DES FOLLICULES
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A. — DeNTITTION TEUrORAIBE CHEZ l' HOMME.
luclsives centrales
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— supérieures
Inc'sives latérales inférieures
— snpprieures
Caniiirs inlërieiires
— supérieures. . , Premières molaires inférieures
— supérieures
Second. s molaires inférieures
— supérieures
V lame / épiihéliale.
de la 7" a la „ o, ( 9" sem.
8* sem.
10* sem.
10* sem.
commencement du 5* mois.
sem.
20" sem.
21" sem.
B, — Dentitios permanente chez l'homme.
Incisives centrales infé-\ rieui es j
— siipéiieiiros f Cordon des
Incisvi's latérales infé-\dents tempo-]
rii ures I raires cor-
— supéiieures irespondanles.J
Canines inférieures . . .1 I , ,
— supéneures i ) !f* '^ j
Premiers pilitesiriolaires\ „ , , ' ^^^'
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— supérieures j " I
Dcuxièiiies molaires infé- icordon de lai ô' mois \
rieures . .....[ 1" molaire ^ après la '■ 6* mois.
— supérieures. . . ,) précédente, juaissance.) Troisièmes molaires infé-icordon de lai
rieures [ 2* molaire > 6" année.
— supérieures ) précédenie. )
17" srm.
/" année.
18" sem.
10° mois.
7" année.
9° mois.
l" mois
de
la naissance.
6" mois 20' sem. ^ de
rla vie fœtale
fin de
1" année
8 ans.
la 3" année 12 ans.
' L'apparition du chapeau de dentine, désignée dans ce tableau comne s'elfecluanl la 16" semaine, n'a pas lieu toutefois simultanément pour les divers follicules des incisives et des canines. Ou les voit naître successivement et à quelques jours d'intervalle pour ces différentes dents, et suivant l'ordre de leur dé-ignation. La m me remarque s'applique aux incisives, cmiiies et prémolair.s permanentes, dont le chapeau de dentine est désigué comme apparaissant dans le cours du premier mois de la naissance.
62 DENT (physiologie).
Sans pousser plus loin cette longue analyse des préparations si multipliées que nous avons dû faire, nous allons les résumer en un tableau d'ensemble dans lequel se trouvent indiquées toutes les époques correspondant aux [«hases successives de révolution folliculaire. Ce tableau est le premier qui ait encore été donné d'une manière complète avec les indications exactes des dimensions et de l'âge des embryons.
L'examen de ce tableau permet d'envisager par un coup d'œil d'ensemble toutes les phases successives de l'évolution dentaire chez l'homme. Les indications qu'il fournit reposent sur l'examen d'un nombre considérable de pièces et elles nous paraissent ainsi pré^enter une grande précision. Elles ont en outre, en dehors de leur intérêt physiologique, une portée importante, tant au point de vue de la tératologie si complexe du système dentaire qu'au point de vue plus particulièrement chirurgical. On y trouvera en effet des données i-récienses à l'égard de certaines anomalies, soit dans le siège, soit dans la direction, soit encore dans les dispositions diverses du syslcnie dentaire. Elles édaiient en outre la pathogénie de certains kystes qui ont pour siège le follicule dentaire et elles permettront de fixer l'époque du début de ces productions pathologiques ainsi que ctlle de certaines lésions de nutrition, les odontomes. par exemple. Nous le croyons donc appelé à un certain nombre d'applications utiles.
Pour ce qui concerne les autres espèces de Mammifères sur lesquelles nous avons fait porter nos observations, nous ne pouvons donner que des résultats fort irapai faits. Les embryons que nous avons pu recueillir étaient parlois iui omplets en effet, tantôt parce que la tôle seule avait été mise à notre disposition, tantôt par suite de la macération prolongée qui avait altéré leur forme el leurs dimensions, tantôt enfin en raison de l'absence de tout document l'tiiblissant les relations d'âge et de longueur. Certains d'entre eux ont pu toutefois nous fournir des données utiles que nous reproduiions.
Chez le chien nos observations se sont bornées à l'examen de quelques individus nouveau-nés, aussi les faits concernant la chronologie des follicules dentaire sont-ils très-peu nombreux. Nous avons toutefois reconnu qu'à l'époque de la naissance les follicules de première dentition sont déjî pourvus d'un chapeau de dentine; que le cordon des incisives permanentes est né ■et que pour les incisives centrales il est déjà possible d'apercevoir le bulbe naissant.
Chez le mouton et le veau, nos études ont porté sur un grand nombre <rcmbryons, mais nous n'avons pu en établir l'âge en raison de l'absence de documents. Nous allons toutefois lournii quelques indications en tenant simplement compte de la longueur des individus mis en observation.
Chez le mouton, alors que l'embryon a 42 millimètres de longueur totale, on ne trouve au bord des mâchoires que le bourrelet sans traces de /ame e/jiZ/te/i'a/e. C'est lorsque l'embryon a acquis 52 millimètres que l'on afierçoit la lame épilhéliale bien constituée. Sur un embryon de 65 millimètres rien n'est encore changé dans le développement et l'on peut alors étudier à un grossissement de 500 diamètres environ la constitution de la lame.
Lor-que l'embryon a atteint 72 millimèires, l'extrémité de la lame présente un renllement très-marqué qui correspond à la formation de l'organe de 1 émail de la dent future.
.\ un degré un peu plus avancé, l'embryon mesurant 82 millimètres, l'organe
DENT (physiologie). 65
(le l'émail et le bulbe ont acbevé leur formation et la paroi folliculaire apparaît à la base du bulbe.
C'est seulement lorsque l'embryon a atteint 115 millimètres que l'on constate la formation complexe de la paroi et sa clôture au niveau du cordon épitliélial dont la rupture est imminente.
Il re'sulte ;iinsi de ces divers documents que c'est ulte'rieurement à l'époque où l'embryon mesure 115 millimètres qu'on voit apparaître le début du cbapeau de dentiiie.
Tels sont les faits que nous avons recueillis sur les embryons d'agneaux que nous avons pu nous procurer.
Cbez le veau, nos observations sous le rapport chronologique sont beaucoup plus limitées. Les pièces que nous avons étudiées se bornaient sinqilement à la tête, sans renseignement aucun sur l'époque de la gestation. Aussi ces pièces nous ont-elles principalement servi à des descriptions de détail qui ont pu être Irès-iigoureusement déterminés chez cet animal. Nous dirons toutefois que, cbez un fœtus de huit mois, nous avons trouvé les dents incisives temporaires très-dévelo|)pées et que les incisives permanentes sont à l'étut de follicule complet avec un commencement de chapeau de dentine.
Cbez le clieval nous sommes parvenu à quelques fixations assez précises relativement aux phases de l'évolution folliculaire. Nos observations ont porté sur quatre embryons de dimensions variées :
Le premier de ces embryons, que nous devons ainsi que les trois suivants à l'obligeiince du directeur de l'école vétérinaire d'Alfort, avait cent jours. A cette période l'organe de l'émail du follicule de la pince centrale est déjà formé et le bulbe apparaît; pour les pinces latérales le développement correspond à l'apparition de l'organe de l'émail. Ces circonstances établissent que l'évolution est un peu diflcrente pour les diverses espèces d'incisives, ce qui les distingue des mémos dents chez l'homme et d'autres Mammifères chez lesquels l'évolution paraît être au même degré.
Pour les molaires, on constate qu'à cette même époque le bulbe a apparu pour tous les follicules de la première dentition ainsi que les premiers vestiges de la paroi fulliculaire.
Sur im second embryon de cent quatre-vingt-dix jours le follicule de la pince centrale temporaire est clos, tandis (pie celui de la première pinct^ latérale n'est parvenu qu'à l'époque de l'apparition du bulbe et celui de la seconde latérale an moment où apparaît seulement l'orgaue de l'émail. Ces dispositions, comme on voit, confirment encore l'inégalité de développement des diverses incisives.
Pour les niobiires les choses sont très-analogues ; le follicule de la première molaire temporaire est au même degré, tandis que celui de la seconde molaire est à l'état d'apparition de l'organe de l'émail et alors qu'on n'aperçoit encore aucune ébauche de la troisième molaire.
C'est encore à cette période toutefois qu'on aperçoit pour la première molaire permanente la production d'un début de l'organi^ de l'émail.
Dans un troifième embryon mesurant 255 millimètres, ce qui correspond à deux cents jour^ environ, les follicules des incisives permanentes sont clos, complets; l'organe d«' l'émail est très-gros. Lescllules prismatiques de sa couche interne sont très volumineuses. La couche externe a déjà disparu, mais il n'existe encore aucune trace de chapeau de dentine.
Les follicules des incisives permanentes Font parvenus à la pt'riode où l'organe de l'email surmonte déjà un bulbe naissant, non encore étranglé à sa base.
Pour les molaires l'élal du développement est à peu près le même pour les Ibllicules des dents temporaires qui sont clos et bien constitués, mais sans trace de chapeau de denline; on voit manifestement l'organe du cément coronaire naissant. Il n'y a pas trace de l'organe du cément radiculaire. Le cordon épilbélial brisé a produit des bourgeonnements nombreux.
Le quatrième embryon de clicval que nous ayons pu étudier avait deux cent-vmgt jours, mais une macération Irès-prolongée dans l'alcool ne nous a p:is permis d'en tirer grand prolit. Nous avons pu seulement déterminer que les follicules temporaires étaient très-volumineux, pourvus d'un chapeau de dentine dijà considérable. Le cordon épilbélial, rompu depuis longtemps sans doute, présentait encore quelques débris. Les deux, organes du cément coronaire et radiculaire sont en place et tout à fait développés.
Nous terminerons ces considérations chronologiques par quelques notes relatives aux rongeurs : sur un embryon de cobaje de 2 centimètres de longueur totale, ce qui paraît correspondre au milieu de la gestation environ, le follicule est à l'état où l'organe de l'émail en forme de capuchon coiffe le bulbe; il n'y a pas de paroi folliculaire constituée, ni de chapeau de dentine apparent.
Sur un autre embryon dr 4 cenliiuèlres de longueur, les follicules temporaires sont constitués et à un degré à peu près égal de développement, llssunt pourvus d'un chapeau de dentine recouvert d'une petite couche d'émail.
Chez le lapin, nous avons reconnu qu'à la naissance les incisives temporaires ont effectué leur éruption ; les molaiies encore incluses sont à l'état de follicules lrès-dévclop|)cs avec un chapeau de dentine composé d'ivoire el d'émail en couches épaisses Au-dessous des molaires temporaires, on constate la piésence des loUiculcs permanents déjà pourvus d'un petit chapeau de denline trèsmanifeste.
Nous ne poursuivrons pas idus loin ces considérations qui perdent d'ailleurs chez les Mammifères tout l'intérêt qu'elles présentent chez l'homme, à propos duquel nous avons surtout multiplié nos études.
g. Critique des théories. Le problème de la genèse et de la formation du follicule dentaire des mannuifères a d(>puis très-longtemps été l'objet de nombreuses recherches et suscité plusieurs théories. L'époque relativement précoce de la vie embryonnaire à laquelle coirespond le début de ces phénomènes, les difficultés que présente la préparation des pièces, le traitement par divers réactifs auxquels on est (.bligé de les soumettre, etc., sont autant de causes qui ont retardé la connaissance exacte des faits de celte évolution embryogénique.
La question a passé par un ceitain nombre de phases et, sans lemonter bien loin dans cette histoire, sans rappeler les opinions des auteurs anciens imbus de théories piéconçue? sur la nature des dents ou étrangers aux procédés d'investig.itious de l'école anatomi [ue moderne, nous dirons qu'en remontant seulement vers le milieu du siècle dernier nous trouvons que Hérissant, ayant cru constater à la surface de la muqueuse gingivale certaines petites dépressions, les a considérées comme des orifices de canaux communiquant avec les follicules dentaires. Cette opinion qui ne repose sur aucun fait anatomique n'a d'ailleurs été adoptée que par un petit nombre d'auteurs (Bonn, 1775; Uudet, 1835). Suivant la théorie d'Hérissant que nous retrouverons plus tard plus ne'.tement exprimée par Goodsir, la muqueuse gingivale serait le point de départ de la
DEM (physiologie). 65
formation du follicule et la paroi de celui ci se développerait ainsi en premier lieu.
En 1835, dans un travail important, Hasclikow avance que le follicule dentaire se produit à la face prof()nde do la niui|neuse sans particijtalion nécessaire do celle-ci ; toutefois il nespécilie pas quelle partie du follicule apparaît la première et comment se produisent les autres. Toutefois Ilenle, Biscliol'f et plus récemment Kcilliker, dans la première édition de son Anatomie microscopique, se rallient à son opinion.
Quo^kpies années plus tard parut letiavail ih' Goodsir dans lequel est formulée cette lliéorie bien connue qui fait dériver les lullicules temporaires et dédiiitifs d'une dépression de la muqueuse. Aussitôt adojilce sans conleslation par la plupart des auteurs, elle est aciuellement encore à peu près la seule (ju'on trouve dans le plus grand nombre des traités d'anfitomie et de pliysiolo-io. Nous ne décrirons pas ici celte lliéorie par laquelle les follicules des deux dentitions résultent d'un simple renversement de la muqueuse yingivide ; elle n'tst fondée sur aucune donnée anatomique, si ce n'est sur celle apparence de gouttière qu'on réalise sur le bord alvéolaire de l'embijoii p.ir une macération prolongée des préparations dans lesquelles s'opère alors l.t séparation de la couclie épiderniiquc formant le bourrelet gint:ival d'avec la gouttière qui le renferme. Ce n'est donc que par un procédé artificiel, ainsi que Tout lait d'jà remanpier KôlliluT et Kollmann, que la théorie en quesli ne peut pvndre quelque appparence de vérité, car rien dans les conditions normales ne peut s'\ prêter en aucune manière.
Malgré le succès de la tliéorie de Gooilsir universellement répandue en Angleterre et en Allemagne, N. Guillot piildia en France un travail dans le(piel il cliercba à montrer que la denlse développait en dehors de toute participation de la muqueuse. C'est suivant Ini par une masstî née au sein des lissus embryonnaires que se forment les follicules : il lappelle i^phéroïde initial on trace primitive des dents. Il décrit ensuite dans ce s|ihét()ïde trois divisions : l'une centrale,qu'il nomme nucléus re[irésent;inL le bulbe; l'aiiire moyenne située autour de la première, c'est ['organe de rémail ; U troisième enfin la plus extérieure qui s'orgiiniserait pour former une memlninic, c'est \c sac dentaire. Dans cet ensemble de descriptions il est facile de voir que N. Guillot s'est borné à pratiquer et à figurer des coupes durcies p.issant au traveisde follicules à un degré déjà avancé de l'évolution et qu'il n'a nullement saisi le mode d'oiigiiie des parties composantes de l'organe et la succes-ion de phases de développement. Ce travail n'a donc nullement éclairé la question.
Quelques années plus tard, en 1860, païut encore en France un travail étendu publié par Cb. Uobin en collaboration avec nous-mcme. Ce mémoire contenait une théorie complète de l'évoUilion folliculaire d'après laquelle le bulbe dentaire serait la première partie du follicule qui apparaît au sein des mâchoires auprès de la gouttière et au voisinage des vaisseaux el des nerfs. Viendraient ensuite l'organe de l'émail, puis la paroi comme émanation du bulbe s'élevanl sur les côtés de l'organe pour entourer toutes ses ])arties et se rém ir au sommet, (juelle que soit l'exactitude des descriptions de ce travail, il est évident que ses auteurs ont méconnu le mode exact de genèse du follicule, c'est-à-dire l'apparition initiale de l'organe de l'émail, le bulbe ne se produisant qu'en second lieu.
D'où vient cette erreur sur l'interprétation du phénomèneinitial? Elle résulte évidemment du mode trop exclusif d'étude qui a été adopté : c'est en eifet par des préparations de follicules aplatis progressivement entre deux lames de verre que les observations ont été faites. Très-peu de coupes ont été pratiquées; nous
DICT. ENC. XXVII. .n
6f) DENT (pHYSioLofiii:).
avions voulu en cela conserver dans leurs rapports réciproques toutes les parties que nous disséquions ensuite pour les recherches de détail. La crainte des (iérormalions et des peiturbations dans les rapports résultant jiarfois de coupes pratiquées sur des masses un peu épaisses de tissus et, il l\uit le dire, l'insuflisance des procédés de durcissement connus à cette époque, ont également contribué singulièrement à entraîner ces auteurs dans l'erreur qu'ils ont commise.
