DES

CRUSTACÉS. Crustacea. Les Crustacés forment, dans l'embranchement des Arthropodes ou Articulés, une classe très-naturelle d'animaux que leur organisation générale rapproche des Arachnides, des Myriapodes et des Insectes, mais qui s'en distinguent nettement par leur appareil respiratoire. Ils n'ont, en effet, ni trachées aériennes comme les Insectes, ni pseudopoumons analogues à ceux d'un grand nombre d'Arachnides. La plupart respirent au moyen de branchies, et dans les cas, assez rares d'ailleuis, où ces branchies n'existent pas, leur l'espiration est cutanée. En outre, ils sont pourvus de nombreuses paires de pattes ambulatoires ou natatoires, les unes thoraciques, les autres abdominales; enfin, presque tous possèdent deux paires d'antennes, taudis que les Myriapodes et les Insectes n'en ont jamais qu'une paire et que les Arachnides en sont complètement dépourvus.

Les Crustacés sont pour la plupart des animaux aquatiques vivant principalement dans les eaux marines. Le corps présente de nombreuses variations de formes selon les différents groupes. Le plus ordinairement, la tête n'est pas distincte ; elle se souile avec le thorax {Céphalothorax) ou au moins avec un ou plusieurs segments thoraciques pour former une carapace. Dans ce cas, le corps se compose d'une partie antérieure renfermant les viscères et donnant attache aux pattes ambulatoires, et d'une partie postérieure plus ou moins prolonf^ée (abdomen ou queue) contenant seulement l'extrémité du canal digestif, quelquefois les organes de la génération, et supportant en outre de petits appendices en forme de pattes servant à la fois pour la respiration et pour la natation. Telle est l'organisation des Ecrevisses, des Homards, des Langoustes et en général des Décapodes supérieurs. Très-fréquemment aussi [Branchipes, Squitles, etc.), \a. tète est libre et le corps est partagé dans toute son étendue en segments similaires dont le nombre n'est jamais moindre que douze. Dans d'autres typss (les Xiphosiires, par exemple), les segments ne sont apparents qu'en dessous, le dessus

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du corps étant recouvert par une solide cuirasse cliitinisce divisée en deux parties : un énorme Céphalothorax bombé, puis un abdomen aplati, presque hexagonal, pouvant se mouvoir de haut en bas et terminé par un long appendice caudal mobile et ensiforme. Chez les Cypris, iesLimnadies, les Daphnides, etc., la tête est également plus ou moins distincte, mais le corps ne présente plus aucune trace de segments et est enfermé dans une sorle de cuirasse bivalve. Enfin, dans certaines espèces d'organisation intérieure (les Lernéens, par exemple), toute trace de segments a disparu et la forme du corps rappelle celle des Vers.

Comme chez les autres Articulés, l'appareil tégumentaire des Crustacés se compose d'une couche interne non chitinisée et d'une couche externe chitinisée. La couche interne, constituée par de la substance conjonctive, renferme souvent des granules pigmentaires contenus dans des cellules ramifiées ou étoilées. Ces granules, qui se trouvent également dans la couche externe, sont diversement colorés eu vert, eu bleu ou en rouge, et se rencontrent souvent simultanément ; mais, tandis que les granules bleus et verts sont détruits par la chaleur ou sous l'influence de divers agents chimiques, le pigment rouge résiste à ces actions, ce qui explique la coloration en rouge, par la cuisson, des écrevisses, des homards, des langoustes, des crabes, etc. — Quant à la couche externe, elle acquiert fréquemment une très-grande consistance par l'accumulation d'une matière pierreuse composée en grande partie de carbonate et de phosphate de chaux, et forme dès lors un squelette dermique ou denno-squelette, servant à la fois d'appareil de protection et d'appareil de support. C'est cette enveloppe chitineuse qui se renouvelle à l'époque de la mue ; elle se détache et lombe tout d'une pièce, à l'instar de l'épiderme des Reptiles. Le nouveau tégument est toujours mou, mais il suffit de quelques jours pour qu'il atteigne la consistance et la dureté de la première enveloppe.

