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. § III. Physiologie. Si, en anatomie, le cœur est une poche multiple sur laquelle se terminent les veines et d'où partent les artères, en physiologie, le cœur peut être regardé comme une poche multiple et contractile qui a pour but de recevoir, pendant ses périodes de relâchement, le sang qui arrive par les vaisseaux à direction convergente, pour le projeter ensuite, pendant ses périodes de resserrement, dans les vaisseaux à direction centrifuge de l'appareil circulatoire.

Par conséquent, si l'on parvient à examiner directement le cœur, on constate l'existence d'une série de contractions et de repos. Pendant que ces phénomènes sont perçus à la surface du cœur, d'autres se produisent à son intérieur : le sang circule dans ses cavités. Enfin, les uns et les autres s'accompagnent de bruits, de chocs que l'observateur peut percevoir en explorant la poitrine.

La physiologie du cœur embrasse l'étude de ces trois séries de phénomènes. Nous les examinerons tour à tour sous les titres suivants : 1° phénomènes perceptibles à la surface du cœur ; 2° phénomènes qui se passent à l'intérieur du cœur ; 5° phénomènes perceptibles à la surface de la poitrine.

Pour compléter cette étude, nous traiterons ensuite : 4" de la nature du muscle cardiaque et des causes des mouvements rhythmiques du cœur ; et 5° de l'inlluence du système nerveux sur le jeu de cet organe.

Avant d'aborder ces différentes questions, il nous paraît important de passer en revue les moyens qui furent employés par les physiologistes pour arriver à leur solution.

I. Moyens d'étude. Depuis que l'on s'est mis à étudier l'homme et les animaux, les battements du cœur attirèrent vivement l'attention. Les premiers médecins, les naturalistes de l'antiquité, s'occupèrent des mouvements du cœur. Tout le monde sait que, plus près de nous, le célèbre Haller et Ilarvey étudièrent la physiologie du cœur par des expériences faites sur les animaux.

Mais s'il y a déjà longtemps que l'on connaît le l'ôle du cœur dans la circulation, ce n'est réellement que dans ces dernières années que le jeu de cet organe et les phénomènes dont il s'accompagne furent parfaitement déterminés et mis eu quelque sorte au-dessus de toute contestation.

Ce résultat fut obtenu, grâce aux vivisections nombreuses auxquelles on s'est livré, et au zèle ai^dent des expérimentateurs qui comprenaient toute l'importance qu'on attacherait à leurs découvertes.

Voir battre le cœur, le toucher, l'ausculter directcTient, tel devait être l'idéal des expérimentateurs. Pour l'atteindre, il n'y avait qu'un moyen à employer : ouvrir la poitrine et le péricarde d'un animal vivant. On l'essaya d'abord, et la chose est facile, sur les reptiles (grenouilles, tortues), ou sur les poissons (angudles). Mais les mouvements du cœurdeces animaux sont trop rapides, l'organe lui-même trop peu développé pour que l'on puisse bien saisir ce? mouvements et leurs conséquences.

Ce n'est pas avec beaucoup plus de profit que certains physiologistes se sont adressés aux oiseaux : disposition, volume de l'organe, rapidité de ses mouvements, telles sont les raisons qui rendent le cœur des oiseaux peu propre à une analyse minutieuse de ses fonctions.

CŒUR (physiologie). 515

Il fallait recourir aux mammifères. Mais l'ouverture de la poitrine, chez ces animaux, est suivie d'accidents très-sérieux; le poumon s'affaisse sous la pression de l'atmosphère, l'asphyxie se produit rapidement, les douleurs sont excessives, l'économie est si vivement ébranlée que la mort ne tarde pas à arriver. Pour obviera ces difficultés, on chercha à se contenter de toucher le cœur en introduisant la main à travers l'abdomen et le diaphragme. Mais les notions qu'on acquiert par le tact sont trop imparfaites pour que l'on ait pu s'en contenter. On voulut voir le cœur et, pour cela, on pratiqua de petites fenêtres e.tre les eûtes. Ce procédé ne pouvait satisfaire complètement notre désir de voir, et cependant il offrait tous les inconvénients de l'introduction de l'air dans la poitrine. Les efforts devaient donc tendre à atténuer les graves effets d'une large ablation des parois thoraciques. Les physiologistes songèrent d'abord à éteindre la sensibilité et à entretenir artificiellement la respiration, à l'aide de l'insufflation pulmonaire. Les médecins, réunis en comités à Londres, à Dublin, à Philadelphie, procédèrent ainsi. Ils commençaient par anéantir la sensibilité par l'assommemcnt on bien par l'administration du Worara, puis ils pratiquaient l'insufilation artificielle du poumon.

La perfection des procédés expérimentaux semblait devoir donner des résultats indiscutables. Cependant, les comités n'étaient pas d'accord ; bien plus, au seiu même des comités, les avis étaient souvent partagés.

Il est évident que ces dissidences devaient provenir encore d'un vice dans le modus faciendi. Tous les expérimentateurs s'accordaient à signaler la précipitation des battements comme une difficulté sérieuse à l'observation. En outre, l'assommcment ou l'administration d'un poison stupéfiant entrahiaicnt des troubles prononcés dans l'innervation, troubles qui ne tardaient pas à se faire sentir sur le jeu du cœur. Il importait d'éviter ces écueils. Chauveau et Faivre, profitant des enseignements tirés des ti'avaux des comités étrangers, y réussirent par un choii mieux cnlendu des sujets, et par des modifications dans le procédé opératoire.

Au lieu de s'adresser à des mammifères jeunes ou de petite taille, chez lesquels les battements du cœur sont précipités, ils choisirent les grands quadrupèdes^ notamment les chevaux adultes ou âgés, dont le cœur ne bat que 30, 35 ou 4(1 fois par minute. Au lieu de pratiquer la paralysie par l'assommemcnt ou le Worara, ils pratiquèrent la section de la moelle en arrière du bulbe, procédé que Legallois avait employé dans ses études des respirations artificielles.

Voici, en quelques mots, les détails du procédé lorsqu'on veut l'appliquer au cheval, dont l'aplatissement de la poitrine, en s'opposant à un déplacement notable du cœur, est très-favorable à ce genre de rcchercfies.

Les instruments nécessaires sont : 1" un bouchon traversé par une canule à laquelle on peut adapter un tube de caoutchouc; 2" une boîte métallique ^ ; 5" un soufllet de dimensions moyennes ; 4° des tubes de caoutchouc.

L'animal étant debout, on lui fait une trachéotomie, et l'on fixe dans le conduit aérien le bouchon à canule. On le couche ensuite sur une table en le faisant reposer sur le côté droit. A l'aide d'un niyélotome ou d'un scapel à lame forte et large, on pratique la section de la moelle entre l'axis et l'atlas et non entre l'atlas

* Cette boîte, destinée à régler la marche de l'air, est trapézoïde, et présente une tubulure au milieu des deux faces parallèles TT; la face inclinée est percée d'un orifice 0; à l'intérieur est articulée une soupape S, qui, à l'état de repos, pend verticalement enire la luliulure de l'une des faces parallèles et l'orilice de la face inclinée, tandis qu'elle peut, lorsqu'elle se soulève, venir en S' fermer cette dernière ouverture.

3)6 COiUR (physiologie).

et l'occipital, afin d'éviter les liémorrliagics intra-crânieunes. Puis on s'cmpresso d'adapter à la canule de la trachée un tube de caoutchouc, sur lequel on ajuste une des tubulures de la boîte à soupape, et on relie celle-ci à la douille du soulflet par un autre tube.

Un aide commence aussitôt la respiration artificielle, en ayant soin de se rapprocher autant que possible du rhythme de cette fonction. L'air puisé au dehors parle soufflet est poussé ensuite contre la soupapeSqui se soulève et s'applique sous le plafond de la boîte, de sorte que cet air, qui représente l'air inspiré peut filer du côté du poumon en suivant la direction des flèches II. Quand on écarte de nouveau les brandies du soufllet, la soupape qui était en S revient à sa position première, l'élasticité du poumon chasse le gaz dont on Va l'empli, et celui-ci sort de la boîte par l'orifice 0 du plafond, en suivant la direction des flèches EE.

Fis 10.

On devine de suite l'avantage de cette boîte à soupape. Grâceà elle, au moment de la dilatation du soufllet, l'air n'est pas rappelé de l'intérieur du poumon, de sorte qu'à chaque fois, on projette, dans cet organe, un air nouveau plus propre à entretenir l'hémathose.

Quand l'insufilation est mise en train, on procède à louverture de la cavité' Ihoracique. Pour cela on porte le membre antérieur gauche en avant, on incise la peau et les muscles sous-jacents, de manière à faire un lambeau à peu près carré, attaché par son bord antérieur à la peau et aux muscles de l'épaule. A l'aide de deux traits de scie passant par les articulations choudro-costales et le milieu de la paroi thoraeique, on résèque les trois ou quatre côtes qui répondent au cœur.