La question en était à ce point lorsque Kôllikei' découvrit en 1865 l'existence d'une bande épithélialesous-jacente au bourrelet gingival de la muqueuse et qui occupe toute la longueur des mâchoires. C'est cette bande continue que Kôlliker appelle Vorgaue de l'émail et que nous ne considérons que comme une simple dépendance du bourrelet épithélial. Le terme d'organe de rémail ne nous paraît pas convenir en effet à une lame qui ne contribue pas directement à la formation du follicule, puisque c'est sur un certain nombre de points de celle-ci qu'ajiparuisseut des bourgeons qui deviennent alors directement les organes de l'émail; ces bourgeons sont en nombre égal à celui des dents futures, et dans l'intervalle de deux bourgeons ou organes de l'émail on retrouve intacte la lame épitbéliale. Quoi qu'il en soit de l'inteiprélaliou, les vues de Kôlliker étaient Irès-justes et elles devinrent le point de départ d'une série de travaux qui donnèrent à la q':cstion de révolution du iollicule dentaire une plijsionomie toute nouvelle. Deux laits étaient désormais acquis, à savoir : l'appaiition de l'organe de l'émail comme première partie constituante du follicule et sa nature comme dépendnnce cpilhéliale. Sur ce dernier point, les idées déjà anciennement émises par Marcusen et Huxley se trouvaient confirmées.
A la suite du travail de Kôlliker viennent se grouper un certain nombre de recherches soit émanant de ses élèves, soit provenant d'autres écoles allemandes: tels sont les mémoires de Waldejer, Hertz, Wendzel, Kollmann, etc.
Dans ces difféients travaux l'idée de Kôlliker est prise conmie point de départ, Waldeyer décrit exactement la descente du cordon et la formation des parties composantes du follicule. 11 indique aussi que le follicule des dents permanentes naît d'un bourgeonnement du cordon primitif, mais il ne mentionne point à cet égard la variabilité du mode de genèse suivant les espèces de dents, ni le lieu précis où s'effectue cette genèse. Il signale d'ailleurs dans sa dernière publication les lacunes qui subsistent dans ces questions, malgré les nombreux travaux publiés. Hertz et Wendzel se sont ralliés aux idées émises par Kôlliker et Waldejer, sans rien apporter de nouveau à la question de l'origme du follicule. Hs ont toutefois avancé quelques opinions nouvelles sur d'autres points de l'évolution folliculaire, et nous aurons à les discuter dans une autre occasion. Quant à Kollmann, le dernier anatomisle allemand qui ait étudié la question, il adopta d'abord les vues de Kôlliker et de Waldeyer au sujet de la naissance de l'organe de l'émail des dents temporaires, mais lorsqu'il s'agit de l'origine du follicule permanent il le fait dériver tantôt directement de la muqueuse, tantôt des débris épilbcliaux du cordon primitif, parfois même d'un globe épidermique. C'est encore de l'un de ces derniers points qu'il fait provenir les follicules surnuméraires, ainsi que nous l'avons déjà mentionné fdus haut.
Les auteurs allemands sont donc, comme on voit, très-loin de s'entendre sur le mode d'oi igine du follicule dentaire. Quant aux phénomènes qui s'opèrent au sein de l'organe par suite de la naissance du bulbe, de la formation de la paroi, de la transiormation de l'organe de l'émail, ce sont pour eux des points encore controversés.
DE.NÏ (physiologie). 67
Pour nous, et c'est ainsi que nous pouvons lésunier eu quelques mois notre juanièie de voir, la l'ormalion du follicule dentaire consiste essentiellement dans la genèse de deux organes : l'un de nniuve épitliéliale, émanant de répithéliuin de la muqueuse; l'autre de nature einbryo plastique, née au sein du tissu embryonnaire des mâchoires. Le premier de ces organes est Vorcjane de l'email, le second est le hulbe ou organe de l'ivoire. Us se forment ainsi tous deux individuellement, allant à la rencontre l'un de l'autre; ils se pénètrent, de sorte que l'un devient en quelque sorte le capuchon de l'autre, tandis (jue de la base du bulbe se détachent des lambeaux membraniformes qui enveloppent peu à peu complètement les deux organes et achèvent la clôture du follicule.
Si l'on envisage ce mécanisme au point de vue de la physiologie géncrale, on est immédiatement frappé de l'analogie extrême qu'il présente avec les phénomènes de la formation du follicule pileux. Ici encore on voit, d'une part, un cordon qui descend de la couche de Malpighi au sein du derme, puis sur un point de celui-ci apparaît le bulbe qui pénètre le premier, s'en f;iit un c:q)nchon, tandis- que de sa base se détachent les lambeaux qui formeront les parois du sac. Les fails sont identiques. Ainsi se trouve conlirmée, par les données de la physiologie et de l'embryologie modernes, la théorie émise depuis longtemps déjà par de Blainville sur l'analogie de composition et de formation des pimnères, ainsi que la doctiine des produits développée avec tant de précision dans l'école anatomique moderne par Cli. iiobin.
IL Morphologie du follicule dentaire. Parvenu à l'époque qui précède immédiatement le début de la formation de la couronne, le follicule est constitué par un certain nombre de parties incluses dans une paroi commune, le sac folliculaire.
Nous avons donc à décrire ici les caractères et la texture de chacune de ces parties.
En procédant de dehors en dedans, la dissection attentive permet de rencontrer : A- La paroi folliculaire;
B. L'oigane du cément (dans le follicule des dents pourvues de cément coronaire) ;
G. L'organe de l'émail; D. Le bullie ou organe de l'ivoire.
Le but que nous nous proposons est donc de tracer la description de l'état anatonii<jue du follicule au moment où il est parvenu en puissance de formation de l'organe dentaire. C'est l'état statique du petit appareil qu'il représente. ««■ A. De la paroi folliculaiue. Lorsqu'on ouvre une mâchoire chez un embryon fi* de Mammifère à l'époque que nous venons de déterminer, on constate que les lis» follicules de première dentition sont rangés en séries régulières dans une gout- 'oc? tière comnmne qui ne présente pas encore à ce moment de subdivisions Hi*' alvéolaires.
pis Ces follicules sont donc contigus, mais isolables l'un de l'autre, bien qu'ils jlfi> conservent les deux adhérences qui les maintiennent, c'est-à-dire, d'une part à leur base par le faisceau vasculo-nerveux du fond de la gouttière, d'autre iè part, à leur sommet avec la muqueuse, dont ils ne sont pas séparables sans ■nj^ déchirure. Or ce dernier point corres|)ond à la région où se sont opérés divers Jijlil phénomènes qui ont été décrits dans le paragraphe précédent, et qui comprenijiiliS nent successivement la rupture du cordon épithélial, la clôture du follicule et les proliférations ou bourgeonnements des débris du cordon.
68 DEM' (i'Iiysiologie).
Coiisénitivoniont à ces divers pliénomèiies, le tissu de cette région acquiert une densité beaucoup plus grande que les parties latérales, et l'on voit, alors du souiniel du follicule et de la surface même de la paroi s'élever des prolongemeius cellulaires, visibles même à un faible grossissement, et qui s épanouissent vers la muqueuse en constituant au follicule une véritable insertion. Cette disposition juslilie, dans une certaine mesiue, l'hypothèse de Serres et d'autres auteurs sur 1 existence du ijubernacvlum dentis.
Cette adhérence du follicule à la face profonde de la muqueuse persiste jusqu'à rériiption, cl les follicules sont ainsi (ixés dans leur situation rériproque, en exerçant mulucllenieut une certaine compiession et un véritable aplatissement sur leurs points de contact.
A l'examen direct, lorsqu'on a isolé les lollicules de la gouttière commune (pli k'S renferme, on en aperçoit toutes les parties composantes comme si elles étaient libres, sans protection extérieure. C'est que la paroi propre qui enveloppe chacun d'eux offre une grande transparence qui ne s'affaiblit que plus lard, après le di-but île la formation de la couronne. Celte paroi devient alors un peu blanchâtre et opaline.
La dissection minutieuse permet toutefois d'isoler cette paroi des organes sou^-jacents. C'est une niemhrai.c très-fragile et tout à fait translucide, se déchirant également dans tous les sens. Elle est simple, et non divisible en plu->ieiirs leuillets superposés, ainsi que nous l'avions admis antérieurement par erreur. Celte membrane ne paraît pas en effet plus résistante sur un point du follicule que sur l'autre. Cependant son épaisseur n'«'St pas partout identique, car sur une coupe de follicule durci on reconnaît que de la base du bulbe d'où elle é.aiane cette paroi va s'amincissant sur les côtés. A cette base, l'épaisseur est d'environ 0""",08, et au delà elle est en moyenne de 0""',U5 à 0""",06.
Envisagée au point de vue de ses rapports, l'enveloppe follii;ulaire répond par sa surface extérieure à l,i paroi de la gouttière dentaire, à laquelle elle e^t directement conliguë sans interposition d'aucun périoste ou tissu (quelconque. A la base du lollicule elle est adhéienle au cordon vasculaiie par l'intermédiaire des rameaux nourriciers qui pénètrent dans la membrane, soit pour s'v raniilier, soit pour la traverser et se rendre dans le bulbe. Au sommet elle répond, comme nous l'avons dit, à la muqueuse.
l'ar sa face profonde, elle est en contact avec la masse des organes contenus dans le follicule. Chez les espèces dépourvues de cément coronaiie, celle lace profonde est immédiatement conligué à l'organe de l'émail, lequel, comme on sait, entoure complètement le bulbe, sauf à sa base étranglée en forme de col. Mais, chez les animaux dont les dents sont pourvues de cément coronaire, celle contiguïté de la paroi avec l'organe de l'émail n'existe plus, et un autre organe se liouve interposé entre eux ; c'est Vorgane du cément, organe parfaitement distinct et dissécable, ainsi qu'on le verra plus loin.
Étudiée au point de vue de sa texture, la paioi folliculaire se compose d'éléments embryonnaires, noyaux libres assez rares, corps fusiformes nombreux, tantôt i>olés, tantôt anastomosés en chapelet. Ces divers éléments sont plonj;és dans une matière amorphe non granuleuse tonl à fait transparente, constituant par son abondance relative la substance fondamentale du tissu.
Ainsi que nous l'avons dit, cette texture se modifie sensiblement à mesure des progi'ès de l'évolution. Elle devient peu à peu plus serrée; des fibres du lissu conjonclif s'y développent; la matière amorphe diminue de proportion, e'
DEM (pHYsioiOGir.). t)9
l;i membrane acquiert une certaine résistance. C'est vers l'époque de l'éruption que CCS moclificalions sont le plus marquées; elles préparent ainsi le passage delà paroi l'ollicullairc à l'élal de périoste dentaire.
Le sac folliculaire renferme un système vasculaire très-riche; il provient de plusieurs branches qui se détachent du i-ameau de l'artère dentaire destiné ;iu bulbe, et s'en séparent à la hase même de celui-ci. Ces branches s'élèvent ainsi verticalement dans l'épaissem-dc la trame cellulaire et s'y ramifient délicatement. Parvenues au sommet du ibllicule, où elles re|)résenlent des capillaires trèsdéliés, elles s'anastomosent avec les exlrémilés terminales des capillaires propres delà muqueuse, dans la région occupée par le cordon cellulaire, qui réiitiit celle-ci au follicule. Aucun tronc d'une notaole importance ne se dirige loiitelois de la muqueuse dans la paroi, et la totalité du réseau propre à celle-ci vient d'une source unique, les branches de l'artère dentaire.
Si l'on poursuit l'étude de l'état vasculaire de la paroi en observaul à un plus fort gro>sissement une coupe de follicule chez un sujet jeune injecté au carmin, on arrive à saisir tout le système de ramification et de répariilinii capillaires qui apparaissent avec leur extrême richesse et leur disposition éli'gante. Lorsque la coupe intéresse à la fois la paroi folliculaire etla région de la nuupieuse correspondante, on reconnaît ipie les vaisseaux de celle-ci, qui sont déjà d'une notable richesse, se ramifient d'une part jusque vers les papilles du derme au centre desquelles pénètre un ramuscule, et d'autre part s'anastomosent avec les terminaisons du réseau de la paroi. Toutefuis, l'intensité vasculaire de la muqueuse s'accroît très-notablement lorsqu'on s'éloigne de la couche de Malpighi, et il est aisé de reconnaître t|ue les rameaux les plus vulumineiix sont ceux qui occupent le voisinage de la paroi. Les derniers rameaux ont un mode de subdivision tout à fait particulier : ainsi, tandis (pie par leur côlé externe il ne se détache que de rares ramuscules, le cô:é interne, celui (pii répond au follicule, donne naissance à un réseau très-fin et très-serre (pii se terni ne au voisinage même de la superficie de l'organe de l'email par une disposition très-régulière en anses égales et symétriquement rangées. Dans certains cas cependant, le réseau terminal perd cette régularité et fait place à une disposition réticulée moins nette de forme, mais également abomlante et serrée. Cette variété d'aspect peut être attribuée à des différences dans le mode ou dans l'intensité de l'injection, et nous donne à penser que la conformation du réseau terminal en anses parallèles et égales est une disposition constante. Une figure schématique montre d'ailleurs les rapports réciproques de l'arlériole et de la veinule qui donnent naissance au réseau en question.
Quant aux nerfs, ils sont en très-petit nombre, et émanent de quelques filets détachés du nerf dentaire au point d'insertion du follicule. On les rencontre dans toute l'étendue de la paroi jusqu'au sommet, qu'ils débordent même pour se perdre dans le tissu lamineux ambiant.
B. Bulbe dentaire. Organe de la dentise. Bien que le bulbe dentaire ne soit pas directement sous-jacent à la paroi folliculaire, nous croyons devoir le décrire ici en second lieu, par cette considération que la paroi est une sorte d'émanation de sa substance et que les deux tissus sont en continuité directe.
Le bulbe qui, dès le début de sa formation, présente la forme conique ou unicuspidée, acquiert plus lard la configuration de la couronne future. Ce phénomène est accompli au moment oîi se clôt le follicule, époque qui précède immédiatement l'apparition des premiers actes formateurs des tissus dentaires
70 DENT(physiologie).
proprement dits. Cette condition morphologique du bulbe à cette période est d'ailleurs une nécessilé pbysiologicpie, car on verra que les éléments de l'ivoire et de l'émail se groupent sur lui comme sur un moule qui fixe d'une manière invariable et définitive la forme de la couronne future.
Cet organe est situé au centre du follicule et séparé de la paroi, sauf à sa base,
par l'organe de l'émail qui l'entoure complètement ainsi que nous l'avons vu, jusqu'à sa portion rélrécie ou col qui répond à son point d'implantation au Ibnd de la gouttière. Par su face extérieure, il n'a donc de rapport direct qu'avec l'organe de l'émail, lequel est revêtu à sa face concave de sa couche de cellules épitliéliales prismatiques dites cellules de l'email (membrane adamantine).
C'est donc avec les extréiuités de ces cellules que se trouve directement en contact la surface du bulbe, tandis que par sa base il se continue avec le tissu embryonnaire, au sein duquel se trouvent les vaisseaux et nerfs, et sur les côtés avec la paroi folliculaire qui se détache de son pourtour.
Observé à l'œil nu, le bulbe a une coloration grisâtre ou légèrement rosée, demi-transparente, à surface lisse. Sa résistance est assez grande toutefois, et, si l'on cherche à dilacérer le tissu à l'aide des aiguilles, on n'y parvient qu'a- „ „ , . . , •,• . , • , ^ec peine en raison de la densité
fi, Bulbe dentaue avec les éléments analomiquos qui le "^ . ^
composent et parsemé dt; cristaux d'hémaioïiiiiic et de la matière amorphe qu'il rende grains phosplialiques ovoïdes et dianlinnes. — b, f'prmn Couche des cellules étoilées formant le siibslrahnn
Dans l'étude de la texture du bulbe nous introduirons, pour facilit<ir la description, une distinction à la fois anatoniique et physiologique en plusieurs parties essentiellement différentes, bien qu'il n'y ait entre elles aucune délimitation; c'est : 1" le tissu propre du bulbe; 2" sa couche superficielle, et, comme dépendance de cette dernière, les cellules de l'ivoire ou. épithélium bulbaire; 5'^ enfin les vaisseaux et les nerfs.
1" Tissu propre du bulbe. La masse du bulbe, constituée au début de sa formation par des éléments purement embryonnaires inclus dans une substance
J.BLANADET.
Fig. 7. — Portion d'une coupe verticale du germe de l'i voire ou bulbe et du chapeau de denliiic qui lu recouvre chez un embryon humain de trois mois (grossissement de 400 diamèlresj.
des cellules de l'ivoire. — c. Cellules de l'isoire ou odontoblastes avec les extrémités caudales ou périphériques pénétrant et se ramiliant dans la bub>taiiae homogène et transparente de l'ivoire. — rf, région des liliriUes. — e. Surface extérieure de l'ivoire piivéc de son revêtement d'émail ; on y volt l'extrémité des fibrilles qui se terminent jusqu'à sa surface libre.