Les pattes, au nombre de cinq à sept paires, sont articulées et présentent de grandes différences dans leur structure, suivant le genre de vie de l'animal qui les porte et suivant les usages auxquels elles servent -: « Chez quelques Crustacés, dit Milne-Edwards, les pattes sont toutes foliacées, membraneuses et appropriées exclusivement à la natation ; chez d'autres, elles représentent de petites colonnes articulées et coudées qui ne peuvent servir qu'à la progression ; chez plusieurs espèces, elles servent non-seulement à la marche, mais encore iÀ fouir la terre; dans ce cas, leur extrémité devient lamellaire et s'élargit do façon à figurer une sorte de bêche ; chez les Écrevisses et d'autres encore, elles servent également à deux fonctions, à la locomotion et à la préhension, mais, afin de remplir celle-ci, elles se terminent par une pince plus ou moins complète. »

Chez les Crustacés, l'abdomen est tantôt très-court, tantôt très-développé, e(. dans ce dernier cas, il porte vulgairement le nom de queue. 11 est alors plus long que la carapace, se compose de six segments à la face inférieure desquels est fixée une double rangée de petits appendices, appelés Fausses pattes, dont la femelle se sert pour porter ses œufs, et se termine le plus souvent par cinq lames natatoires, simples ou doubles, étalées en éventail. Dans certains types [Pagnrus, Cœnohita, etc.), l'abdomen est très-mou et presque sans anneaux distincts ; pour le protéger, l'animal recherche une coquille libre de Mollusque, dans laquelle il le fixe au moyen des crochets dont est munie l'extrémité de sa queue.

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Le système nerveux des Crustacés, bien connu depuis les belles recherches ■d'Âudouin et de Milne-Edwards, est analogue à celui des Insectes et des Arachnides. Toutefois il présente des particularités dues au raccourcissement ou à l'allongement des commissui'es : de là deux types bien différents d'organisation. Ainsi, dans les formes inférieures, il se compose le plus souvent d'une série de ganglions disposés par paires et réunis entre eux de manière à former une double chaîne occupant toute la longueur du corps ; les ganglions de la pi'emière paire sont toujours logés dans la tête, un peu en avant de l'œsophage, où ils constituent une sorte de cerveau ; ceux des autres jiaires, dont le nombre est très-variable (on en compte jusqu'à quarante-neuf dans le post-abdomen àesApus), suivent la ligne médiane ventrale, sous le canal digestif, et correspondent en général aux segments distincts dont le corps est formé. Dans les Crustacés d'organisation supérieure, le cerveau est toujours parfaitement distinct et parfois très-volumineux; de plus, les ganglions de la chaîne ventrale se concentrent d'arrière en avant et finissent même, dans certains types (les Maïa, par exemple), par se fusionner de façon à former une seule masse, située vers le milieu du tliorax. Quant au système nerveux viscéral, on ne connaît encore qu'un petit nombre de faits certains en ce qui le concerne ; nous dirons seulement que c'est chez les Décapodes bracJiyures qu'il paraît atteindre son plus haut degré de développement.

Qu'elle soit libre ou soudée au tiiorax, la tête des Crustacés est pourvue de divers organes dont l'existence est ordinairement constante, savoir : le?, antennes, les yeux et les appendices buccaux.

A l'exception des Xiphosures, qui en sont dépourvus, les Crustacés ont le plus souvent deux paires d'antennes articulées, de conformation et de dimension trèsdiverses, qui se transforment parfois en organes de locomotion ou de préhension et qui, dans plusieurs types parasites, sont pourvues de crochets puissants servant à fixer l'animal ; ces mêmes antennes sont garnies de soies et de filaments trèsdélicats servant d'organes tactiles et olfactifs ; les antérieures portent souvent sur leur article basilaire une vésicule tantôt ouverte, tantôt fermée, contenant un ou plusieurs otolithes, et que l'on considère comme l'organe de l'ouïe.

Les organes de la vision ne font défaut que chez un petit nombre de formes parasites (quelques iemelles de Bopyrides^ par exemple). Ils se présentent sous la forme tantôt d'yeux simples, toiijom's sessiies et à cornée lisse, tantôt d'yeux composés d'un nombre variable de bâtonnets cristallins dont chacun doit être considéré comme l'analogue d'un oeil simple. Ces yeux composés, dont la cornée est lisse ou à facettes nombreuses, peuvent être sessiies {Edrioplithalmes) ou bien portés sur des pédoncules mobiles, plus ou moins allongés et logés dans des fossettes parfois très-profondes {Podophthahnes) .

