmoïdes se fait sentir en i'. Pendant la diastole, comme les ventricules se remplissent du sang qui afflue par les orifices veineux, la pression doit augmenter, et la ligne s'élève effectivement jusqu'au moment où survient la systole de l'oreillette qui détermine la brusque ascension f. Arrive ensuite une nouvelle pulsation.

En résumé, le tracé de la pulsation cardiaque, quand il est bien pris, et avec des appareils suffisamment sensibles, accuse jusqu'aux plus petites modifications des oreillettes et des ventricules. Il était donc très-important de chercher a recueillir cette pulsation sur l'homme à l'aide d'un appareil approprié à l'expérimentation sur notre espèce. Marey imagina dans ce but un cardiographe spécial (voir t. XII, p. 444), modification heureuse des appareils de Buisson et de Ivœnig.

Avec cet appareil, on peut facilement explorer le eœur de l'homme et obtenir des tracés aussi détaillés qu'avec l'ampoule intercostale du cheval. L'auteur a fait ressortir tous les avantages qu'on retirerait de son emploi en clinique.

A l'aide de ces deux procédés d'exploration, on a étudié plus aisément la pulsation cardiaque et ses modifications.

La pulsation cardiaque diminue d'intensité, lorsque le cœur distendu par le sang a de la peine à se vider. Par suite, la respiration exercera une influence marquée sur la pulsation. Si la respiration s'arrête, la pulsation décroît, les minima s'élèvent, ce qui prouve que cette décroissance est due à la réplétion des \entricules. S'il survient un effort énergique, la pulsation se modifie comme dans le cas d'arrêt de la respiration ; mais, quand cesse l'effort, la pulsation devient plus énei'gique, sa durée plus longue, et l'accident qui répond à la systole auriculaire, beaucoup plus prononcé.

L'exercice musculaire donne à la pulsation une grande énergie qui, du reste, est proportionnelle à l'intensité de la fatigue des muscles.

Les attitudes entraînent des modifications qui tiennent aux changements qu'elles peuvent apporter à l'intirailé des rapports qui existent entre le cœur et la poitrine. Une attitude qui entraînera le cœur contre la face antérieure du thorax augmentera l'intensité de la pulsation, et réciproquement.

En explorant le cœur, il peut arriver qu"au moment d'une systole on observe une chute au lieu d'une élévation du levier enregistreur ; c'est à ce fait que l'on donne le nom de pulsation négative. Elle se produitquand l'appareil explorateur ne répond pas exactement au point où le choc est à son maximum. En effet, au moment de la systole, le cœur diminue de volume; tous ses diamètres se raccourcissent à l'exception du plus petit; par conséquent, les parties qui répondent aux extrémités de ce diamètre seront soulevées, tandis que celles qui sont situées au-dessus et au-dessous seront en quelque sorte aspirées. Poin- éviter d'obtenir une pulsation négative, il faut se servir d'un appareil très-étroit, ne recouvrant qu'un point très-circonscrit de la poitrine.

g V. Nature dv jîuscle CARiii,vQuii et tause de ses mouvements rhythmiques. Par sa s ructure, le cœur ressemble beaucoup aux muscles volontaires, mais i)

552 CŒUR (physiologie).

paraît s'en éloigner par ses mouvements, car ceux-ci, en effet, se succèdent sans relâche en dehors de l'innuence de la volonté ou du système nerveux central. Cependant l'étude des phénomènes mécaniques et électriques du muscle cardiaque révèle des analogies curieuses entre ses fonctions et celles des autres muscles volontaires ou involontaires.

A. Secousse. Le moyen le plus simple et le plus sur d'apprécier le travail d'un muscle, c'est d'enregistrer le raccourcissement qu'il suhit en se contractant.

La disposition des fibres du cœur ne permet pas au physiologiste ce genre d'exploration. Mais, comme l'expérience a démontré que le tracé du gonflement d'un muscle répond exactement à celui du raccourcissement, c'est dans ce sens que l'on interroge le cœur.

On connaît le tmjograplie ou cardiographe simple que Marey a construit dans ce but (voy. t. Xll, p. /i21). Ce cardiographe s'applique très-facilement sur des cœurs de reptiles ou de poissons battant eu dehors de leurs connexions avec le reste du système circulatoire. Marey a constaté, par ce procédé, que les courbes •^.ystûliques ressemblent d'une manière frappante aux secousses des muscles volonlaircs {voy.iîg. 19.)

La secousse n'étant qu'un élément de la contraction, il devient dès lors impossible d'assimiler la systole à lacontraction des muscles ordinaires. Toutefois, si les tracés d'une systole du cœur et d'une secousse d'un muscle volontaire se ressemblent quant à la forme, ils diffèrent quant à la durée, qui est environ 8 ou lOfois plus grande pour la systole. Mais cette différence ne peut empêcher d'assimiler la systole à la secousse musculaire ; carie froid, la fatigue sont capables de prolonger considérablement la durée de la secousse dans les muscles d'une espèce donnée, et nous savons, en outre, que, dans les muscles delà tortue, les secousses sont parfois plus longues que la systole du cœur.

11 y .1 donc lieu de supposer, d'après cela, que la systole du cœur est identique k la secousse des muscles. Marey a cherché encore des preuves de cette identité dans les phénom.ènes électriques qui accompagnent cette systole.

Les expériences galvanométriques ne furent pas plus décisives que les essais myographiques. Eu effet, pendant hi systole, le courant engendré par le cœur d'uuc grenouille présente une variation négative analogue à celle que Du Bois- Reymond a décrite comme caractéristique du tétanos ou de la contraction musculaire proprement dite. Il est vrai que si l'on s'adresse à un muscle dont la secousse est Irès-longue, en employant un galvanomètre dont les aiguilles aient peu de masse, chaque secousse entrante, comme la systole, une déviation de l'aiguille aimantée. Néanmoins cette série de faits laissait encore subsister des doutes sur l'identité de la systole du cœur et de la secousse des muscles volontaires.

Les expériences suivantes, basées sur le phénomène appelé contraction induile par Mattcucci, contraction secondaire par Du Bois-Reymond, vont fournir la solution du problème qui nous occupe.

Si l'on applique le nerf du muscle de grenouille (muscle induit) sur unmuscle dont on excite le nerf (muscle inducteur) par un courant électrique, ou observe que si ce dernier muscle produit une secousse, ou obtient une secousse dans le premier ; s'il produit un tétanos, on obtient un tétanos. On constate même que, si l'on augmente la durée des actes du muscle inducteur, on ne modifie en rien les actes du muscle induit. Parlant de là, Marey s'aperçut que, si l'on se sert du cœur d'une grenouille comme muscle inducteur, et de la patte du même animal comme muscle induit, chaque systole provoque dans le muscle une secousse unique.

CŒUR (i'Hysiologie). 355

Ce n'est pas tout. Si l'on prend toutes les précautions nécessaires pour enregistrer l'instaut où on lauce une décharge électrique dans le muscle cardiaque et la systole qui résulte de cette décharge, on constatera qu'il s'écoule un certain temps {temps perdu) entre le début de ces deux phénomènes. Ce temps perdu est long surtout dans les ventricules (| de seconde), mais il ne l'est pas plus que dans les muscles dont la secousse est très-leute. Sous ce rapport encore le cœur ressemble donc aux muscles striés volontaires.

Ajoutons que la température, l'état de fatigue ou de repos, la circulation plus

Fijr. 19.

OU moins rapide du song daus ses vaisseaux propres, modifient le cœur de la ijiènic manière qu'un muscle volontaire.

Marey place un cœur de grenouille sur un tube aplati dans lequel peut circuler à volonté de l'eau cliaude ou froide, sur le cœur s'appuie le levier d'un cardiographe simple. Au commencement de l'expérience, le cœur bat avec sou rhythme normal ; si on fait circuler l'eau chaude dans le tube, le nombre des systoles s'accroît nolableuient; si on remplace l'eau chaude par l'eau froide, les systoles se îâlentissent ; l'eau glacée les allonge considérablement.

La fatigue musculaire, caractérisée graphiquement par la diminirlion de l'ampliludc et l'augmcntatioa de la durée de la secousse, apparaît rapidement, avec tous SCS effets, sur un cœur séparé de l'animal. La fatigue du cœur et ses effets sur la systole se lisent manifestement sur le tracé ci-joint ((ig. 19), obtenu par l'application du cardiographe simple sur un cœur de grenouille. Les courbci^ de DICT. ENC. XVllL 25

354 CŒUR (physiologie).

la ligne inféiieui'e ont été recueillies les premières : il faut donc lire le tracé en procédant de bas en haut.

Dans le cœur, ainsi que dans les autres muscles, la fatigue est due, probablement, à l'accumulation des résidus acides résultant de l'activité du tissu musculaire. Aussi sou apparition plus ou moins prompte se lie-t-elle étroitement à l'état de la circulation. Si le sang se renouvelle rapidement, le muscle se débarrassera des résidus en question, et la fatigue sera lente avenir; on observera le contraire, si la circulation est embarrassée ou supprimée. Ainsi se comporte le cœur qui se f;\tigue bien plus vite lorsque le sang ne parcourt plus ses vaisseaux. On pourrait objecter que le cœur de la grenouille fait exception, puisque l'anatomie ne démontre pas de vaisseaux dans son tissu. Mais il ne faut pas oublier que le sang se renouvelle sans cesse dans ses cavités et que, par endosmose, ij suffit à entretenir les conditions nécessaires à l'intégrité des mouvements systoliques.

En résumé, aux différents points de vue sous lesquels nous avons étudié le muscle cardiaque, il s'est montré avec les propriétés des muscles volontaires. Il n'en diffère qu'en ce qu'il tend, comme le dit Marey, vers un état de contraction sans jamais l'atteindre, ses secousses restant toujours incomplètement fusionnées, semblables à celles des muscles des vieillards atteints de tremblement sénile. On conçoit, du reste, qu'une contraction parfaite et permanente eût été incompatible avec le jeu intermittent du cœur.

En envisageant le cœur et la systole cardiaque, comme on vient de le faire ici, il n'est plus nécessaire de regarder cet organe comme un muscle particulier à action rapide. l'uisque chaque systole n'est qu'une secousse, c'est-à-dire un des éléments de la contraction d'un autre muscle, le cœur, en définitive, agit avec une lenteur relativement très-grande.

11 est donc probable que, si l'on voulait rassembler tous les muscles dans un seul groupe, ainsi que cette étude tendrait à le fiiire admettre, le cœur n'occuperait que la troisième ligne sous le rapport de la durée de l'action musculaire. Effectivement, il flmdrait classer avant lui les muscles striés pâles, et les muscles striés foncés que Ranvier, puis Lavocat et Arloiug (Mémoire de l'Académie des sciences, inscriptions et belles lettres de Toulouse, 1875), ont distingués, le premier, dans la raie et le lapin, les seconds, sur les oiseaux et plusieurs espèces de poissons. Après lui, viendraient les muscles de l'intestin, puis ceux des tuniques vasculaires, et, en dernière ligne, l'utérus et le tissu musculaire de certaines glandes.

Terminons cette étude du cœur, envisagé comme muscle, par quelques mois sur l'état électrique de cet organe pendant sa systole et sa diastole, et sur l'action des courants électriques.

Nous avons déjà vu qu'au moment où le cœur entre en systole, son courant propre subit une diminution {variation négative). Il importait de préciser davantage les modifications que peut éprouver ce courant propre. La patte galvanoscopique que Marey avait déjà employée pour mesurer la durée de la décharge électrique de la torpille se prêtait fort bien à cette étude. Donders l'a employée pour mesurer la durée des variations électriques du cœur. Ce physiologiste a observé que, pendant la systole, le cœur provoque dans la patte des secousses de petite amplitude, tandis que, pendant la diastole, il provoque dans la patte de fortes secousses, d'où il a conclu que le cœur est le siège d'un courant propre variable : faible durant la systole, fort pendant la diastole.

CŒUR (physiologie). 355

Ou a constaté qu'une décharge électrique instantanée provoque l'activité du muscle cardiaque, tandis que les courants induits, fréquemment interrompus, ne parviennent jamais à produire sa tétanisation. Pour s'expliquer ces difiérences, il faut admettre que la plupart des décliargcs du courant interrompu trouvent le cœur dans \m état où il se montre ix'fractaire à l'électricité. Marcy a voulu déterminer à quels instants le cœur se présente dans cet état. En lançant sur le cœur des courants induits à difféients instants de la systole et de la diastole, il a vu qu'avant le début de la systole le cœur obéit à l'électricité, tandis qu'une fois la systole commencée, le cœur achève sa contraction en dépit du courant; toutefois, cette systole est suivie de très-près par une autre systole; mais la deuxième systole qui suit apparaît après une pause plus longue, de sorte que le rhythme revient presque immédiatement à l'état normal. Ainsi , d'après Marey, les courants interrompus n'agiraient pas à tout instant sur le cœur, et, de plus, ils seraient incapables de modifier le nombre de ses mouvements. Pourtant, Vulpian a observé récemment que la faradisation du ventricule cardiaque, chez les grenouilles, produit une contracture durable de la région comprise entre les électrodes, pendant que les autres parties du ventricule continuent à exécuter les mouvements alternatifs ordinaires de systole et de diastole. De plus, il a vu que les mêmes courants appliqués sur les ventricules du chien amènent des tremblottements violents de la paroi ventriculaire, suivis de frémissements fibrillaires et enfin d'un arrêt définitif des battements ordinaires. Le cœur du cochon d'Inde a présenté des tremblements musculaires, mais il a toujours repris ses mouvements rbythmiques au bout de quelques secondes.

Arloing a répété les expériences de M. Yulpian sur des chiens curarisés; il a obtenu les mêmes résultats. S'il attendait l'empoisonnement complet, les courants ne déterminaient plus que des frémissements insignifiants. C'était alors un spectacle curieux de voir les muscles volontaires, dont l'activité s'était éteinte la première, répondre vivement aux excitations électriques, tandis que le cœur, qui semblait d'abord leur survivre, ne donnait plus le moindre signe de contractilité.

Ces faits sont difficiles à expliquer dans l'état actuel de nos connaissances ; néanmoins, nous avons tenu à les enregistrer dans cet article, à cause de l'intérêt qu'ils pomTont présenter dans l'avenir.

B. Mouvements rhylhmiques. Si on examine les mouvements du cœur dans leur succession, ils donnent lieu à des considérations physiologiques intéressantes, auxquelles il manque, malheureusement, ce positivisme que l'on recherche aujourd'hui en biologie.

11 s'agit de la cause des mouvements rbythmiques du cœur.

On sait que le cœur bat avec un rhythme parfait depuis la vie embryonnaire jusqu'à la mort, en dehors de l'influence de la volonté. Haller, Montanus, Lcuwenhoeck, Castell ont même vu le cœur des reptiles et des poissons battre plusieurs heures après sa séparation du reste du corps. La persistance des battements est beaucoup moins prononcée chez les mammifères, à moins que le sommeil hibernal ou le refroidissement ne les aient rapprochés des animaux à sang froid.

Sénac, Haller, Nysten, Legallois ont observé que l'irritabilité galvanique et les mouvements spontanés ne disparaissent pas, au même instant, de tous les départements du cœur. Ils sont d'accord pour dire qu'ils cessent d'abord dans le ventricule gauclie, puis dans le ventricule droit, ensuite dans l'oreillette gauche, enfin dans l'oreillette droite.

55C CŒUn (i'iivsiologie).