DE>'T (physiologie). 7*
amorphe, éprouve, par suite des progrès du développement, des modifications qui ramènent à l'état anatomique que nous observons au moment de son entrée en Ibnclionnement.
La matière amorphe a sensiblement changé de densité : c'est elle qui donne ù l'organe la résistance et l'aspect spécial que nous avons indiques. Cette matière tout à fait transparente à l'état frais subit avec la plus grande rapidité l'influence des réactifs divers et même celle de l'eau distillée. Les premières modilicalions qu'on observe sont la perte de la transparence et le passage à l'état granuleux; mais il est digne de remarque que ces réactions sont beaucoup plus rapides et plus marquées au centre de l'organe qu'à la périphérie.
Les éléments anatomiques inclus dans cette matière sont des cellules fusiformes ou éloilées dont les prolongements s'anastomosent les uns avec les autres, en formant une sorte de réseau réticulé dans les mailles duquel se trouvi; renfermée la matière amorphe. Les cellules ont pour la plupart un noyau à contour net et brillant occupant tout le diamètre du corps cellulaire lui-même. Les noyaux ovoïdes ont une dimension de 0™"\0Û7.
Cette constitution hislologique du bulbe ne s'observe que très-difficilement à l'état frais, et la coloration par le carmin ne suffit pas d'ordinaire à la mettre en évidence. Il est nécessaire, pour en marquer nettement les contours, de traiter une préparation par certains réactifs, et en particulier par le chlorure d'or ou li' nitrate d'argent. On voit alors que la totalité de la substance du bulbe est formé*' invariablement des mêmes éléments, qui sont régulièrement disposés à intervalles à peu près égaux. . ,
2" Partie superficielle du hvlhe. La partie superficielle, qui, pendant la première phase embryonnaire, présentait des éléments nucléaires régulièrement groupés jusqu'à la surface de l'organe, devient à cette période du développement le siège de modifications anatomiques très-importantes, et qui justifient l'élendue relativement considérable que nous donnons à cette description.
Elle prend en elfet, au moment oij va se développer l'ivoire, une physionomie toute spéciale qui avait déjà depuis longtemps frappé l'attention des anatomistes, et était devenue parmi eux l'olyel de nombreuses dissidences.
Ainsi Ilaschkow, qui l'a signalée pour la première fois, n'hésite pas ta considérer le tissu du bullje dentaire comme revêtu d'une véritable membrane, membrana prœformativa. Cette idée a été adojjlée d'une façon complète par Todd et Bowman, Marcusen, Kôlliker, etc. Ce dernier auteur pense même que cette membrane, soulevée de dehors en dedans par les éléments de l'émail, devient finalement la pellicule qui revêt ce dernier, c'est-à-dire la cuticule de rémail.
Dans un travail publié en France en 1860, en commun avec le professeur Ch. Robin, l'existence de la membrane préformative du bulbe a été complètement rejetce, et une étude très-attentive a permis de conclure à une interprétation toute différente : La couche de matière amorphe qui déborde de I à 2 centièmes de millimètre la masse des éléments embryonnaires forme en effet une zone claire, transparente, sans granulations, qui a l'apparence d'un vernis recouvrant l'organe. Elle est douée d'une densité plus grande que le tissu sousjacent, de sorte que, dans certaines manœuvres de dilacération par les aiguilles ou à la suite de macération dans l'eau, elle peut parfois se détacher en lambeaux membraniformes plissés finement. Mais ces lambeaux sont très-irréguliers dans leur épaisseur, et représentent de véritables déchirures, sans offrir dans aucun
72 DENT (physiologie).
cas ra?pect régulier d'une pellicule membraneuse. En outre, c'est dans l'inte'rieur môme de celle courhe iiyuline (|ue se montrent les premières traces des cellules de l'ivoire, et qu'elles y accomplissent par la suite toutes les phases de leur évolution. Aussi peut-on constater, jusqu'au moment oîi nait la première trace du chapeau de deutine, que cette bamie amorphe déborde aussi bien eu dehors qu'en delans la couche des cellules de l'ivoire, lesquelles s'y trouvent ainsi etilièrcmcut contenues. Cette dernière dispositiotr, qu'il fsl facile de vériiier par la dissection de prépar. lions iraiches de bulbes, à un grossissement de 300 «liamètres environ, constitue un argument péremptoire contre l'hypothèse de la nature membraneuse de cette sulistance.
C'e.-l donc dans cette zone superlicielle de matière amorphe que se trouve incluse la rangée des cellules spi-ciales dites cellules de l'ivoire ou odontoblastes ; elles en occupent la pjulie moyenne, tandis que, d'une part, elles sont surmontées d'une certaine quantité de substance qui les isole de la surface du bulbe, et que, d'autre part, elles recouvrent à leur tour une autre couche d'éléments particuliers, celbiles à forme spéciale désignées sous le nom de stratum ou snh^lratum des cellules de l'ivoire.
Vav cette distmetion, on peut considérer el décrire successivement trois étages à cette couche superlicielle :
Uétncje supérieur, composé de la bande de matière amorphe limitant l'organe ;
Vêlage moijen, correspondant aux cellule)^ de V Ivoire;
L étage injérieur, comprenant le suhalratum de ces dernières.
Étage supérieur de la superficie du bulbe. 11 comprend cette couche déjà in(U(|uée de substance amorphe transparente, sans granulations ni éléments d'aucime sorte et composant comme une sorte d'atmosphère au-dessus des éléments cellulaires sous-jaci nls. Sur une préparation aplatie entre deux hmies de verre par une légère pression, elle se présente comme une zone ondulée, parfois ofirant des espèces de plis, bien qu'elle ne se sépare jamais, nous le répétons, des parties sous-jaceiiles sans déchirures.
Elle constitue le milieu organique où vont évoluer les cellules propres de 1 ivoire ci où s'accomplissent les phénoniènes de la donlilication.
Étage moyen de la superficie du bulbe, cellules de l'ivoire, épilhelium bulbaire ou odontoblastes. Les élémenis anatomiques qui composent cette couche spéciale sont des corps cellulaires de forme générale ovoïde à grand diamètre, dirigés peruendiculairement à la sunace du bulbe, composant une seule rangée, et juxtaposés sans conipres>ion réciproque.
Leur n.ode de formation corn, rend deux phénomènes : la genèse du noyau, puis la genèse du corps de la cellule elle-même, dont la substance vient se grouper autour du noyau, formé le premier.
Au sein de la substance amorphe que nous venons d'indiquer, on voit apparaître des noyaux disposés l'un à côté de l'autre, sur une même rangée : ce sont de petits corps ovoïdes, transparents, d'une longueur de G'"'", 005 à O""'", 006. Peu après son apparition, le contenu devient légèrement granuleux, en même temps qu'il se produit dans son intérieur un ou deux nucléoles très-petits et brilliints.
C'est autour de ce noyau comme centre, et principalement vers les extrémités de son grand diamètre, que viennent se grouper les éléments devant constituer ultérieurement la cellule proprement dite. Toutefois, cette substance se dispose
DENT (i'iiysiolocie). "ÎS
en quantité plus grande vers l'extrémité périphérique du grand diamètre du noyau, d'où il résulte que celui-ci occupe linalenient l'extrémité centrale de la cellule. D'autre part, la niasse de la cellule située en avant du iiDjau se continue en s'amincissant pour former un véritable (ilament ou prolongement caudal qui est constant, car il est destiné, ainsi que nous le verrons plus loin, à devenir l'axe de chaque canalicule, le centre de formation des éléments de l'ivoire.
La formation du proloiigement caudal s'effectue directement par une simple prolifération des molécules mêmes du corps de la cellule. En elfet, lorsqu»^ sur une coupe de la surface du bulbe on observe une cellule en voie de développement, on reconnaît que la queue périphérique a|)paraît d'abord par une petite saillie conique. Cette saillie reste quelque temps incluse dans la matière amorphe, mais bientôt elle la dépasse et s'allonge progressivement au dehors du tissu, aussitôt que sont produits les premiers rudiments du chapeau de dentine.
A mesure que se développe, à l'extrémité périphérique de la cellule de l'ivoire, le prolongement que nous venons de signaler, il se détache de l'extrémité centrale, en dei^à du noyau, un ou ])lusienrs autres piolongements plus pâles, plus transparents que les précédents, et qui se dirigent vers la profondeur du tissu du bulbe. Nous verrons [dus tard ce qu'ils deviennent; mais il résulte de celte première disposition que, si l'étage moyen de la couche amorphe contient la cellule proprement dite, l'étage supérieur renferme le pndonLjement caudal, et l'inférieur un autre système de prolongements. Nous négligerons provisoirement ces deux dernières particularités pour décrire isolément les cel'ules de l'ivoire.
Au point de vue de leurs caractères anatomi(|ues, les cellules de l'ivoire sont composées d'une masse de substance grisâtre, pâle, (inement granuleuse, d'une extrême altérabilité. Elles mesurent dans leur grand diamètre de 0""",04 à 0"'°',05, et dans leur largeur de 0'""',006 à 0""",007 ; les dimensions varient sensiblement sur les différents pomts de la surface bulliaire : ainsi elles sont plus volumineuses au sommet que sur les côtés, où elles i;ont parfois trèspetites et où Ton assiste assez facilement à leur mode d'origine Elles diffèrent aussi suivant les espèces animales. Elles sont cependant très analogues chez l'homme et chez les carnassiers.
Chez les Ruminants et les Pachydermes, elles sont notablement plus grandes, et mesurent quelques millièmes de millimètre en plus dans les deox diamètres.
Chez le porc, les cellules décroissent de dimension sans changer sensiblement de forme, et chez les Rongeurs elles descendent de 0""",01 à 0""",03 de longueur, sur 0'°'",005 à 0""'',00o de largeur. Ces variations sont d'ailleurs indiquées par les dessins que nous en avons tracés dans nos publications antérieures.
Les cellules de l'ivoire n'ont pas de paroi ni d'enveloppe; elles se comjiosent d'une masse homogène dans laquelle se répartissent d'une manière é"ale les granulations qui la composent et qui, sur les éléments frais, sont très-pâles. Toutes les parties se teintent également par les matières colorantes, le carmin, par exemple. Le noyau invariablement situé à l'extrémité centrale tst ovoïde, assez pâle, mais d'une réfringence un peu plus forte que le corps de la cellule qui le contient. li renferme un ou deux, parfois trois nucléoles brillants.
74 DENT (phïsiologie).
Les prolongements ont la même composition que la cellule, dont ils représentent une émanation. Toutefois le prolongement caudal est souvent plus pâle, comme transparent, et tranche aussi par sa réfringence sur le corps de la cellule. Il est ordinairement simple, quelquefois double ou triple, mais plus souvent la division porte sur une queue unique qui se bifurque après un court trajet dans la matière amorphe ambiante. Quelques auteurs, BoU enire autres, ont signalé jusqu'à six prolongements partant, soit de la cellule même, soit d'un tronc primitif.
Dans le cas de bifurcations multiples, le prolongement caudal est particulièrement pâle et de forme coni(|uo. Siiii(de à son point de départ, il se subdivise bientôt, et apparaît alors sous l'aspect d'un pinceau de filaments déliés, et parfois assez difficiles à suivre. Cet aspect est d'ailleurs identique, soit qu'il s'agisse des prolongements périphériques, soit de ceux qui se rendent vers le centre du bulbe, c'est-à-dire aux éléments qui représentent le stralum ou substratum des cellules, et que nous étudierons tout à l'heure.
Les réactions diverses des cellules de l'ivoire ont un certain intérêt : ce sont, avons-nous dit, des éléments extrêmement altérables, même par l'eau simple ou distillée et la glycérine. Si l'on veut les étudier avec leurs caractères normaux, il faut enlever un l'ollicule sur un aninud vivant ou récemment sacritié, et disposer les fragments de bulbe dans le sérum pur. On les observe alors avec toute leur régularité de forme et de disposition. L'étal cadavérique les altère au bout de quelques heures, et nous devons déclarer ici que la plupart des formes qui ont été représentées par les auteurs — et que nous avons nous-mème dessinées naguère — sont des formes altérées cadavériquement. En effet les cellules, aussitôt isolées de la rangée qu'elles composent, se renflent, se déforment ; leur conteim granuleux devient plus foncé. L'eau active singulièiement ces phénomènes d'altération; un des premiers effets qu'elle produit est la disparition du noyau, qui devient invisible. Plus tard, on voit se produire sous l'objectif des masses sarcodiques, qu'il ne faudrait pas considérer comme des dispositions normales, et qui indiquent un commencement de destruction générale. Les manœuvres des aiguilles, en dilacérant les tissus où les cellules sont incluses, ont aussi pour effet de briser très-fréquemment les prolongements et principalement ceux qui se dirigent dans l'étage inférieur. Les ((ueues résistent davantage. Ce sont ces particularités qui ont induit en erreur beaucoup d'anatomistes, et nous-même au début de nos recherches.
Certaines réactions chimiques sont cependant nécessaires pour permettre de saisir quelques détails d'organisation des cellules ou certains rapports : ainsi, «i l'on veut constater la présence et la direction des queues périphériques, on pourra traiter un fragment de bulbe avec le chapeau de dentitie correspondant au moyen d'une solution de chlorure d'or dans l'eau distillée à 2 pour 100 pendant une demi-heure, et plonger ensuite la préparation dans la glycérine. On verra ainsi nettement les cellules notablement rétractées, il est vrai, mais pourvues de leurs queues disposées en pinceaux de librilles parallèb s arrachées de la masse de dentine, tandis que les prolongements centraux et le stratuni lui-même sont devenus très-nets.
Les diverses matières colorantes employées en technique ont des effets intéressants : le carmin qui colore, ainsi que nous l'avons dit, le corps de la cellule et le noyau, est presque sans effet sur les prolongements.
Le bleu d'aniline soluble dans l'eau et le rouge d'aniline, qui colorent très-
DENT (physiologik). '^•>
éner"iqaement l'organe de l'émail et l'email lui-même, colorent à peine les cellules de l'ivoire et le tissu du bulbe, l'hématine est dans le même cas; l'acide picrique et les picrates pénètrent très-manifestement la cellule de l'ivoire ainsi que le bulbe. Enfin d'autres réactifs plus ordinairement employés, les acides, le chlorure d'or, ont sur ces éléments la même action que sur la plupart des éléments anatomiques. Par la coagulation des matières albuminoïdes, ils accusent plus \ivement les contours, les filaments, et, tout en déformant la masse des cellules, rendent plus perceptibles les noyaux, les nucléoles et l'état granuleux
du contenu.
Étage inférieur de la superficie du bulbe. Siibstralum des cellules de Vivoire. L'étage inférieur, qu'il nous reste à décrire dans la constitution de la superficie du bulbe, est représenté par une couciie d'éléments anatomiques particuliers interposés entre la rangée des cellules de l'ivoire et la masse piopre du bulbe. C'est le substratum des cellules de l'ivoire.
Ce sont des cellules étoilées, à prolongements multiples, lesquelles s'anastomosent d'une part avec les filaments inférieurs des cellules de la dentine, et d'autre part avec les éléments du tissu propi'c du bulbe lui-même.
Les éléments qui le composent se développent postérieurement à la formation des cellules de l'ivoire, car au moment de l'apparition de celle-ci dans la couche transparente du bulbe, on ne les rencontre pas encore. Ces deuv étages n'ont donc pas un mode de développement contemporain. Les éléments du slratum effectuent leur genèse parla production d'un noyau isolé, et qui bientôt s'entoure de la matière finement granuleuse et transparente qui constitue la cellule et qui, par suite de son évolution, s'entoure de filaments déliés.
Chacune de ces cellules, considérée isolément, .se compose d'un noyau trèsdistinct, occupant le centre et pourvu de deux ou trois nucléoles. Le corps de la cellule est rempli de granulations d'une grande ténuité, d'une teinte un peu plus foncée que les cellules sous-jacentes, et moins sombres que les éléments du bulbe.
Le stralum des cellules de l'ivoire n'a pas les mêmes réaclions que ces dernières : l'eau ne les altère pas avec la même facilité; il en est de même de l'état cadavérique qui les modifie bien moins rapidement; toutefois les matières colorantes, le carmin, par exemple, exercent sur elles les mêmes effets que sur les éléments cellulaires en général, en colorant fortement le noyau et fort peu la cellule.
De ces éléments cellulaires partent, ainsi que nous l'avons dit, des prolongements ou filaments qui se dirigent dans tous les sens ; les uns font communiquer entre elles les cellules du même stratum, d'autres se rendent aux cellules de l'ivoire; d'autres enfin s'anastomosent avec les extrémités terminales des prolongements des corps embryoplastiques fusiformes ou étoiles du tissu propre du bulbe.