On arrête l'hémorrhagie avec des ligatures ou le fer rouge. On étanchc le sang répandu dans la plèvre. On ouvre le péiicardc ; on en écarte les deux lambeaux, et le cœur apparaît par toute sa face gauche; on voit même très-bien l'origine des vaisseaux artériels. L'cxpérimcnlateur peut alors l'explorer à l'extérieur et à l'intérieur, soit directement avec le doigt, soit avec des sondes, tubes, etc.

Bien appliqué, le procédé de Chauveau et Faivre donne des résultats extrêmement satisi'aisaiits. La section simple de la moelle laisse intactes les propriétés excito-motrices dans les deux tronçons de l'axe nerveux.

Le tronc est privé de mouvements volontaires, mais les mouvements réflexes y sont parfaitement conservés. La tête jouit de ces deux sortes de mouvements. Ainsi, l'animal exécute non-seulement la déglutition, le clignement, la dilatation des naseaux à chaque insufflation, mais il peut encore mâcher, remuer les jeux, les lèvres, les oreilles.

L'hématose étant entretenue, les propriétés du système nerveux sont conser-

CŒUPi (niYsioLOGiE). 517

vées, et le cœur conliime à battre presque avec son rhythrae normal pendant des heures entières.

Si l'insulllalion est bien conduite, l'animal peut être maintenu dans cet état pendant 24 beurcs. II meurt parce que, malgré tout le soin que l'on déploie, Ihématose se fait imparlaitcment, et, en outre, parce que la chaleur que l'on soustrait à l'animal ne lui est pas restituée par le mouvement nutritif, il faut aioulcr que le contact de l'air avec le cœur, les manipulations dont il est l'objet, troublent notablement son jeu. Dans tous les cas, le temps pendant lc(|uel il fonctionne avec régularité est trcs-suffisant pour l'étude. Il nous est arrivé de faire constater les mouvements de diastole et de systole, ainsi que le jeu des valvules auriculo-ventriculaires .à plus de soixante anditeins qui venaient successivement introduire un doigt dans l'oreillette et le ventricule.

Les appareils que nous venons de décrire peuvent être rapidement improvisés dans tous les laboratoires de physiologie. Si le laboratoire possède un moteur quelconque (eau, vapeur), les appareils pourront être modifiés de manière à en profiter. Gréhant a organisé un de ces appareils perfectionnés, particulièrement commode pour entretenir la respiration artificielle chez le chien ou des mammifères de plus petite taille.

On croirait qu'en se servant de semldables moyens, tous les pliysiologistes dussent être rapidement fixés sur les mouvements du cœur. Néanmoins des opinions contradictoires se sont produites sur la nature, les caractères, la succession de ces mouvements, phénomènes qui tous, pourtant, s'étaient passés sous les yeux ou sons la main des expérimentateurs. Ces contradictions prouvent bien qu'avec nos sens seuls, nous démêlons difficilement des mouvements associés quand ils s'exécutent rapidement et brusquement.

Il fallait donc trouver un procédé expérimental qui piît remédiera cette imperfection relative de nos sens, un procédé qui, à la place d'une sensation fugitive jugée différemment suivant les personnes, laisserait une trace durable que l'on pourrait toujours consulter, un procédé qui, mettant à profit les instruments de la physique et de la mécanique, permettrait de marquer la place de chaque phénomène, au besoin d'en augmenter l'importance.

C'est dans ce but que Chauvean et Marey instituèrent leurs expériences de Cardiographie plujsiologique.

Nous n'insisterons pas sur cette nouvelle métiiode ; nous renvoyons le lecteur au mot Cardiograi'he, t. XII, où il trouvera un exposé complet de ses avantages et des instruments qu'elle emploie.

Nous ajouterons cependant quelques mots sur le manuel opératoire de ces physiologistes, en rappelant que c'est le cheval qui servit à leurs expériences.

Lorsqu'on veut étudier le jeu des cavités droites, il faut introduire la sonde cardiaque ad hoc dans ces cavités.

Pour cela, l'animal étant maintenu debout, on découvre et on isole la jugulaire droite ou gauche, à la base du cou. ()n lie le vaisseau vers la partie supérieure de la plaie ; on lie également les branches latérales qui pourraient s'ouvrir audessous de la ligature. On pratique ensuite à la veine une ouverture longue de O'",0o centimètres environ, par laquelle on introduit la sonde préalablement moujUée, afin de la rendre glissante. Pendant l'introduction de la sonde, il faut embrasser la veine avec trois doigts de façon à l'appliquer exactement sur l'instrument, pour éviter l'introduction de l'air dans l'arbre circulatoire.

Peu à peu, la sonde passe de la jugulaire dans la veine cave antérieure ; de là.

318 CŒUR (physiologie).

dans l'oreillette; enfin, dans le ventricule où elle est entraînée par son propre poids. Le tube qui réunit la première à la deuxième ampoule est calculé de telle sorte que celle-là soit dans l'oreillette lorsque celle-ci est dans le ventricifle.

Quand la sonde est en place, on substitue aux doigts de l'expérimentateur une ligature modérément serrée.

Il peut arriver que les ampoules restent en deçà de la position convenable, soit par suite de la brièveté de la sonde, soit parce qu'on ne Ta pas enfoncée suffisamment. Il faut ouvrir la veine très-bas pour éviter le premier inconvénient. Pour éviter le second, il est peut-être préférable d'enfoncer la sonde jusqu'à ce que l'on sente une résistance assez grande et les cbocs imprimés par la contraction des ventricules, quitte à la retirer ensuite légèrement. Enfin , il peut encore se faire que, par un excès de souplesse du tube qui unit les ampoules, elles viennent se loger toutes deux dans le ventricule ; on s'enassure en réunissant les ampoules exploratrices aux ampoules indicatrices qui, dans ce cas, se soulèvent en même temps et de la même quantité.

Il n'y a qu'à retirer la sonde graduellement jusqu'à ce que les ampoules indicatrices donnent des ascensions successives et inégales.

Toutes ces manipulations, non plus que l'introduction de la sonde, ne troublent pas sensiblement l'animal. Le contact des ampoules avec l'endocarde détermine quelquefois une légère accélération des battements, mais elle ne tarde pas à disparaître. Le sujet reprend bientôt son faciès ordinaire ; il marche, mange, boit sans s'inquiéter de son cœur. La sonde une fois retirée, il peut parfaitement se rétablir; il en est quitte pour la perte d'une jugulaire. On n'est pas encore parvenu à introduire une ampoule dans l'oreillette gauche sur l'animal intact. Mais on peut étudier le mécanisme du ventricule gauche en poussant dans cette tavité une ampoule montée sur un tube rigide {voy. t. XII, page 458).

Pour placer cette ampoule, il faut, après avoir ouvert la carotide comme on ouvre la veine jugulaire, l'introduire en prenant les mêmes précautions. L'introduction sera plus facile si l'on prend la carotide aussi bas que possible, c'est-à-dire lorsqu'elle est encore sur le plan inférieur de la trachée. Ce n'est pas sans difficulté que l'on parvient jusqu'à l'origine de l'aorte, à cause de l'étroitesse de la carotide et de la rigidité de la sonde. Les difficultés augmentent lorsqu'il faut pénétrer dans le ventricule, car l'ampoule vient buter contre les valvules sigmoïdes. C'est par tâtonnement, c'est-à-dire en renouvelant les tentatives et en cherchant à les faire coïncider avec une systole des ventricules, que l'on finit par trouver les valvules sigmoïdes relevées et par entrer dans le ventricule sans causer d'accidents.

La sonde cardiaque droite peut être placée en même temps que cette dernière; de sorte qu'il est possible d'enregistrer simultanément les mouvements du cœur droit et ceux du ventricule gauche.

Enfin, les mêmes physiologistes voulurent enregistrer en même temps l'instant précis où le cœur frappe contre la paroi thoracique. Ils y parvinrent en plaçant une ampoule exploiatrice dans l'espace intercostal (le quatrième) qui répond le plus directement au cœur, en ayant soin de l'insinuer entre le muscle intercostal externe et le muscle intercostal interne. Eu plaçant cette ampoule, on est exposé à ouvrir la poitrine, d'autant plus que l'opération est douloureuse à cause des nombreux nerfs qu'on est obhgé de léser. Aussi est-ce par ce temps de l'expérience qu'il faut toujours commencer. Voici comment on procède : On fait une petite incision verticale au bord postérieur du triceps brachial un peu au-dessus du coude ; elle intéresse la peau, le peaucier, le grand dentelé et l'intercostal externe. On intro-

CŒUR (PUYSIOLOGIE). 519

diiit alors le doigt dans la plaie et on décolle les deux intercostaux ; on fait ainsi luie petite poche dans laquelle on enfonce l'ampoule. Un point de suture peut aider à maintenir cette ampoule exactement en place.