Ct^tlc! dernière cavité (uUimum moriens) conserverait même son irrilabilitc longtemps après la mort des autres parties.

Pour ilallcr, les mouvements du cœur étaient le résultat de celte irritabUitc.

L'irritabilité dans le cœur, comme dans les autres muscles, est mise en jeu par les mêmes agents excitateurs.

Lorsque les contractions spontanées du cœur vieiment de cesser, on peut les ranimer à l'aide de quelques irritations mécaniques ou physiques, telles que les piqûres d'une aiguille, d'un scalpel, l'action de certains sels, de l'eau, de l'air. L'air est un des agents physiques qui agit sur le cœur avec le plus d'efficacité. Cette action excitante de l'air a été constatée autrefois expérimentalement par Wepfer, Jlaller, Zimniermann, Fontana, Caldani. Sénac, Valentin ont parlé delà réapparition des mouvements du cœur chez l'homme, plusieurs heures après la mort, lorsqu'on venait à ouvrir le péricarde. Mais ce sont surtout Tiedemann, Schiff, qui nous ont fait connaître l'action stimulante de l'air ; ces physiologistes ont vu, en effet, que le cœur des reptiles qui a cessé de battre dans le vide, reprend ses battements quand on l'expose de nouveau à l'air. Tiedemann a observé, de plus, que la stimulation s'accroît avec la densité du gaz ambiant.

Galvani, Volta, î>œ.mmcring, Bichat croyaient que le cœur n'était pas sensible aux effets de l'électricité; mais cette idée fut, depuis, complètement renversée par les expériences de Yassali, Giulio et Rossi, de Schmuck, Fowler, de Ilumboldt, Lndvvig, Nysten, Longet, etc. Nous avons foit connaître plus haut les résultats obtenus par Marey, qui, tout en prouvant que le cœur est sensible à l'électricité, nous ont appris que sa manière de répondre à cet excitant était toute particulière.

L'action des excitants sur le cœur offre une particularité remarquable, c'est qu'elle est plus vive sur sa face interne que sur sa face externe. Ainsi, Henry a vu les mouvements du cœur cesser presque instantanément à la suite de l'introduclion d'une solution 'd'opium dans ses cavités, taudis qu'ils persistaient, encore quelque temps, quand le poison était versé dans le péricarde. L'air ou un liquide irritant rais au contact de l'endocaide ont pu ranimer les mouvements du cœur alors que la face externe de l'organe était insensible à leur action. Dans les expériences cardiographiques, on voit souvent le contact de la sonde avec la lace interne du ventricule entraîner, tout d'abord, une accélération considérable des battements, etc.

G. Excitants naturel. Mais l'agent qui, d'après îlaller. mettrait enjeu l'irritabilité du cœ-ur dans l'économie, serait le sang, qui justement vient se mettre en contact, à chaque diastole, avec la face interne des oreillettes et des ventricules.

flaller ht de nombreuses expériences sur les animaux à température fixe et à température variable, pour prouver que le sang est 1 "excitant naturel, nécessaire et SKffisant du cœur.

Dans une première série, il lie les veines caves pour empêcher l'arrivée du sang dans le cœur droit; il lie l'aorte pour arrêter le retour dans le ventricule gauche : les baltements s'arrêtent à droite et continuent dans le ventricule anche. Dans une deuxième série, il s'attacha à renverser l'ordre dans. lequel s'éteint habituellement lacontractilité, afin de démontrer d'une façon plus éclatante rinlkience de l'abord du sang. Il déplaça ïultimum 7noriens, en quelque sorte à volonté, en taisant arriver le sang, en dernier lieu, tantôt dans une cavité, tantôt dans une autre. Ces expériences furent répétées par Caldani, Scliiff, et les résultats furent les mêmes. Ce dernier varia les expériences de Ila'lcr de

CŒUU (ruYsioLociE). 357

la manière suivante : un cœur de reptile (crapaud, grenouille, lézard) était excisé, débarrassé progressivement de sou sang par un papier buvard sur lequel il était déposé; quand les battements avaient cessé, ou introduisait quelques gouttes de sang dans une oreillette et les mouvements recommençaient aussitôt. Hudge a lait la même observation non-seulement sur le cœur entier, mais sur de simples ihigments détacliés de cet organe.

llielïenbacb avait déjà remarqué, dans ses études sur la transfusion, qu'on ne |)eut ranimer les mouvements du cœur qu'à la condition d'injecter du sang et non pas du sérum dans le cœur d'un animal expirant.

11 est donc incontestable que le contact du sang avec la face interne du cœur détermine des contractions dans cet organe. Mais, pour cela, faut-il regarder avec llaller l'abord du sang comme la cause excitante unique qui met eu jeu l'irritabilité du muscle cardiaque ?

Plusieurs objections peuvent être faites à l'bypotbèse du célèbre physiologiste. Ainsi, pour que sa doctrine fut vraie, il faudrait que les cavités du cœur se vidassent complètement à cliaque systole. On sait qu'il en est autrement chez les animaux mammifères, llope, qui s'en était aperçu, a modifié légèrement la théorie hallérieimc, en disant que c'est la distension du cœur à la iin de la diastole et non le simple contact du sang, qui met sa contraclilité enjeu, et [)ar là a expliqué, en quelque sorte, les mouvements rhytbmés et alternatifs du cœur, dette explication, séduisante au premiei- abord, laisse difficilement comprendre la conservation des battements dans un cœur vide de sang ou dans vni sini[)le fragment de sou tissu.

Plus près de nous, l'in/luence du sang Ait envisagée d'une autre manière. Le cœur est mis en contact avec le sang aussi bien par les vaisseaux qui le pénètrent, que par sa face interne. Par conséquent, il a semblé à quelques physiologistes que, s: le contact du sang est indispensable à la contraction, il fallait tenir un grand compte de la circulation cardiaque dans la production des systoles.

Ericlisen a vu que la ligature des artères coronaires était promptement suivie de l'arrêt des contractions du cœur, et que l'arrêt se monliait plus tôt, si Fou ouvrait les veines de façon à faciliter la sortie du sang. Schiff a mon;ré l'influence de la circulation d'une manière plus nette en liant seulement Tarière qui se rend au ventricule droit; il a vu les mouvements cesser promptement dans ce ventricule et continuer dans le ventricule o|)posé.

Tes expériences donnaient beaucoup d'importance à la circulation cardiaque. Ou s'est mis à en étudier les caractères, afin d'expliquer, par elle, les mouvements rhytlimiques du cœur.

Thébésius, Vieussens, Boerhaave, etc., pensaient que les valvules siginoïdes s'appliquaient sur l'embouchure des artères coronaires quand elles étaient soulevées et que, dès lors, la circulation du sang dans les artères du cœur se faisait seulement pendant la diastole, llaller avait d'abord adopté les idées de Boerhaave, mais ses vivisections l'amenèrent bientôt à admettre que le sang s'engageait dans les artères cardiaques eu même temps que dans le système artériel, c'est-à-dire au moment où se produit la systole veutriculaire. Cette opinion, ]);utagéepar llambcrgcr, était démontrée vraie, plus tard, parles recherches anatomiques de Sœmmering, Meckcl, Legallois, Cruveilhier, Laiith, etc., et par les recherches physiologiques de Cl. Bernard, Rûdinger.

La question paraissait résolue, lorsqu'elle a été reprise par Briicke en 1856. Pour ce physiologiste, les valvules sigmoides empècbei-aient l'entrée du sang

558 CŒUR (physiologie).

dans les artères coronaires au moment de la systole; de plus, la contraction des ventricules déterminant une compression sur les vaisseaux renfermés dans 1 épaisseur des parois du cœur, le tissu de celui-ci deviendrait exsangue et se relâcherait aussitôt, jusqu'à ce que le sang, pénétrant dans les vais.caux par le fait de la diastole, vienne lui restituer sa contraclihté. ^ ^

Mais llyrtl, Endemann, Ludwig, Donders, Rûdinger, Longet, s élevèrent contre le fait principal énoncé par Brùcke. Récemment (1872), le docteur Rebatel a étudié les caractères de la circulation dans les artères coronaires avec les appareils hémadromograpl.iques et sous la direction de M. Cliauveau. En prenant la pulsation artérielle dans l'aorte et dans la coronaire, Rebatel a constaté qu'elle se fait sentir, au même instant, dans les deux vaisseaux, preuve que le sang s'introduit dans les artères coronaires pendant la systole, en même temps que dans les autres artères.

' Si la pulsation dans les artères coronaires présente les mêmes caractères généraux que dans les autres artères, il en est autrement de la vitesse. En effet, sur

un tracé spliygmographique et hémadromographique de l'artère cardiaque, on observe que la vitesse éprouve une recrudescence très-notaijle vers la lin de la pulsation, alors que la tension reste à peu près stationnaire.

C'est ce que l'on voit sur le tracé de la vitesse ci-joint; les

FiK. -20. — Tracé de la vitesse du sang dans l'ailore curoïKiiie. accidents a. Cl', Cl", Cl"', indi- 11 pioiente une recrudo-cence dans la mai'che du sang en n, 51 ^ < ' 11

a', a", a"', au momoiit où la tension est à son minimum dan» queilt UIIC aCCelCrailOll CIC 13

le même vaisseau (Uebalel). • vitCSSe VerS la fui de la pul-

sation.

D'après les tracés qu'il a obtenus, Rebatel conclut que l'ondée sanguine pénètre dans les coronaires au moment de la systole; un courant s'établit dans ces vaisseaux, mais bientôt il s'arrête, par suite de l'aplatissement des capillaires; survient alors la diastole; les capillaires vidés de leur contenu par la compression qu'ils ont subie, appellent le liquide qui remplit les gros vaisseaux cardiaques; de là, l'apparition d'un second courant, plus faible que le premier, qui dure jusqu'à la prochaine contraction veutriculaiie.

Ces résultats expérimentaux renversent l'hypothèse de Brùcke, mais ils eu laissent persister les conséquences. Bien que le sang s'engouffre dans les artères coronaires pendant la systole ventriculaire, ce n'est véritablement, on le voit, que pendant la diastole que le tissu musculaire du cœur se trouve baigné par ce liquide et en éprouve l'action stimulante.

Une grave objection se dresse contre l'hypotlièse de Brùcke; comment, eu effet, l'anémie et l'hypérémie du muscle cardiaque pourront-elles entraîner, au même instant, la systole dans le ventricule et la diastole dans l'oreillette et réciproquement? 0. Lannelongue qui a fait de minutieuses recherches sur l'appareil vasculaire du cœur, croit pouvoir expliquer les mouvements alternatifs des oreillettes et des ventricules par les caractères de la circuhition veineuse dans les deux sortes de cavités. La systole des ventricules, entraînant la compression des capillaires et des veines, les débarrasse du sang qui les pénètre eu le déversant

CŒUR (physiologie). 559

lacilement dans les oreillettes alors en diastole. Au même instant, le sang ne peut arriver dans les vaisseaux veineux des oreillettes, parce que ces vaisseaux sont aplatis et déformés par la flaccidité des parois auriculaires; mais les oreillettes se déplissant peu à peu par l'effet de leur réplélion, leurs vaisseaux se i-cdressent, deviennent perméables, le sang afHue par conséquent dans leur cavité, et, par sa présence, ne tarde pas à entraîner la systole auricalaire.

Dans riiypothèse de Laimelongue, le sang veineux jouerait le rôle d'excitant. Sous se rapport, elle doit être rangée à côté des suivantes.

Brown-Séquard pense que c'est le sang veineux qui détermine l'excitation du lissu musculaire, grâce à l'acide carbonique qu'il renferme. Radcliffe admet en principe l'opinion de Brown-Séquard, toutefois, il pense que la diastole est déterminée par l'afflux du sang artériel dans les vaisseaux coronaires, et la systole par le contact du sang qui s'est désoxygéiié par son séjour dans les capillaires du cœur. Mais cette théorie paraît peu probable, car Castell a vu que le cœur des reptiles séparé du corps bat moins longtemps dans l'acide carbonique que dans l'air, et surtout moins longtemps que dans l'oxygène. Or, il est diiïicile de croire qu'un gaz, qui l'ait cesser si promptement les contractions, soit précisément le principal agent excitateur des systoles.

Ce long exposé démontre surabondamment que la lumière n'est pas faite sur ce point de physiologie. Les nombreuses expériences que nous avons citées prouvent simplement que le sang est pour le cœur, comme pour les autres muscles, une condition de mouvement, mais il n'en est pas l'unique excitant naturel. Le cœur de la grenouille est là pour témoigner, par l'absence de vaisseaux coronaires, de l'intervention d'un agent autre que le sang.

C'est au système nerveux qu'il faut attribuer les mouvements cardiaques, et, comme cet organe détaché de l'animal continue à battre, il faut admettre qu'il porte en lui un système nerveux assez complet pour commander ces mouvements. En effet, l'anatomie a révélé dans les parois du cœur l'existence de filets nerveux et de groupes de cellules dont le rôle devient le point de départ de théories nouvelles.

D. On appelle ganglions cai'diaques de petits renflements situés sur la terminaison des nerfs du cœur. Ces ganglions observés par Remak,Lee, Bovvman, Ludwig, Bidder, existent : à l'embouchure de la veine cave postérieure {ganglion de Piemak), à gauche de la base des ventricules {ganglion de Ludwig), au voisinage des valvules auriculo-ventriculaires {ganglion de Bidder). Si l'on sépare le cœur d'un reptile en deux parties, à l'aide d'une coupe passant par le sillon auriculo-ventriculaire, les deux parties continuent à se mouvoir d'une manière régulière et rhythmée, mais les mouvements de la partie inférieure ne sont plus en harmonie avec ceux de la partie supérieure. Si la coupe est faite vers le milieu de la masse ventriculaire, les battements continuent dans les oreillettes et la base du ventricule ; ils cessent absolument dans la pointe du ventricule. Aussi, Volkmann, Ludwig, lleidenhain, Bidder n'hésitent-ils pas à placer dans les ganglions de Bemak et de Bidder la force qui détermine les mouvements spontanés du cœur, et dans les ganglions et la cloison interauriculaire la force qui préside à la coordination de ces mouvements.

Quoi qu'il en soit du rôle atti'ibné aux ganglions cardiaques, rôle contesté dernièrement par L. Pagliani, toujours est-il que la présence de ces ganglions permet de comparer les mouvements rhytlimiques du cœur, à certains mouvements réflexes dont le centre est dans la moelle épinière. Lorsque le cœur est séparé

36L/ cœur (physiologie).

(lu syslcrne cérébro-spinal, le pouvoir réflexe de ses ganglions s'épuise graduellement.

Il faut donc que, pendant la \ie et dans les conditions ordinaires, ces ganglions soient en relation avec des ccnlies probablement mnltiples qui réagissent médiati'mcnt sur les mouvements du muscle cardiaque.

E. Quoi qu'il en soit, les mouvements rliythmiques du cœur peuvent être profondément modifiés par des agents divers, par un changement dans la température. Henry a constaté qu'une solution aqueuse d'opium injectée dans les cavités du cœur arrête ses systoles et détruit même l'iiTitabilité de son tissu. Brodie, expérimentant avec Vupas antiar, a observé que cette substance introduite dans une plaie amène un ralentissement, puis un arrêt des battements de cœur; il en est de même de la digitaline et de l'iiiéc, poison de flèches employé au Gabon. Blake a remarqué que les injections veineuses de sulfate de zinc et de sulfate do magnésie peuvent arrêter subitement les systoles du cœur et anéantir l'irritabilité de cet organe. Nous citerons encore parmi les substances qui arrêtent plus ou moins l'action du cœur, les acides cyanhydrique, oxalique, arsénieux, le sulfate de cuivre, le nitrate de potasse, le biclilorure de mercure, les gaz acides sulfureux et sulfhydrique et le protoxyde d'azote.