Des détails histologiques qui précèdent il résulte que les éléments qui constituent la couche des cellules de la dentine et celles qui forment leur substratum sont de nature anatomique différente, bien qu'elles soient en continuité absolue de substance. Il faut ajouter qu'elles possèdent un rôle physiologique tout à fiiit distinct et spécial, rôle sur lequel nous allons insister dans les considérations qui vont suivre sur le système nerveux du bulbe.
3" Vaisseaux et nerfs du bulbe. Système vasculaire du bulbe. Les vaisseaux du bulbe proviennent d'une source unique : un rameau artériel qui
16 DEXT (physiologie).
se détache de l'artère dentaire au inomeiit où celle-ci rencontre dans Sun trajet le fond du sac folliculaire; le rameau se rend directement à l'organe, qu'il traverse à piii près en son centre pour se diriger vers son sommet, il repiésente pour ainsi due l'axe du bulbe. A soîi côlé se trouve un rameau veineux d'un volume sensiblement égal, et qui se jette dans la veine du même faisceau dentaire.
L'artériole présente dans la première partie de son trajet une largeur de un à deux dixièmes de millimètre, et elle se divise dès son entrée à la base de lorgane en un grand nombre de ramiisculcs d'un volume relativement assez considérable, mais sans que les premières divisions diminuent sensiblement son calibre, car elle continue son tiaiel presque vers le sommet du bulbe sans changerde diamètre. Assez ordinairement, lorsque le rameau primitif est parvenu au tiers ou au quart supérieur du bulbe, u se recourbe en forme de crosse, et c'est de celle-ci (|ue p.irleiit a ors les brandies qui forment le réseau terminal.
Ce réseau se dirige ainsi en se subdivisant et s'anastomosant très-finement, jusqu'à la limite de l'étage inférieur de la superlicie du bulbe, qu'il n'atteint cependant pas. Son mode de terminaison s'opère sous forme d'anses très-petites, tout à fait légulières et (larallèles sur certains points, ùisposéesen 8 de cbilïre sur d'autres, mais toujours très-déliées et très élégantes.
C'est de ce point que part le réseau veineux de retour qui, avec les mêmes .dispositions que les artériolcs, gagne le tronc unique qui occupe le côlé de l'artère.
Le système vasculaire ainsi constitué s'observe de la manière la plus ?im[jle sur des bulbes injectés au carmin et aussi, plus simplement encore, sur des bulbes congestionnés des animaux asphyxiés ou sur certains follicules affectés diiillammalion spontanée ou provoquée.
L'état vasculaire du bulbe (jue nous venons d'indiquer pour l'époque qui précède le début de la denlilication varie sensiblement avec les périodes du développement. Ainsi, au début de la formation bulbaire, on observe seulement un capillaire afférent qui, après avoir pénétré au centre de l'organe, se recourbe brusquement en anse et revient directement gagner le tronc veineux comme capil'aire elféreut. Plus tard au contraire, lorscjuc la couronne a achevé son développement et que l'activité fonctionnelle de l'organe s'est considéiablemeut ralentie, l'appareil capillaire, tout en conservant la position qu'il avait à la période antérieure, présente une réduction sensible dans le diamètre des ramifications principales et secoudaiios.
A ces changements correspondent des différences d'aspect du tissu bulbaire. An début de sa formation, il est pâle, gris losé; au moment de la genèse de l'ivoire il devient rougeàtre ; enfin chez l'adulte il reprend la teinte grise, transparente, de l'état embryonnaire. Les maladies en moditient singulièrement la ph\siononiie : ainsi dans h ptiljnte il devient rouge foncé, violacé, et parfois la rupture de quelques capillaires forme un très-lin piqueté à la surface et dans l'épaisseur de l'organe. C'est dans ces circonstances qu'on peut rencontrer la disposition variqueuse des capillaires avec de courts replis intestiniforraes distendus par les hématies entassées et cohérentes sans trace de sérum entre elles, comme cela s'observe en ircnénd dans les autres tissus enflammés.
Nerfs (lu bulbe. La description du tissu nerveux du bulbe est une(|uestion de la plus haute importance au point de vue du rôle et des caractères physiologiques de l'organe dentaire dans la série animale. Une partie de ce problème a
DENT (piiysiologik). 77
déjà été présentée dans un Mémoire antérieur, publié en France en 1860(nobin etiMagitol); mais depuis celte épocjue aiiciii trav,iil nouveau ne nous paraît en avoir donné une solution satisl'aisante. Si nous y revenons aujourd'liin, c'est que nos recherclies nous ont permis de suivre plus loin que ne l'avaient l'ail nos devanciers les faits relatifs à la répariilion des éléments nerveux dans le luilhe, à leur mode de terminaison et à leurs rapports de continuité avec les cellules de l'ivoire ou odontobUtsies.
Lorsqu'on observe le bulbe cliez l'Iiomme après l'aihèvenient de la formation folliculaire, on rencontre ordinniremenl deux faisceaux de tubes nerveux (|ui pénètrent dans l'organe par sa partie étranglée ou col, et q'ui proviennent d'un rameau détacbé du ncri' dentaire. Clicz les gr.mds Mannnifères, ces laisceaux sont au nombre de trois ou quatre. Leur largeur, qui est assez souvent chez ces derniers animaux de un dixième de milliuièlre, descend cliez l'Iiomme à 0""",05. Ils sont rectilignes et distants les uns des autres, tandis que leurs intervalles sont remplis par des capillaires et des fais'-eaux de fibres cellulaires. Us sont eorn|)osés de tubes minces iumicdiatement coiiligus les uns aux autres, sans capillaires dans leur épaisseur et entourés d'un très-mince prrinèvre qui les retient fortement serrés les uns contre les autres.
Ces particularités peuvent s'observer directement et sans réaction spéciale sur des bidbes frais dilacérés au moyen des aiguilles et à un grossissement moyeu; mais, pour pousser plus loin l'investigation, il faut d'autres piépai allons et l'emploi de certains réactifs.
Afin de suivre eu effet les faisceaux nerveux jusqu'au voisinage de la partie superficielle du bulbe, on devra traiter des buibes enlevés à des animaux vivants ou récemment sacrifiés, par la macération dans l'acide osiiiiqiir et la réaction par le cidorure d'or. Sur nue préparation favorable ainsi disposée, à un grossissement minimum de fiOO diamètres, ou parvient, avec l'ohjtctif à immersion, à poursuivre les subdivisions des faisceaux nerveux. Les petites saiUies coniques qui surmontent le bulbe cliez les animaux cirnassieis (chien, chat) et le cône terminal du bulbe chez le veau nous ont paru particulièrement favorables à cette recherche. C'est chez ce dernier animal que nous avons pu constater le mode de terminaison que nous allons indiquer :
En plaçant sur l'objectif une préparation ainsi traitée et dans une lumière très-vive, on aperçoit à côté d'une aise capillaire un tube nerveux mince. Quelques variations dans l'éclairage permettent de reionnailre son double contour.
On le voit alors dépasser légèrement la limile de l'anse vasculaire qu'il accompagne et se continuer par soudure, sans interposition d'aucune substance et par voie de continuité complète avec un des lilaments ]iroi'onds d'une cellule du stratum {étage inférieur de la superficie du bulbe).
Cette continuité est le fait fondamental dont nous tirerons certaines conséquences et qui éclaire d'ailleurs tant de points restés obscurs de la |)hysinlo"ie du bulbe aussi bien dans l'état embryonnaire qu'à la période adulte. Les cellules du stratum deviennent ainsi les éléments intermédiaires entre le rameau nerveux sensilif et la couche des odontoblastes, et ceux-ci prennent nécessairement la physionomie d'une couche épithéliaie.
On pourrait même regarder le stratum comme composé de cellules nerveuses épanouissement véritable des tubes nerveux terminaux de la pulpe.
Certains laits d'histologie comparée apportent à cette interprétation anato-
78 DENT (physiologie).
miqne chez l'homme des raisons démonstratives. Ainsi les recherches de plusieurs observateurs allemands, Max Schuitze, Ecker, Eckardt et Balogh, ont établi cette même continuité des extrémités nerveuses sensitives avec les cellules épithéliales de la tache olfactive choiz certains animaux inférieurs, et récemment M. Remy est arrivé à une démonstration identique relativement à la même couche épithéiiaie chez le chien. Il est même digne de remarque que ces particularités sont bien plus facilement saisissables chez les Vertébrés inférieurs, la poule, le canard, la grenouille. M. Remy les a toutefois mises hors de doute chez les Carnassiers et chez l'homme, tanchs que de notre côté nous croyons en avoir réalisé la démonstration (.our les cellules de l'organe de l'ivoire chez les Mammifères.
De ces détails il résulte que le réseau cellulaire qui compose le stratum est une couche de cellules qui sont en contiimité, d'une part, avec les extrémités des tubes nerveux, et, d'autre part, avec les cellules de l'ivoire. C'est ainsi que l'hypothèse de Tomes sur les qualités sensitives propres des cellules d'ivoire et de leurs prolongements se coniiriiie de faits anatomiquement démontrés.
Les faits hislologiqiies que nous venons de décrire sur la continuité des éléments nerveux avec les cellules de l'ivoire par l'intermédiaire du stratum reposent, ainsi qu'on vient de le voir, sur l'étude minutieuse d'une préparation soumise aux réactions des sels d'or, réactions très-fugaces, il est vrai, parfois infidèles, mais qui cependant n'ont laissé aucun doute dans notre esprit. Et cependant cette élude, entreprise par d'autres histologistes, ne paraît pas avoir fourni le même résultat. La recherche des terminaisons nerveuses reste l'un des plus difficiles problèmes (jue puisse se poser l'investigation microscopique. Déjà Roll, élève du laboratoire de Max Schuitze, avait publié, en 1868, un Mémoire destiné à étudier cette question relativement au bulbe dentaire. Il était arrivé à une conclusion que noiis n'avons pu vérifier pour notre compte. Pour lui, les extrémités terminales des nerfs du bulbe auraient été suivies jusqu'au delà des cellules mêmes du stratum. Elles traverseraient cette couche cellulaire sans continuité de substance avec elle, iraient de là côtoyer la paroi des cellules de l'ivoire et, débordant leur limite périphérique, pénétreraient dans l'intérieur des canalicules à côté des filaments ou queues de ces cellules. Ce serait ainsi, non plus la contmuilé, mais la s'\m])\e contiguïté avec celles-ci.
Pour l'auteur allemand, la chose paraît hors de doute ; mais nous ne comprenons pas aisément conmient il a pu discerner au delà de la couche des cellules de l'ivoire et dans les canalicules les filaments nerveux d'avec les prolongements des cellules, car les uns et les autres se colorent d'une manière à peu près égale par les préparations d'or.
En outre, nous dirons que la continuité dont nous avons parlé explique d'une manière saisissante certains faits de la physiologie do l'ivoire. On peut même ajouter qu'elle peut seule en donner la raison : on sait en effet que l'ivoire est doué d'une sensibilité propre. Il n'y a là nullement un phénomène de transmission à la pulpe, ainsi que nous l'avions admis dans des recherches antérieures, c'est un fait d'impression directe. Qu'on détache, par exemple, de la surface d'une dent chez un individu vivant et jeune la couche d'émail, on découvre ainsi une certaine étendue de la superficie de l'ivoire qui peut se prêter à ua certain nombre d'expériences. Qu'on impressionne cette surface par divers agents mécaniques ou chimiques, on reconnaîtra aussitôt son extrême sensibilité; qu'on augmente l'intensité de ces actions, qu'on y applique, par exemple,
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un caustique, aussitôt on constatera une véritable hypcresthe'sie qui sera à son tour susceptible d'être amoindrie par d'autres agents anesthësiques ou par la cautérisation.
Si on promène un cautère rougi, on pourra à son gré soit anéantir cette sensibilité, soit l'exaspérer excessivement suivant la diu'ée ou l'intensité de l'application. En un mot, le tissu de l'ivoire se comporte vis-à-vis des réactifs divers au même titre et avec la même pbysionomie que tous les tissus vivants pourvus de sensibilité piopre.
Le mécanisme de cette sensibilité est extrêmement simple à concevoir, si l'on admet les détails anatomiqucs que nous venons de décrire. Les fibrilles qui occupent chaque canalicule et qui s'épanouissent précisément à la superficie de l'ivoire sont, non des organes de transmission à la pulpe centrale, mais des points d'impression directe. Si l'on veut poursuivre l'observation, on pourra, à l'exemple de Tomes, sur cette même deut en expérience, pratiquer par une trépanation directe la destruction de la pulpe centrale, et aussitôt toute sensibilité, si exaltée qu'elle soit, de la surface de l'ivoire, s'éteindra complètement. C'est même là, dans la pratique, un mode de traitement de certaines formes de caries superficielles ou de quelques fractures avec iiyperesthésie de l'ivoire.
Comment dès lors expliqiiera-t-on cette sensibilité propre de l'ivoire autrement que par le> propriétés sensllives personnelles des fibrilles et par la continuité de substance entre elles, et les ramifications nerveuses terminales de la pulpe?
Particularités secondaires du tissu du bulbe. A l'époque de l'évolution du bulbe qui |irécède immédiatement son entrée en fonctionnement, la niasse du tissu présente quelques particularités transitoires, qui sont d'abord la foruialion de grains phosphatiques de forme spbéroïdale ou ovoïde, et dont la composition chimique rappelle exaclement celle de la substance fondamentale de l'ivoire. Ces grains phosphiiliqucs, déjà décrits dans un travail antérieur, sont insolubles dans l'éthor, l'alcool et le sulfure de carbone; l'acide chlorhydrique, sans les dissoudre, les pâlit et les rend granuleux. Ces petites masses sont très-brillantes et douées d'un indice de rélraction qui les rapproche sous le microscope de celui des gouttes d'huile.
Ces divers caractères établissent qu'ils sont composés de phos])hates calcaires déjà combinés avec la matière azotée, qui s'oppose à leur dissolution complète dans les acides. Ils sont en outre assiinihiblos à d'autres masses dont on connaît la présence dans les couches de l'ivoire anormal, les gobules de dentine, avec cette différence que ceux-ci sont parcourus par des canalicules, tandis que les premiers sont amorphes et homogènes.
La signification physiologique de cette production de grains phosphatiques se rattache à l'exagération du mouvement nutritif au sein de la pulpe, pendant les phénomènes de la dentification, c'est-à-dire à un aiflux de matériaux calcaires qui, dépassant les besoins de la formation dentinaire, se déposent en partie dans l'épaisseur de l'organe sous foime de masses amorphes.
Cette explication se confirme encore d'une autre particularité, qui consiste en la présence, d;)ns les interstices des éléments anatoniiques de l'organe, de dépôts iVhématûïdine, tantôt amorphe et infiltrée, tantôt cristallisée en houppes ou aiguilles. Ces deux phénomènes se sont présentés à notre observation ordinairement d'une f.içon simultanée et comme indices communs d'un travail de dentition en pleine vigueur.
G. De Corgane de V émail. L'organe de l'émail, dont nous avons suivi dans
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le précédent paragraphe le mode de formation par épanouissement du cordon épithéliul primitif, apparaît dans le follicule constitué et clos sous une forme spéciale. C'est uniupuclion d'une épaisseur variable et coiflant d'une manière absolue la surface saillante du bullie, dont il suit exactement les contours, depuis le culdc-sac que forme celui-ci avec la paroi folliculaire jusqu'au sommet simple ou multiple, suivant la forme de la dent future. Cette application de l'organe de l'émail à la surface du bulbe est telle que, dans aucun cas, il n'y a interposition d'aucune substance ni production d'un espace quelconque entre eux. Toute séparation ou lacme que cerlaiiies préparations peuvent présenter sont dès lors purement artiticielles. Il y a, entre la lace convexe du bulbe et la face concave de l'organe de l'émail, juxtaposition complète, mais nullement adhérence ou continuité de tissu, les deux organes restant aussi distincts par leur surface de contact (pi'ils le sont par leur or-anisaliou et leur rôle physiologique. La dissection directe ou la pression entre deux lames de verre les sépare donc l'un de l'autre par simple glisseuieut.
Il nVn est pas de même de la paroi extérieure ou surface convexe de l'organe de l'émail. Celle-ci est manifestement adhérente à la face profonde de la paroi folliculaire, et il faut une véritable déciiirure pour les séparer. Nous verrons plus loHi par quel mécanisme a liiu cette adiiérence.