C'est par ce procédé que Chauveau et Marcy ont étudié presque toutes les questions qui touchent à la physiologie du cœur : telles que la succession des systoles et des diastoles, leiu' durée, leur force relative ; les pressions intracardiaques; le jeu des valvules, etc., etc.

On emploie encore comme moyens complémentaires d'étude plusieurs appareils enregistreurs, tels que le cardiographe physiologique et clinique, le cardiocfraphe manométrique, le myographe du cœur, etc., etc. Pour la description de ces appareils, nous renvoyons au tome XII, page 425 et sequentes. Nous ne faisons que les indiquer ici. Nous rappellerons, dans le corps de cet article, les avantages que les physiologistes en ont tirés pour éclairer la physiologie du cœur.

Ajoutons enfin que les études expérimentales ont été corroborées quelquefois par des observations faites sur le cœur de l'homme, dans certains cas où cet organe était mis à nu par l'ablation accidentelle d'une partie des parois thoraciques, ou bien par un vice de conformation (tissure du sternum).

II. Phrjnomèines PERCErTiBLEs A LA SURFACE PU CŒUR. Si OU applique la maiu sur le cœur d'un animal vivant, en passant à travers les parois abdominales et le diaphragme, ou sent que ses cavités sont tantôt flasques, tantôt dures et rigides. Si on peut regai'der le cœur en même temps, on s'aperçoit que la flaccidité répond à une période de repos ou de relâchement des cavités, la rigidité, à une période d'activité ou de resserrement.

On appelle s?/sto/e (de o-uo-tûI&j, je resserre) la contraction du cœur, et diastole (de SiaGXiÛM, je dilate) le repos des cavités cardiaques. Nous allons étudier l'une et l'autre dans les oreillettes et dans les ventricules.

A. Sys! oie des oreillettes. La systole des oreille'ttes débute par une contraction vive des auricules, qui se propage très-rapidement à la partie moyenne et aux orifices veineux de ces cavités. On peut acquérir une notion de cette contraction en serrant l'auricule eulre les doigts ; on la sent se durcir brusquement. En même temps, les extrémités libres des oreillettes se rapprochent de leur partie moyenne, ce qui dénote un raccourcissement marqué de ces organes ; leur diamètre transversal diminue légèrement, ce qui est l'indice d'un faible rétrécissement. Enfin, les dentelures des appendices se prononcent davantage, la surface totale se creuse de petits sillons ou se relève de rides transversales ou noduleuses qui donnent aux oreillettes l'aspect qu'elles pi'ésentent sur un cœur saisi par l'eau bouillante.

Chez les animaux dont les parois des veines caves présentent des fibres musculaires striées, la systole se pi'opage à ces veines ; elle s'y montre même avec une assez grande énergie.

La contraction des oreillettes a été parfaitement décrite par Ilaller, et son existence paraissait hors de doute lorsque Barry, Brodie, Hope affirmèrent qu'elle était beaucoup plus faible qu'on ne l'avait cru, dans les auricules, et peut-être nulle dans la partie moyenne. Marc d'Espine (et M. Bouillaud n'est pas loin de cette idée) considéra même les oreillettes comme des réservoirs entièrement passifs. Il est vrai que tous les physiologistes ont vu parfois la systole des oreillettes s'affaiblir ou se suspendre ; mais c'était lorsque ces organes sont distendus par le sang, ce qui arrive toujours au moment ae l'asphyxie. M. Ar. Morcau a arrêté les battements de l'oreillette chez la grenouille, en insufflant quelques bulles d'air

520 CŒUR (i'Uysiologie).

dans sa cavité. Ou a vu, au contraire, les battements de l'oreillette reprendre après une piqûre d'épingle qui avait pour effet de la désemplir. C'est probablement parce que les expérimentateurs que nous avons signalés ont observé le cœur dans de mauvaises conditions qu'i s ont pu croire à l'inertie des oredlettes. Quand on expérimente en se rapprocbant autant (|ue possible des conditions physiologiques, la systole auriculaire ne manque jamais.

B. Systole dea ventricules. Cette systole est beaucoup plus prononcée que celle des oreillettes. Elle paraît marcher du sommet des ventricules vers leur base. Elle s'accuse par une rigidité et une tension si complètes et si brusques, que le cœur du cheval, par exemple, semble bondir sous la main qui le touche ou au-devant de l'œil qui l'examine.

La systole ventriculaire s'accompagne de plusieurs phénomènes sur lesquels nous devons insister, tels que pi-oduction de stries à la surface des ventricules, diminution de volume et changement de forme du cœur, mouvement de torsion des ventricules, locomotion du cœur.

a. Stries ou rides. Les stries de la masse ventriculaire se montrent dans la direction des fdjres musculaires siqjerficielles. Elles sont dues à la contraction de ces fibres : aussi sont-elles croisées perpendiculairement par de petites rides qui résultent du raccourcissement de la couche externe du cœur. Ces stries et ces rides sont généralement peu apparentes. Mais on est sur depuis longtemps que leur production coïncide avec la systole des ventricules. Au reste, la contraction des fibres musculaires ne se fait pas seulement sentir à l'extérieur, on a pu constater aussi le raccourcissement des colonnes charnues de la face interne sur des cœurs ouverts pendant qu'ils se contractaient encore.

b. Diminution de volume el changement de forme. Au moment de la systole, le cône ventriculaire s'arrondit, ce qui entraîne une diminution de deux de ses diamètres. 11 est très-difficile de comparer exactement les diamètres antéropostérieur et latéral des ventricules pendant la systole et la diastole, à cause des modifications que la flaccidité diastolique apporte à la forme du cœur. On est dans l'obligation de se contenter de mesurer la circouférence de la masse ventriculaire dans chacun de ses deux états. On constate alors que le rétrécissement est à son maximum au niveau de la partie moyeinic, qu'il est plus faible vers la pointe, et qu'il est à son minimum vers la base. Il est si faible dans cette région, que l'œil semble percevoir plutôt une dilatation ; mais c'est là une illusion duo à la forme globuleuse que prend la base des ventricules sous l'influence du sang qui est pressé de bas en haut. En réalité, le diamètre latéial augmente, tandis que le diamètre antéro-postérieur diminue.

Le passage instantané des ventricules de la forme conique à la forme globuleuse entraîne aussi le raccourcissement de leur diamètre longitudinal. Bien que le raisonnement et l'anatomie aient démontré qu'il doit en être ainsi, Galieu croyait que le cœur s'allongeait au moment de la systole. Vésale, Riolan, Borelli, Winslow partageaient cette opinion. Ils pensaient pouvoir expliquer le resserrement des ventricules par l'activité des fibres musculaires transversales ou obliques. Sténon, Lower, Yieussens, Sénac, etc., soutinrent, au contraire, le raccourcissement. Haller démontra, par de nombreuses expériences qui furent répétées depuis par tous les physiologistes, que la pointe des ventricules se dirige vers la base à chaque systole. Il n'a signalé qu'une seule exception, offerte par le cœur de l'anguille; mais, depuis, Fontaua a démontre que cette exception n'existe pas.

CŒUR (piiystologie). ^'}l

Les commissions des médecins de Dublin et de Londres, ainsi que Ladwi^. constatèrent, au moyen de mesures prises au compas, que le cœur se raccourcit réellement lors de la systole ventricnlaire. Chauvcau et Faivre s'en assurèrent de nouveau, en suspendant un cœur excisé de manière que sa pointe vienne effleurer un plan horizontal et fixe; à chaque systole, la pointe s'écartait sensiblement du plan pour l'affleurer de nouveau au moment des diastoles. Ainsi, il est bien prouve aujourd'hui que, pendant la systole, les ventricules se resserrent suivant leurs diamètres antéro-postérieur et longitudinal, et qu'ils tendent à prendre une forme globuleuse.

c. Mouvement de torsion. Un mouvement de torsion ou spiroïde du cœur, décrit déjà par Harvey, se produit avec la systole. Il faut l'étudier sur le cœur excisé d un petit mammifère, en prenant comme repère un point fixe sur un plan horizontal.

La torsion se propage de la pointe à la base des ventricules, en allant de gauche à droite et d avant en arrière. Par conséquent, elle tourne légèrement à droite la face antérieure du cœur, et la face postérieure à gauche.

Quant à la déviation de la pointe en avant pendant ce mouvement spiroïde, elle n'existe pas sur un cœur qui bat à l'intérieur du péricarde.

d. Locomotion du cœur. Nous avons démontré plus haut que le diamèlre longitudinal des ventricules diminue pendant la systole. Cette diminution devrait avoir poiu' conséquence de faire remonter la pointe du cœur, autrement dit de lui fiiire abandonner la face supérieure du sternum ou la face postérieure des côtes, suivant les espèces. Or, l'expérience a démontré que, dans les circonstances ordinaires, la pointe du cœur n'opère pas ces ascensions et ces descentes. Pour comprendre le raccourcissement du cœur sans un déplacement de la pointe, il faut nécessairement que ses effets soient contre-balancés par un uffet inverse. On constate effectivement que la base des ventricules marche vers la pointe. Cet abaissement est plus prononcé en avant et à gauche qu'en arrière et à droite, île sorte qu'il communique à la base de l'organe un balancement qui en ramène la partie antérieure et. gauche vers la pointe.