D'autres substances détruisent d'abord les mouvements volontaires et laissent persister ceux du cœur; c'est ce que Cl. Bernard a observé pour le curare. Brodie a remarqué que le chlorure de baryum respecte les mouvements du cœur et les rend même plus fréquents que d'ordinaire.

Certains agenis modilient le cœur par l'intermédiaire de ses nerfs. On a remarqué que les sels de strychnine arrêtent le cœur en même temps qu'ils déterminent des convulsions toniques dans les muscles volontaires, i.es pneumogastriques servent de voie de transmission, car on sait depuis quelque temps, qu'après la section de ces nerfs, le cœur ne suspend plus ses battements, et, récemment, Toussaint a observé que le cœur s'arrête en diastole, absolument comme par la galvanisation des nerfs vagues. C'est encore en agissant sur le système nerveux du cœur que les changements de température modifient son rliytbme. Calliburcès a étudié particulièrement l'influence de la température sur les muscles de la vie organique, et il a constaté que dans un milieu refroidi, les mouvements du cœur se ralentissent, tandis qu'ils peuvent devenir six fois plus précipités dans un milieu porté à 40".

A'I. LxFi.uEiNCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LFs îiouvEMEMS DU CŒUR. A uu premier examen, le cœur peut paraître indépendant du système nerveux :

i° Ainsi le cœur est à peine sensible aux impressions tactiles. Harvey a rapporté que le jeune de Montgomery ne s'apercevait pas que l'on touchât son cœur à moins qu'il n'y regardât. Richerand fit une observation analogue sur un médecin auquel il avait excisé un large lambeau de la plèvre et plusieurs côtes. 0' Brian remarqua aussi, sur un entant atteint d'ectopie partielle du cœur, que les attouchements supportés par cet organe n'éveillaient aucun signe apparent de douleur. Haller et un grand nombre de physiologistes ont pu s'assurer par l'expérimentation de l'insensibilité du cœur.

2» Le cœur est, de tous les organes, celui qui fonctionne le premier, avant l'apparition du système nerveux.

5" Enfin, nous avons dit que Cl. Bernard avait constaté que le curare, qui détruit les propriétés des nerfs moteurs, respectait les mouvements du cœur et quelquefois les rendait plus rapides.

CŒliK ( i'uïsiologie). "i!

Ces faits sembleraient indiquer que le cœur est soustrait à rinflMeucc du système nerveux. Mais, on sait que le cœur, peu sensible à l'état pliysiologique, devient le siège de douleurs violentes dans certains cas patbologi(jucs, et que, sons ce rapport, il partage les propriétés des organes de la vie végétative. On sait aussi que le cœur possède des neri's (exemple, les ganglions intra-cardiaques), et qu'il est relié à l'axe cérébro-spinal par les filets des pneumogastriques et du grand sympatliiijue. Par conséquent, il est impossible d'admettre l'indépendajice complète du cœur; seulement, il faut croire que l'action du système neiveux sur cetoigane est toute particulière. Nous allons l'étudier en examinant d'abord celle des centres, puis celle des parties péripbériques.

A. Encéphale. Depuis Piccolomini jusqu'à llaller, on regarda l'encéplialc comme la source d'où le cœur tirait le principe de ses mouvements, par l'mlermédiaire des nerfs pneumogastriques. Willis alla plus loin que l'iccolomini, eu désignant le cervelet comme le lieu d'origine des neri's vagues et le centre des mouvements involontaires, de ceux du cœur en particulier.

Les pbysiologistes de cette époque avaient effectivement remarqué que la section des pneumogastriques amenait promptcment la mort, et ils avaient attribué ce résultat à la suppression des battements du cœur.

L'opinion de Willis soutenue par Lower, Boyie, fut combattue par plusieurs de ses contemporains. De nos jours, elle n'est plus admissible. Legallois a montré que l'expérience qui consistait à couper les pneumogastriques avait été faussement interprétée, caria mort, dans ce cas, survient par aspbvxie (paralysie et fermeture de la glotte), et non par suppression des battements du cœur. Wilsoii Pliilip, Flourensont prouvé que l'on pouvait détruire ou enlever le cerveau et le cervelet sansanéantn- les mouvements cardiaques. Tous les jours, dans les laboratoires, on sépare l'encépliale de la moelle par une section atloïdo-occipitale, on coupe ou ou lie les deux pneumogastriques sans arrêter le cœur. Si l'on a soin d'entretenir la respiration, après la myélotomie atloïdo-occipitale, le cœur peu!: continuer à battre pendant une journée entière.

La décapitation elle-même, avec ligature préalable des principaux vaisseaux du cou, laisse persister le jeu du cœur pendant un temps variable selon les espèces et les précautions que l'on apporte à pratiquer la respiration artilicielle. Si la respiration n'est pas entfetenue, les battements du cœur cessent assez rapidement cliez les mammifères, surtout cliez les mammifères âgés. Néanmoins, Kùss a observé des mouvements spontanés dans le cœur d'un supplicié |)lus d'une beure après la décollation. Entin, il faut ajouter que des fœttis (anencépbalcs) ont pu se développer et ont présenté à leur naissance des i)ulsations cardiaques malgré l'absence complète d'encéphale. L'encépliale ne saurait donc avoir le rôle que voulaient lui accorder Piccolomini et Willis.

La volonté n'a pas non plus d'inlluencc directe sur le cœur. Nous avons dit ailleurs de quelle manière il fallait expliquer l'arrêt volontaire du cœur chez les personnes qui ont présenté ce phénomène. Le cas du colonel Townsliend, dont les stahliens ont fait grand bruit, doit probablement recevoir la même interprétation. Toutefois, il est impossible de niécou naître que l'encéphale peut modifier le rlivlhme, la force des battements du cœur. Chez les mammifères, notamment, il existe entre le cœur elle cerveau des relations étroites : les plus petites modifications de l'un retentissent sur les fonctions de l'autre et réciproquement. Cl. Bernard a développé la cause de ces relations que tout le monde a observées. Tout le monde sait, par exemple, que certaines sensations fout battre le

502 CŒUR (rnYsioLOGiE;.

cœur plus fort ou plus précipitamnieuf ; que certaines autres le ralentissent ot même l'arrèlent assez longtemps pour produire une syncope. Mais c'est plutôt ù la moelle allongée qu'au cerveau qu'il faut attribuer ces modifications; nous aurons bientôt l'occasion d'en reparler.

B. Moelle épinière. La tbéorie liallérienne avait succédé à la théorie cérébrale de Willis, lorsque Legallois (1814) avança que le cœur empruntait sou activité à tous les points de la moelle épinière.

Les expériences de Legallois consistaient à sectionner la moelle à différentes hauteurs, puis à la détruire par écrasement ou arrachement sur une partie ou sur la totalité de sa longueur. Par exemple, il sectionnait la moelle entre l'atlas et l'occipital, entretenait la respiration pour prévenir l'asphyxie, puis, introduisant un stylet dans le canal rachidien, il détruisait la moelle cervicale. Bans un autre cas, la section était faite à la base du cou et le stylet promené dans la région dorsale; d'autres fois, la section était pratiquée entre le dos et les lombes et le stylet dirigé vers la région lombaire. Enfin, la moelle était quelquefois détruite d'un bout à l'autre du canal rachidien. Legallois a observé que la destruction de la moelle cervicale et dorsale est subitement mortelle chez les lapins âgés de vingt jours, tantlis que celle de la moelle lombaire n'amène la mort (ju'une minute ou une minute et demie plus tard. D'après le même auteur, chez les lapins âgés de moins de dix jours, la destruction de la moelle lombaire n'est pas mortelle. La destruction de toute la moelle serait constamment mortelle à tous les âges. De là l'auteur conclut que l'étendue de la portion de moelle qu'il faut détruire pour amener la mort est d'autant plus longue que l'animal est plus jeune, et que la capacité de l'appareil circulatoire est moins considérable (ce qu'il démontrait en appliquant des ligatures sur divers points de l'aorte et des gros vaisseaux); et, qu'en résumé, le cœur emprunte le principe de sa force à toutes les portions delà moelle.

Les conclusions de Legallois étaient réfutées avant même qu'elles fussent produites par les expériences de Spallanzani et de Zimmernann qui montrèrent que les mouvements du cœur continuent après l'ablation de la moelle épinière. De plus, on pouvait toujours leur objecter que le cœur séparé du corps et par conséquent de la moelle épinière ne s'arrête pas pour cela. Legallois avait prévu ces objections, et il a cru pouvoir s'en débarrasser en disant que rien ne prouvait que les mouvements d'un cœur excisé, ou les palpitations qu'on observe chez un animal dont la moelle est détruite, fussent de véritables mouvements, capables d'entretenir la circulation. Pour lui, une véritable persistance des mouvements du cœur n'est indiquée que par l'écoulement d'un jet de sang rutilant provenant des carotides ou des artères d'un membre. On devine que cet argument est plus spécieux que réel ; nous le verrons bientôt complètement renversé.

Wilson Philip répéta les expériences de Legallois sur des grenouilles et vit que, sur ces animaux, la destruction complète de la moelle ne suspend pas les battements du cœur. Il expérimenta ensuite sur des lapins et vit que si l'oa prend la précaution de les étourdir par un coup porté sur la tète, l'ablation ou lâldestruction de la moelle n'arrêtent plus les mouvements du cœur.

Les expériences de Clift, sur des carpes, de Treviranus, sur des grenouilles, de Weinhold, deiNasse, de Wederaeyer, sur des animaux à sang chaud, conlirmèrent toutes celles de Philip. Flourens les reprit, à son tour, sur le lapin, le chien, le cochon d'Inde et la poule, et vit qu'en entretenant la respiration, les battements

CŒUR (physiologie). 305

du cœur peuvent persister plus d'une lieure nprès la dcstruclion de tout l'axe cérébro-spinal et sul'lire à une vérilable circulation dans les vaisseaux.

Nous ajouterons que l.onget a vu les animaux survivre plusieurs heures après la destruction de la région lombaire et d'une partie assez grande de la région dorsale de la moelle, et que l'rown-Séquard a pu conserver pendant quatre mois des pigeons sur lesquels il avait détruit la moitié |)Ostérieure de la moelle épinière.

M. Cl. Bernard reproduisit les expériences de Wilson Philip. Il obtint le même résultat et vit en outre que la destruction de la moelle, qui n'ari'êtepas le cœur sanguin chez les grenouilles , an-ctc les cœurs lymphatiques de ces animaux. D'après le professeur du collège de Franc e, les effets que Lcgallois observa étaient la conséquence de la douleur extrême que produisait l'opération, puisque l'anestbésie suffit pour éloigner la mort. Sous ce rapport, Lcgallois avait mal choisi ses sujets d'expérience, car le lapin est un dos animaux qui résistent le moins aux violents traumatismes. La moelle épinière, pas plus que le cerveau, n'est donc le centre nerveux qui préside exclusivement à l'activité du cœur. Quelques physidlogistes (Morgagni, Ruysch, Lallemand), ont encore cité à l'appui de cette assertion, les observations d'amyencéphalie coïncidant avec la persistance des battements du cœur pendant toute la durée de la vie fœtale.

Mais la moelle épinière exerce sur le cœur une certaine influence qui se fait sentir sur le rliytbme ou sur l'énergie de ses battements. Wilson Philip luimême avait obtenu une accéléiation du cœur, par l'application de quelquesgouttes d'alcool à la surface de la moelle, une accélération suivie bientôt d'un ralentissement par l'emploi d'une dissolution d'opium ; la région cervicale lui a paru la plus impressionnable. Clift, Wedemeyer ont observé que la destruction subite de la moelle enlrahie un? accélération et un afi'aiblissement des contractions du cœur. Nasse, Longet ont noté le même fait. Cl. IJernard a vu également que la pression du sang subit, chez le chien, une diminution considérable quand on détruit la moelle épinière. L'excitation électrique de l'axe spinal change aussi le rhytlime des battements cardiaques, ce qui fut constaté par Volkmaun et Longet. Eulîu la pathologie a prouvé, de son côté, l'influence de la moelle épinière sur le cœur.

Des deux séries de faits que nous avons exposées, il faut évidemment conclure que Lcgallois avait exagéré le rôle de la moelle épinière, mais qu'il estjuste d'admettre : 1° que le cœur reçoit de cette région des centres nerveux, une partie du principe de ses mouvements ; 2° que la force qui agit ainsi sur le rhythme et l'énergie des mouvements procède de tous les points de la moelle et principalement des régions supérieures.

On s'est demandé par quelles voies et de quelle manière la moelle épinière étend son action jusqu'au cœur. Cette question a donné lieu à des interprétations très-diverses. Von Bezold avait remarqué que la section transversale de la moelle épinière entre l'occipital et l'atlas produit un abaissement de la tension artérielle et un ralentissement des battements du cœur. Il a noté ensuite que la galvanisation de la moelle au-dessous de la section produit des effets opposés. Il en a conclu que la moelle exerçait sur le cœur une action qui marchait dans le sens centrifuge et qui devait avoir pour agents de transmission les filets cardiaques qui partent de la moelle épinière.

Ludvvig et Thiry ont constaté que la moelle séparée du cerveau comme dans les expériences de Von Bezold, continue à faire sentir son intluence sur le cœur lors même que ses filets cardiaques sont sectionnés. Ces physiologistes ont pensé que

564 CŒUR (physiologie).

la moelle exerçait une influence indirecte sur le cœur et que, primrlivcmeiit, son action se portait sur les petits vaisseaux notamment ceux de l'intestin, par l'intermédiaire des filets splanchniques. En effet, la section des nerfs splanc!iiii(jucs détermine un abaissement de la pression artérielle et un ralentissement des battements du cœur tout comme la section atloïdo-occipitale de la moelle ; de plus, la galvanisation du bout périphérique de ces nerfs entraîne des effels inverses, mais identiques à ceux qui accompagnent la galvanisation du bout inférieur de la moelle.

Aussi, d'après Ludwig et Thiry, la section de la moelle serait suivie d'un affaiblissement de la tension artérielle, parce que cette section sépare les nerfs vaso-moteurs des intestins de leur centre. D'après les mêmes physiologistes, la galvanisation du segment inférieur de la moelle se transmettant aux nerfs splanchniques, les parois des vaisseaux des intestins se resserrent, la capacité du système circulatoire diminue, et la pression artérielle augmente. Par conséquent, ce serait par les fdets sympathiques splanchniques que la moelle exercerait une action indirecte sur le cœur et non par les tilcts cardiaques.

Jusque là, il n'y a rien dans l'expérience de Ludwig qui ne soit parfaitement déduit. Mais : 1° il faudrait prouver que les vaso-moteurs splanchniques ont un centre unique placé au-dessus de l'espace alloïdo-occipital, centre unique nié par Yulpian et dont l'existence, d'après ce physiologiste est combattue par les ftiits expérimentaux et cliniques {Comptes rendus de V Académie des sciences, lévrier 1874j ; 2» il faudrait pouvoir l'anger sous la même explication l'abaissement de la tension artérielle et la diminution des battements du cœur, phénomènes qui sont absolument en opposition l'un avec l'autre, ainsi que Marey l'a démontré par ses expériences sur le cœur de la tortue [Comptes rendus de l'Académie des sciences, août i875).