Au piiiiit de vue de sa constitution à l'œil nu, l'organe de l'émail a la forme d'une lame molle gélatinilbrnie interposée entre le bulbe d'une part et la paroi folliculaire de l'autre cliez les animaux dépourvus décernent coronaire, et entre le bulbe et l'organe du cément dans les espèces qui présentent une couche de cément supei posé à l'émail. Il e^t transparent, extrêmement altérable, car, si on l'examine (piolques heures après la mort, il perd sa consistance, devient diffluent, et prend l'aspect d'un mucus. Sa coloration est gris clair, ce qu'il doit en partie à l'absence complète de vaisseaux sanguins, cet organe étant, comme nous le verrons plus loin, absolument dé[)ourvu aussi bien de système vasculaire que de système nerveux.
C'est précisément celte absence de vaisseaux qui donne à l'organe de l'émail, sur une coupe de follicule dmxi par l'acide chromique, cet aspect transparent qui tr.mclie si nettement sur les deux tissus qui le limitent : d'une part, le bulbe contrai, éminemment vasculaire, et d'autre part l'organe du cément ou la paroi iolliculainî, également gorgés de vaisseaux. Le contraste est surtout saisissant sur un follicule d'une molaire d'herbivore dans lequel l'organe du cément qui plonge, comme on sait, entre les divisions de l'organe de l'émail, est parcouru par de nombreuses et volumineuses anses vasculaires.
A l'égard de sa texture, l'organe de l'émail, au moment où le follicule a achevé son dévelop; ement, présente des particularités toutes spéciales pour l'intelligence desquelles nous croyons devoir revenir un instant sur les phases antérieures de son développement.
Nous avons distingué, en el'fet, dans les phénomènes d'évolution de l'organe de réni.iil, trois phases successives, dont les deux premières ont déjà été décrites plus haut. Ces trois phases sont :
1" La période épithéliale, comprenant la naissance et la descente du cordon épithélial depuis la couche de Malpighi, d'où il émane, jusqu'à son extrémité, où il se renfle en forme sphéroïdale. Pendant cette [lériode, la structure est exclusivement é|)ithéliale, soit : épilhélium prismatique à la périphérie, épithélium polyédrique au centre ;
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2° La période muqueuse, c'est-à-dire celle qui correspond à la transformation de répithéliiim polyédrique central en cellules étoilées par un mécanisme que nous avons décrit. C'est à ce moment que l'organe prend l'aspect d'une masse o^élatiniforme restant toujours entourée de la couche des cellules prismatiques ; 3" Enfin la période de résorption^ qui marque le début de la formation de l'émail, et qui consiste dans la disparition de la masse centrale par voie de résorption pure et simple, ce qui produit l'amincissement considérable de la masse et amène les cellules de la convexité presque au contact de celles de la concavité. C'est cette période qu'd nous reste à décrire, car elle paraît être la condition de fonctionnement physiologique de l'organe, c'est-à-dire la production de l'émail.
A ce moment, l'organe de l'émail peut donc être considéré et décrit comme composé d'une couche mince centrale de tissu étoile et d'un revêtement périphérique de cellules épithéliales. C'est une sorte de lame mcmbraniforme, ce ((ui a fait émettre par beaucoup d'auteurs l'idée que cet organe représentait une réelle membrane (memfcrawa adamantina de Raschkow). Elle est indiquée sous cet aspect par beaucoup d'anatomistes et plus particulièrement par Henle.
La diminution progressive ou la résorption du tissu étoile centi al est un phénomène sur lequel un travail français antérieur (Robin et Magitot, 1860-1801) a déjà insisté longuement ; seulement, l'époque exacte à laquelle il correspond a été inexactement indiquée. Il est dit dans ce mémoire que cette résorption s'effectue alors que la couronne est déjà en pleine formation, tandis qu'en réalité il est achevé lorsque débute la production du premier chapeau de denline. Il est dès lors antérieur à cette période, de telle sorte que l'organe n'entre en fonctionnement que lorsqu'il est réduit à l'aspect mcmbraniforme.
Le mécanisme de la disparition de la pulpe étoilée de l'organe de l'émail paraît être le fait de la résorption pure et simpledes cellules et de leurs prolongements, phénomène précédé d'une certaine compression, due sans doute au développement exagéré que prend à ce moment le bulbe central. La matière amorphe interposée aux cellules disparait la première et les éléments prennent alors une disposition comme feutrée, puis on remarque, bientôt après, la production de fuies granulations graisseuses qui apparaissent dans le corps de la cellule autour du noyau. Celui-ci s'aplatit ensuite, et la totalité de la cellule s'efface déiînitivemeiit. Ce travail s'effectue avec une très-grande rapidité, car, si on le suit avec quelque attention sur un follicule de mammifère, le mouton, par exemple, on constate qu'entre le moment où la paroi du follicule vient de se fermer, alors que l'organe de l'émail est complet, et l'époque du début de la couronne, où ce même organe est résorbé, il s'écoule quelques jours à peine. La portion centrale de l'émail est donc tout à fait éphémère, et représente un exemple d'existence transitoire si commun du reste dans beaucoup de formations embryonnaires. Nous n'avons donc plus à l'étudier ici, et il nous suffira de décrire la couche épithéliale, qui subsiste seule à cette époque du développement.
Épithélium de l'organe de rémail. L'organe de l'émail, pendant toute la période de sa formation, est entouré, ainsi qu'on l'a vu précédemment, d'une couche non interrompue de cellules prismatiques, prolongement par une sorte d'invagination de la couche de cellules de Malpighi. Ces cellules conservent jusqu'à l'époque du développement à laquelle nous sommes parvenus, des caractères identiques. Mais, à ce moment, des modifications surviennent, si marquées et si importantes, qu'il faut dans la description distinguer la physionomie de la couche épithéliale qui occupe la convexité de l'organe de celle qui tapisse lu
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surface concave. Or, tandis que les premières, celles de la surface convexe, conservent la forme et la dimension qu'elles avaient précédemment, les secondes acquièrent un tel développement qu'elles ont reçu le nom de couche de cellules de l'émail, parce que c'est à leur fonctionnement que sera due la production des prismes de l'émail. Ces différences de dimensions sont tellement accusées, qu'on a supposé que les cellules externes s'atrophiaient en mente temps que les externes s'allongeaient. Cela n'est pas exact, et les cellules externes conservent simplement leurs dimensions antérieures. Nous allons d'ailleurs les décrire isolément :
1» Épithélium externe de l'organe de'l'émail. L'épithélium externe de l'organe de l'émail constitue une couche cellulaire prismatique ayant conservé tous les caractères des cellules de l'organe épithélial primitif. Elles en ont exactement la forme, les dimensions, la régularité parfaite. La rangée continue qu'elles constituent s'étend depuis le fond du repli formé par la réflexion delà paroi sur le bulbe jusqu'au sommet du follicule. A leur point de départ dans le repli en question, elles se continuent avec l'autre couche des cellules de l'émail, étoiles y présentent brusquement un contraste de dimensions tel, qu'il semble au premier abord qu'elles soient d'une autre origine. Les cellules de la convexité sont donc courtes, d'une longueur de 0"'"S008 à 0'"",010. Leur noyau est central, pâle et finement granuleux. Elles présentent, du reste, les mêmes réactions que les cellules centrales, réactions que nous établirons plus loin. Mais, bien que stationuaires et ne participant en rien aux modifications qui atteignent les autres, elles jouent un certain rôle qui n'est p;is sans importance, et qui résulte d'une disposition anatomique que nous allons indiquer.
Lorsqu'on ouvre en effet par sa face gingivale un follicule parvenu à la période d'évolution que nous envisageons ici, on reste frappé de l'adhésion manifeste qui s'observe entre cette paroi et la superficie de l'organe de l'émail, formé parla rangée des cellules susdites. La séparation des deux parties ne se fait pas saus déchirure, et c'est la couche épithéliale qui se détache, restant ainsi adhérente à la paroi.
C'est qu'en effet ladite couche épithéliale communique au travers de la paroi folliculaire avec ces prolongements épithéliaux cylindroïdes, simples ou multilobés, qui occupant le tissu sous-muqueux et qui ont été longuement décrits précédemment (p. 51). Nous les avons désignés sous le nom de débris du cordon épilhélial primitif, et c'est à leur prolifération que sont dues précisément ces villosités qu'on trouve interposées à la couche de Malpighi et à la paroi folliculaire.
Leur rôle a été diversement interprété. Ainsi, Todd et Bowman, qui les ont rencontrés, semblent les considérer comme des culs-de-sac glandulaires. Nous ne saurions partager cette opinion. Pour nous, les prolongements tubulés qui sont pleins, sans cavité quelconque et sans paroi propre, ont un double but : le premier est de servir de moyen de fixation de l'organe de l'émail ; le second de lui permettre d'emprunler ses matériaux de nutrition, car ou sait que cet organe est dépourvu de vaisseaux. Or, les villosités pénètrent dans un tissu remarquablement vasculaire, surtout au moment qui précède la formation de la couronne. Des anses très-nombreuses et très-serrées les entourent comme d'une sorte de gaîne, et lui constituent ainsi une source de nutrition d'une grande richesse.
Ces prolongements cylindriques d'épithélium qui pénètrent ainsi au travers de la paroi, dans les follicules de dents dépourvues de cément, se retrouvent encore
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identiques dans les follicnles des molaires d'herbivores ; seulement, c'est au sein de l'organe du cément qu'ils pénètrent, ce qui justifie encore la richesse Tasculaire non moins grande de ce dernier, car il doit subvenir non-seulement à sa propre nutrition, mais encore à celle de l'organe de l'émail.
2" Épithéliiun interne de l'organe de rémaU. Cellules de rémail, adaviantoblastes. La couche cellulaire qui tapisse Ja face profonde de l'organe de l'émail, membrane de rémail de certains auteurs, est composée d'une rangée continue d'éléments en contiguïté ^ùrh'de avec la surface du bulbe, ot on continuité de tissu avec les éléments sous-jacents de l'organe dont elle représente le revêtement.
Ces éléments, qui ne sont autres que les cellules prismatiques de la couche de Malpighi, ont pris peu à peu des caractères nouveaux qui lui ont donne une physionomie particulière. Ces modifications, qui comprennent une période de temps qui s'écoule entre la constitution de l'organe de l'émail en forme de capuchon et le début de la formation de l'émail, ont pour effet d'en accroître singulièrement la longueur sans modifier leur diamètre transversal. En outre, il survient un phénomène nouveau : c'est la production d'une couche cellulaire sous-jacente, véritable snbstralrnn des cellules de l'émail, tandis que l'extiémité libre de celles-ci se recouvre d'une [lartie épaissie connue sous le nom de plateau.
Nous allons décrire successivement ces trois parties, intimement liées entre elles au double point de vue anatomique et fonctionnel.
Les cellules de l'émail sont des corps prismatiques à cinq ou six pans accolés et comprimés les uns contre les autres, de dimensions égales et toujours recliligues, malgré les inflexions des parties avec lesquelles elles sont en rapport. Ces cellules sont étroites et allongées, mais leur forme prismatique n'est due qu'à la pression réciproque, car aussitôt qu'elles sont isolées elles reprennent la forme cylindrique. Leur largeur uniforme est de 0""", 003 à 0""",005 ; leur longueur atteint, au moment de la formation de l'émail, jusqu'à un dixième de millimètre, ce qui, n'était leur extrême transparence, les rendrait presque visibles à l'œil nu.
Le corps de la cellule est clair, grisâtre, parsemé de fines granulations pâles, d'égal volume. Le noyau est ovoïde, à grand diamètre parallèle à l'axe de la cellule; sa dimension, dans le sens transversal, est à peu près égale à la laro^eur de la cellule, qu'il déborde même quelquefois. Ce noyau a un contour net foncé, à centre finement granuleux et transparent. Lorsqu'il acquiert un certain volume, il éprouve sans doute à fon tour une notable compression, car il peut devenir plus cylindrique qu'ovoïde, et représente plutôt une sorte de bâtonnet. Sa longueur est de 0™"\0I4 à O-^'^sOlS. Le siège du noyau est d'abord centrai,' comme il était dans les cellules du pourtour du bourgeon épithélial; puis, par le fait même du développement, il arrive à occuper l'extrémité périphérique de la cellule, c'est-à-dire celle qui est en rapport avec le bulbe. Cette modification de siège résulte, non point d'un fait de déplacement du noyau, mais du phénomène d'allongement du corps de la cellule dans la direction de l'organe de l'émail. Le noyau occupe ainsi un point invariable, pendant que la cellule s'allonge par une seule de ses extrémités.
Tel est l'aspect du corps des cellules de l'émail vues par le côté, dans le sens delà longueur, et réunies en masse; mais, si l'on réussit dans une préparation favorable à les observer par leur extrémité libre, leur disposition apparaît
sous l'aspect d'une véritable mosaïque très-régulière et très-élégante. Cette mosaïque rappelle assez exactement la pliysionoraie de la surface de l'œil composé des insectes, et elle se retrouve d'ailleurs dans un faisceau de prismes d'émail vu par leurs extrémités, et aussi dans la surface extérieure du chapeau de dentine, qui doit son aspect réticulé à l'adhérence même des prismes à cette surface.
L'extrémité péri|ihérique delà cellule de l'émail, celle qui regarde le bulbe, présente une particularité très-digne d'attention : elle est coupée très-régulièrement à angle droit, et son bord extrême est marqué par une ligne foncée d'une notable épaisseur. Celte ligne est formée par un \évi\.nb\c piateau, en tous points comparable !i celui qui s'observe à l'extrémité des cellules prismatiques de l'intestin. Ce plateau, qui est tout à fait adhérent à la cellule, dont il fait partie intégrante, peut, sous l'influence de certains agents chimiques, se durcir, devenir plus foncé et plus étroit, et linalenient se séparer du corps de la cellule. Le petit opercule flotte alors librement dans la préparation, mais dans certains cas le plateau d'une cellule peut rester adhérent à son voisin, de sorte que, dans une macération dans l'eau, par exemple, les plateaux réunis l'un à l'autre arrivent à constituer un lambeau membranilorme que Kôlliker, Raschkow, Ilenle et la plupart des auteurs, décrivent comme une membrane véritable, la membrana prœformativa des cellules de l'émail. Cette explication doit être rejelée. En dehors de la paroi folliculaire, il n'existe, ainsi que nous l'avons affirmé à plusieurs reprises, aucune membrane dissccable dans le follicule, pas plus à la limite des cellules de l'émail qu'à la superficie du bulbe lui-même. Ce sont ces hypothèses qui ont si longtemps compliqué et obscurci l'élude du follicule, sans réussir à établir anatomiquement un fait qui ne repose que sur un mécanisme artificiel. En effet, la plupart des réactifs qui désorganisent les cellules de l'émail sont sans action sur le plateau, dont la substance est plus compacte et plus résistante. Quant au rôle physiologique qui lui est dévolu, il est sans doute assimilable à un phénomène d'exosmose ou de diapédèse, car les éléments constitutifs de l'émail élaborés par les cellules traversent ce plateau, et vont au delà, sur la convexité du chapeau de dentine, constituer les prismes ou colonnes de l'émail.
Tandis que l'extrémité périphérique ou bulbaire de la cellule de l'émail est pourvue d'un opercule ou plateau, l'extrémité centrale offre de son côté des particularités anatomiques qui doivent être mentionnées.
Nous avons vu déjà que cette extrémité centrale a pris un plus grand développement, de telle sorte que la partie de la cellule qui est en deçà du noyau est plus allongée que celle qui est au delà. En outre, cette extrémité, qui n'est terminée par aucun opercule ou plateau, n'est point taillée à angle droit, mais présente un bord oblique qui s'effile sur un ou plusieurs points, de manière à présenter, à la façon des cellules de l'ivoire, un ou plusieurs prolongements clairs et transparents. Ces prolongements se terminent à leur tour par un véritable filament qui se rend à une couche mince de cellules multipolaires ou étoilées qui forment le substratum de la couche des cellules de l'émail. Les cellules de ce stratum n'ont pas besoin d'être décrites, car elles ne sont autres que les derniers vestiges des cellules étoilées de la pulpe de l'organe. Or, celles-ci ne diffèrent de l'état antérieur que par une plus grande compression, un véritable tassement dont elles ont été l'objet.
Cette couche cellulaire, qui est composée d'éléments à contours nets et foncés,
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est en tous points comparable au même stralum qu'on trouve au-dessous des cellules de l'ivoire, et elle joue vraisemblablement un rôle important dans l'élaboration des matériaux de formation de l'énjail, avec celte diOcreiice toutefois qu'elle n'e.-t en rapport ni avec des vaisseaux, ni avec des nerfs, far l'organe de l'émail est, comme on sait, aussi bien dépourvu des uns que des autres.