Ajoutons que Chauveau et Faivre ont vu sur un singe expirant, et chez lequel les mouvements du cœur étaient très-affaiblis, la pointe de l'organe remonier légèrement vers la base au début de chaque systole pour être ramenée à sa position normale d'une manière presque instantanée.

O'Brian, Bamberger, Cruveilhier, FoUin, etc., ont observé des mouvements analogues sur riiomme dans le cas de perforation de la poitrine ou d'ectopie du cœur.

Enfin, on voit habituellement dans les tracés des oreillettes un abaissement brusque, à la suite de la petite élévation produite par le début de la systole ventricnlaire, abaissement qui ne cesse qu'au moment où le relâchement venlriculaire est accompli. Cette chute de pression dans l'oreillette est évidemment produite par l'abaissement de la base des ventricules.

Le cœur éprouve donc dans la poche péricardique et avec la poche péricardique, un léger déplacement que quelques physiologisles ont désigné sous le nom de locomotion du cœur.

Le déplacement se présente avec les mêmes caractères dans l'homme et les animaux; seulement le sens dans lequel il s'effectue varie suivant les espèces. Cette différence "s'explique par les modifications que l'on observe dans la forme et lu position du cœur. Chez les solipèdes, dont la poitrine est déprimée d'uu

DicT. EKc. xvm. 21

322 CŒUR (physiologie).

côté à l'autre, le cœui- suspendu dans le plan médian, sous un angle de plus de Ah", la pointe de cet organe ainsi que son bord antérieur ou droit glissent sur la face supérieure du sternum, en se portant légèrement vers l'appendice xiphoïde. Chez les carnassiers, à poitrine arrondie, dont le cœur est couché sur le sternum avec sa pointe au contact du diaphragme, la locomotion a lieu de l'eulrée de la poitrine vers la cloison diaphragmatiqiie. Enfin, chez l'homme, dont le cœur repose en quelque sorte sur le diaphragme avec son grand axe croisant de droite à gauche le plan médian du tronc, le déplacement tend à se produire suivant une ligne qui se dirige de droite à gauche, en allant du dos vers la face antérieure de la poitrine.

On a discuté longuement sur ce déplacement. Les médecins s'y étaient attachés avec d'autant plus d'insistance, que longtemps on l'a regardé comme la cause du choc piécordial.

On a cherché à l'expliquer par le redressement de la courbure de l'aorle (Sénac, limiter), par l'inégalité d'action des deux ventricules (Lévié), par la disposition des fibres musculaires du cœur (Iloppe, Parchappe, Bérard, Carliste. Verneuil), par l'action des muscles papillaires (Heine), enfin par une sorte de recul exercé par le sang sur le fond des ventricules au moment où il s'échappe à travers les orifices artériels (O'Brian, Gutbrod, Skoda, Fatou, Iliffelsheim).

Nous examinerons chacune de ces causes avec détail lorsque nous traiterons de la pulsation cardiaque. Bornons-nous à dire pour le moment que la force de recul doit être mise de côté. Si elle semble démontrée par la théorie et par l'emploi d'appareils schématiques, elle est réprouvée par l'expérimentation sur l'animal vivant (Chauveau). Quant aux autres explications, aucune ne paraît suffisante lorsqu'on les prend isolément. 11 est probable que la locomotion du cœur est une résultante de ces différentes causes. Dans tous les cas, la locomotion n'a aucun rapport de cause à effet avec le choc du cœur contre la paroi Ihoracique.

C. Diastole des oreillettes. Après leur systole, les oreillettes deviennent flasques; les rides et les plis qui s'étaient formés à la surface disparaissent rapidement; les auricules se rapprochent en embrassant plus exactement les troncs artériels aortique et pulmonaire. En un mot, les faces de ces cavités s'éloignent de leur axe ; leur intérieur se remplit, ce qui est indiqué non-seulement par le volume qu'elles prennent à ce moment, mais encore par la couleur qu'elles redèlent.

L'état de flaccidité dans lequel tombent les oreillettes pendant leur diastole ne tient nullement à la pression que l'atmosphère exerce sur le cœur à travers le thorax fenêtre pour l'observation; la main, introduite dans la poitrine intacte, la perçoit avec les mêmes caractères.

Dans *ucun cas, la diastole auriculaire ne s'accompagne du déplacement du cœur, comme l'admettait M. Beau.

D. Diastole des ventricules. C'est surtout pendant la diastole des ventricules que le cœur change de forme, qu'il s'affaisse sous son propre poids et celui du sang renfermé dans ses cavités. Si l'animal est placé sur le ventre et s'il appartient aux types à poitrine plate ou ronde, il y aura dépression de la pointe et de la face antérieure droite du cœur ; s'il est couché sur un côté, il se déprimera d'un côté à l'autre. Chez l'homme, le cœur s'aplatit de haut en bas. C'est assez dire que le cône ventriculaire s'allonge, que son diamètre antéro-postéfieur augmente, tandis que son diamètre transversal diminue.

CŒUR (physiologie). 525

Peudant la diastole, les ventricules sont tombés dans une sorte de résoluliou telle, qu'ils se dépriment avec la plus grande facilité sous la pression du doigt ou sous le simple poids d'un stéthoscope, ainsi que l'ont constaté les commissions anglaises.

La diaslole esl-elle active on passive? C'est une question que les physiologistes se posent encore. Nous ne discuterons pas les opinions de Gavct et Drake, qui admettaient que le cœur était actif seulement pendant sa dilatation ; car il nous parait impossible qu'on puisse douter aujourd'hui de l'activité de la systole. En ce qui concerne la diastole, les idées sont partagées. On n'a pas encore pu mettre réellement en évidence des libres rayonnantes ou autres qui auraient pour effet de dilater les cavités du cœur. Mais, "^ défaut de fibres dilatatrices, quelques physiologistes, entre autres Carpenter, placèrent dans le tissu du cœur deux forces opposées, dont l'une éloignerait les parties constituantes des libres, et produirait ainsi la dilatation. Malheureusement, cette liypotlièse est contredite par ce que l'on sait des propriétés physiologiques du tissu musculaire. Ualler avait combattu l'idée d'une dilatation active, et il faisait remarquer que le cœur en diastole est dans le même état qu'au moment où la vie vient de le quitter. Or, dans le cœur à l'état de mort, aucune fibre n'est en activité; il doit donc en être de même dans la diastole. Béi'ard se refuse aussi à accepter des libres dilatatrices. Il s'explique très-bien le retour des cavités du cœur à leur état primitif après la systole : \° par la pression qui règne dans l'ensemble de l'appareil circulatoire, pression qui dilatera les oreillettes ou les ventricules dès que leurs parois cesseront de se contracter; 2" par l'élasticité du po.imon qui, étant sans cesse écarté de sa forme naturelle, exerce par cela même une traction sur les parois de la poitrine et sur les organes creux qui y sont renfermés.

Pour la plupart des physiologistes, la diastole est entièrement passive; elle ne consiste pas, à propi'ement parler, en une dilatation des cavités du cœur, mais simplement dans le retour de ces cavités à leurs dimensions premières quand finit leur contraction. Les choses semblent bien se passer ainsi dans le plus grand nombre de cas; cependant il arrive parfois que, à la fin de la diastole, le ventricule ou l'oreillette se dilate brusquement. Cette dilatation sera expliquée plus loin [oinj. Aspiration présïstoliqoe). Ce que nous pouvons dire dès maintenant, c'est qu'elle n'est pas due à une dilatation active diastolique. L'état électrique du cœur pendant la diastole, la manière dont il se comporte avec les excitants galvaniques, démontrent que, durant cette période, le cœur est semblable à un muscle volontaire en repos. Nous nous prononcerons donc en faveur de la passivité de la diastole.

E. Rhffthme des mouvements du cœur . La succession, la durée, la fréquence des mouvements du cœur en constituent le rhythme.

Cette question a vivement excité la curiosité des médecins; aussi a-t-ellc été U'ès-diversement appréciée.

Harvey s'était déjà or;;upé du rhythme des mouvements du cœur et, depuis ses expériences, on savait qu'une révolution cardiaque compi^end trois périodes : 1° Activité des oreillettes; 2° activité des ventricules; 5" repos général de l'organe ou pause.