L'insufiîsance de la théorie de Ludwig et Thiiy a poussé à de nouvelles recherches. Ludwig et Cyon sectionnèrent la moelle épinière et les nerfs splanchniques puis ils excitèrent le segment inférieur de la moelle ; cette excitation ne produisit pas de changements dans la tension artérielle et cependant les battements du cœur se précipitèrent pour se ralentir ensuite quand cessa la galvanisation. Cette expérience ramène aux idées de Bezold. Elle montre que l'influence que peut exercer la moelle sur les vaisseaux périphériques par l'intermédiaire des lîlets splanchniques est sans grande importance sur le rhythme du cœur; par conséquent, que la moelle agit sur le cœur par les filets cardiaques. Ces filets furent étudiés par M. Cyon qui en lit un nerf accélérateur du cceur. Ce nerf émergerait de la moelle avec le troisième rameau du ganglion cervical inférieur. 11 se distinguerait nettement des autres nerfs cardiaques en ce qu'il échappe, comme l'a vu Rutherlord, à l'action paralysante de l'atropine.

Le nerf accélérateur du cœur entre en acti\ité à la suite d'un réflexe qui a son point de départ dans les différents nerfs sensitifs du corps. Si les effets de ce nerf ne sont pas contrebalancés par l'état de la circulation périphérique, la pression artérielle s'élèvera notablement ; c'est du reste ce qui a été dit par Cl. Bernard il y a déjà longtemps (Voy. Leçons sur le sijst. nerveux, 1. 1, iSdS et Revue des cours scientifirjues, juin 1872).

En résumé, la moelle épinière peut agir sur le cœur par deux voies différentes, dont une, principale et directe, est celle des nerfs accélérateurs du cœur; l'autre, secondaire et indirecte, est celle des nerfs vaso-moteurs de toute l'économie et des organes abdominaux en particulier.

CŒUR (physiologie). 3g5

C. Moelle allongée. L'action de la moelle allongée sur le cœur est plus facile à mettre en évidence que celle de la moelle épinière, mais la véritable nature de celte action est mal connue, malgré les nombreuses discussions dont elle a été 1 "objet.

D'après Budge, le cœur emprunterait au bulbe rachidien le principe de ses mouvements. En 1841, ce pliysiologisle, expérimentant sur la grenouille, s'aperçut que l'ablation du bulbe et de la moelle cervicale diminuait le nombre des révolutions cardiaques ; il vit en outre qu'en faisant passer un courant interrompu à travers le bulbe, ou en toucliant sa face inférieure avec les excitateurs, le cœur cessait de battre. Quelques années plus tard (1840), les frères Ed. et H. Weber communiquèrent h un groupe de savants, réunis à Naples, des résultats identiques à ceux de Budge.

Longet ne réussit pas tout d'abord à reproduire ces résultats sur le chien ; mais il ne tarda pas à s'apercevoir que l'insuccès était dû à l'insuffisance de ses appareils d'induction. 11 est certain, pour ce physiologiste, que l'application de courants intenses sur le bulbe rachidien suspend les battements du cœur.

Depuis, un grand nombre d'expérimentateurs ont répété les expériences de Budge et tous sont d'accord sur le point capital : l'arrêt par un courant intense. Vulpian a remarqué que toute excitation vive du bulbe, telle qu'un choc ou une commotion violente pouvait produire le même eiïet que la galvanisation.

Ce qu'il y a de fort remarquable dans l'action du bulbe, c'est qu'il arrête le cœur en état de relâchement complet ou de diastole générale.

Lorsqu'on fait passer à travers le bulbe un courant faible, Schilf et Molescliolt prétendent que les battements cardiaques sont accélérés et plus ou moins désordonnés. Von Bezold et Pfliiger affirment au contraire que les courants faibles produisent un effet du même genre que les courants intenses.

D. Nerfs pneumogastriques. Dès ses premières expériences, Budge avait observé que la galvanisation des pneumogastriques produisait le même résultat ([ue la galvanisation du bulbe. 11 paraissait donc évident que l'inflnence qu'exerce le bulbe rachidien sur le cœur se transmet par les nerfs vagues. On peut démontrer de plusieurs manières ce rôle particulier des pneumogastriques: 1" pendant que la galvanisation du bulbe tient le cœur arrêté, vient-on à couper ou à lier les vagues, le cœur feprend aussitôt ses battements comme s'il avait été brusquement soustrait à l'action suspensive de la moelle allongée ; 'i" =.i l'on épuise l'action des vagues à l'aide d'un courant intense et prolongé, la galvanisation du bulbe rachidien sera sans effet sur le cœur ; 5" en administrant du curare à une grenouille, les nerfs vagues se trouvent paralysés comme tout autre nerf moteur; néanmoins le cœur continue à battre, et si l'on cherche èi l'arrêter par la galvanisation du bulbe, on n'y parvient pas; 4" enfin, la digitaline qui, en agissant d'abord sur le bulbe, diminue considérablement le nombre des battements du cœur, ne parvient pas à modifier l'organe central de la circulation si les nerl's pneumogastriques sont préalablement sectionnés.

Ces faits prouvent largement que l'action du bulbe sur le cœur s'exerce par l'intermédiaire des pneumogastriques. Nous avons dit plus haut, que les nerfs vagues agissaient comme le bulbe, et, sous ce rapport, ces nerfs ont été trèstréquemment étudiés. A la suite de Budge et des frères Weber qui se disputent la priorité de la découverte, nous pouvons citer Mayer, Jacobson, Cl. Bernard, Hoffa et Ludwig, Bro-wn-Séquard , Eckhard, Longet, Valentin, Waller, Chauveau, Wundt, Panum, Moleschott, GôU, Arloing et Léon Tripier, Masoin, etc.,

306 CŒUR (physiologie).

etc., parmi les physiologistes qui ont étudié le rôle des pneumogastriques dans la circulation.

Les nerfs vagues peuvent être excités dans leur continuité, ou bien après avoir été sectioiîués, et, dans ce cas, les courants seront appliqués sur les bouts périphériques ou sur les bouts centi'aux.

1" Quand on galvanise les nerfs dans leur conlinuilé, il faut savoir si les effets ({ue l'on observe ne sauraient être attribués au filet sympathique cervical qui, dans la plupart des animaux mammifères, est accolé intimemcut au pneumogastrique. Cette question a été résolue par la négative, car les résultats ont été les mêmes lorsqu'on a galvanisé le pneumogastrique isolé naturellement ou artificiellement du sympathique, ou les deux filets réunis. Le résultai de la galvanisation des vagues varie avec l'intensité du courant. Schiff, Molcschott et Hufschmid ont affirmé que l'application de courants faibles produit une accélération des battements avec un accroissement de la tension artérielle. Bezold et Pfliiger ont supposé que ces expérimentateurs avaient été trompés par un emploi vicieux des courants électriques. Arloing et Léon Tripier ont repris les expériences de Schiff et, après avoir pris toutes les précautions nécessaires pour exci'ter seulement le cordon nerveux, avec des courants graduellement croissants et décroissants, ils ont obtenu ime élévation de la tension artérielle et mie légère accélération des battements du cœur avec des courants faibles ; avec des com-ants un peu plus forts, les battements étaient ralentis et la tension artérielle diminuait.

Lorsque le cœur est arr<îté par des courants intenses, quelle que soit l'énergie de la galvanisation, les ballements ne tardent pas à réapparaître, rares d'abord, pour se rapprocher ensuite de plus en plus du rhytlime normal.

Cet effet est alti-ibué par tous les physiologistes à l'épuisement des nerfs qui deviennent de plus eu plus insensibles aux excitations.

Si l'on cherche à se renseigner sur l'état du cœur par la palpalion d'une artère, le doigt se sent fortement soulevé à chacune des pulsations qui seprodui-

^Ventricule droit

Pouls carol;iâieii.

Fig. 21. — V, tracé du veniricule. — P, pulsation carolidienne. — F, Fermeture rlu courant. (A partir de ce moment on salvanise le bout péri|iliorique des neifi vague^).

sent pendant le passage du courant. Si le sang de la carotide est reçu dans un manomètre, la colonne mercin-ielle exécute des oscillations très-élenducs à chaque battement. Des physiologistes (Ludwig et lloffa, Milne-Edwards) en ont conclu que les rares contractions qui se produisent dans un cœur iniluencé par la galvanisation des nerfs vagues étaient plus puissantes que dans les circonstances ordinaires, C'est une erreur oui tient à ce que ces physiologistes ont confondu la

CŒUR (niYsioLOGiE). 507

force deia piilsatio)i avec la l'orce de la systole. Une pulsation artérielle forte ne répond pas forcément à nne systole énergique. Marey a démontré que le plus souvent la pulsation augmente de force, parce que la tension artérielle est faible. Or, c'est précisément ce qui arrive dans le cas de ralentissement du cœur par la galvanisation des nerfs vagues. Arloing et Tripier ont pris simultanément un tracé cardiographique et un tracé de la pulsation carotidienne avec le sphygmoscope de Chauveau ; ils ont parfaitement constaté que la tension artérielle baisse plus ou moins rapidement au moment où le courant passe à travers les vagues, et que les pulsations très-amples qui se produisent pendant la galvanisation répondent à des systoles ventriculaires moins fortes que dans les circonstances ordinaires. C'est ce que l'on peut voir dans le tracé n<* 20 qui a été obtenu comme il a été dit et sur lequel la furmeturc du courant est indiquée par la lettre F.

Scbiff reconnut le premier que la galvanisation d'un seul pneumogastrique^ avec un courant assez fort, pouvait arrêter les battements du cœur. Vulpian crut reconnaître, chez le chien, une légère différence dans l'énergie des deux vagues, et elle liii sembla être en faveur du vague gauche.

Le moyen le plus sur de reconnaître la diftéreuce qui peut exister entre les nerfs est de recourir aux appareils graphiques. Or, eu prenant soit des pulsations carotidiennes sur le clieval et le chien, soit des tracés cardiographiqncs sur les animaux solipcdes, Arloing et Léon Tripier oui trouvé une différence constante, entre les deux vagues. Règle générale, par la gahanisation du nerf droit, on produit un

Fi". -"2. — Traces du ventricule droit avant, pendant et après la galvanisation du houl pi'ii|ili(''ii(|ue des vagues droit el gauche. (Le tracé supérieur répond à la galvanisation du nerf droit )

ralentissement ou un arrêt du cœur beaucoup plus marqué que par la galvanisation du nerf gauche. Avec un courant convenablement gradué, la différence est aussi prononcée qu'on peut le voir sur les tracés cardiographiques ci-joints. L'ouverture (0) et la fermeture (F) du courant furent enregistrées en même temps que les systoles ventriculaires.

Il est inutile de dire que pour observer cette différence, il ne faut pas employer des courants trop intenses, car il est évident que tel courant qui sera capable d'arrêter le cœtu" en agissant sur le nerf le moins actif ne peut produire le nrême résultat lorsqu'il sera appliqué au nerf le plus puissant.

On ti'ouve quelquefois des exceptions à cette règle générale ; ces exceptions ne ramènent pas l'égalité entre les deux nerfs ; quand elles existent, l'ordre est simplement interverti : le nerf gauche agit plus énergiquement que le droit.

L'inégalité d'action des deux vagues sur le cœur avec prééminence du droit n'est pas douteuse. Elle a été observée par M. Chauveau (faits inédits) sur les solipèdes, et pai Masoin, de Liège, sur le lapin, le chien et le pigeon. En

508 CŒUIl (riiïsioLOGiE).

«ITet, au moment où Ai'loing et Léon Tripier allaient publier leurs travaux sur le* vagues {vo//. le tome de 1871-1872 dans \ts Archives de phf/siologie 7iormak etpalliologuiue), M. Masoin prolesseur à l'Université de Louvain, laisjit insérer, ilans le bulletin de l'Académie royale de Belgique, le résnllat de ses recherches sur l'action comparative des nerfs vagues. Ces physiologistes, agissant à l'insu les uns des autres, sur des sujets différents et par des procédés variés, sont arrivés au même l'ésultat.

Quant à la cause de la prééminence du nerf droit, elle est assez difficile à tiécouvrir. Ce qu'il y a de certain, c'est que la distribulion des deux pneiimogas- "'.riques dans le cœur n'est pas identique; le vague droit fournit habituellemeul an plus grand nombre de filets cardiaques. Arloing et Tripier sont portés à croire (]ue la différence physiologique des deux vagues est due à cette différence unatomique.

2" L'action suspensive que les vagues exercent sur le cœur est une action directe et non pas une action réilexe, comn::. le voudraient Legros et Onimus. Eu eïici, elle est beaucoup plus prononcée lorsqu'on galvanise le bout périphérique des vagues sectionnés que lorsqu'on galvanise les vagues dans leur continuité. C'est ce que l'on peut très-bien voir sur les tracés carotidiens suivants qui proviennent du chien. De plus, il existe cuire le bout périphérique et le bout central une différence complète qui avait été tout d'abord exposée très-nettement et

Fip. 25. — A, pulsations carolidiennes, on ■j.-ilvanise le pnonmo-pastriquc inlacl on F. — B. Pulsation U'ioud.fniie aJ.r(;■^ la Miclion des luiouiiio-ait.ique^, on -jlvauise )e boni pori|)liérique de ces ner/seri F.

sans réserve par Budge [Comptes remlus de V Académie des sciences de Parii^, i85G) et par CI. Dernard {Leçons sur le système nerveux, 1858). Pour eux, la galvanisai ion du bout central des vagues laisserait le cœur intact et agirait sculo- ]nenl sur la respiration. Plus tard, on a avancé que l'excitalioa du bout central, dans lequel se trouve le sympathique, pouvait déterminer des phénomènes analogues;! ceux de l'excitalioa du pneumogastrique intact, c'est-à-dire un ralentissement ouuR arrêt passager des battements du cœur. Arloing et Léon Tripier ont

CŒUR (i'iiysiologie). 3Gi)

effectivement constaté que l'excitation énergique du bout central des vagues ralentissait ou arrêtait momentanément le cœur ; mais, à l'aide des appareils spliygmographiques, ils ont observe, en même temps, que cette action ne pouvait être assimilée à celle de la galvanisation des bouts périphériques. Au moment où le couvant passe à travers le bout central, on observe une brusque augmentation de la tension artérielle, après quoi, les battements du cœur se ralentissent et la pression baisse tout naturellement, tandis qu'au commencement de l'excitation du bout périphérique, la pression artérielle diminue instantanément.

L'excitation du bout central des vagues agit donc sur le C(Eur comme l'excitation vive d'un nerf sensitif, comme une émotion, et met le cœur en systole au lieu de l'arrêter en diastole, comme le fait la galvanisation du bulbe ou du bout périphérique. L'excitation du bout central se transmet au cœur exclusivement par la moelle, car la section des deux vagues et des deux filets sympathiques cervicaux ne modifie pas les résultats.

Toutes les fibres du pneumogastrique ne concourent pas à l'arrêt du cœur Wallera démontré que l'action suspensive du pneumogastrique lui était communiquée par la branche interne du nerf spinal. Ce physiologiste ayant pratiqué l'arrachement du nerf accessoire de Willis, vit qu'après une semaine environ, temps nécessaire pour amener la perte complète de l'excitabilité du bout périphérique, la galvanisation du pneumogastrique correspondant ne déterminait phis le ralentissement du cœur.