Dans quelques rares types (les Euphamia, par exemple) on observe des yeux accessoires se présentant sous la forme de petites sphères brillantes et rouges, placées tantôt sur le bord de plusieurs des pattes thoraciques, tantôt dans l'intervalle des fausses pattes abdominales antérieures, et paraissant remplir les fonctions d'organes de sensation.

Les organes buccaux sont conformés soit pour broyer, soit pour sucer. Dans les Crustacés broyeurs, la bouche se compose le plus ordinairement de deux lèvres, l'une supérieure, l'autre inférieure, souvent très-petite, puis d'une paire de mandibules très-fortes et de quatre mâchoires ; toutes ces pièces se meuvent latéralement. De plus, il existe une ou plusieurs paires d'appendices ressem-

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blant plus ou moins à des pattes, que l'on nomme Pattes-mâchoires et qui, dans quelques formes parasites, servent d'organes de fixation. Chez les Crustacés suceurs, les deux lèvres se soudent pour former un bec tubuleux dans l'intérieur duquel sont placées les mandibules transformées en stylets aigus. Dans certains types anormaux, les Xlphosures, par exemple, il n'y a ni mandibules ni suçoir; à droite et à gauche de l'ouverture buccale se trouvent dix appendices en forme de pattes, dont les articles basilaires sont munis de griffes et font l'office de mâchoires.

Le canal digestif, très-peu compliqué, s'étend à peu près en ligne droite de la bouche à l'anus. 11 se divise le plus ordinairement en trois parties bien distinctes : une antérieure {Intestin buccal), comprenant l'œsophage et l'estomac ; une intermédiaire {Intestin moyen), très-variable sous le rapport de la longueur, de la largeur et des appendices cecaux qui s'y rattachent, et dans laquelle débouchent les glandes annexes ; enfin une partie postérieure ou partie rectale, beaucoup" plus courte et plus étroite que la précédente, qui débouche toujours par une fente horizontale [anus) à la face antérieure du dernier segment abdominal et qui ne présente que très-rarement des appendices caecaux. Si l'œsophage, constamment court et étroit, offre peu de particularités, il n'en est pas de même de l'estomac, qui varie beaucoup d'étendue et de conformation. Celui des Crustacés supérieurs est en général très-vaste, globuleux, et a ses parois revêtues d'un squelette chitineux souvent très-compliqué, présentant des saillies nombreuses en forme de dents mobiles et placées en regard les unes des autres, mues par des muscles propres et constituant un appareil puissant de ti'ituration. C'est en dedans et sur les côtés de l'estomac que se forment chaque année, dans les Décapodes, avant l'époque de la mue, ces concrétions rondes, un peu aplaties, blanches et à couches concentriques, dites « Yeux d'écrevisses » , auxquelles on a pendant longtemps attribué des propriétés imaginaires ; ces concrétions, constituées principalement par du carbonate de chaux, diminuent de grosseur aussitôt après la mue et paraissent ainsi fournir les premiers éléments pour l'incrustation de la nouvelle enveloppe.

Au canal digestif est annexé, le plus souvent, un foie volumineux composé d'un grand nombre de petits lobes glanduleux de couleur jaune, contenant l;i bile et groupés autour d'un canal excréteur qui débouche dans Vintestin moyen, au-dessous de l'estomac. Dans les Cloportes et quelques types d'organisation inférieure, le foie est remplacé par de simples vaisseaux biliaires analogues :i ceux des Insectes.

Le liquide sanguin, constitué par des cellules simples très-variables de forme et de grosseur, est le plus généralement incolore ; quelquefois cependant son v)lasma est légèrement teinté en vert et même en rouge. L'appareil respiratoire présente des degrés d'organisation très-divers. Dans les types inférieurs [Cyclopides, Ilarpactides, Corycœides, par ex.), le sang remplit les cavités du corps et les lacunes interorganiques et est mis en ciixulation par les mouvements réguliers de certains organes, tels que le canal digestif, des lamelles oscillantes, etc. ; mais le plus ordinairement il existe, au-dessus de l'intestin, un cœur ayant la forme tantôt d'un vaisseau contractile plus ou moins allongé et divisé en plusieurs chambres successives, tantôt d'une poche charnue, en ovale un peu déprimé, plongée dans un réservoir ou si7ius péricardiaque. Dans ce dernier cas, le cœur est muni d'un nombre variable d'orifices par lesquels le „ pénètre dans sa cavité; ses mouvements de dilatation et de contraction