L'étude du rhythme des mouvements du cœur devra donc embrasser l'examen de chacun des phénomènes qui constituent la révolution cardiaque, et, de plus, la fréquence avec laquelle se reproduit chaque révolution.

a. Succession et durée des périodes de la révolution cardiaque. Ou u'a pas

524 CŒUR (ïuysiologie).

toujours élé d'accord sur le niomeut précis où commcucc la révolution cardiaque. Quelques ])liysiologistes, frappés de l'imporlancc de 'a systole ventriculaire dans la circulation du sang, ont vu dans cette sysole !e début d'une révolution du cœur. D'autres persornies, préoccupées si rto d du point de vue pratique, ont fait commencer aussi la révolution par la syslole vcnlricidaire parce qu'elle comcidait avec le bruit le plus fort du cœur. Il est certain qu'il est diflicile d'indiquer précisément ce début, puisque tous les phénomènes s'enchaînent sans interruption; mais il nous paraît plus rationnel de faire comnieucer la révolution cardiaque après la pause ou le repos général de l'organe et de suivre ainsi dans l'élude du rhythme l'ordre qui est naturellement indiqué par le cours du sang. Ce que nous venons de dire s'applique à l'opinion récemment soutenue par Bouillaud, qui admet une différence radicale entre les vertébrés à sang froid et les vertébrés ii sang chaud. Chez les preiriiers la révolution cardiaque commencerait par la systole ventriculaire ; chez les seconds, par la syslole auriculaire. Nous ne pouvons admettre cette différence qui résulte évidemment d'une inlerprétation toute personnelle, susceptible de varier d'un observateur à l'autre. Maintenant, pour ce qui est de la simullanéité des phénomènes dans les deux cœurs, depuis longtemps Haller a réfuté les opinions erronées de Dœrhaave, de Lancisi et de NichoUs et se trouve d'accord avec la plupart des physialogistes actuels pour reconnaître la simultanéité de la diastole et de la syslole dans le cœur droit et le coeur gauche.

On est arrivé à déterminer le rhythme des mouvements du cœur par deuv sortes de procédés : l'examen dh'ect du cœur et la cardiographie. 1" En étudiant directement le cœur du cheval par les procédés indiqués, Chauveau et Faivre ont constaté que la succession des phénomènes était bien lelle que nous l'avons décrite. Quant à la durée relative de chacun d'eux, ils ont observé que chaque révolution répond exactement à la durée d'une mesure à quatre temps, dans laquelle toutes les périodes n'avaient pas la même importance.

En effet, c'est exceptionnellement que la systole auriculaire occupe toute la durée du premier temps. Règle générale, la systole auriculaire cesse avant le commencement du deuxième temps, et les ventricules n'attendent pas la fui du premier temps pour commencer leur systole. La diastole générale ou la pause occupe toujours les deux derniers temps.

11 en résulte que si l'on voulait représenter par la notation musicale le rhythme pendant une révolulion, il faudrait employer la suivante :

KÉvoLDTioN cAnDiAQnE (ckeval) sy5t. auriculaire syst. ventriculaire diastole générale

Ces expérimentateurs ont observé chez le cheval que les bruits du cœur se succédaient parfois suivant un rhythme à trois temps et que, dans ce cas, les mouvements du cœur présentaient le même rhythme. Chez le chien, ce cas-là est la règle. Ciiez Thomme, les bruits peuvent aussi se suivre sur une mesure ù trois temps. Or, en concluant de ce qui se passe sur le cheval dans des cas exceptionnels el sur le chien d'une façon constante, à ce qui doit se passer chez

CŒUR (physiologie). 3tj

J'homme, ils ont noté le rhythme des mouvements du cœur dans notre espèce de la façon suivante :

nÉvoi.UTiON CARDIAQUE (Itomme).

t-yst. auriculaire. sysl. veiilriculairH. diasiole gônéiale.

La dificrcnce porte seulement sur la durée de la diastole qui occupe un temps de moins que chez le cheval.

Cette manière d'envisager le rhythme du cœur s'éloigne de la théorie de M. Beau qui fait entrer dans le premier temps la contraction de l'oreillette, la dilatation du ventricule et la contraction de ce dernier; dans le second, l'arrivée brusque du sang dans l'oreillette, et dans le troisième, la réplélion entière de l'oreillette. 11 est évident que M. Beau accorde trop peu d'importance à la systole 4lc l'oreillelte. Quant aux comités de Dublin cl de Philadelphie, ils raccourcissent trop la durée de la diastole au profit de la systole vcntriculaire.

Ces divergences d'opinions sont imputables aux imperl'ections du piocédé expérimental, au choix plus ou moins judicieux des sujets, et au trouble apporté au jeu du cœur par les vivisections. On a remarqué, en piincipe, que l'alfaiblissement du cœur entraine une succession plus rapide des systoles et une augmentation du repos.

Nous ajouterons qu'il l'aut être prévenu, dans le cas où l'on voudrait expérimenter sur les vertébrés à sang froid, que chez eux la durée de la diasiole est relativement plus considérable. Volkmann a trouvé sur la grenouille que la diastole est à la systole comme 7 : J et sur le brochet comme 20 : 1 .

2° L'observation directe a donc de graves inconvénients, lorsqu'elle doit nous éclairer sur le rhythme du cœur. Chauveau et .Marey les ont évités en appliquant la cardiographie à la solution de cette question.

Si l'on introduit la sonde cardiaque à double courant dans les cavités du cœur droit, et la sonde rigide dans le ventricule gauche, on obtient le tracé suivant

Ce tracé nous fournit tous les renseignements nécessaires pour la connaissance du rhythme. liappelons que les contractions s'accusent par une ascension plus ou moins brusque de la ligne du tracé ; la fm des contractions par une descente, et les diastoles par une ligne sensiblement uniforme. Cela étant dit, si nous lisons sur la ligne supérieure qui répond à l'oreillette droite, nous trouvons, eu allant de gauche à droite, une première ascension qui répond à la systole auj'iculaire ; si nous passons à la deuxième ligne qui traduit le jeu du ventricule droit, nous constatons que la première ascension principale qui est produite par la systole vcntriculaire apparaît un certain temps après l'ascension de la ligne de l'oreillette.

Nous sommes donc sûrs maintenant, que la révolution du cœur droit débute par la systole de l'oreillette, laquelle est suivi de la systole du ventricule.

La durée des ces deux mouvements est encore inscrite sur ces tracés. En effet, si le début d'une systole est indiqué par l'ascension de la ligne, la lin de celle systole sera iudi(juée par la descente. Or, eu jetant les yeux sur ces tracés et en prenant garde aux lignes verticales qui les divisent en bandci égales, ou

voit que la durée de la cootracliou du ventricule est près de quatre fois [Jus longue que celle de l'oreillette.

Enfin, si l'on mesure la distance qui sépare le début de la première systole auriculaire du début de la seconde, distance qui répond à la durée d'une révolution cardiaq-ie, ou peut s'assurer qu'elle est environ le double de la distance qui sépare le dibut de la systole aurii;ulaire de la fin de la systole ventricuLiii-e.

Fig. 11. — Tracé de l'oreillette droite, du vontiicule droit et du ventricule gauche.

D'où nous devons conclure que la durée de la diastole générale, ou de la pause, est à peu près égale à la durée des deux premiers mouvements de la révolution cardiaque.

Nous voilà fixés sur la succession et la durée de chacune des périodes de la révolution du cœur droit. Reste à juger du synchronisme des périodes dans les deux cœurs.

On peut voir sur la troisième ligne du même tracé que la systole du ventricule gauche est isochrone avec celle du ventricule droit. Il y a une différence dans la manière dont se fait la systole dans les deux ventricules. A droite, elle atteint brusquement son maximum (m), décline ensuite légèrement, jusqu'à l'arrivée de la diastole. A gauche, le resserrement coniinue pendant toute la durée de la systole [m' , fig. 11).

Comme on n'est pas parvenu encore à introduire une ampoule dans l'oreillette gauche, il est impossible de comparer les tracés des deux oreillettes; mais on peut juger de l'isochronisme de leur systole d'une manière indirecte. En effet, la systole auriculaire fait sentir son influence sur le tracé du ventricule; elle s'accuse sur celui-ci par une petite ascension qui précède le début de la systole ventriculaire. Or, si l'on compare les tracés des deux ventricules, on constate qu'ils présentent tous les deux sur la même verticale l'accident en question. Itonc, il y a synchronisme parfait entre les mouvements des deux cœurs.

La vitesse du cylindre enregistreur étant connue, il est possible de convertir la distance horizontale en temps. Cbauveau et Marey ont trouvé, qu'en moyenne, la révolution cardiaque chez le cheval se distribue de la façon suivante :

CŒUR (physiologie). 327

!1° Systole de Voreillelte — 1/10 do seconde ; 2° Temps nui .'épare celte systole de celle du venincilc — 1/10 ol demi à 2/10 de seconde; 5» Systole du ventricule — 5/10 et demi ;'i 4'I0 de seconde;

Troisième et quatrième temps. 4- Diastole générale ou pause 6/10 de seconile.