On s'est demandé quelle était la nature de l'action des pneumogastriques sur le cœur ?

Il faut dire tout d'abord que la simple section des nerfs vagues, au lieu d'amener le relâchement du cœur, comme cela arrive après la section du nerf moteur d'un muscle, produit une accélération considérable des battements. Cl. Bernard a constaté que le nombre des battements pouvait atteindre le double du chiffre normal et que leur énergie avait notablement diminué. D'après Ar. Moreaii et Brown-Séquard, cette accélération du cœur ne s'observerait pas sur la grenouille.

La question se posait donc ainsi : quel est ce nerf singulier dont la section précipite les mouvements d'un muscle, tandis que son excitation détermine le relâchement du même muscle ?

Budge, Ed. et H. Weber regardèrent les vagues comme des nerfs destinés à exercer une action bridante ou modératrice sur les mouvements du cœur. Cette opinion fut vivement combattue par Schiff, Moleschott, Spiegelberg, G. Valentin, Longet et Lister, qui virent dans l'action singulière de l'excitation du pneumogastrique un simple effet de l'épuisement nerveux. Pour ces expérimentateurs, les vagues agiraient comme tous les autres nerfs moteurs, et, dès qu'on épuiserait leur excitabilité par l'emploi d'excitants énergiques, ils cesseraient d'exercer leur influence sur le cœur.

Pour Brown-Séquard, les pneumogastriques seraient principalement des nerfj vasculaires du cœur dont l'excitation amènerait le resserrement des vaisseaux et l'anémie du tissu musculaire cardiaque; celui-ci, privé du contact de son excitant naturel, tomberait dans le relâchement.

La théorie de ce physiologiste ne peut être acceptée, car pendant que le tissu du cœur est relâché par la galvanisation des pneumogastriques, loin d'être exsangue, il est encore rempli de sang, ainsi que le prouve son aspect ou les coupes qu'on peut faire dans son épaisseur. D'autre part, la contraction des vaisseaux du cœur ne se concilie pas avec un phénomène aussi brusque, aussi DICT. ENC. XYIIL 24

570 CŒUR (physiologie).

mstaufané que celui de l'arrêt du cœur par Temploi des courants intenses. Restent l'hypothèse de l'existence de nerfs d'arrêt et l'hypothèse de l'épuisement nerveux.

On peut objecter à cette dernière hypothèse que, si l'épuisement des pneuniogastriques par un courant galvanique était la cause de l'arrêt du cœur, les battements ne devraient pas i-éapparaître et devenir de plus en plus rapides, lorsque l'application du courant se prolonge pendant longtemps. De plus, l'épuisement nerveux devrait équivaloir à une section des pneumogasti'iques, et, dès lors, les battements du cœur, après s'être ralentis, devraient reprendre avec une rapidité inaccoutumée pendant le passage du courant. Or cela ne s'observe pas. Aussi Longet, qui s'était d'abord rangé du côté de Schiff, Molescholt, etc., se rallia-t-il ensuite à l'hypothèse des nerfs d'arrêt.

Pour Longet, les fibres musculaires du cœur seraient soumises à deux influences opposées : l'une excito-motrice, qui dériverait principalement de la moelle épinicre; l'autre modératrice ou bridante, qui proviendrait de la moelle allongée par l'intermédiaire des pneumogastriques. Lorsque ces deux influeiiees se font sentir en même temps, avec leurs caractères normaux, elles se contrebalancent et les mouvements du cœur prennent le rhythme que nous avons fait connaître. Si l'influence modératrice vient à l'emporter sur l'autre, le cœur ralentira ou même suspendra ses batlemenls jusqu'à ce que l'épuisement des fibres qui la transmettent arrivera ; dès lors ceux-ci reprendront avec une vitesse graduellement croissante. Si, au contraire, cette influence modératrice est supprimée par la section des vagues, les baltemenls s'accéléreront. Celte accélération des contractions du cœur pourrait s'expliquer encore, d'après Longet, par la diminution que subit la tension artérielle après la section des nerfs des vaisseaux pulmonaires, mais jusqu'à présent rien ne prouve que les vaso-moteurs du poumon soient renfermés dans les pneumogasti'iques.

L'existence des nerfs paralysants ou d'arrêt est vivement contestée par plusieurs physiologistes. Béclard se refuse à l'admettre. Pourtant l'admission de ce fait n'a rien d'extraordinaire, depuis que Claude Bernard a démontré l'action fort remarquable de la corde du tympan sur les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, et que Pflûger, Legros et Onimus ont observé que la galvanisation des nerfs splanchniques supprimait les contractions de l'intestin grêle.

Au surplus, cette hypothèse est la seule qui rende compte du plus grand nombre des faits que l'on a observés dans l'étude de l'action des nerfs vagues sur le cœur, en employant l'électricité ou les poisons. Malgré les objections de Schiff, Moleschott, etc., nous la regardons comme probante, on attendant que d'autres travaux, solidement étayés, viennent démontrer son insufiisance.

E. Nerf dépresseur de la circulation. Parlons maintenant d'un nerfsensitif qui aurait pour effet de produire le relâchement des vaisseaux, la diminution de la tension artérielle et des battements, lorsque celle-ci menace de s'élever au delà de la force que le cœur peut déployer. E. Cyon prétend avoir trouvé récemment (1867), sur le lapin, ce nerf fort remarquable, qu'il nomme dépresseur de la circulation. Après l'avoir coupé, Cyon s'aperçut que la galvanisation du bout périphérique était sans effet sur la circulation, tandis que la galvanisation du bout central était suivie d'un ralentissement des battements du cœur et d'un abaissement de la tension du sang dans les artères.

Pour le physiologiste russe, les extrémités de ce nerf seraient excitées dans le cœur, et, grâce à lui, cet organe serait capable de régler lui-même les résistances

CŒUR (piiYsroLOGiE). 571

qu'il a à vaincre par sa contraction. Ainsi, quand la tension sanguine devient trop considérable dans les gros vaisseaux, le dépresseur est excité, les petits vaisseaux périphériques se dilatent, la tension artérielle diminue et les battements du cœur se ralentissent.

Ces laits ont paru exacts à Ludvvig, Bowditch, Coats, Cl. Bernard, Marey; mais ce dernier s'est élevé contre les conséquences qui en furent déduites. Marey avait établi, depuis 1861, la loi que nous avons déjà fait connaître, à savoir : que toutes choses égales du coté de l'innervation et de la force du cœur, la fréquence des battements de cet organe est en raison inverse de la pression du sang artériel. Par conséquent, le nombre des battements devra augmenter quand la tension baissera, diminuer qu^nd la tension s'élèvera. Cette loi fut contestée par Ludwig, Tbiry et Cyon, qui prétendaient qu'il y a une diminution dans la fréquence du pouls lorsque le cœur éprouve moins de peine à se vider.

Bernstein a cru que ces deux propositions étaient trop absolues, et qu'elles étaient vraies ou fausses suivant les cas. Celle de Mirey serait vraie si les fonctions du pneumogastrique sont conservées; celle de Ludwig serait aussi vraie si les pneumogastriques sont détruits.

Marey s'est attaché à démontrer l'exactitude absolue de sa loi en enregistrant les pulsations d'un cœur arraché de l'économie, soumis à la seule influence des ganglions qu'il renferme [voij. t. XII, p. 441, Modifications du cardiographe manomélriqiie de Ludiuig et Cyon). En agissant sur un cœur de tortue terrestre, il vit que toutes les fois qu'on faisait monter la pression du sang dans les appal'eils qui représentaient les artères, les mouvements se ralentissaient ; qu'ils devenaient, au contraire, plus nombreux, quand on faisait baisser la pression [Comptes rendus de V Académie des sciences, 1875).

La loi étant pai'faitement établie, Marey répéta les expériences de Cyon sur le nerf dépresseur du lapin. Les tracés qu'il obtint lui montrèrent que le })remier résultat de l'excitation de ce nerf était un ralentissement des battements du cœur. Cet organe a donc été primitivement impressionné; son ralentissement amène ensuite, conséquence toute naturelle, un abaissement de la tension artérielle.

Le nerf de Cyon ne produirait donc pas les effets d'un véritable nerf dépresseur, car un véritable dépresseur devrait diminuer la tension artérielle et augmenter la iiéquence des battements. Aussi Marey croit-il que l'excitation du nerf dépresseur produit une action réflexe du pneumogastrique, dont l'influence modératrice sur le cœur est parfaitement connue et non pas un relâchement des vaisseaux périphériques. Cependant E. Cyon avait, ep quelque sorte, répondu à cette objection, en excitant le bout central du nerf dépresseur, après avoir sectionné tous les filets nerveux qui accompagnent les vaisseaux du cou. Dans trois expériences, il aurait obtenu encore une diminution de la tension sanguine sans ralentissement du cœur. Il est vrai que, dans l'une des expériences, l'auteur reconnaît qu'il avait négligé quelques filets nerveux. On peut se demander, avec Marey, •s'il n'en a pas été ainsi dans les deux autres cas.

La question du nerf déprosseur est donc, en quelque sorte, toujours pendante. ■Quoi qu'il en soit, si le nerf de Cyon ne détermine pas la dilatation des vaisseaux périphériques, autrement dit, s'il ne produit pas primitivement l'abaissement de la tension artérielle, ce n'en est pas moins un nert centripète du cœur, dont l'excitation ralentit cet organe en vertu d'un réflexe qui agit sur les racines des .pneumogastriques.

Ô72 CŒUR (physiologie).

F. Grand sympalhieiue . Le cœur possède aussi des rapports avec le grand synipatliiquc. En présence des difficiillés que l'on rcuconlrait à découvrir le principe des mouvements du cœur, quelques pliysiologistes se sont rejetés aussi du coté ce ce nerf et ont visé surtout ses ganglions, qu'ils ont considérés comme les centres des contractions rhythmi([ues du muscle cardiaque.

Procliaska, le premier, attribua aux ganglions du grand sympathique (cervicauv ou autres) la production de la force nerveuse qui entretient les contractions du cœur.

Cette opinion fut défendue ensuite par Breschct et Lallemand, qui croyaicnf. avoir remarqué un développement extraordinaire des ganglions du grand sympathique chez des monstres amyencéphales dont les mouvements du cœur avaient persisté malgré l'absence de l'axe nerveux spinal. De llumboldt, Durdach, Vierordt, ctc , avaient ranimé ou précipité les systoles en galvanisant ou en excitant par des moyens chimiques les nerfs cardiaques ou les hlets cervicaux du sympathique. Brachet surtout a défendu la Ihèsc de Prochaska à deux reprises différentes. Dans un premier travail, ce physiologiste avança (juc la section do tous les nerfs ganglionnaires qui se rendent au cœur détermine l'arrêt immédiat de cet organe. D'où il conclut que les ganglions cervicaux inférieurs étaient les agents indispensables des contractions du ca^ur. Cette assertion fut contredite par les expériences de Urachct même, dans lesquels il vit les mouvements du cœur, d'abord irréguliers, se régulariser ensuite peu ù peu. Elle fut également combattue par Milnc-Edwards et Vavasseur qui n'obtinrent jamais l'aiTèt immédiat annoncé par Brachet.

Dans un second travail, le même physiologiste annonça (pi'après de nombreuses tentatives infructueuses, il avait réussi à exciser sur un dogue le ganglion cardiaque ou de Wrisberg; qu'après cette ablation, le cœur cessa de battre, l'animal se raidit convulsivement et périt. 11 répéta cette expérience sur des lapins avec un plein succès.

L'ablation du ganglion cardiaque est une opération fort délicate, dont le résultat parut suspect aux physiologistes. Les manœuvres auxquelles Brachet dut se livrer pour faire ses expériences étaient plus que sufdsantes pour entrauieila mort de ses animaux. Longet cherchant à s'éclairer sur les expériences du physiologiste lyonnais, excisa le cœur d'un chien vivant, racla la base de la portion ventriculairc de l'organe, de façon à détruire complètement le plexus ganglionnaire situé dans ce point : « En pareil cas, dit Longet, j'ai toujours vu les batteirients du cœur persister pendant un temps variable suivant l'âge de l'animal. »

Le ganglion cardiaque , pas plus que les ganglions cervicaux , n'est le centre d'où émane exclusiveiueut la force qui préside aux systoles du cœur. Mais ces organes exercent une certaine influence qu'ils puisent dans la moelle épinière ou dont ils sont les agents. Ils les transmettent au cœur, par leurs propres ramifications ou par les nerfs cérébro-spinaux. Ainsi, nous avons fait connaître les expériences positives de llumboldt, Burdach, Vierordt, etc., nous ajouterons que Brown-Séquard a observé que l'écrasement des ganglions seniilunaires peut arrêter les battements du cœur. Les pneumogastriques sont, dans ce cas, les organes qui transmettent l'excitation, car, après la section de ces nerfs, l'écrasement des ganglions semi-lunaires ne produit \An% d'effet suspensif. C'est h. une cause de ce genre que ce physiologiste rattache les cas de mort subite qui surviennent à la suite d'un choc violent sur le ventre ou de l'ingestion d'une grande quantité d'eau froide.

CŒUR (i'iivsiologie). ')73

Rcsuiné. L'iunucncc du système nerveux sur les mouvements du cœur est encore mystérieuse. Dans tous les cas, les discussions auxquelles nous nous sommes livré prouvent surabondamment que le système nerveux joue un rôle important dans la physiologie du cœur, et que la théorie liallcriennc est insuffisante à expliquer tout ce que l'on sait aujourd'iuii sur cette partie de la circulation. Mais elles prouvent aussi que les physiologistes étaient dans l'erreur, (juand ils cherchaient à localiser dan^ telle ou telle région des centres nerveux le principe de l'activité du cœur.

Le cœur bat, probablement parce qu'il possède en lui-même des ganglions «jiii excitent ses fibres musculaires. Ces ganglions, à leur tour, sont excités par le contact du sang auquel toutes les parties du système nerveux empruntent leur excitabilité. Us sont encore impressionnés par des influences diverses qui ont leur point de départ dans les organes sensibles ou à la surface interne du cœur, et qui leur arrivent directement ou par l'intermédiaire de l'axe cérébro-spmal et du système ganglionnaire. Ces influences sont tantôt excito-motrices, tantôt bridantes ou modératrices. Enfin le cœur, en tant que muscle, peut modifier son rhythme selon les résistances qu'il rencontre dans le système vasculaire général. C'est tout ce que l'on peut dire aujourd'hui sur cette partie de la physiologie du cœur qui réclame encore de nombreuses et minutieuses recherches.

5" Du CœUU ET DR LA. CIUCUI,ATIO.\ CAUDUQUE DANS I.A SKP.IE ANIMALE. Envisagé dans la série animale, le cœur présente des modifications profondes liées en grande partie à la manière dont s'opère la respiration. Chez les vertébrés, le cœur est tantôt double, tantôt simple; enfin, il peut tenir le milieu entre ces deux états extrêmes. Chez les invertébrés, le cœur est toujours simple, aovlique ou pulmonaire, et réduit souvent à la disposition lapins élémenlaire, celle d'un lube contractile. {Voij. aussi les généralités sur la Circulation, t. Wll, p. 59i). 1" Mammifères. Leur cœur est toujours double et les cavités droites parfaitement indépendantes des cavités gauches après la naissance. Comparé au cœur (le l'homme, le cœur des mammifères les plus communs n'offre que des différences légères portant sur la forme, le volume relatif des parties et la situation.