Pour terminer l'étude histologique des cellules de l'émail, nous devons parler de leurs réactions chimiques : l'eau les gonile et les déforme en leur donnant l'aspect cylindrique. Ce gonllement est quelquefois assez prononcé et assez régulier pour que leur forme se rapproclie assez manifestement de celle des cellules de l'ivoire ; mais une telle confusion sera toujours évitée lorsqu'on étudiera les éléments anatomiqucs du follicule à l'état irais. On distinguera toujours aisément ainsi les cellules courtes et ventrues de l'ivoire des cellules étroites et allongées de l'émail. La glycérine a pour effet de pfdir le corps de la cellule, mais sans modifier l'aspect du noyau; l'alcool a sur ces éléments les effets ordinaires : il les contracte et les défoi'me. Les acides étendus accusent plus nettement les contours des granulations et le noyau. Concentrés, ils désorganisent le tout, qui se réduit en un petit amas uniforme de granulations noires. La soude caustique (solution concentrée) a pour effet de gonfler les cellules de l'émail ainsi ([ue leurs prolongements centraux et les éléments du stratum. Cette réaction permet ainsi de les observer plus facilement; mais cet effet n'est que temporaire, car au bout d'une lieure environ toute la masse entre en destruction véritable et se trouve, ainsi que par les acides concentrés, réduite à l'état d'un petit groupe informe de granulations.
D. Organe du ckmext. Le germe ou organe du cément, considéré comme partie intégrante du follicule dentaire, n'appartient qu'aux espèces animales pourvues de cément coronaire. Telles sont les molaires des herbivores, celles des pachydermes, etc. Les dents de riiommeet des carnassiers, n'étant pourvues que d'une couche relativement mince de cément radiculaire, n'ont pas d'organe spécial à cette formation. Il résulte de là que la formation du cément répond à deux mécanismes physiologiques distincts : cément coronaire, du à la transformation sur place d'un organe particulier ; cément radiculaire, résultat de modifications d'une couche cellulaire qui n'est autre que la paroi folliculaire de\enue périoste dentaire. Nous n'avons pas à tracer cette dernière description: elle trouvera sa place dans l'étude du développement du cément radiculaire.
C'est donc la seule étude de l'organe du cément qu'il nous reste à faire.
Une démonstration de l'existence de l'organe du cément paraîtra sans doute superflue aux analomistes fiançais, car ce point d'histologie a été suffisamment établi antérieurement. Cependant, devant les erreurs de certains auteurs et les négations de quelques autres, il nous paraît utile d'y revenir.
Les divers travaux entrepris en Allemagne et en Angleterre par Waldeyer, KoUmann, Hertz, Ch. Tomes, etc., sont muets sur la question de l'organe du cément.
Or voici comment il faudra procéder pour résoudre d'une manière absolue la démonstration de son existence.
Que l'on prenne, par exemple, pour cette recherche, un follicule de molaire d'embryon de veau à une époque correspondant à la formation du premier rudiment de la couronne, on trouve, en pratiquant sa dissection attentive, les parties suivantes de dehors en dedans :
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1" Une membrane dissécable mince, tiansparenle et friable, la paroi folliculaire ;
2° Au-dessous de celte dernière, un tissu mou, grisâtre, limité d'une part par la paroi précédente, et d'autre part par un autre tissu complètement distinct d'aspect et de caractère. Ce tissu grisâtre intermédiaire est ï organe du cément.
Il offre l'apparence d'une couclie mince étendue sur tout le pourtour des organes folliculaires sous-jacents, jusqu'à la base du bulbe, où il s'arrête, constituant ainsi un capuchon superposé à l'organe de l'émail qu'il recouvre dans toute son étendue.
Son épaisseur est de quelques dixièmes de millimètre, et par conséquent trèsappréciable à l'œil nu ; sa consistance est gélatiniforme, très-supérieure à celle de l'organe de l'émail, qui lui est sous-jacent et qui est d'aspect muqueux et fluide. 11 est opaque, demi-transparent et laiteux, mais, en outre, et c'est là un autre élément fondamental de distinction, il est très-vasculaire dans toutes ses parties. Cette richesse de vascularisation donne même à la couleur grisâtre du tissu une légère teinte rouge ou rosée très-manifeste ;
5° Au-dessous de l'organe du cément se trouve Vorgane de l'émail, dont nous avons tracé la description plus haut ;
A" Au-dessous de ce dernier et au centre du follicule, le bulbe ou organe de l'ivoire.
Telle est dans un follicule de molaire d'herbivore, ou d'incisive de cheval, et généralement dans tous les follicules de dents à cément coronaire, la superposition invariable des organes constituant cet appareil.
Si mamtenant, après avoir séparé de ses connexions l'organe du cément par une dissection à l'œil nu, on en poursuit l'étude anatoraique au point de vue de sa constitution intime et de sa texture, on arrive aux résultats suivants :
Une première distinction est d'abord nécessaire, car, au moment où vont se former les premiers rudiments de l'ivoire et de l'émail, le germe du cément n'est pas parvenu encore à sa période de fonctionnement ou de transformation. En effet, le cément, qui représente la couche osseuse propre dans l'organisation d'une molaire d'herbivore, par exemple, ne se forme qu'après l'achèvement complet de la couronne, à laquelle il constitue un dernier révêtement. Aussi n'est-ce que beaucoup plus tard, dans le cours de l'évolution folliculaire, que le germe du cément devient l'organe cartilagineux, proprement dit, qu'il se métamorphose en tissu osseux.
C'est ainsi qu'il faut décrire deux états successifs à l'organe du cément : l'état fibreux simple, qui correspond à l'époque de formation dé la couronne, et l'état fibro-cartilagineiix, qui apparaît au moment où le chapeau de dentine est constitué, et où commence le développement de la racine.
Le premier état est caractérisé par l'existence d'une trame de tissu lamineux lâche, entre-croisé par mailles larges avec substance amorphe abondante contenant des corps fusiformes et des corps fibro-plasliqucs nucléaires. Tout ce tissu est parcouru d'une manière uniforme par des capillaires volumineux formant un réseau tellement serré et riche, que sa présence obscurcit souvent le champ de T'observation.
On n'y trouve aucune trace de nerfs. Dans le voisinage de la paroi folliculaire, le germe du cément ne se distingue de celle-ci, malgré leur adhésion réciproque complète, que par une diflérence d'aspect du tissu lamineux. La
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paroi des follicules, en effet, se trouve représentée par une lame fibreuse formée des mêmes éléments, mais plus condensée, plus feutrée, et par conséquent plus dense.
L'organe du cément est, comme on le voit, un véritable organe embryonnaire dans lequel il n'est possible, à cette époque, de découvrir ni cellules cartilagineuses propres, ni aucun de ces éléments épithéliaux qui sont assez abondants dans le tissu sus-muqueux interposé entre la paroi folliculaire et l'épithélium buccal.
Quelques réactions confirment pleinement les résultats de l'observation anatomique. Ainsi, le carmin, qui colore uniformément les éléments embryonnaires, et l'acide acétique, qui accuse plus vivement leurs contours, ne permettent de distinguer aucune trace de cellules cartilagineuses.
Le second état est véritablement fibro-cartilagineux, car, outre les éléments ci-dessus indiqués et qui persistent en proportion déterminée dans le tissu, on reconnaît la présence d'éléments nouveaux : ce sont des petites cavités contenant une ou plusieurs cellules cartilagineuses ou chondroplastes.
Les cboudroplastes contiennent le plus souvent une cellule, quelquefois deux, rarement trois. Le diamètre de ces cellules est de 0'"'",018 à 0""",020. Lorsqu'il n'y a qu'une cellule dans un cbondroplaste, elle le remplit souvent d'une manière exacte, et alors le contour de ce dernier est difficile à voir ou même il se confond entièrement avec celui de la cellule. D'autres fois il en est e'carté de quelques millièmes de millimètres : alors on distingue aisément le bord de la cavité du contour de la cellule qu'elle renferme. Lorsqu'il y a deux ou trois cellules dans un cbondroplaste, la distinction du contenant et du contenu est beaucoup plus facile. Les cellules renferment un noyau ordinairement sphéiique, quelquefois ovoïde (ruminants), d'un diamètre moyen de 15 millièmes de millimètre à contour net. En général, une cellule ne contient qu'un seul noyau, quelquefois deux. Le noyau est parsemé de granulations (rès-fines, avec un ou deux nucléoles brillants. Autour du noyau se tiouve la masse de la cellule, incolore, transparente et presque toujours dépourvue de granulations.
Lorsque la dilacération ouvre un cbondroplaste, ce qui n'est pas rare, on trouve libres et isolées dans la préparation les cellules qu'il contenait.
Telle est la constitution anatomiqiie de l'organe du cément aux deux pliases de son évolution, et les caractères (ju'il présente sont identiques, quelle que soit d'ailleurs la nature de la dent future, pourvu que celle-ci soit recouverte d'une coucbe de cément coronaire. 11 existe, en effet, un grand nombre d'espèces animales (carnassiers, rongeurs, homme) dans le follicule dentaire desquelles aucune trace d'un organe de cément ne s'observe à \me époque quelconque, et dans ces circonstances il est aisé de reconnaître que l'organe de l'émail est immédiatement contigu à la paroi du follicule. De la sorte l'oroane de Lémail emprunte les matériaux de sa nutrition et de son fonctionnement, tantôt à la paroi folliculaire (dents dépourvues de cément coronaire), tantôt à l'orn-ane du cément, dont l'extrême vascularité peut bien suffire à la double formation du cément et de l'émail (dents pourvues de cément coronaire).
Toutes les dents des mammifères contiennent cependant une couche cémentaire à siège variable : ainsi, chez l'homme, c'est une lame mince de tissu osseux qui revêt la ç^urface de la racine. 11 en est de même chez les singes, dans les incisives des herbivores, et même dans celles de certains pachydermes (porc).
8< DE>T(PHïSIOLOGtEU
Les incisives des rongeurs elles-mêmes sont pourxTies dune couche de cément qui revêt la face antérieure et convexe de leur portion incluse, et qui, de même que l'émail et l'ivoire, est douée de développement continu. Mais, chez ces diverses espèces, c'est à un phénomène tout différent qu'est due la formation du cément : non point, ainsi que le croyaient Hannoyer et quelques autres anatomistes. qu'on doive l'attribuer à la couche superficielle de l'organe de l'émail: le seul fait de l'existence de certaines dents dépourvues d'émail et entourées de cément (défense de l'éléphant) suffirait à infirmer cette hypothèse.
La formation cémentaire est un phénomène d'ossification direct, sans qu'on puisse admettre le passage à l'état fibro-cirtilagineux d'une certaine portion (la couche interne) de la paroi folliculaire. C'est là le fait que nous nous bornons à indiquer seulement ici, car nous le développons dans le dernier paragraphe, qui traitera du mécanisme du développement des tissus dentaires proprement dits.
Ce i|ue nous avons voulu établir seulement ici, c'est l'existence incontestable pour tous les follicules de dents à cément coronaire d'un organe spécial, fibreux d'abord, fibro-cartilagir>eux ensuite et qui, ainsi que tous les fibro-cartilages quelconques de l'économie, fait place à une formation osseuse légulière.
Synthèse anatomiqce dl" folliccle dentaire. Le follicule dentaire est un appareil embryonnaire dont la durée et le rôle physiologique dépassent considérablement la limite de la vie fœtale, car on le retrouve au sein des mâchoires et en pleine activité fonctionnelle j^endant l'enfance et jusqu'à la période adulte.
A partir du moment où sa formation est achevée, il se compose essentiellement : 1'^ d'un sac membraneux, clos de toutes parts; 2" d'un certain nombre d'organes contenus dans le sac.
Le sac, ou enveloppe folliculaire, est constitué par une paroi celluleuse ou fibro-<:elluleuse, affectant avec le tégument extérieur, muqueux ou cutané, une adhérence complète.
Les organes inclus sont en nombre vaiiable et de composition anatomique parfaitement distincte. Uelativement à leur nombre, celui-ci n'est jamais inl'érieur à denx ni supérieur à trois. L'un de ces organes, dont la présence est fixe et invariable, est le bulbe, car sa fonction consiste dans la formation de la dentine ou ivoire, tissu fondamental de tout organe dentaire défini. Lorsque le follicule dentaire ne contient que deux orixanes formateurs, le second qui entre dans sa composition est tantôt Vorgane du cément (follicule de la défense de l'éléphant), tantôt l'organe de l'émail (follicule des carnassiers, de l'homme, etc.^.
Dans l'état le plus œmplet du follicule, alors qu'au dessous du sac trois organes intérieurs figurent dans sa constitution, ceux-ci sont, par ordre de superposition : 1'^ le bulbe central; 2* l'organe de l'émail, exactement moulé sur la face convexe du précédent; 5" l'organe du cément entourant les deux autres et recouvert lui-même par la paroi folliculaire. Tel est le follicule des dents composées des grands mammifères (mohiires des herbivores).
Le bulbe, partie essentielle et centrale du follicule dentaire, est composé d'une masse d'éléments embryonnaires du tissu cellulaire, noyauv libres, cellules fusiformes et étoilées, recouverte d'une couche hyaline de matière amorphe transparente, membrana prœformativa des auteurs. Cette masse est revêtue d'une couche de cellules dites cellules de la dentine, ûdontoblastes, qui ont pour
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lieu de déveioppement l'épaisseur même de la couche transparente. Le tissu central est pourvu d'un système vasculaire d'une grande richesse et d'un réseau nerveux seiisilif très-abondant, dont les terminaisons sont en continuité directe avec les cellules de la dentine.
Celles-ci représentent un épithélium dont chaque élément se compose d'un corps principal contenant un noyau, et dont les extrémités offrent divers prolongements. Ces prolongements sont les uns périphéiiques, appelés queues, les autres formés de ramifications centrales qui se rendent à uue autre couche mince de cellules étoilées, substratum de l'épilhélium du bulbe.
A la couche épithéliale, ou des odontobkstes , est dévolue la fonction de produire l'ivoire, dont les matériaux viennent se grouper autour du prolongement caudal, lequel subsiste comme axe et centre de chacun des canalicules dont l'ivoire est creusé. Le bulbe est un organe définitif, car il persiste pendant toute la vie, de sorte que la formation de l'ivoire est continue. Ce phénomène, d'abord considéré comme exclusif aux rongeurs, est donc commun à toutes les espèces animales pourvues de dents.
h'organe de l'émail, étalé comme un capuchon sur le précédent, qu'il recouvre jusqu'à sa base, se compose d'une trame de cellules épithéliales étoilées, entourée de toutes parts d'une couche épithéliale prismatique non interrompue. La trame centrale, transparente, de consistance muqueuse, est absolument dépourvue de vaisseaux et de nerfs. La couche épithéliale périphérique se distingue en deux rangées : celle qui occupe la face profonde et regarde la superficie du bulbe, et celle qui tapisse la face convexe. Celle qui regarde le bulbe [mem-
Fig. 8. — Coupe d'ensemble comprenant un fragmentde follicule il'une molaire de cheval, embryon de trois mois injecte au carmin (grossissement de 200 diamètres).
a, Couche épithéliale pavimenteuse de la gencive. — b. Courbe prismatique de Malpighi. — c, Tissu conjonclif sous-muqueuï et vasculaire. — d. Paroi folliculaire. — c. Organe du cément d'une richesse vasculaire considérable. — f, Couche épithéliale externe de l'organe de l'émail. — g, Pulpe de l'organe de l'émail ou cellules étoilées. — h,Si(bslralum des cellules de l'émail. — (", Rangée continue des cellules de l'émail, épitliélium inicrne, ou adameuiloblastes. — j. Bulbe avec son appareil vasculaire et présentant au sommet le début du la genèse des cellules de l'ivoire. Aucune trace de chapeau n'est encore distincte et le vide qui sépare cet organe des cellules de l'émail résulte d'un glissement accidentel dans la préparation.
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hrane adamantine, cellules de rémail) est composée de cellules volumineuses, allongées, pourvues d'un noyau central et d'un plateau qui occupe l'extrémité libre. L'autre extrémité est en rapport, par des prolongements filamenteux, avec une mince couche de cellules éloilées, substratum de l'épithélium de l'organe de l'émail. Cette disposition est, comme on voit, analogue à celle des cellules de l'ivoire elles-mêmes. C'est par un phénomène d'élaboration de l'épithélium de l'organe de l'émail que se produisent et transsudent au travers du plateau les éléments qui constitueront les colonnes ou prismes de l'émail. La couche périphérique, composée de petites cellules, à noyau central, présente des prolongements en l'orme de diverticulum qui plongent dans le tissu voisin et y jouent le rôle d'agents de nutrition, par voie d'emprunt au réseau vasculaire ambiant. L'organe de l'émail, lorsque sa fonction est achevée, s'atrophie et disparaît. C'est donc un organe épithélial transitoire, dépourvu de vaisseaux quelconques, et, lorsque est achevée la formation de la couche d'émail, on n'en retrouve aucune trace.