On voit donc que la méthode graphique, quand l'instnimenLation est bien établie, donne les indications les plus complètes et les j)lus précises sur le ihythme du cœur.

b. Fréquence des révolutions cardiaques. Le nombre des révolutions (|uc le cœur accomplit en un temps donné présente de nonilireuses dillercnces. Cen différences se concilient avec la santé et dépendent de l'espèce, de rindividu, de l'âge, du sexe, de la constitution, etc., etc., en un mot de tontes causes capables d'exciter ou de déprimer l'économie, ou bien, elles sont liées à un élat maladif.

1" Différences physiques et individuelles. Chez l'Iiomme adulte, le cœur exécute 70 révolutions par minute. Les mammifères les plus communs présentent les chiffres suivants :

Cheval 36 à 40

Bœuf 3."i 11 50

Ane 45 à fiO

Mouton 70 à SO

Cliien 100 à 12(1

Chat 120 à i;;o

Lapin 140 à l.iO

Dubois, d'Amiens, j fait les observations suivantes sur les animaux sauvages :

Lion 40

l'anthère 60

Hyène 55 à o8

Tapir 44

Prévost et Dumas ont compté chez les oiseaux ci-dessous :

Oie 110

Poule 140

Pigeon 1S6 pulsations.

Dans leur ensemble, ces chiffres sembleraient démontrer que le nombre des révolutions cardiaques est en raison inverse du volume des animaux. Mais lorsqu'on les examine de près, on s'aperçoit qu'il est impossible d'établir une loi absolue. Ainsi, d'après Md ne-Edwards, Eschricht aurait constaté que le pouls est remarquablement accéléré chez les cétacés, qui sont pourtant de très-grands animaux.

Mais si l'influence de la taille ne ressort pas nettement de l'étude de la fréquence du pouls dans la série animale ; elle est bien manifeste quand on l'examine dans une seule espèce. Ainsi sur l'homme, Sénac, Bryan, Uobinson, Volkmann, Rameau, Sarrus Guy, etc., ont observé que le pouls est plus lent chez les personnes de haute stature que chez les personnes de petite taille.

Itameau a même établi que les rapports entre le pouls de deux individus de taille différente seraient indiqués par la formule suivante :

n = n'sj'^

n étant le nombre de pulsations chez un individu ; d sa taille ; n' le nombre de pulsations chez le second individu, et d' sa taille.

528 CŒUR (physiologie).

La formule de Rameau a été vivement attaquée; sans en admettre la rigueur matliématique, on ne peut nier que la taille exerce une inlluencc certaine sur la i'réquencc du pouls.

Ou observe chez quelques individus des modifications conside'rables, sans ([u'on puisse les rattacher à une cause quelconque. Henkel, Bérard, Whest, Tourncsco ont recueilli des observations sur plusieurs individus qui, en pleine santé, ont présenté un ralentissement ou une accélération considérable du pouls (de 25 à 120 pulsations).

2" Age. i/iniluence de l'âge est une des plus manifestes et des plus anciennement connues. En effet, Gulien a dit que le pouls est le plus rapide dans l'enfance et le plus lent dans la vieillesse. Malgré le nombre considérable des observations qui ont été faites sur ce point, la loi qui régit les modifications apportées par l'âge reste encore inconnue.

Si on étudie les tableaux dressés par les physiologistes (Quételet, Volkuiann), on voit que le nombre des battements du cœur diminue depuis la naissance jusqu'à l'âge adulte, qu'il se maintient à peu près sans modification jusqu'à la fin de l'âge viril, pour se relever dans !a vieillesse.

La diminution ne se fait pas d'une façon graduelle et insensible. Par exemple, elle est très-rapide de la naissance à la troisième ou quatrième année. Elle n'est pas plus considérable pendant les 16 ou 17 années qui suivent qu'elle ne l'a été pendant les trois premières.

Quant à l'augmentation qui survient de l'âge adulte à la vieillesse, elle est toujours faible eu égard à la diminution qui s'est produite durant l'enfance et l'adolescence. On peut en juger par les chiffres suivants tirés des tableaux de Volkmaun:

an,

on a romplc . . .

. 154 puisât ons,

iO à il

70 ou au-dessous.

5" Sexes et consLitution. Le nombre des révolutions cardiaques n'est pas le même dans les deux sexes. Le pouls est toujours plus accéléré chez la femme. Quételet a remarqué que la différence ne se faisait pas sentir dès les premiers moments de la vie ; elle apparaîtrait quelques mois seulement après la naissance, et d'après Guy, l'excès en faveur du sexe féminin serait à son maximum vers l'âge de 14 ans, à son minimum vers 7. Comme l'âge de 14 ans correspond assez souvent avec la puberté, on pourrait croire que le développement des fonctions génitales est la cause de cette différence. Mais on a noté que la différence s'accuse encore davantage pendant la vieillesse, alors que l'aptitude à la reproduction a disparu.

La constitution individuelle vient ajouter ses effets aux modifications apportées par le sexe. Hègle générale, une constitution faible, délicate, entraîne une accélération plus ou moins prononcée dans les batlemenls du cœur. Hourmann et Dcchambre ont examiné les vieilles f-mmes de la Salpêtrière et ont observé une accélération du pouls plus marquée chez les femmes fortement décrépites que chez les femmes robustes (85 pulsations pour les premières, 80 pour les secondes).

4" Activité ou repos musculaires. C'est une loi physiologique générale que Factivité musculaire accélère les mouvements du cœur, tandis que le repos, les ralentit.

CŒUR (physiologie). 529

Un grand nombre de physiologistes en France, en Angleterre, en Allemagne ont étudié l'influence de l'exercice musculaire sur le cœur de l'homme. Nowport l'a étudiée chez les insectes ; il a vu que le vaisseau dorsal des sphynx donnait 42 à 50 pulsations pendant le repos, et 60 à ibl après le vol.

Sur l'homme, les effets de l'exercice sont presque aussi remarquables. Ainsi, Bryan-Robinson observa un homme qui avait 64 pulsations par minute, lorsqu'il était couché, 78 après avoir marché lentement, dOÛ après avoir fait une lieue et demie à l'heure, et 140, 150 et plus, après une course violente.

Il n'est pas besoin d'une activité considérable pour modifier le rliythmc du cœur. Un simple changement d'attitude entraînant avec lui la contraction d'un plus grand nombre de muscles s'accompagne d'une accélération du pouls. Guy obtint les moyennes suivantes : sur l'homme couché, 66 ; sur l'homme assis, 71, sur l'homme debout, 81.

5" Sommeil et veille. Le sommeil agit dans le même sens que le repos musculaire, l'état de veille dans le même sens que l'activité. Toutes les autres conditions étant les mêmes, l'influence du sommeil et de la veille est plus marquée chez les femmes et les jeunes enfants que chez l'homme adulte.

Durant l'état de veille, on a constaté que le cœur était plus actif le malin qu'à la fin du jour. Tout le monde a pu s'assurer que, le matin, le cœur était beaucoup plus propre qu'à un autre moment de la journée à subir les effets des excitants alcooliques ou de l'activité musculaire. Le même ralentissement du cœur vers le soir ne s'observe pas chez les malades qui présentent, au contraire, à ce moment un léger état fébrile.

6" Température. Les révolutions cardiaques sont plus fréquentes en été qu'en hiver (82 et 78, d'après Leuret et Mitivié). Elles sont plus fréquentes aussi dans les régions tropicales que dans les régions tempérées et, dans celles-ci, plus que dans les régions polaires.

Les naturalistes ont observé aussi que l'abaissement de température qui mène les animaux hibernants au sommeil s'accompagne d'un ralentissement considérable du cœur.

Quant aux changements rapides de température, ils entraînent aussi des modifications dans le rhythme du cœur. Delaroclie a vu son pouls s'élever à 160 en séjournant quelques minutes dans une atmosphère portée à 65°. Bence Joncs et Dickinson ont vu les douches froides amener, au contraire, un ralentissement momentané du pouls. Calliburcès a constaté qu'en échauffant un point quelconque du corps de la grenouille, on élève le nombre des battements du cœur; l'effet est le même si on échauffe directement le cœur {voy. plus loin Nature du muscle cardiaque).

1" Pression atmosphérique. La fréquence du pouls augmenterait par suite .d'une diminution de la pression atmosphérique ; elle diminuerait dans le cas contraire. Les aéronautes sont unanimes sur le premier point. Il n'y a aucune objecà leur adresser. Les voyageurs qui ont opéré l'ascension de hautes montagnes ont noté aussi une accélération du pouls au fur et à mesure qu'ils s'élevaient. Parrot a cru pouvoir établir comme règle générale que le pouls est à 70 au niveau de la mer, à 75 à 1000 mètres d'altitude, à 82 à 1500 mètres, à 90 à 2000 mètres, à 100, à 3000 mètres, enfin, à 110, à 4000 mètres. Mais Milne- Edwards, sans nier absolument lu possibilité du fait, pense que l'activité musculaire doit entrer pour la plus large part dans cette accélération du pouls. Il puise les éléments de celte objection dans les observations faites par Boulin à

550 CŒUK (PHYSIOLOGIE).

Sai)la-Fé où, par une altitude de 2643 mètres, le pouls n'est pas plus accéléré qu'à Paris.