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sont très-sensibles, quoique en ge'néral assez lents ; il émet quatre troncs arte'riels : trois antérieurs, dont le médian {aorte céphaliqiie) alimente le cerveau, les antennes et les yeux, et un postérieur {aorte abdominale)^ qui se divise en deux branches, l'une dorsale, pour les muscles du dos et de la queue, l'autre ventrale, qui dessert les membres. Des dernières ramifications capillaires le sang passe graduellement dans des vaisseaux veineux et de là dans le canal siernal, vaste sinus formé à la base des branchies par la réunion de ces mêmes vaisseaux; après avoir traversé les capillaires branchiaux, il redevient artériel et est ramené par les veines branchiales (au nombre de 6 à 7) jusqu'au sinus péricardiaque, d'où il pénètre enfin dans le cœur.

Les Crustacés respirent pour la plupart au moyen de branchies. Mais ces organes peuvent manquer complètement, comme cela a lieu, par exemple, chez les Cope'podes : la respiration s'opère alors par la surface des téguments; parfois même [ArguUdes) c'est l'abdomen qui, transformé en une lamelle, paraît être plus spécialement ch^a-gé de cette fonction. Quant aux branchies, elles présentent de nombreuses variations de forme et de position. Chez les types d'organisation 'supérieure, elles se composent de lamelles régulières lancéolées, placées tantôt sur les fausses pattes abdominales et ressemblant à des panaches flottant librement {Stomapodes) , tantôt sur les pattes thoraciques {Schizopodes) , ou bien sur les pattes mâchoires et sur les pattes ambulatoires ; chez les Décapodes, elles sont le plus généralement renfermées dans deux grandes cavités placées de chaque côté de la carapace ; ces cavités communiquent avec le milieu ambiant par deux ouvertures qui débouchent, l'une à la base de la première paire de pattes, l'autre devant la bouche, et qui servent, la première à l'entrée, la seconde à la sortie de l'eau destinée à baigner les branchies. Le renouvellement de cet eau s'opère au moyen d'appendices lamelleux ou organes tourbillonnants [Flagellum) fixés le plus souvent à la base de la deuxième paire de mâchoires et constamment mis par elle en mouvement. Chez les Amphipodes, les branchies sont formées par des appendices vésiculeux des segments thoraciques ordinairement fixés à la base des pattes ; chez les Isopodes terrestres {Oniscides, etc.) les organes de la respiration se présentent sous la forme de lamelles membraneuses placées sur les pattes abdominales et dont les autérieures sont pourvues de cavités aérifères baignées par le sang et où s'effectue une véritable respiration aérienne. Enfin, chez les Gécarcinides (Crabes terrestres), la partie dorsale de la cavité branchiale est pourvue d'appendices ramifiés formant une masse spongieuse qui retient l'eau nécessaire pour maintenir les branchies danr, un état d'humidité convenable.

A l'exception des Cirripèdes, tous les Crustacés ont les sexes séparés ; les mâles, toujours plus petits, sont parfois d'une taille très-exiguë {Copépodes) et vivent alors comme des parasites sur le dos de la femelle. Les organes de la reproduction, mâle et femelle, ont été beaucoup étudiés; ils sont toujours situés soit sur le dernier segment thoracique, soit sur le premier segment abdominal, mais ils varient beaucoup dans leur conformation. L'appareil du mâle se compose le pins ordinairement de deux testicules (sortes de tubes flexueux simples ou ramifiés) aboutissant chacun à un canal déférent protractile, dont l'extrémité dilatée constitue une vésicule séminale dans laquelle se forment les spermatophores. Quant à l'organe femelle, il consiste généralement en deux ovaires formés de canaux ou oviductes dont l'extrémité est enroulée comme les canaux déférents de l'organe mâle.