Vorgane du cément, troisième et dernier organe constituant du follicule, présente dans son développement deux phases successives : c'est d'abord un tissu embryonnaire, très-riche en vaisseaux, mais dépourvu de nerfs; puis il se transforme en un véritable fibro-cartilage pourvu des cléments caractéristiques ou cliondroplastcs. Cet organe subit, après l'achèvement de la formation de la couronne, une dernière transformation osseuse par le mécanisme commun à l'ossification de tous les cartilages de l'économie. C'est à ce phénomène qu'est dû le développement de la couche de cément qui entoure la couroime des molaires des herbivores. Quant aux dents non pourvues de cément coronaire, mais dont les racines sont revêtues de celte couche osseuse, celle-ci résulte de l'ossification du périoste alvéolo-dentaire. Or, ce périoste n'est autre que la paroi folliculaire elle-même. De même que l'organe de l'émail, l'organe du cément est transitoire, car il disparaît entièrement pour faire place à une formation osseuse régulière; mais il en diffère en ce qu'il possède son appareil vasculaire propre.
m. Formation de l'organe dentaire. L'appareil folliculaire étant ainsi constitué morphologiquement, ainsi que nous l'avons déterminé dans le paragraphe précédent, est prêt à entrer en fonctionnement, c'est-à-dire à produire les tissus dont se compose l'organe dentaire; c'est l'état dynamique de l'appareil.
La description des phénomènes de formation des tissus composant la dent -comprendra les divisions suivantes :
a. Développement de l'ivoire ;
b. Développement de l'émail ;
c. Développement du cément;
d. Formation du périoste alvéolaire.
Nous ne parlerons pas ici, comme on peut le voir, du développement de la pulpe, cet organe n'étant autre chez l'adulte, où il occupe le centre de chaque dent, que le bulbe embryonnaire qui persiste sans modification sensible de constitution et conservant d'ailleurs pendant toute sa vie sa fonction initiale, la formation de l'ivoire.
a. Développement de Vivoire. L'ivoire est la première partie dure qui apparaît au sein des organes mous et friables qui constituent le follicule dentaire.
A l'époque indiquée plus haut pour chaque follicule en particulier on voit naître sur un lien fixe et invariable qui est le point culminant du bulbe, et sur
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\a Mme de démarcalioii qui sépare ce dernier de Torgane de Témail, un point noir et opaque ayant la forme d'un petit cône creux (d'où le nom de chapeau de dentine). Sur les bulbes unicuspidés comme celui de la canine, un chapeau unique apparaît au sommet; pour les dents à saillies multiples, un nombre égal de chapeaux se montre sur chaque sommet. Le bulbe des incisives se recouvre ainsi primitivement de trois petits cônes qui naissent sur les trois saillies du liulbe, pour se réunir plus tard par leur base et donner au bord tranchant de la couronne cet aspect dentelé qui s'efface par les progrès de l'âge. Pour les molaires, le phénomène est analogue et chaque saillie bulbaire reçoit un chapeau qui se soude rapidement à ses voisins.
Or, le point culminant du bulbe oii se montre la première trace d'ivoire est représenté par cette couche de matière amorphe hyaline qui a été si souvent, et bien à tort, considérée comme une membrane [memhrayia prœformativa du bulbe). Cette matière amorphe renferme les cellules de l'ivoire ou odontoblastes de nature t'pithéliale, rangées parallèlemeul entre elles et perpendiculairement au bord libre du bulbe.
Ces cellules sont, comme ou l'a vu, composées d'un corps et de deux prolongements, l'un périphérique, qui se dirige vers la superficie du bulbe, l'autre central qui se relie aux cellules du substratum et par elles aux extrémités nerveuses du réseau sensitif du bulbe.
C'est autour du prolongement périphérique ou queue des odontohlastes que se produit l'ivoire.
Des matériaux calcaires qui surabondent dans la pulpe à cette époque de l'évolution subissent une élaboration particulière de la part des cellules de l'ivoire elles-mêmes. Cette élaboration donne naissance à une matière homogène transparente qui, molécule à molécule, se dépose autour du prolongement périphérique, lequel représente l'axe du cana'icule.
L'examen attentif de la composition du bulbe à cette époque montre que :
\" En deçà de la couche des odontohlastes, le tissu du bulbe n'offre d'autres particularités nouvelles qu'une suracliv'ité circulatoire, congestion vasculaire, grains d'hématoidine, etc., et une surabondance de matériaux calcaires (grains phosphatiques) ;
2" Au niveau delà couche des cellules, celles-ci ne subissent aucune modification de leur substance, aucun cliangement d'aspect;
3" Au delà de la rangée des cellules et dans les intervalles des prolongements filiformes, une masse calcaire, dure et transparente s'est produite, l'ivoire.
Fig. 9. — Fragment de dentine de formation récente chez un chien nouveau-né (grossissement de o50 diamètres).
a, Mas=e de dentine traversée par les queues des cellules, lesquelles dépassent même le bord irrégulièrement brisé de la préparation. — b, Cellules de l'ivoire en place. — c, Substratum de CCS cellules dont les ramifications centrales sont en continuité avec les exlrcmités terminales des nerfs de bulbe.
92 DENT (physiologie).
Il résulte de ces fiùts que l'ivoire n'apparaît dans la couche des odontoblasles que sur un point fixe et spécial, le pourtour des prolongements périphériques. Celte détermination présente une importance très-grande au sujet de la solution de ce point de physiologie, car les auteurs sont jusqu'à présent fort divisés sur la question du mécanisme de cette formation.
Ainsi les auteurs anatomisles sont ])resque unanimes pour considérer l'ivoire comme un produit de sécrétion du bulbe, idée qui a d'ailleurs été reprise dans ces dernières années par Kolliker, Lent, Hertz, etc.
Une autre doctrine, défendue aujourd'hui avec conviction par des anatomistes de premier ordre, Waldeycr, Frey, Boll, Lionel Beale, les deux Tomes, regardent l'ivoire comme le produit de la transformation directe des odontoblasles.
Dans un travail français (Hobin et iMagitot, J800), cette seconde théorie a été déjà longuement développée et eufin adoptée. 11 a doue fallu que nos recherches modernes nous aient conduit à des résultats bien différents, puisque nous venons de dire qu'à une époque quelconque de la formation de l'ivoire la couche des odontoblasles ne subit aucune transformation de sa substance.
En effet, notre conviction actuelle est que l'ivoire est un produit d'élaboration des cellules de la 'denline, produit spécial, homogène, et dans k constitution duquel les cellules elles-mêmes jouent un rôle constant, puisque d'une part les prolongements périphériques occupent les canalicules, non-seulement au début de la formation, mais durant toute la vie, et que d'autre part les cellules persistent iiuléfiniment à la couche profonde de l'ivoire, accomplissant sans cesse la même fonction: la production de l'ivoire.
D'après cette manière de voir, on Sc-ra tenté de nous ranger parmi les auteurs qui considèrent la dentine corrme un produit sécrété; nous repoussons cette théorie. Dans l'état actuel de nos connaissances pliysiologiques, tout produit sécrété perd ses connexions avec le tissu qui lui a donné naissance; il est en réalité rejeté par lui; il lui devient étranger, quel que soit d'ailleurs son rôle futur. En outre, sa composition physique, ses propriétés chimiques, sont fixes et invariables. Or, comment dès lors comparer la dentine à un produit sécrété, en présence d'un tissu rempli par un faisceau fibrillaire très-serré et très-lin constitué par les prolongements de cellules subdivisés et anastomosés, alors que cette substance est douée d'un mouvement continu de rénovation moléculaire, et qu'elle est pourvue de sensibilité propre, puisque les filaments sont des agents directs d'impression tactile?
De telles conditions n'appartiennent pas à un produit sécrété. La dentine est un tissu spécial, ayant une constitution auatomique et un rôle physiologique uniformes dans la série des vertébrés. Elle se forme à la surface de la couche des cellules épithéliales qui tapissent le bulbe, enfermant et conservant dans sa substance une partie de celles-ci; tissu sans analogue dans l'économie animale, vivant, sensible et moditiable dans ses propriétés diverses par l'âge et les circonstances accidentelles ou morbides.
Il n'y a rien là qui puisse rapprocher un tel tissu de ce qu'on entend d'ordinaire par produit sécrété.
La première couche d'ivoire qui a englobé les prolongements d'un groupe de cellules au sommet bulbaire repose donc, par sa face concave, sur le corps même de ces cellules, dont elle est d'ailleurs, grâce à la pénétration des prolongements, inséparable sans déchirure. Sa surface convexe, au contraire, est libre et ne s'accroît plus extérieurement, car c'est toujours de dehors eu dedans que
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s'effectue le développement du chapeau de dentine. D'autre part, cette surface convexe reçoit, ainsi que nous le verrons plus loin, les prismes de l'émail, lesquels, aussitôt qu'est formée la première couche de dentine, viennent se fixer à sa surface. Une adhérence intime s'établit ainsi entre les deux tissus, dès le début du développement et jusque chez l'adulte. C'est de la sorte qu'on retrouve, à la surface extérieure de l'ivoire, les impressions en mosaïque des extrémités des prismes de l'émail.
Le phénomène de formation de la dentine qui s'est produit, comme on vient de le voir, autour des filaments des premières cellules, se poursuit et s'étend sur les côtés aux cellules voisines, de sorte que le chapeau primitif s'étend à la fois en surface à sa base, et en épaisseur à son centre. De cette façon, le bulbe se trouve peu à peu envahi et recouvert par une coque de dentine dont l'incessant accroissement réduit d'autant, et d'une façon progressive, le volume du bulbe. Celui-ci parvient ainsi peu à peu à se renfermer dans une cavité close, la cavité de la pulpe, laquelle ne conserve plus tard de relation avec les tissus ambiants que par les canaux radiculaires qui laissent passer les vaisseaux et nerfs nourriciers de l'organe. Mais le fait sur lequel nous ne saurions trop insister, c'est que, à toute époque son développement, aussi bien chez l'embryon que chez le vieillard, tant qu'on retrouve au centre d'une dent une pulpe vivante et saine, on observe à sa surface la couche invariable des cellules épitliéliales propres ou odontoblastes dont les ramifications sont incluses dans les canalicules cl entretiennent au sein de l'ivoire la vie et la sensibilité.
Quoi qu'il en soit, il nous reste à dire un mot du mode de développement des canalicules qui sillonnent, comme on sait, la substance fondamentale de l'ivoire.
Les canalicules, tels qu'ils ont été décrits de tous temps par les auteurs, ne doivent pas être considérés comme réels et indépendants : ils sont, au contraire, absolument fictifs, et ne se montrent avec les apparences de tubes creux qu'à l'état sec, alors que la destruction de la fibrille leur a donné cet aspect purement artificiel.
Sur la dentine vivante, à l'état frais, les canalicules sont occupés et remplis par les prolongements fibrillaires des odontoblastes, désignés sous le nom de fibrilles de Tomes, du nom de l'anatomiste qui les a découvertes.
Il serait donc plus exact de considérer la dentine comme composée d'une masse fondamentale dure et d'un faisceau de filaments déliés renfermés dans la précédente. Les fibrilles sont d'une ténuité extrême, et, comme elles remplissent exactement les canalicules et leurs ramifications, elles ont la dimension même de ceux-ci, c'est-à-dire de 0"',00l à 0"',005, très-difficiles à voir sur les coupes de l'ivoire, chez les animaux supérieurs; elles sont très-nettement visibles dans les canalicules des dents des poissons en général. Les tubes sont alors plus larges et la dessiccation donne à la fibrilh un contour plus net et une apparence de nodosités qui la fait ressembler à un petit chapelet isolé au centre d'un tube creux.
On voit par là que les canalicules dont la description figure dans tous les traités d'histologie n'existent pas à proprement parler. On n'est point autorisé en effet à les considérer comme des tubes véritables parcourant la substance de la dentine, car ils n'apparaissent sous cet aspect que par suite de procédés artificiels, soit la dessiccation après la mort, soit, sur le vivant, la destruction de la pulpe centrale qui entraîne fatalement la gangrène des fibrilles. Sur une dent vivante en effet ou dans une coupe de dentine fraîche préparée sous l'eau, les
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canalicules sont Irès-difticiles à apercevoir, par la raison bien simple qu'ils n'existent pas et que les seules parties qu'on rencontre sont les filaments ou fibrilles incluses dans la masse de la dentine. Mais aussitôt que la préparation est restée exposée à l'air et desséchée, l'aspect des fibrilles change; elles deviennent noires et opaques, et c'est de leur rétraction cadavérique que résulte eu réalité la lormation du canalicule.
D'après ces idées, déjà exprimées plus haut, l'ivoire serait composé de deux éléments essentiels : 1" la substance fondamentale; 2° les fibrilles qui la parcourent. C'est là très-exactement la constitution normale de la dent vivante, et c'est pour avoir décrit les caractères de l'ivoire mort sur des dents séparées de l'économie et desséchées qu'on a alfirmé sa structure canaliculée, laquelle est, nous le répétons encore, un fiùt artificiel.
Cette théorie sur la nature de l'ivoire paraîtra sans doute bien éloignée des opinions courantes. Elle est assurément nouvelle, car, depuis la découverte des prétendus canalicules, tous les auteurs sans exception les décrivent comme des canaux creux, remplis d'un liquide qu'on a même eu la prétention d'analyser, dont on a donné les réactions et qui renfermerait des substances diverses, terreuses et autres.
Quoi qu'il en soit, et pour rester conforme à noire présente manière de voir, nous aurons à décrire la disposition qu'acquièrent les fibrilles, leurs ramifications, leurs anastomoses, leurs modes de terminaison. Cette description tiendra lieu de celle du développement des canalicules à laquelle nous la substituons.
Or, on a vu que les cellules de la denline ou odonloblastes présentent dans leurs prolongements périphériques des subdiviîiions en forme d'arborescences véritables, de tous points comparables aux divisions d'un rameau nerveux, par exemple. Dans l'examen qu'on fait d'une préparation de cellules arrachées à la face profonde d'un chapeau de dentine, les ramifications sont fort courtes; les subdivisions sont rares, mais, si l'on observe attentivement les extrémités de ces divisions, on reconnaît quelles sont le plus souvent coupées nettement et brisées par l'arrachement. Ou n'aperçoit donc pas ainsi leurs terminaisons ou extrémités effilées et fermées.
Il n'en sera pas de même, si on procède d'une autre manière : qu'on étudie, par exemple, sur une masse d'ivoire et de pulpe traitée par les acides faibles, une coupe microscopique comprenant à la fois la couche profonde du chapeau dentinaire et la rangée des odontoblastes dans leurs rapports réciproques et in situ, on saisira la continuité absolue entre les cellules de l'ivoire et la totalité du faisceau de fibrilles qui, dans la dentine ramollie et gélatiniforme, semblent flotter comme une masse chevelue.
Celte méthode est excellente pour étudier et suivre les diverses particularités des fibrilles.
Elles apparaissent ainsi comme un pinceau ayant pour base la paroi de la cavité de la pulpe et s'étalant dans toute l'étendue de l'ivoire. Si l'on considère un de ces faisceaux, on remarque d'abord qu'il décrit dans son parcours un certain nombre d'ondulations assez régulières. Ces ondulations, qui modifient l'indice de rétraction, donnent l'apparence de lignes générales limitant des couches parallèles et concentriques [lignes de contour de Richard Owen) et qui ont fait admettre que l'ivoire était formé par couches superposées d'éc^ale épaisseur.
Outre ces ondulations, il faut expliquer la production des anastomoses mul-
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liples qui parcourent le tissu de l'ivoire. Ces anastomoses, ainsi qu'on l'a vu plus haut, présentent toutes les variétés. Tantôt penniformes, elles se jettent directement dans les ramifications analogues d'une fibrille voisine, tantôt c'est un rameau isolé qui se détache transversalement à angle droit et se rend directement à la fibrille la plus proche. D'autres fois le rameau franchit sans y pénétrer une ou plusieurs fibrilles voisines et va se jeter dans la troisième ou la quatrième.
Cependant, la disposition la plus commune est celle d'arborisation ordinaire, ramifications subdivisées, dont les extrémités terminales aboutissent à la périphérie de l'ivoire sous forme de renflements de dimensions diverses. Ces renflements, qui ont été étudiés ailleurs, s'anastomosent eux-mêmes réciproquement par un système de petits filaments rayonnants et prennent sous le microscope l'aspect qui a été désigné sous le nom de réseau anastonwtlque des canalicules dentaires. Dans la théorie que nous formulons aujourd'hui ces renflemenls, qui appartiennent à l'ensemble du système fibrillaire de l'ivoire, doivent être regardés non plus comme des lacunes anastomotiques, mais comme de petites dilatations (le la fibrille, sortes de renflements, ayant tous les caractères de véritables cellules.