C'est ainsi que dans le cheval ci le hœuf, qui ont servi fréquemment pour établir la physiologie du cœur, cet organe figure un cône beaucoup plus aigu que <lans l'homme ; les oreillettes sont proportionnellement aux ventricules moins développées que dans notre espèce. De plus, suspendu dans le plan médian, de haut en bas et d'avant en arrière, le cœur de ces animaux s'est étalé danslesen (Je l'aplatissement de la poitrine, de sorte que la face antérieure de notre cœur devient la ûice gauche, et la face postérieure devient la face droite.

Chez ces animaux, le cœur n'a pour ainsi dire aucun rapport avec le dia- ])hragme. Il est recouvert sur ces deux faces par le poumon ; mais ces organes sontéchancrés sur leurs bords, de sorte que le cœur touche les parois thoraci- <|ues par deux surfaces circonscrites (celle du côté gauche étant la plus grande), qui répondent au quatrième espace intercostal.

Le nombre des orifices veineux pulmonaires est ordinairement de huit ; mais le calibre et le nombre de ces orifices sont variables. La fosse ovale est profonde cl oblique dans le cheval; presque plane dans les ruminants.

Enfin, à la base des ventricules du bœuf, on trouve deux noyaux calcifiés appelés os du cœur : l'un {grand os) est situé sur l'adossement des zones auriculovcntriculaires et de la zone aortique ; l'autre {petit os) sur l'origine du sillon ven- Iriculairc de la face cauche.

374 Cuiim |i'insioLOGiF. j.

Le cœur du chien ot, du rhat est ovoïde, couché sur la face supérieure du sternum et en rapport par sa pointe mousse avec le diaphragme. 11 est recouvert plus complètement par le poumon que chez les grands quadrupèdes.

Par sa forme, le cœur du porc ressemble à celui du cheval ; mais par sa position, il tient le milieu entre celui des solipèdes et celui des carnassiers; sa pointe se met au contact du diaphragme.

2" Oiseaux. Situé sur la ligne médiane, à l'entrée de ]a poitrine, le cœur des oiseaux n'eu est pas moins fortement incliné en bas et en arrière,' de telle sorte qu'il vient au contact du foie qui olfre même une excavation pour le recevoir.

La forme des ventricules est celle d'un cône aigu dont la base est surmontée d'une masse auriculaire moins distincte que dans les mammifères. L'oreillette droite présente l'embouchure de deux veines caves antérieures. L'oreillette gauche possède un diverticulura où se terminent les veines pulmonaires. Le ventricule droit est tellement incurvé, qu'il enveloppe en quelque sorte le ventricule gauche. Il se fait encore remarquer par une valvule auriculo-ventriculaire musculeuse, dépomnue de cordages tendineux, attachée par son bord supérieur sur la paroi interne du ventricule. Quand celui-ci se contracte, le sang s'engage sous cette valvule, qui, soulevée, vient fermer l'entrée de l'oreillette.

3" Reptiles. On peut dire que chez les vertébrés à sang froid, le cœur est à trois loges : deux oreillettes et un ventricule, seulement, la manière dont les ventricules se confondent en une seule cavité varie notablement suivant les ordres. {Voy. t. XVII, p. 398).

4° Batraciens. Le cœur de ces animaux est à trois loges ; son ventricule est quelquefois divisé par une cloison rudimcntaire ; cette dernière est suivie d'un canal renflé, contractile qu'on appelle bulbe de l'aorte. Le bulbe aortique chez la grenouille et le crapaud, est partagé ijicomplétcment en deux canaux par des lamelles qui marchent l'une vers l'autre sans se rencontrer. {Voij. t. XVII,. p. 596 et sequenles).

Chez les Batraciens aussi, la circulation est donc double et incomplète, mais le mélange des deux sangs se fait toujours dans le cœur.

Ces animaux présentent des cœurs accessoires dispersés sur le trajet des grosses veines et dont les battements sont indépendants du principal. L'existence de ces veines pulsatiles avait été entrevue par Haller, Spallanzani, et nettement prouvée par Flourens et Hyrtl.

5° Poissons. Leur cœur est simple et pulmonaire. Situé sous les arcs branchiaux, séparé de l'abdomen par une sorte de diaphragme, il se compose : 1" D'une oreillette qui reçoit le sang d'un sinus veineux qui l'a précédé; 2" d'un ventricule à parois épaisses placé au-dessous de l'oreillette. Ce compartiment chasse le sang dans une artère pulmonaire, dilatée et contractile (bulbe), qui le transmet aux vaisseaux des branchies. Après s'être converti en sang artériel dans ces organes, le liquide nutritif se rassemble dans une grosse artère dorsal d'où naissent les artères de toute l'économie.

Le volume du cœiu" des poissons est en rapport avec l'énergie de leurs mouvements.

Ainsi, chez les poissons volants, le cœur représente à peu près -^-^ du poids du corps, tandis que chez les cyprins il n'en représente que ^ environ. Les poissons posséderaient aussi des cœurs accessoires à l'origine des vaisseaux branchiaux.

6° Mollusques. Chez les animaux de cette classe le cœur olfre des modifications assez importantes selon l'ordre auquel ils appartiennent.

CŒUR (physiologie). 575

Quelquefois très-simple, comme sur les Dentales, le cœur est remplace par la portion terminale du tube digestif. Le rectum traverse un réservoir sanguin et, par les mouvements pulsatiles dont il est doué, il agit sur le liquide qui remplit le réservoir et le met de la sorte en circulation. Mais habituellement, chez les Acéphales, le cœur se compose d'une oreillette et d'un ventricule placés sur le trajet du sang artériel. Le cœur peut être dédoublé par le rectum qui passe à sa surface ; le plus souvent il est traversé par ce conduit. Sa position varie peu ; il est ordinairement situé sur la charnière dans une poche péricardique; chez l'huître, on le trouve au bord du muscle adducteur.

Dans les Gastéropodes, le cœur n'est jamais traversé par le rectum ; il est toujours placé dans la région dorsale de l'abdomen, mais tantôt du côté droit, tantôt du côté gauche selon la place du poumon ou des branchies.

Le cœur des Ptéropodes, toujours simple, est situé vers la partie postérieure 'iu dos. On a cru, mais à tort, que sa cavité péricardique communiquait avec l'extérieur.

Dans tous les groupes que nous venons d'étudier, les veines ne se jettent p?>s toutes dans l'appareil respiratoire ; quelques-unes vont rejoindre directement le cœur ; de sorte que, chez les mollusques, le cœur est simple et la circulation incomplète, bien que l'organe moteur du sang soit placé à la sortie de l'appareil respiratoire.

Cette imperfection n'existe pas dans \cs Céphalopodes . Ces animaux possèdent un cœur artériel et des cœurs veineux. Le premier situé au fond du sac viscéral, sur la ligne médiane, se compose d'une oreillette petite et d'un ventricule volumineux. Ce cœur reçoit le sang qui revient des branchies et le pousse dans l'aorte. Les cœurs veineux sont deux sacs contractiles brunâtres situés à la base des branchies et qui poussent le sang à l'intérieur de ces organes. Tout le sang des Céphalopodes passe donc à travers l'appareil respiratoire; par conséquent, chez eux, la circulation est complète.

7" Crustacés et Arachnides. On s'est demandé longtemps si le cœur de ces animaux est artériel ou pulmonaire. Les travaux de Milne-Edwards et Audouin ont iixé la science sur ce point, en ce qui concerne les crustacés; ceux de Léon Dufour, Blanchard, en ce qui regarde les arachnides.

Le cœur dans ces deux classes est artériel. 11 se compose d'une seule poche placée dans le thorax, chez les ordres les plus élevés, étendue le long du thorax et de l'abdomen, chez les ordres les plus dégradés. Cette poche peut se rétrécir et se dilater, grâce à des fibres charnues qui se terminent dans ses parois et qui vont prendre un point d'appui sur les parties voisines.

Ce cœur est percé d'orifices et plonge dans le sang qui remplit une poche péricardique sur laquelle s'ouvrent les veines branchio ou pneumo-cardiaques. Sa. cavité communique avec le système artériel.

Ici, par conséquent, pas d'oreillette; le cœur se charge par l'aspiration qu'il exerce sur le lifjuiae qui remplit le péricarde. On voit, en résumé, que le cœur des crustacés et des arachnides agit comme une pompe aspirante et foulante.

8° Insectes. Le cœur des insectes rappelle celui des arachnides dégradés. C'est un vaisseau pulsatile [vaisseau doi^sal) qui s'étend tout le long de la ligne médiane du dos. 11 comprend une partie antérieure, non contractile, et une partie postérieure animée de mouvements intermittents.

Cette partie est divisée en sept, quatre ou deux segments par des rétrécissements munis de valvules qui s'ouvrent d'avrière en avant. Chaque segment est

376 CŒUH (bibliographie).

percé, en outre, de deux ouvertures latérales s'ouvrant de dehors eu dedans; il est aussi pourvu d'une paire de lames triangulaires (ailes du cœur) qui le rattache aux téguments. Enfin, cet organe est entouré par un réservoir péricardiqiie qui adhère sur la ligne médiane de sa face supérieure et de sa face inférieure, et dans lequel le liquide nutritif se répand.

Le sang est mis en mouvement, dans cet appareil, par un mécanisme analogue à celui que nous avons décrit chez les crustacés et les arachnides.

9° Annélides. Le cœur de ces animaux est remplacé par un ou plusieurs vaisseaux pulsatilcs qui chassent le sang tantôt dans un sens, tantôt dans un sens opposé. Chez les annélides supérieurs, les hirudinées, par exemple, les vaisseaux contractiles forment trois systèmes : un système cutané latéral, un système dorsal on sus-intestinal et un système abdominal ; ce dernier embrasse la chaîne ganglionnaire. Dans quelques espèces (neplielis bioculata), le vaisseau supérieur présente des étranglements successifs, munis de valvules coniques qui règlent la marche du sang. Mais, chez les annélides inférieurs, on ne trouve qu'un vaisseau pulsatile supérieur et un vaisseau central.

10" Zoophytes. Les zoophytes les plus dégradés n'ont pas trace d'appareil circulatoire (spongiaires) ; les gaz et les fluides sont absorbés par les téguments et imbibent toute la masse du corps. Lorsque l'appareil circulatoire apparaît, il communique avec l'estomac et la circulation se fait dans ces canaux sous l'iuilucnce de cils vibratiles qui fouettent le liquide nutritif (acalèphes). Dans les Échinodermes, l'appareil circulatoire est représenté par un assez grand nombre de vaisseaux régulièrement disposés, à l'intérieur desquels le sang forme uu double courant, grâce à l'action des cils vibratiles dont ils sont garnis. Sur plusieurs espèces appartenant aux astéroïdes ou aux crinoïdes, on croyait avoir trouvé un véritable cœur. Ed. Perrier vient de démontrer, par des recherche? sur les Écliinoiden et les Spantaç/oïdes, que ce prétendu cœur n'est qu'une glande dont le produit est versé dans une cavité tubulaire située au-dessous du canal du sable.

D'après ce rapide exposé, on voit que le cœur, considéré comme organe central de la circulation, n'appartient pas à tous les animaux. Lorsqu'il n'existe pas, il est remplacé par des cils vibratiles, par des vaisseaux pulsatiles. Quant aux dispositions qu'il offre dans les vertébrés à sang froid et dans les mollusques,.on ne peut s'empêcher de remarquer qu'elles correspondent aux divers états transitoires sous lesquels se présente le cœur des vertébrés à sang chaud pendant leur développement fœtal. Ce n'est donc pas sans raison que l'on a pu dire que le cœ.ur d'un mammifère avait été successivement, un cœur de mollusque, un cœur de poisson, un cœur de reptile, avant d'èti'e un cœur de vertébré à sang chaud. Chauveau et Arloikg.

Biduoceaphie. — Il est impossible de citer tous les auteurs qui se sont occupés de l'anatomie et de la physiologie du cœur. Du reste, beaucoup de travaux se rattachent à la fois à la circulation sanguine et au jeu du cœur. Aussi renvoyons-nous à la partie bibliogiaphique du mot Circulation, ainsi qu'au mot Caiuhographie. — Hippocrate. Traité du cœur, éd. Liitré, t. IX. — Galiex'. De usu partium, Lib. XV. — Piccolomini. Anato7nicœ prœlectiones, 1S80. — IIabvey. Exercitat. anat. de tnotii cordis, cap. iv, 1628. — Riolan. Opéra analomica, 1049.

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CnAUVE.\u et Arloikc.

§ II. Patholog;ic médicale. Cet article ne comprendra pas toute la pathologie cai'diaque, précisément à cause de la forme de l'ouvrage dont il fait partie; laquelle exige que les affections primitives et autonomes, soient mises au rang <iuc leur impose l'ordre alphabétique. Telles sont ï endocardite, la péricardite, qui paraîtront dans la suite ; la cardite et VasystoUe, déjà publiées. Cette dernière aurait trouvé sa place naturelle dans le chapitre consacré à la pathologie générale; mais, de la sorte, son importance etit été amoindrie. Pour la mettre sulfisammeut en relief, il a paru nécessaire de l'isoler. — Ici, nous allons étudier successivement et dans leur ordre d'énuraératiou :

GŒUR (paiiioi.ogie). 385

\" L'historique.

2" La pathologie générale.

3° L'hypertrophie.

A" La dilatation.

5° Les atrophies.

■6** Les ruptures.

7" Les anévrysmes partiels.

•8" Les concrétions ou thromboses.

9" Les lésions valvulaires et d'orifices.

10" Les néoplasmes.

11" Les entozoaires.

Historique. La connaissance des maladies du cœur est moderne, comme il est aisé de le constater en parcourant les livres de l'antiquité consacrés à la médecine. Cela pai'ait surprenant, car d'autres affections, d'une moindre importance, y sont étudiées, d'une façon parfois très-remarquable. A cela l'on ne peut trouver qu'une explication; c'est que, pour les anciens, le cœur était un organe sacré, qu'ils n'osaient toucher ni étudier. Lorsqu'ils l'interrogeaient, c'était pour lui demander des oracles. Platon enseignait qu'il a les privilèges de l'intelligence humaine, et qu'étant le principe des sentiments et des passions, il partage avec l'àme l'empire du corps. Placé dans la poitrine comme en une citadelle, il y maintient la colère et le courage. L'âme est-elle en proie à une agitation passionnelle, le corps est-il blessé par un objet extérieur; bien vite le cœur se porte à leur secours et rétablit l'ordre troublé. Ce travail, il est vrai, le dessèche, mais les boissons et le poumon sont là, qui le rafraîchissent et l'empêchent de souffrir.

Arétée, qui nous a laissé de quelques maladies des descriptions admirables, n'était pas beaucoup plus avancé que Platon. Imbu des principes de l'école pneumatique, il faisait du cœur le foyer de la force vitale et de l'âme, le réservoir du pneuma et des états morbides qui en procèdent; mais il n'admettait pas qu'un organe aussi haut placé, put être malade lui-même.

Hippocrate ne s'est probablement pas occupé de la pathologie cardiaque. Les rares détails y ayant trait, que l'on trouve dans son œuvi-e, ne lui appartiendraient pas, au dire de Plutarque, cité par Sénac ; et devraient être attribués à ju platonicien.