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Tous les Crustacés sont ovipares. Rarement les œufs sont pondus libres et béparés ou déposés sur des corps étrangers {Cypris, Arguhts, etc.) ; le plus généralement, les femelles les portent avec elles tantôt attachés aux fausses pattes abdominales au moyen d'une matière visqueuse sécrétée par des glandes particulières, tantôt enfermés dans des cavités incubatrices formées souvent par des appendices émanant des pattes et situées à la face inférieure de l'abdomen {Oniscides, par ex.). Chez les Daphnides, dont les mâles n'apparaissent qu'en automne, les femelles possèdent entre le manteau et la face inférieure du corps une cavité incubatrice dans laquelle les œufs produits pendant le printemps et l'été se développent sans avoir été fécondés; ce phénomène, considéré tantôt comme une génération alternante, tantôt comme une parthénogenèse, a été consigné au nombre des modes de reproduction asexuelle. « Mais, dit M. Gegenbauer [Manuel d'Anatomie comparée, traduction de Cari Vogt, 1874, p. 426), lorsque nous considérons que c'est non-seulement le même individu, mais aussi le même organe qui produit les deux formes de germes (œufs d'hiver et d'été), il est difficile d'y voir des gemmes ou des honrgeons, c'est-à-dire des productions qui partout ailleurs n'ont pas de rapport avec les organes sexuels. Le phénomène se laisse beaucoup mieux rattacher à un état primitif où la différenciation sexuelle était complète et dans laquelle les œufs, formés d'abord régulièrement et aptes au développement après la fécondation, ont peu à peu acquis en partie la faculté de se développer sans cette dernière. Les mêmes conditions se rencontrent chez les PhyUopodes ; l'absence de vésicule germinative signalée par Leydig dans l'œuf des Daphnides reste encore énigmatique; l'ajiparition des mâles en très-petite quantité est en rapport avec ce phénomène» [voy. Kozubowski, Arch. nat., 1857, p. 512, sur le mâle longtemps cherché de VApus).

Pendant longtemps ou a cru que les Crustacés ne subissaient pas de métamorphoses et que les jeunes, au sortir de l'œuf, avaient déjà les formes des adultes. Mais à la suite des découvertes faites en 1850 par le naturaliste anglais j. V. Thompson et des observations faites vers la même époque par Nordmann sur les premières phases de la vie des Lernées, que Cuvier classait alors parmi lesZoophytes, il fut constaté que plusieurs de ces animaux naissaient avec des formes et une organisation très-différentes de celles qu'ils possédaient plus tard. Depuis lors, les recherches sur le développement des Crustacés se sont multipliées; les beaux travaux des Spence Bâte, Fritz Muller, Darwin, Gerbe, liesse, Claus, etc., ont beaucoup étendu le cercle de nos connaissances sur ce sujet, et il est avéré aujourd'hui que presque tous ces animaux subissent une métamorpho'se compliquée, progressive chez les uns, régressive chez les autres, cette dernière étant surtout spéciale à de nombreux parasites. Par suite on est arrivé ;\ reconnaître que les larves des Cirripèdes et des Copépodes, par exemple, se présentent d'abord sous la forme de Nauplius, qui est munie seulement de trois paires de membres, et qu'à la suite de plusieurs mues consécutives cette forme de Nauplius disparaît pour faire place à la forme de Cyclope, sous laquelle ces mômes larves s'accrochent aux branchies des poissons, puis se transforment enfin en animal sexué ayant une vie indépendante. Ce cas est celui qui se présente le plus ordinairement chez les types inférieurs ; mais dans les types d'organisation plus élevée cette forme de Nauplius passe le plus souvent inaperçue. Dans presque tous les Décapodes marins, par exemple, les larves abandonnent l'œuf sous la forme de Zoë, déjà pourvue de 7 paires de membres et dont les

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transformations ultérieures sont progressives et très-variables : c'est ainsi que, chez les Crabes, le Zo'é affecte, après plusieurs mues, une nouvelle forme larvaire désignée sous le nom de Megalopa.