Hutcliinson a parfaitement constaté un ralentissement du pouls sur des hommes descendus à de grandes profondeurs dans le sol. Cette observation peut se faire beaucoup plus facilement à l'aide des appareils dans lesquels ou administre des bains d'air comprimé. G. Pravaz a vu le pouls baisser des deux cinquièmes dans un bain d'air à la pression d'une atmosphère et demie. Pravaz fils vient d'observer qu'au début d'un bain d'air comprimé, le pouls s'élève, pour baisser ensuite graduellement. Il attribue l'accélération du début, à l'élévation de la température du corps, et la dépression subséquente à l'augmentation de la tension artérielle qui finit par l'emporter sur l'influence de la caloiification.

8° Digestion et aliments. Le pouls s'accélère après le repas ; il se ralentit quand la digestion est faite. Sous ce rapport, l'habitude parvient à trahir l'organe, car on observe pendant l'abstinence une légère accélération à l'heure où le repas était habituellement pris.

Lichtenfels et Frolich ont remarqué que l'accélération est plus prompte par l'usage d'aliments azotés, plus durable par l'emploi d'aliments féculents. Mais l'usage habituel de ces derniers finit par ralentir le jeu du cœur (Volkmann).

9" Respiration. On admet généralement qu'il y a des rapports intimes entre le rhythme des mouvements respiratoires et le rhythmc des mouvements du cœur. Le nombre des révolutions cardiaques est environ quatre fois plus grand que celui des respirations, et Donders a remarqué que, si l'on multiplie volon tairement les mouvements respiratoires, le cœur accélère ses révolutions. Malgré cela, ces deux phénomènes ne sont pas dépendants l'un de l'autre ; on sait que l'on peut suspendre les mouvements du cœur sans arrêter les mouvements respiratoires, et réciproquement.

A l'état physiologique, les révolutions cardiaques sont plus fréquentes pendant l'expiration que pendant l'inspiration. M;irey l'explique par la liberté plus grande que le cœur acquiert au moment où l'aspiration thoraciquc diminue.

D'après cela, il était facile à prévoir que l'effort d'expiration (la glotte étant fermée) augmenterait la fréquence du pouls, et que l'effort d'inspiration produirait un effet opposé.

Galicn avait fait mention de quelques cas de mort produits par la suspension volontaire de la respiration. E.-F. Weber a vu, sur lui-même, le cœur s'arrêter dans des efforts d'expiration. Mùller a supprimé un ou plusieurs battements de son cœur par un violent effort d'inspiration. Chauveau produit ce phénomène à volonté par une profonde inspiration.

Ces arrêts de la circulation ne semblent pas devoir reconnaître la même cause que le simple ralentissement ; Marey est porté à l'attribuer à une action nerveuse, par exemple, à une excitation des pneumogastriques, dont l'action bridante sur le cœur est bien connue.

10° Tension artérielle. Modifications anatomiques des artères. Marey a établi comme loi : que le cœur bat d'autant plus fréquemment qu'il éprouve moins de peine à se vider.

Par conséquent, toute cause qui diminuera le débit du cœur ralentira le pouls. Ainsi doit agir l'augmentation de la tension artérielle. Au contraire, la diminution de la tension artérielle accélérera les battements du cœur. C'est ce qui arrive dans le cas d'hémorrhagie.

Haies ayant abaissé la tension artérielle au quart de son degré normal par une

CŒUR (physiologie). 551

saignée abondante faite sur un cheval, vit les contractions du cœur s'élever de 40 à 100 par minute. Tous les physiologistes et les médecins ont eu l'occasion de vérifier ce fait.

On sait aussi que l'élasticité des artères augmente le débit du cœur et le soulage dans sou rôle de pompe foulante ; or, si cette élasticité vient à diminuer par le fait de Tàge ou de la maladie, le cœur perdra un auxiliaire et ses mouvements se ralentiront.

On voit, par cet exposé, combien sont nombreuses les causes qui peuvent modifier le rbytlime du cœur dans sa fréquence. La plupart de ces causes sont exposées ailleurs avec plus de détails (voy. Circulation et Pouls).

III. PutiNOJlÈiNES QUI se PASSENT A L'iNTÉRIEUR DU CŒUR. LeS mOUVCmCntS qUG

nous avons décrits dans le précédent paragraphe ont pour effet de promener le sang dans les cavités du cœur et de le pousser dans les artères. Cette translation ou cette propulsion s'opère sous l'influence du travail mécanique des oreillettes et des ventricules. Eu conséquence, pour l'aire connaître les pliéiiomèues qui se passent à l'intérieur du cœur, nous devrons étudiera la suite du cours du sang dans les cavités cardiaques : 1" la force déj)loyée pai' le cœur; 2" les modifications que peut subir le travail mécanique de cet organe.

A. Cours du sang dans les cavités cardiaques. Nous suivrons ici la maiche déjà adoptée pour la description des périodes d'une révolution cardiaque.

a. Influence de la systole auriculaire. A la fin de la pause, l'oreilietle, quoique flasque, est pleine de sang, ce qui, du reste, est nettement indiqué par la coloration qu'elle présente. Sa systole exerce sur le sang qu'elle renferme une pression brusque qui le chasse vers les orifices de cette cavité. Ces orifices sont l'embouchure des veines caves, des veines cardiaque et azygos et l'orifice auriculo-ventriculaire droit, pour l'oreillelfe droite; l'embouchure des veines pulmonaires et l'orifice auriculo-ventriculaire gauche, pour l'oreillette gauche. Les orifices veineux sont dépouvus de véritables appareils valvulaires, à l'exception de la veine cardiaque ; les orifices auriculo-ventriculaires sont libres par suite de la direction naturelle des valvules de ce nom ; par conséquent, le sang s'engagera indifféremment dans tous ces orifices. Une partie de ce sang achèvera la réplétion du ventricule; une autre refluera dans les veines jusqu'à ce qu'elle soit arrêtée par la tension de la colonne liquide qui descend vers le cœiu- (ce reflux est manifeste quand la respiration est gênée par une cause quelconque : attitude, menace d'asphyxie, etc.) ; une troisième partie reste dans l'oreillette, qui ne se vide jamais complètement.

On peut vérifier ces faits par l'observation directe du cœur ou par les expériences cardiographiques. Ainsi (pour ce qui est du reflux dans les veines) eu faisant communiquer la partie inférieure de la veine jugulaire ou l'origine de la veine cave supérieure avec un manomètre enregistreur, ou obtiendra un trac(' qui, sur de grandes oscillations répondant aux mouvements respiratoires, présentera de petites oscillations, plus développées pendant l'expiration que pendant l'inspiration, ducs au reflux du sang dans les veines au moment de la systole auriculaire.

Sur certains chevaux dont la poitrine est ouverte et la respiration artificiellement entretenue, on voit les parois de la veine cave se gonfler pendant la systole auriculaire et se déprimer pendant la systole des ventricules.

Quant à la réplélion des ventricules, elle est nettement indiquée par les tracés cardiographiques. Si nous examinons le tracé ci-joint (lig. 12) foui'ui par le cœur

^>52 CŒUR (physiologie).

droit, nous voyons qu'à la systole 0 de l'oreillette correspond une ascension 0' sur le trncé du ventricule. Cette ascension résulte d'une a\igmentation de la pression dans le ventricule, duc à la quantité de sang qui flue de roreillette vers cchii-ci.Knfin, on peut se convaincre que les oreillettes ne se vident pas complètement en introduisant le doigt par une plaie dans leur cavité ; on voit alors manifestement qu'elles ont conservé une certaine quantité de sang.

Pendant cette dernière expérience, si 1 on engage le doigt jusqu'au niveau de l'orifice auriculo-venlriculaire, ou s'aperçoit que la systole auriculaire ne communique au sang qu'une faible impulsion, car le doigt sent à [icinele l'rottenient du licjuide qui descend dans le ventricule. Ou peut encore eu jugei' par l'expé-

Fig. 12. — Tiacé de l'oieilleUe droite (OD) et du ventricule droit (VL'/.

rience qui consiste à inciser la pointe du cœur, de façon à ouvrir les deux ventricules ; ou constate que le sang s'échappe simplement en nappe pendant la systole auiùculaire.