Même au temps d'Érasistrate et d'Asclépiade, ce que l'on savait du cœur, avait si peu de précision, que le mot Cardia servait à désigner tout à la fois, le cœur et l'estomac, sans doute à cause du voisinage de ces deux viscères, séparés seulement par le diaphragme ; et il semble que cette confusion se soit perpétuée jusqu'à nous, et que l'on en trouve comme une trace, dans ia locution mal de «œwr, indifféremment employée, comme on le sait, pour exprimer un trouble gastrique passager, et l'état de malaise qui fait craindre la syncope.

Sans pouvoir dire quels furent les premiers observateurs du cœur malade, signalons Galien comme ayant entrevu la péricardite; non sur l'homme, car plein de respect pour les préceptes religieux de son époque, il s'abstenait de faire des nécropsies de cadavres humains; mais sur un singe mort de consomption et sur un coq, dont il trouva la poche péricardique distendue par une quantité considérable de liquide. 11 se demanda si une semblable lésion ne pouvait se développer chez l'homme et empêcher le soulèvement du cœur. Durant plusieurs siècles, on se contenta de copier Galien ou de le commenter ; et ce

584 CŒUR (pathologie).

ne fut qu'à l'époque florissante de l'École arabe que parurent quelques observations originales sur les affections cardiaques. Rbazès pensait qu'elles étaient engendrées par le cliaud et le froid, le sec et l'humide, ou par toute autre cause, capable d'exciter trop ou trop peu les mouvements du viscère, dont il signale la purulence et les ulcérations. Au douzième siècle, Avenzoar, le plus illustre des représentants d'une famille de médecins de Séville, consacre aux maladies du cœur le XII" Traité de son /" Livre. La pathologie générale y est étudiée, ainsi que les palpitations, la péricardite, avec production de pus et de liiusses membranes, et les effets salutaires des saignées copieuses contre ces divers états morbides. — Puis trois cents ans s'écoulent sans progrès ; et c'est seulement à la lin du quinzième siècle, qu'à Florence, l'un des fondateurs de l'anatomie pathologique, Antoine Benivieui, recueille d'intéressantes observations de maladies du cœur. A son exemple, les médecins, laissant de côté la tradition, observent et consignent par écrit les résultats de leurs études. Tel sont Nicolas Massa, qui, à Venise, parle d'un cas d'hypertrophie consi'l érable; Rota, Rondelet, Marcel Donat, Sclicnck, Pierre Forest, Ilouillier et Vésale. Ce dernier note une atrophie du ventricule gauche, et remarque la coïncidence de la gangrène ies extrémité savec les maladies du cœur. A peu près à la même époque, Salio Diverso, de Faenza, étudiait, avec une remarquable sagacité, la péricardite et les concrétions polypiformcs. Au commencement du dix-septième siècle, Guillaume Bâillon, doyen de la Faculté de Paris, appliquait pour la première fois le terme d'anévrysme aux dilatations cardiaques.

Malgré ce retour des médecins à l'observation personnelle, les progrès étaient lents. En l'absence de saines notions d'anatomie et de physiologie, les faits restaient sans lien. Les travaux de Scrvet (1553), de Césalpin (1571) et surtout la grande découverte de llarvey (1G19-I628), marquent une ère nouvelle dans l'histoire du cœur. Toutefois, la pathologie fut momentanément négligée; et l'on continua à enregistrer les faits curieux, sans les comparer. La clinique, telle que nous la comprenons aujourd'hui, n'avait à cette époque, qu'un intérêt secondaire, et l'on s'attachait d'une manière à peu près exclusive à l'anatomie pathologique. Ainsi Zacutus Lusitanus, comme il nous l'appi'end lui-même, put voir successivement trois malades, atteints de fièvre, de palpitations et de syncopes, succomber à cette série de désordres, sans soupçonner, durant leur vie, qu'ils pussent être atteints du même mal. L'autopsie seule lui révéla, dans les trois cas, l'existence d'une péricardite.

En 1669, Richard Lower, dans un traité du cœur, surtout consacré à la physiologie, émet une théorie des épanchements séreux par obstacle à la circulation des veines, et fait des remarques judicieuses sur les effets des collections liquides du péricarde. — Au commencement du siècle dernier parurent trois œuvres importantes : l'étude de Malpighi, Sur les polypes du cœur et des gros vaisseaux; le livre posthume de Lancisi : De motu cordis et anevrysmatibus Rome, 1828; et le Traité de la sti^ucture du cœur de Vieussens. Ce dernier contient, entr'autres choses intéressantes, l'affirmation de la nature inflammatoire de la péricardite ; un cas de rétrécissement mitral suivi de l'éflexions trèsjustes sur les conséquences de cette lésion; et l'histoire d'un malade qui, atteint d'une induration des valvTiles aortiques, avait un pouls dont les qualités, tout à fait inusitées, se rapportent à celles signalées, un siècle et demi plus tard, par Corrigan, comme caractérisant la maladie qui porte aujourd'hui sou

nom.

CŒUR (pathologie). 585

A peu près ù la même époque, Valsalva qui avait suivi les leçons de Walpi^hi, et qui fut le maître de .Morgagui, recueillail, sur les aflcclious cardiaques, un grand nombre d'observations, plus lard reproduites par son disciple; et il instituait, avec Albertini, pour le traitement des anévrysmes, une méthode qui fut longtemps la règle des médecins.

En 1746, Trécourl, à l'ijùpilal militaire de Rocroy, observait une péricardile épidémique.

Le premier livre où les maladies cardiaques sont étudiées méthodiquement, est celui de Sénac. 11 parut en 1719 et l'orme la YI'' partie du Traité delà siruclure du cœur. Après (pielques considérations générales sur l'étiolo'^ie, le diagnostic cl le trailemcnl; sujets qui jusque là n'avaient pas élé abordés, l'auteur l'ait l'histoire de chaque affection eu particulier et commence par celles du péricarde, dont les malformations, les blessures et les épanchements sont successivement étudiés. 11 s'occupe ensuite des ossifications valvulaires et pariétales, des blessures et des polypes. L'a des chapitres les plus intéressants est le VIIF, qui a pour titre : Du volume du cœur augmenté ou diminué. On y trouve une étiologie conq)lète des dilatatious cardiaques et l'indication de quelques signes qui peuvent encore aujourd'hui servir au diagnostic. Les articles consacrés aux palpilations et ù la sijncope méritent aussi d'être sigualés; mais tout ce qui a tiait à la thérapeutique est déplorable; il n'y est parlé que de saignées et de purgatifs. En sonmie, cet ouvrage renferme beaucoup d'erreurs et de choses inutiles, beaucoup d'hypothèses que l'expérience n'a pas vérifiées; surtout il est très-incomplet; mais il a riuconlcstablc mérite de présenter, pour la première fois, les affections du cœur, dans un ordre que l'on suit encore aujourd'hui, et d'initier à leur étiologie et à leur séméiolo"ie.

Morgagni dans sou grand ouvrage (I7G2), consacre les XVh, XV 11" et A'17//'' Lettres aux alfections des organes circulatoires. C'est une mine d'observations variées et de remarques sagaces. La physiologie pathologique de l'insullisance des valvules de l'aorte s'y tiouve presque tout entière ; et aucun auteur n'a aussi pertinemment parlé de la mort subite dans les maladies du cœur.

Eu 1765, Aveiibrugger découvre la percussion, et il l'applique utilement au diagnostic de quelques maladies du cœur, il constate que la matité sous-sternalc, duc à la présence de ce viscère, augmente lorsque les cavités se dilatent et lorsqu'une coUccliou aqueuse ou purulente se l'ait dans le péricarde. « Dans l'anév-rysme, dit-il, le cœur peut prendre un volume considérable, et alors le caractère pathognomonique est un sou exactement semblable à celui d'un morceau de chair que l'on frappe. )i

Nous arrivons à Corvisart. 11 avait traduit les ^p/ioi'jsmes d'Avenbrugger; et Ilichat venait de publier ses recherches sur l'anatomie et la physiologie. Faisant servir ces puissants moyens à ses études cliniques et anatomo-pathologiqucs, il composa son Essai sur les inaladies et les lésions organiques du cœur et des gros vaisseaux, qui laisse si loin derrière lui tous les traités antérieurs et qui, sur quelques points, n'a pas encore été dépassé (1806). Il entre en matière par quelques considérations générales, qui prouvent combien justes et étendues étaient ses idées sur la pathologie du cœur. Puis il s'occupe des alfections du péricarde, et, à propos de son iudammation, il signale l'inlluence étiologique de la goutte et du rhumatisme. 11 décrit son hydropisie, ses adhérences et les plaques laiteuses. Dans un autre groupe, il étudie les maladies du muscle proprement dit; c'est là, sans contredit, la partie capitale du livre. A propos des DicT. eî;c. XYIII. 25

auévrysmes ou dilatations, il montre, avec une admirable netteté, l'iiifluciice considérable qu'exercent sur leur* genèse, les lésions des valvules, des orifices, et les maladies pulmonaires. C'est dans ces pages, trop oubliées de nos jours, qu'il faut encore étudier cette pathogénie. L'n troisième groupe est consacré aux affections des parties fibreuses et tendineuses du centre circulatoire. Il y est dit que les tissus fibro-séreux des orifices et des valvules sont ceux que les causes morbifiques atteignent le plus souvent, et qu'on les trouve altérés dans presque toutes les maladies organiques. L'étiologie, le pronostic et le traitement sont exposés avec un grand soin; mais le diagnostic laisse beaucoup à désirer, et c'est par la f[ue l'œuvre de Corvisart reste incomplète.

En 1809, un médecin écossais, Allan Burns, publia d'intéressantes observations sur les maladies du cœur.

Le livre de Testa, qui parut quelques années après, à Bologne (1811), écrit dans un style diffus, plein de hors-d'œuvre et de longueurs, est très-inférieur à celui de Corvisart ; toutefois, l'on y trouve des observations originales et un chapitre qui mérite d'être signalé, ne fût-ce que pour son titre : Du pouls comme signe des maladies du cœur. L'ouvrage de Kreysig parut à Berlin en 181 G.

En 1820, un médecin par intérim de l'hôpital Cochin, Guilbert, publiait la deuxième édition de son traité de la goutte et des maladies goutteuses, et y annexait une traduction des Recherches de James Johnson, sur la palliolvgie tl le traitement du rhumatisme. Cet opuscule, fort peu connu, est pourtant digne de l'être; car ou y trouve énoncé, en termes très-nets, un fait pathologique capital ; celui dehmétastase du rliumalisme sur le cœur. Johnson ne s'attribue pas le mérite de cette découverte, qu'il rapporte surtout à Baillie et à Odier (de Genève). Ce dernier avait expressément signalé, entre les phénomènes du rhumatisme aigu, une affection du cœur qui, fréquemment, dégénère en maladie chronique, etdout les traits les plus saillants sont une fièvre hectique de la région cardiaque, la fréquence et l'irrégularité du pouls, l'oppression, la toux, et souvent des enflures œdémateuses. INon content de cette citation, Johnson rapporte à l'appui du fait qu'il éjionce un grand nombre d'observations empruntées à des médecins anglais; et il termine en disant qu'il croit avoir levé tous les doutes au sujet de l'existence de la métastase rhumatismale sur l'organe central de la circulation, et démontré que sa fréquence s'est augmentée dans ces derniers temps, qu'elle augmente encore aujourd'hui et qu'elle mérite d'être scrupuleusement étudiée.

Au moment où nous sommes arrivés, de grands progrès ont été réalisés dans la connaissance des affections cardiaques. On connaît désormais l'importance du pouls, de la palpation, de la dyspnée, des syncopes et de l'œdème, et l'on sait percuter la région précordiale. Mais ces précieux moyens restent encore insuffisants pour la solution du problème clinique, et tous les jours les affections du cœur sont confondues entre elles et avec celles des organes voisins. C'est l'auscultation qui met fin à ces incertitudes ; c'est elle qui fait la lumière sur les maladies du cœur comme sur celles du poumon.

Un passage de Corvisart autorise à penser que les battements du centre circulatoire avaient été déjà perçus, mais à distance : « Quelques auteurs, dit-il, assurent avoir entendu, dans certaines maladies du cœur, le bruit produit par les battements violents de ce viscère, même à une certaine distance du lit du malade; je n'ai jamais vérifié ces observations, j'ai seulement entendu ces battements en approchant l'oreille de la poitrine du malade. » Si au lieu d'approcher son oreille de la paroi thoracique, Corvisart l'y eut appliquée, qui sait s'il n'eût

CŒUR (pathologie). 387

pas trouvé l'auscultation? Quelques millimètres seulement l'ont séparé de la plus grande découverte médicale du siècle. Cette faible distance, il ne sut pas la li'anchir. Ce fut Laënuec qui appliqua son oreille au thorax, qui écouta et sut entendre presque tout ce que dit le cœur sain ou malade (1819).

Dépuis ce moment, on a prodigieusement écrit sur les maladies du cœur. 11 serait fort inutile d'énumérer tous ces travaux; aussi nous contenteronsnous de signaler ceux qui ont le plus contribué aux progrès de la science. Après avoir mentionné la Clinique médicale de M. Andral et les notes qu'il a mises à la quatrième édition de Laënnec, nous arrivons aux ouvrages de M. Bouillaud. Le premier est celui qu'il publia en 1824 avec Bertin; nous n'eu dirons rien. C'est dans le Traité clinique des maladies du cœur (1855 et 1841) et dans le Traité clinique du rhumatisme articulaire, qu'il faut chercher les importantes découvertes de l'auteur; c'est là qu'il a donné pour la première fois l'histoire de Y endocardite. Si l'on avait déjà parlé de l'infiammalion de la membrane interne du cœur, si même l'on avait entrevu quelques-unes de ses conséquences, il n'en est pas moins vrai que c'est à M. Bouillaud que revient l'honneur d'avoir démontré la fréquence de cet état morbide, d'avoir précisé ses causes et son rôle capital dans la genèse des affections chroniques du centre circulatoire; et l'on peut dire qu'en la faisant connaître sous le nom qu'il lui a si hemeusement imposé et qu'elle porte aujourd'hui, il a marqué, dans l'histoire de la pathologie cardiaque, un moment capital. Quant au fait de la coïncidence des inllammations cardiaques avec le rhumatisme articulaire, tout en reconnaissant que M. Bouillaud a contribué à l'établir par de nombreuses observations; qu'il en a fait une loi peut-être trop absolue ; nous ne pouvons lui en attribuer la paternité, ayant montré que ce fait avait été signalé avant lui, d'une manière catégorique, par divers observateurs.

En 1832, Corrigan publia son mémoire sur l'insuffisance des valvules semilunaires de l'aorte. Antérieurement, l'on avait constaté le fait et surtout les lésions qui s'y rapportent; dès l'année précédente, Hope s'était occupé de la question; et, depuis, on l'a beaucoup étudiée, notamment au point de vue de ses effets ; mais il n'en faut pas moins considérer Cori'igan comme ayant compris, le premier, iju'H s'agissait là d'une affection toute spéciale, qui, par ses signes et ses conséquences, méritait d'être signalée aux cliniciens et d'occuper une place à part, dans les cadres de la nosologie cardiaque.

Les noms de Cruveilher, llope, Latham, Walshe, Bellingham, Skoda, Peacock, Barth et Roger, reviendront trop souvent, dans la suite, pour que nous n'en fassions pas ici une mention spéciale. Ces observateurs, venus après Laënnec, ont demandé à la percussion et à l'auscultation presque tous les éléments du diagnostic, et se sont particulièrement attachés à localiser les lésions. Le soin qu'ils ont mis à cette analyse des détails, leur a fait souvent négliger l'ensemble; et, eomme absorbés par l'étude de l'affection, ils ont méconnu la maladie. Le même reproche ne peut être fait à M. Gendrin, qui, dans ses leçons, malheureusement incomplètes, et parfois surchargées de détails inutiles et de redites, a envisagé les maladies du cœur d'un point de vue élevé. Aussi a-t-il aperçu souvent ce qui avait échappé à ses devanciers.