A l'exception de ceux qui composent la famille des Oniscides, tous les Crustacés sont aquatiques ; il en est qui vivent dans les eaux douces, mais la plupart habitent la mer. Les uns sont carnassiers et se nourrissent de substances putréfiée? ou de débris d'animaux; les autres, en plus petit nombre, sucent le sang (les animaux vivants sur lesquels ils sont parasites. Plusieurs sont recherchés pour l'alimentation de l'homme ; tels sont notamment : les Ecrevisses {Astacus fluviatilis L., Astacus longicornis Lereb., Astacus pallipes Lereb.), le Homard [Homanis vulgaris Edw.), la Langouste (Palinurus vulgaris Latr.), les Crevettes {Palœmon serratus Leach., Crangon vulgaris Fabr., Nika edulb: Risso, etc.), les Crabes [Carcinns Mœnas Leach., Cancer pagurus L., Maïa squinado Latr., Portunus puher L., Gecarcinus ruricola Latr.), etc., toutes espèces appartenante l'ordre des Décapodes.

Les Crustacés sont connus depuis l'antiquité. Dès les temps d'IIippocrate, d'Aristote et d'Athénée, les Grecs les désignaient sous le nom de pa^azoo-rpaxot, dénomination qui fut remplacée, chez les Romains, par celles de Crustata et Crustacea, qui ont servi à former le mot français Cruatacés. Les Grecs, les Latins et les premiers naturalistes modernes les rangeaient entre les Poissons et les Mollusques, et Linné les plaçait, avec les Arachnides, dans ses Insectes aptères. Dans le Regnum animale de Brisson, ils forment dc^à une classe distincte, mais dans laquelle sont compris les Myriapodes et les Arachnides. Enfin G. Cuvier, dans son Tableau élémentaire de Vhistoire naturelle des animaux (1797), les rangea avec les Insectes, les Arachnides et les Myriapodes, mais sous une section A bien précise et bien déterminée, que, par la suite, dans ses Leçons d'anatomie comparée, il érigea au rang de classe distincte. A partir de cette époque, la classe des Crustacés fut délinitivement acquise à la science ; mais l'ouvrage qui a été véritablement le point de départ de tous les travaux les plus récents sur cette branche de la Zoologie est YHistoire naturelle des Crustacés, publiée par Milne-Edwards de 1835 à 1840, et dans laquelle ces animaux sont divisés en Xiphosures et en Crustacés ordinaires. Ces derniers torment eux-mêmes six grands groupes : 1° les Podophthalmes, scindés en Décapodes, Stomnpodes et Phyllosomiens; 2" les Edriophthalmes, divisés en Amphipodes, Lœmodipodes et Isopodes; ô" les Trilobites, comprenant les Trilohites proprement dits et les Battoïdes; 4" les Bra>chiopodes, partagés en Phyllopodes et Cladocères; 5° les Ostracodes ou Copépodes; 6" les Entoîios- TRACÉs, renfermant les Siphonostomes de Latreille et les Lernéens.

Cette classification fut pendant longtemps la seule admise. Mais en 1 859 Gervais et Van Beneden {Zoologie médicale, t. I, p. 476) la nioditièrent un peu, d'abord en ajoutant les Cirripèdes, puis en rattachant les Trilobites aux Branchiopodes, enfin en réunissant les Siphonostomes, les Lernéens et les Copépodes, dans une même sous-classe sous le nom de Cyclopigènes.

Actuellement on connaît plus de 7000 espèces de Crustacés, dont enviioa 1600 fossiles, appartenant pour la plupart aux Trilobites et aux Euryptérides, qui existaient aux époques silurienne et dévonienne, et 5500 vivantes qui, d'après les travaux les plus récents, se répartissent dans les dix ordres suivants : 1° CiRRiPÈDEs, dont quelques auteurs (voî/. Schmarda, Zoologie, Wien, I87>i) font une classe distincte établissant le passage des Arthropodes aux Mollusques

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{voij. CiRRiPÈDEs); 2" IcHTHYOPHTiRES { Siphoiiostomes Latr., Entomostracés M.-Edw., Cyclopigènes Gerv. et V. Ben., pro parte); 5° Lophvropodes {Copépodes M.-Edw.) ; 4° Phyllopodes {Branchiopodes M.-Edw.) ; 5" Pécilopodes ou XiPHOsuRES, auxquels on réunit comme sous-ordre les Trilobites et les Euryptérides, tous fossiles; 6° Lopodes ; 1° âmphipodes; 8° Lœmodipoues ; 9° StomaroDES et 10" Décapodes. Ed. Lefèvre.

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CHUSTACES (cir.LioonAPinE). 9

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