Ou comprend, d'après cela, que quelques physiologistes aient nié la contraction de l'oreillette. D'ailleurs cette contraction n'est pas iudispensablcà la circulation du sang. Chauveau a fait voir qu'en épuisant l'oreillette par des excitations rapprochées, le ventricule pouvait suflîre à la circulation. Toutefois, on a pu observer le contraire dans quelques cas pathologiques. D'après Reid, Allen-Burns aurait observé, sur un homme, une calcification de la surface des ventricules qui certainement devait s'opposer à leur contraction. Or, comme cet homme a vécu longtemps avec cette lésion, il est évident que l'oreillette a dû suffire aux 'besoins de la circulation.

b. In/luence de la systole venirkulaire. Peu de temps après la systole des oreillettes, les ventricules remplis de sang se contractent ù leur tour. Leur contenu, vigoureusement pressé par cette contraction, tendra à s'échapper par les orifices percés sur la base des ventricules, c'est-à-diie les orifices auriculoventriculaiies et les orifices artériels aortique et pulmonaire ; mais les replis mobiles qui garnissent ces ouvertures vont fermer les premiers, ouvrir les seconds, de sorte que le sang s'engagera forcément dans les vaisseaux artériels.

Arrêtons-nous un instant sur les divers phénomènes qui accompagnent celle systole, notamment sur le jeu des valvules auriculo-ventriculaires, des valvules sigmoïdes et sur la distribution du sang du ventricnle.

Les valvules auriculo-ventriculaires sont pendantes à la fin de la systole auriculaire; dès que la systole des ventricules se fait sentir, le sang s'engouffre sous les replis de îa valvule triglochine ou de lavalvulemilrale, les soulève, etcomnie

CŒUR (physiologie). 555

CCS replis sont allaclics aux parois du ventricule par des cordages dont la base est contractile, leurs pointes sont ramenées par en bas, tandis que leurs faces supérieures s'adossent de manière à former, au niveau de l'orifice auriculo-ventriculaire légèrement rétréci, une voûte multiconcave qui sépare les ventricules des oreillettes. .

Cette explication du jeu des valvules auriculo-ventriculaires, une des plus anciennes, est la seule qui soit réellement démontrée par l'expérience.

Baumgarten, le premier, a reproduit artificiellement le jeu des valvules sur un cœur dont les oreillettes avaient été excisées ; Cliauveau et Faivre ont fait sentir à toutes les personnes qui ont assisté à leurs expériences le soulèvement des valvules tricuspide ou mitrale. Il sul'lit, pour le constater à nouveau, d'engager le doigt par une plaie faite à l'auriculc et de le placer dans l'orifice auriculoventriculaire : A chaque systole du ventricule, le doigt est pressé circulairement par les valvules qui tendent à s'adosser. En retirant le doigt au-dessus de l'orifice, on sent la valvule venir eu frapper la pulpe et l'on peut explorer les sillons et les convexités qu'elles ibrmeut du côté des oreillettes. Un éprouve, eu outre, la sensation de légères vibrations produites par ces membranes valvulaii-es.

Les tracés cardiograpliiciues traduisent le jeu des valvules tel que nous venons de le décrire. Si nous nous reportons au tracé du ventricule (fig. 12), nous voyons le sommet de la courbe surmonté de trois accidents (c,c) dus à des diminutions et à des augmentations successives de la pression dans !e ventricule. Ces chaugcmenls ne peuvent s'attribuer qu'aux vibrations que subit la valvule auriculo-ventriculaire sous l'inlluence de la tension brusque qu'elle éprouve en ce moment. Ces vibrations sont plus fortes du côté gaucbe, ce qui s'explique par la puissance de ce ventricule. La démonstration du fait que nous avançons est plus évidente encore si l'on retire l'ampoule, placée dans le ventricule, au niveau même du détroit circonscrit par les plis de la valvule. Eu passant de la première position à la seconde, le tracé se modifie de la façon suivante (fig, iô) :

Fig. 13. — Tracé (oiirni par une ampoule iiitrocUiite de A à B H.ins le vcnLiiuuli: drnil, et i paitir de D,

daii5 l'orilice auiicalo-veiiliiculaire droit.

de A à B l'ampoule est dans le ventricule. A partir de B, l'ampoule est dans l'orifice auriculo-ventriculaire.

On voit alors que, dans la deuxième partie du tracé, la courbe presque régulière des systoles ventriculaires est remplacée par une première ligne ascendante (S) analogue à la ligne qui annonce le début delà systole, puis, par trois oscillations brusques et graduellement décroissantes. La première ascension est due évidemment à la pression que les plis de la valvule exercent sur l'ampoule au moment où ils l'enveloppent, comme ils pressaient le doigt situé dans le même point ; les autres oscillations indiquent que la pression circulaire subit de petites modifications décroissantes qui s'expliquent très-bien par les vibrations des replis auriculo ventriculaires. Dans tous les cas, ce qui ressort nettement de ce tracé, c'est

334 CŒUR (physiologie).

l'existence d'une brusque augmentation de pression dans l'espace circonscrit par les plis de la valvule auriculo-ventriculaire.

Nous venons d'exposer les faits tels que nous les avons observés et tels que nous les admettons. Nous n'insisterions pas davantage sur ce point si, tout récemment, il n'avait été l'objet de recherches fort attentives de la part de M. Marc Sée qui professe une opinion en partie opposée à la nôtre.

Depuis Ilarvey, qui entrevit le premier le véritable rôle des valvules du cœur, les physiologistes ont émis des idées différentes sur la manière dont elles remplissent ce rôle. Les uns, tels que Harvey, Lower, Vieussens, Winslow, H;dler, Sénac, Adelon, Béclard, Magendie, Valentin, Longet, Ruedinger, Wundt, Colin, Spring, Luton, etc., admettent l'occlusion passive des orifices auriculo-ventriculaires par la pression que le sang exerce sur la face inférieure des valvules au moment de la systole. Les autres, et nous citerons Meckel, Burdach, Bouillaud, Parchappe, Bérard, Surmay, Allen Thomson, Pied, Bnrsclmer, Schœmaker, Ludwig, Kiiss, Vierordt, Donders, Onimus, Marc Sée, etc., admettent une occlusion active; mais parmi les partisans de cette dernière opinion, on constate une assez grande divergence dans leur manière d'expliquer le phénomène.

Ainsi, tantôt on invoque la contraction des piliers seulement qui suffirait pour rapprocher les plis des valvules et fermer l'orifice auriculo-ventriculaire, tantôt on l'associe à un rétrécissement de l'orifice auriculo-ventriculaire, tantôt enfin, on la combine avec la pression du sang sur sa face inférieure.

M. Marc Sée reprenant les idées de ses devanciers, les complétant par une étude très-minutieuse des piliers, des cordages et des valvules, adopte finalement sur l'occlusion des orifices auriculo-ventricnlaires une opinion mixte. En effet, il pense que les piliers par leur contraction et la direction de leurs cordages appliquent les valvules les unes contre les autres ou contre certains points des parois des ventricules de manière à fermer les orifices auriculo-ventriculaires; mais il croit, en outre, que la pression du sang sur la face inférieure des valves est nécessaire pour parfaire l'occlusion.

L'auteur revient plusieurs fois sur ce point , il reconnaît même que la valvule du cœur gauche peut former un dôme multiconcave. 11 est évident que lorsqu'on en arrive là, on est bien près d'admettre l'occlusion telle que nous lavons décrite.

M. Marc Sée veut remplacer les résultats fournis par l'expérimentation, parles données qui découlent de l'anatoraie, antrement dit, il veut remplacer les faits par les l'aisonnemeuts, et, malgré ses efforts, il se rapproche des conclusions qui découlent des faits.

Nous ne contestons pas qu'il ait raison de se préoccuper avec beaucoup d'autres observateurs de la présence du tissu musculaire à la base des cordages tendineux des valvules. Mais nous ne comprenons pas qu'il y ait ime nécessité absolue à accorder à la contraction des muscles papillaires un rôle prépondérant,

La présence du tissu musculaire à la base des cordages se comprend tout aussi bien avec notre explication. En effet, danâ notre hypothèse (et sous ce rapport nous partageons l'opinion de Milne-Edwards), les muscles papillaires auraient pour but, en se contractant en même temps que les parois ventriculaires, de proportionner la tension des cordages avec la puissance des systoles et d'assurer toujours l'occlusion parfaite des orifices.

Le sang trouvant une barrière infranchissable du côté des oreillettes se portera vers les infundibida artériels. Au fond de ces cavités, il trouvera l'origine des

CŒUR (physiologie). 535

■artères fermée par les valvules siymoules dont la face supérieure est pressée par la colonne sanguine qui remplit ces gros vaisseaux, aidée de la tension qui règne dans le système circulatoire.

Jl ne pourra donc pas tout d'abord s'engager dans les vaisseaux à direction centrifuge, mais bientôt la pression dans le ventricule dépassant la pression qui s'exerce sur la face supérieure des valvules, celles-ci seront soulevées, appliquées contre la paroi des artères, et le sang trouvera une issue de ce côté. 11 s'écoulera donc un certain temps entre le début de la systole ventriculaire et la pénétration d'une ondée sanguine dans les artères. Ce temps a été parfaitement apprécié par Ghauveau et Marey, qui ont pris simultanément le tracé du ventricule gauche et

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