Stokes également s'est acquis une place éminente parmi les pathologistes, en insistant sur l'importance des altérations du muscle cardiaque, et en montrant les relations qu'elles affectent avec certaines pyrexies. Mais c'est à Beau, surtout, que revient le mérite d'avoir réagi contre lu fâcheuse tendance que nous

5SS CŒUR (PATIIOI.OGIE).

signalions ioiil à l'heure. L'an des promoteurs de la pliysiologie patIiologi<}ue, il !'a appliquée à l'étude des troubles cai'diaqucs; et par ses considérai ions sur YasystoUe, qu'il a fait admirablement connaître, il a donné auv études de la pathologie du cœur, une direction nouvelle et féconde (1855-1856).

L'usage du microscope et l'expérimentation sur les animaux ont permis de pénétrer beaucoup ])lus profondément dans l'étude de la plupart des lésions déjà connues et d'en découvrir de nouvelles. Parmi les premières, il faut citer les inflanunations aiguës et chroniques des meml)ranes , et la transformation ';:raisseuse de la fibre charnue: et au nombre des autres, certaines fbrnies d'atrophie et de myocardite. L'histoire de Vendocardite ulcéreuse et des emjjolies d'origine cardiaque, dont la connaissance est toute léccnte, ont éciairci quelques })oints, restés jusque-là fort obscurs. A ces découvertes sont attachés les noms de Senhouse, Kirkes (1855), Virchow, Rokitanski, {]liarcot, Yulpiaii. Des traités récents, tels que ceux de Bamberger, Friedreich, etc., ont résumé ces nouvelles acquisitions et les ont accrues. — Nous devons une menton spéciale à la Physiologie médicale de la circulation du i-ang de M. Marey (1865), dont plusieurs cliapitres sont consacrés à l'étude sphygmographique des affections du cœur. La méthode et les instruments, dont l'auteur a tiré un si grand parti pour étudier la circulation à l'état normal, sont d'une application moins facile et d'une utilité moins immédiate au lit du malade ; toutefois, leur introduction dans la pratique matque un progrès considérable.

Il eut été facile de citer heaucouj) jilus de noms, et de travaux; mais une pareille accunudalion de renseignements eut fait perdre leur relief aux jalons (|ue nous devions poser pour marquer les époques de progrès; d'ailleurs ils trouveront leur place soit dans le cours même de cet article, soit dans la Bibliograi^hie.

l'U coup d'œil d'ensemble jeté sur l'énuméralion chronologique qui précède nous y fait découvrir un certain nombre de périodes distinctes. La première, dont le début ne peut être précisé, s'étend jusqu'à Galien. C'est la légende du cœur; nous la qualifierons de fahuleme. Puis vient une seconde époque, pauvre de faits, obscure, et où l'on se contente de reproduire et de commenter les idées galéniques. C'est celle de la tradition. Elle finit aux Arabes et aux Arabistes. Ceux-ci préparent l'époque historique, proprement dite, qui, de la Picnaissance, arrive jusqu'à nous. Moins longue que les autres, mais beaucoup plus féconde, tille peut être subdivisée en périodes secondaires. Durant la première, qui s'étend jusqu'au milieu du siècle dernier, les observateurs semblent n'avoir eu d'autre souci que de noter, à titre de curiosités, les faits saillants de leur pratique. Ils comparent peu et ne font pas de synthèse. La seconde, inaugurée par Sénac, est close par Corvisart. Laënnec ouvre la troisième, qui est la nôtre. Ce qui la caractérise, ce sont des notions physiologiques nouvelles, une remarquable sûreté dans le diagnostic, une connaissance jjlus exacte des lésions et une compréhension plus large et plus vraie de la pathologie cardiaque. Aussi doit-on la qualifier de scientifique.

Pathologie générale. En commençant l'histoire de la palholoi^ie cardiaque, marquons bien la distance qui nous sépare des anciens, et disons quelle idée t'oM doit se faire du cœur.

Autrefois, l'on croyait que, dominateur du corps, il pouvait y amener les maladies ou les en détourner, mais que lui-rmème il était à l'abri de leurs atteintes.

CŒUR (pathologie). 589

Aujonrdliui nous disons : Dans le labeur de l'organisme, c'est le cœur qui a la tâche la plus longue et la plus pénible. 11 bat sans trêve et, lorsqu'il s'arrête, la vie est menacée. Loin de commander, il obéit, en toute circonsinnce, aux injonctions les plus dures et les plus soudaines. De tous les cliocs qui nous frappent, il subit le contre-coup; et nulle partie ne peut être malade, sans qu'il n'en soit affecté. Sa fonction même, lui est une source de mal; son propre travail l'altère l\ la longue. Il est usé par la vie, dans un rapport direct avec le nombre des années; et l'on peut dire que, relativement à celui de l'enfant, le cœur du vieillard est toujours malade.

Dans le cœur, il y a deux choses essentielles : un canal et un muscle. Le canal se montre le premier, l'embryogénie nous l'apprend; le muscle ne vient que plus tard, déterminé par le canal, au(picl il est subordonné. En pathologie, l'ordre est le même. Les lésions de canalisation apparaissent les premières et sont les plus fréquentes; celles du muscle se développent plus rarement et, dans un grand nombre de cas, elles sont la conséquence des autres.

En dépit de l'apparente unité de sa masse, et de sa synergie fonctionnelle, le cœur est manifestement double. Il y a deux cœiu's, le gauche et le droit. Leur situation, leur forme, leur volume, leur puissance, leurs relations, le sang qui les traverse, tout est différent. Le gauche, conique, épais, ferme, puissant, traversé par le sang rouge qui est oxygéné et nutritif, est le cœur actif par excellence. Le droit, aplati, mince, souple, mou, eu contact avec le sang noir qui revient des organes et qui va se vivilier dans le poumon; peut, par opposition, être qualifié de passif.

Ces différences, de l'état de santé, sont mises en relief par la maladie; nous allons le constater à chaque pas, dans l'élude des causes, des lésions, et surtout de la pathogénie, dont elles sont connue la clef. Le cœur gauche a donc ses affections, et le cœur droit a les siennes. Il y a pour le cœnr malade, comme pour le cneur sain, deux côtés bien distincts.

Èliolog'œ. Parmi les conditions éliologiques, il en est une qui, jusqu'ici, nous semble avoir été négligée; nous von ons parler de Vâge; et pourtant s'il est un viscère sur lequel les années se marquent par des lésions diverses et successives, comme les périodes même de la vie, c'est sans contredit le cœnr; et le lien chronologique de ses affections n'est autre que révolution organique elle-même. Cette influence se manifeste surtout durant la vie fœtale, et par des altérations particulières, malformations ou autres, réunies en un grou[)C bien circonscrit et qualifiées de congénitales. C'est ainsi que de petites tumeurs valvulaircs, que nous avons appelées hémato-nodules, n'apparaissent que dans les derniers temps de la vie intra-utérine, ou immédiatement après la naissance. Aussi, comme les thromboses du canal artériel, qui sont contemporaines, doiton les mellre sous la dépendance étiologique de l'àge.

Durant toute la première enfance, les affections du cœur sont rares et peu variées; ne différant pas de celles des autres périodes de la vie. C est l'opiinon de M. Ch. West, c'est aussi la nôtre. La péricardite est la plus fréquente. Exceptionnellement elle est congénitale; nous n'eu connaissons qu'un exemple observé par Billard sur un enfant de deux jours. La lésion consistait en des adhérences anciennes. Après la naissance, elle est relativement plus commune. Sur 70IJ autopsies de nouveau-nés, l'auteur que nous venons de citer l'a rencontrée sept fois. Depuis six ans, à l'hospice des Enfants assistés, où il nous a clé donné de faire un nombre considérable d'ouvertures cadavériques, nous

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n'en avons recueilli que 18 cas, dont 10 chez des nouveau-nés proprement dils, et les 8 autres, chez des enfants an-dessous de huit ans. Durant cette même période, nous n'avons pas observé d'endocardite aiguë. Sur 3 malades seulement, le revêtement des cavités gauches était nacré. L'un avait 8 jours, et la lésion, manifestement congénitale, n'existait que sur deux valves de l'aorte et sur la région voisine du ventricule. Les deux autres n'étaient plus des nouveaunés proprement dits.

Dans la seconde enfance, les affections cardiaques deviennent plus fréquentes, et cette augmentation s'accentue encore au moment de l'adolescence et dans la jeunesse. Souvent alors on voit se démasquer les lésions congénitales. — L'âge adulte a ses affections; de plus, les effets de celles contractées antérieurement et longtemps silencieuses, commencent à s'accuser et s'aggravent chaque jour. Le cœur des vieillards, nous l'avons déjà dit, est presque fatalement malade, parce qu'il a travaillé durant de longues années, et souvent avec excès; parce que les autres âges lui ont légué des germes morbides qui vont se développer, ou des affections qui vont s'accroître. C'est, en effet, l'époque oii l'obésité prend des proportions maladives, où l'athéroraese généralise, où l'atrophie est la plus fréquente et la goutle la plus dangereuse ; c'est alors que le cœur, llasque, mou, élargi, incapable de résistance, peut être arrêté ou brisé par une secousse trop forte.

Nous n'avons que peu de chose à dire du sexe. Si, par le fait de leur condition sociale, les femmes sont moins souvent atteintes que les hommes par certaines influences fâcheuses, l'état puerpéral les expose à divers accidents, au nombre desquels nous comptons les formes les plus graves de l'inflammation endocardique.

L'hérédité se manifeste, non par la transmission directe de telle ou telle affection, mais en faisant ressentir aux membres d'une même famille, les effets d'une même diathèse. Le fils n'hérite pas de l'endocardite de son père, mais d'une disposition rhumatismale qui, chez lui, pourra provoquer l'inflammation de l'endocarde.

Passant aux choses non naturelles, comme on disait autrefois, nous trouvons d'abord l'air, ou, pour mieux dire, l'action atmosphérique, à laquelle on doit rapporter le refroidissement et l'humidité; — l'alimentation qui, trop abondante ou tiop azotée, amène, chez certains individus prédisposés, une obésité générale, et partant celle du cœur; et qui favorise le développement de la goutte, surtout lorsqu'elle se joint à une vie sédentaire; — l'exercice, dont la privation est un mal, mais qui ne doit être ni violent, ni trop prolongé, ni brusque, comme le sont la course rapide, l'action de soulever un fardeau pesant; — enfin les émotions, les grands chagrins et tous les autres troubles de l'àme, sur lesquels Corvisart a tant insisté. Ces derniers impriment au cœur des secousses qui l'épuisent et l'anéantissent. Toutefois, ils ne frappent avec cette intensité, que les cœurs prédisposés, par une faiblesse native ou par un état morbide antérieur ; et s'ils font de graves blessures aux cœurs usés, ils s'émoussent, le plus souvent, sur ceux qui sont jeunes et qui ne portent aucune tare.

Les divers traumatismes, les contusions, les plaies, les déchirures, provoquent d'ordinaire l'inflammation des tissus atteints. — La propagation est un mode étiologique que l'on est tenté d'invoquer, lorsque la péricardite et l'endocardite par exemple se montrent en même temps que l'inflammation d'un organe voisin,

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comme le poumon ou la plèvre ; faul-il admettre dans ces cas que le mal s'est propage du poumon ou de la plèvre au cœur; ou bien supposer que la môme cause a déterminé, du même coup, un état inllammaloire des deux organes? Nous estimons que chacune de ces liypollièses peut se réaliser; mais nous ne saurions dire dans quelles circonstances l'une doit être adoptée plutôt que l'autre. Quoi qu'il en soit, nous pouvons affirmer que, dans la première enfance, la péricardite coïncide fréquemment avec la pleurésie; puisque sur les 18 cas d'inflammation du péricarde, précédemment cités, celle de la plèvre existait 12 fois.

Nous allons maintenant examiner l'action qu'exercent sur le cœur les maladies diatliésiques, infectieuses, virulentes, et les poisons.

Parmi les premières, le rhumatisme tient une place considérable. Nous avons •dit comment cette notion avait été introduite dans la science, et quelle part en revenait à M. Bouillaud; nous n'y reviendrons pas. Aujourd'hui, il n'est plus nécessaire de plaider pour les droits du rhumatisme; loin de là, il semble plutôt que l'on doive modérer la tendance où l'on est, de lui rapporter toutes les maladies du cœur. Son mode d'action varie suivant de nombreuses circonstances. Nous nous occuperons d'abord et principalement de sa forme aiguë. C'est la plus habituelle. Comme on le sait, elle est caractérisée par de la fièvre et des arlhropathies mu]tij)les. On admet généralement que, dans ce cas, c'est par une inflammation de ses membranes que le cœur paye son tribut à la diathèse. Mais dans quelle proportion est-il atteint? Les auteurs sont loin d'être d'accord, là-dessus; ce que l'on explique aisément par l'embarras où met souvent la détermination des bruits anormaux perçus à la région précordiale. Tout en faisant très-largement la part du rhumatisme, il faut se garder de croire qu'il soit la source de toutes les endocardites, et de mettre à son actif ce qui, par exemple, revient au refroidissement, dont l'action se confond si souvent avec la sienne. A ces dlflicultés déjà si graves il s'en ajoute une autre; c'est que, dans un certain nombre de cas, suivant la remarque de M. Charcot {Maladies des vieillards, p. 185), il ne se produit parfois, sur le cœur des rhumatisants, que de simples stigmates qui, pendant la vie, ne donnent lieu à aucun •trouble fonctionnel appréciable, et ne sont reconnus qu'à l'autopsie. Ces cas sont plus fréquents qu'on ne le suppose, et en en tenant compte, on doit augmenter, dans une grande proportion, le chiffre des coïncidences entre les affections du ■cœur et le rhumatisme. Aussi ne faut-il attacher qu'une importance très-relative -aux l'ésultats fournis là-dessus par les auteurs. Et ce qui le prouve bien, c'est la •divergence mèm-e de leurs statistiques. Ainsi, tandis que MM. Bouillaud, Fuller, Lalliam, Dudd, et, avec eux, la plupart des médecins français et anglais, admetitent la coïncidence dans un tiers, dans la moitié, et même dans les deux tiers des cas; en Allemagne, Bamberger, Hamernyk, Wundcrlicb, Duchck, etc., réduisent celte proportion au quart.

Un point moins controversé est celui qui a trait à la fréquence relative des diverses inflammations cardiaques d'origine rhumatismale. Il est généralement admis que l'endocardite est celle que l'on observe le plus souvent, puis vient l'endo-péricardite ; la péricardite se trouve la dernière et assez loin des deux •autres. Dans le tableau suivant, que nous empruntons à la thèse d'agrégation de M. Bail {Du rhumatisme viscéral. Paris, 1866), l'auteur a groupé les chiffres fournis par un certain nombre d'observateurs, sur la fréquence proportionnelle des affections du cœiu^ dans le rhumatisme articulaire aitru

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FREQUENCE PEOrOUTIOKNELLE DES AFFECTIONS DU CŒUR, DANS LE RHUMATISME ARTICULAlliE AIGU, d'après divers OBSERVATEURS.