Il suit nécessairement de ce qui précède que le développement de ces anastomoses quelconques, de ces renflements, de toutes les dépendances enfin des fibrilles de l'ivoire, obéit au même mécanisme de formation que le tronc principal représenté par la queue de la cellule de l'ivoire. Ces divisions préexistent dans le prolongement caudal et, au moment où s'accumulent les matériaux de la dentine, ceux-ci se groupent et se disposent autour de la fibrille, quels que soient d'ailleurs le nombre, la direction et les dispositions secondaires de celle-ci.
On doit donc, suivant nous, renoncer désormais à considérer l'ivoire comme creusé de canalicules pourvus de paroi propre et contenant un liquide d'imbibition charriant des matériaux de nutrition ; aucune préparation fraîche traitée par les réactifs qui permettent de déceler la présence d'une paroi membraneuse n'autorise une telle supposition. Sur une coupe de dentine ramollie par les acides, la fibrille qui flotte dans la masse a exactement 'es dimensions et les caractères que les auteurs ont assignés ordinairement aux canalicules eux-mêmes, et, si l'on ajoute des réactifs coagulants énergiques et en même temps colorants, tels que l'acide chromique, le chlorure d'or, etc., on ne parvient pas à discerner l'une de l'autre la paroi et la fibrille, cette dernière représentant donc réellement à la fois l'axe et le contenu du canal. D'ailleurs, toutes les réactions indiquées pour la démonstration de la prétendue paroi propre des canalicules s'appliquent exactement à celles de la fibrille. D'autre part, à l'examen attentif d'une préparation sèche, dans laquelle le canal apparaît, par le fait seul de la dessiccation de la fibrille, on observe ({ue tout le système de canalisation ainsi réalisé artificiellement est devenu noir par l'entrée de l'air et contient des granulations informes, détritus noirâtres, qui avaient souvent attiré l'attention des observateurs et qui ne sont autre chose que les débris de fibrilles réduites à l'état de poussières amorphes.
La formation de l'ivoire par l'accumulation régulière des matériaux calcaires qui en constituent la partie fondamentale se poursuit ainsi progressivement, non-seulement pendant toute la période active de l'évolution de la couronne, mais encore durant toute la vie. Seulement, dans la période folliculaire, les phénomènes revêtent une grande activité, tandis que chez l'adulte ils sont
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très-lents. Toutefois, ils n'ont comme limite que la \ieillesse et l'envahissement complet de la cavité de la pulpe. C'est ainsi que s'établit, aussi bien pour riiomme que pour les autres animaux, ce fait du développement continu de l'ivoire. Or, tandis que chez ccriaines espèces, comme les rongeurs, ce développement continu, justifié par l'usure rapide des dents, se manifeste par l'allongement incessant de la couronne, il se confine, pour les dents à racines fermées, à l'intérieur même de la cavité centrale, qui se réduit peu à peu d'étendue, mais le phénomène est partout identique.
Quoiqu'il en soit, ce travail déformation de l'ivoire n'est pas toujours régulier et continu. li est soumis à certaines perturbations qui constituent en réalité des accidents de l'évolution et relèvent conséquemment du domaine des anomalies, mais leur fréquence est assez grande pour que nous devions leur consacrer une étude spéciale. Nous voulons parler du mécanisme de production des globules de dentine et des espaces interylobidaires.
Lorsque le développement de la dentine est en pleine activité et que les couches successives de matière se déposent molécule à molécule autour du filament caudal des odontoblastes et de ses divisions, le tissu se forme régylier et homogène. 11 se poursuit ainsi t;int qu'aucune perturbation quelcom^ue ne survient soit dans le fonclionnemeut local des follicules, soit dans le système nerveux central, qui tient sous sa dépendance les phénomènes généraux de la nutrition.
C'est dans ces conditions qu'apparaît chez l'adulte la dentine normale, au sein de laquelle l'observateur ne constate absolument que la substance homogène et les fibrilles qui la parcourent. Mais qu'un trouble, même léger, survienne soit dans le follicule, soit dans l'état général du sujet, immédiatement le développement de l'ivoire est modifié. La matière éburnée, au lieu de se déposer par un travail contiuu et insensible, se forme par masses globuleuses, sphéroïdales ou ovoïdes, d'un volume très-variable (0'"'",004 à 0'"'^,03). On les appelle globides de denline. Ces masses, en raison même de leur forme, ne peuvent plus constituer une couche régulière d'ivoire. Leurs rapports réciproques ne peuvent s'effectuer que par des points tangents, et il en résulte immédiatement la production d'espaces irréguliers circonscrits par les surfaces courbes des globules et qui sont connus sous les noms d'espaces interglobulaires.
La production des globules de dentine n'est donc pas un phénomène normal, mais une anomalie de nutrition. C'est à ce titre que cette question figure dans l'histoire des anomalies générales de l'ai^pareil dentaire. Cette disposition est toutefois très-fréquente, ce qui prouve que des influences même fugaces et faibles sont susceptibles de la produire. Dans les cas où une perturbation sérieuse survient dans la formation intra-folliculaire, la production de masses globuleuses au sein de l'ivoire coïncide avec des perturbations analogues et concomitantes dans la formation de l'émail, et ce dernier renferme alors des stries, des zones d'arrêt de production, qui donnent extérieuremeut à la couronne l'aspect des dents frappées d'érosion. Nous n'insisterons pas ici sur l'étude du mécanisme de l'érosion, quia été développée longuement plus haut ivoy. Dent [Anomalies]); disons seulement que la présence de la dentine globulaire est beaucoup plus fréquente que les stries ou sillons de l'émail, dont la coexistence n'est pas par conséquent un fait constant. 11 semble dès lors que les troubles du fonctionnement des odontoblastes soient plus faciles à produire que ceux de la couche des cellules de l'émail, et entons cas il est digne de remarque
DEiNT (physiologie). 97
que la présence des globules dans la denline n'apporte aucune modification sensible à la direction et au trajet des fibrilles. Cc-lles-ci en effet continuent leur parcours régulier, de sorte qu'elles traversent ainsi les globules ou les espaces interglobulaires indifféremment. Les globules |)réseiitent, par leur forme même, un indice de réfraction tout différent de la dentiue normale, et d'autre part les espaces interglohulaires représentent des lacunes tantôt remplies par un épanouissement de la substance de la fibrille, tantôt par un dépôt même de la dentiue réparatrice, mais celte dentine supfilémentairc est généralement plus granuleuse, ce qui contribue avec les dilférences de réfraction à donner à ces espaces un aspect tout spécial. En outre, le dépôt de denline, dont ils sont le siège, s'accroît souvent, de telle sorte que l'espace d'abord vide ou rempli d'une matière imparfaite s'efface dans la suite et disparaît. C'est ce phénomène que nous avons appelé réparation des es^paces inler globulaires. Dans aucun cas ces es|jaces ne sont vicies, et si Czermack, qui les a décrits le premier, les croit remplis d'air, c'est qu'il les a observés sur des pré[)arations sèclies, dans lesquelles la dessiccation du contenu a donné cette apparence. Cb. Tomes qui les a soigneusement étudiés, les croit pleins d'une matièie molle, facilement envahie dans le cours de la maladie appelée carie par les filaments de Leptholhrix, auxquels il semble disposé à faire jouer un rôle important dans la marche de cet!e alVeclioii. Synl'ièse du développement de l'ivoire. Discussion des théories. De l'ensemble des considérations anatomiques qui précèdent il ressort que dans notre opinion l'ivoire ou dentine se forme par l'accumulation à la surl'ace extérieure de la couche des odontoblasles d'une matière orgaiio-minérale, qui est le résultat de l'élaboration des cellules elles-raèmes.
Celte matière ainsi foimée se dépose par un phénomène insensible et continu autour du prolongement caudal ou péri|)liéri(jue de chacune des cellules, ainsi qu'autour de ses divisions et subdivisions, lesquelles servent à la fois de squelette ou d'axe au groupement de ces molécules.
Si nous cherchions une analogie qui frappe l'esprit, nous dirions que ce phénomène peut se comparer au mécanisme qui dépose sur la tige ramifiée d'une liante, plongée dans une source c;ilcaire pétrifiante, les particules de. matière qui entourent et enferment, par une précipitation continue, la tige centrale et toutes sos subdivisions.
Lorsque les progrès du développement amènent l'épaississemenl de la première lame de denline formée, le prolongement de l'odonloblaste subit un allongement équivalent, tandis que d'autre part le tissu du bulbe sous-jacent à la couche des odontoblastes éprouve un retrait proportionnel. Ainsi se produisent deux |ihénomènes inverses et concomitants: d'une part, l'épaississemenl du chapeau de denline; d'autre part, la réduction de volume du bulbe.
Le prolongement caudal, devenu axe de développement de la dentine, persiste dans l'intérieur de la masse d'une manière permanente et indéfinie. C'est lui qui a été décrit chez l'adulte sous le terme de fibrille de Tomes.
Les fibrilles de Tomes, dont l'ensemble constilue le faisceau d'arborisation qui parcourt la dentine normale, constituent donc avec la matière fondamentale les seules parties composantes de ce tissu.
En dehors de ces deux éléments, fibrilles et masse homogène, il n'y a place pour aucune autre partie. Les canalicules déciits dans la composition de l'ivoire sont, nous le répétons, de formation artificielle et résultent de la dessiccation pure et simple de la fibrille.
DICT. ENC. XXVIL 7
9ti DENT (physiologie).
Aucune préparation, quels que soient les réactifs employés, ne permet de (lé<eler la présence d'une pi étendue paroi propre des canalicules. On n'arrive dans aucim cas à discerner sur une piéparalion fraîche ces divers éléments. La fibrille remplit exactement le canalicule qu'elle accompagne rigoureusement dans tout son parcours. La prétendue parui que décrit Tomes, et qu'il ligure sur une coupe transversale, résulte d'une illusion d'optique qui montre par réfraction les deux orilices superposés du même tube vidé de son contenu. Nous n'avons jamais pu réaliser non plus la préparation par laquelle Bull croit avoir vu sur une coupe transversale brisée les gaines des tubes surajustées à la fibrille qui en formerait le centre.
C'est cependant d'après ces idées que Tomes décrit dans la denline formée trois parties distinctes : 1° la sub^ancc fondamentale parcourue par des tubes; 2" les parois propres de ces Iules ou gaines de Nenmann; 3* les tibrilles contenues dans ceux-ci. La réaction, qui (•on^istc à soumettre une coupe longitudinale de denline à l'action de l'alcool bouillant qui détruit le contenu des tubes, ne nous a jamais permis de voir nettement une paroi propre in-.lépi ndante du canal devenu libre par la desiruction du contenu. C'est toujours le contour même du canalicule (|ui p.'oduit l'illusion d'une g;'înedistin( te. laquelle, sur aucun point, ne nous a paru démonliablc. Celle mémo illusion a trompé Hope, qui a cru voir la gaine des tubes dans des coupes de dents fossiles.
La présence des fibrilles ramifiées dans la masse de l'ivoire n'est en tout cas l'objet d'aucune contestation. Aujourd'hui Kôlliker, Ijcnt, Waldeyer et Neumann sont d'accord sur ce point.
Les préparations que nous avons personnellement étudiées, et dont quelquesunes ont été dessinées, montrent d'ailleurs in situ les diverses parties composâmes «le l'ivoire qui n'app iraissent nettement et sans cause d'erreur que sur une coupe longitudinale portant simultanément sur la dentine ramollie et le tissu du bulbe maintenu dans ses rapports norn)aux avec le préci'dent.
Dans ces conditions que résume complètement la figure 9, on voit à un trèsfort grossissement, à l'aide de l'objectif à immersion :
1« La couche des odonloblastes, dont les prolongements pénètrent dans la lumière des canalicules {b) ;
2° La masse de l'ivoire transparente et homogène (a). On ne distingue point ni directement, ni sous l'influence des réactifs, l'existence d'une paroi quelconque que d'ailleurs les faits du développement ne sauraient expliquer, car on ne peut admettre que le prolongement cellulaire puisse former à la ibis la lilirille centrale et la gaine à laquelle les auteurs attribuent une nature tout à fait différente de la fibrille elie-même ainsi que des réactions opposées.
La denline devra donc être considérée et décrite comme un tissu puremeut fibrill .ire, l'ensemble des fibrilles et de leurs ramifications étant inclus dans une masse durcifiée dont elles sont pliysiologiquement inséj arables, et à laquelle elles adhèrent sans interposition d'aucune substance ou paroi quelconnue.
b. Développement de l'émail. L'apparition des premiers éléments de l'émail a lieu simultanément avec la formation de la première couche de dentine. Le point exact oti elle se produit est la surface convexe du chapeau de dentine. Or le chapeau se formant dans l'inleislice qui sépare le bulbe de la couche des cellules de l'émail, c'est donc exactement à la face profonde de celle couche de cellules qu'apparaissent les premières traces de l'émail.
DENT (physiologie). 90
D'autre paît, chaque cellule de l'orgaue de l'émail étant, comme on sait, pourvue d'un plateau, c'est à la l'ace interne de celui-ci qu'on voit transsuder, de la manière la plus positive, la sulislance de l'émail. Ctiai|ue cellule élabore les matériaux nécessaires à la forniali<in d'un pri^rae : les premières cellules qui entrent en fonctionnement sont ct-lles qui répondent au sommet même du chapeau dentinaire, et de la sorte la contiguïté entre le plateau des cellules de l'émail et la surface du bulbe se trouve rompue à la fois par la formation de la denline et, par celle de l'émail qui la recouvre immédiatement.
Ce phénomène initial au point de vue du lieu lixe de son début, ainsi que du mécanisme de sa formation, est très-évident, si l'on observe insilu les dilTérentes parties d'un follicule préalablement durci par l'acide chroinique,puis traité par .des matières colorantes et le chlorure d'or.
On voit alors très-nettement de dehors en dedans (fig. 10) :
1" La pulpe éloilée de l'organe de l'émail (a) réduite à une trèsfaible épaisseur et limitée au dehors par la couche de petites cellules de l'épithélium externe
2° Le subsLratum des cellules de l'émail avec ses cellules étoilées, ttès-serré {au-dessousde b);
3° La couche des cellules de l'émail dans laquelle les réactifs ont rendu le noyau granuleux
¥ Le plateau des cellules représentant ce que les auteurs ont considéré comme la membrane préformative {e);
h" Enfin, au-dessous du plateau et en coniact direct avec la face convexe du chapeau de dentine, les éléments de Téniail lui-même.
La distinction de ces diverses parties su|ier|)Osées est rendue très-nette par la coloration au carmin, qui teinte les cellules, leur substratum et le tissu de l'organe de l'émiil, tandis qu'il épargne rémuil lui-même, qui apparaît avec sa teinte grise et sa transparence caractéri>liques.
Les premières traces de l'émail ainsi formées au-dessousde la série de plateaux rencontrent immédiatement la surface exié/ ieure du chapeau de denline et s'y fixent directement sans interposition d'aucune substance. C'est alors que sur une préparation favorable on peut apercevoir l'aspect en mosaïque de cette face convexe de la dentine formée par les petites dépressions poly^^onales qui reçoivent les colonnes prismatiques de l'émail. On reconnaît en même temps ce fait très-important que, tandis que chaque prisme d'émail est le lésultat de l'exsudation isolée de chacune des cellules de l'émail, ces dernières, qui sont comme on snit, polygonales par pres^ion réciproque, donnent exactement au prisme produit la même forme. C'est celle dis|io.>ilion qui imprime à un "roune de prismes détachés de l'ivoire cet a-pecl de mosaïque élégante qui se retrouve dans les dépressions de la surface du chapeau de dentine. On a attribué
Fig. 10. — Coupe de l'organe de rdmail et de rémail soiis-jiicenl in situ chez un embryon de rhien voisin du tenne (loliicule d'incisive) (groîsissement de 600 di»mèlros).
a, Coui lie d^s cellules externes de l'organe de l'émail (épitlii'liuiM exirriie). — b. Tissu propre de roryaiie ou sulisiruliim des cellules ctoilées. — c, Cellules de rémail, adantanlohlastes. — e. Plateau des cellu'e>forn)anl membrane.— Au-dessous, les prismes de l'émail.
100 DENT (physiologie).
souvent aux prismes de l'émail une forme exactement hexagonale. Cela n'esf pas tout à fait exact, et sur une coupe transversale d'un fragment d'émail récemment formé la disposition n'est pas aussi matliémaliquement régulière.
Après le di'but de formation que nous venons d'indiquer, la couche d'émail augmente à la fois en surface et en épaisseur : l'augmenlatioti en surface s'effectue par l'entrée en fonctionnement des celhiles situées au poui tour du fragment déjà formé et par un mécanisme absolument semblable. La seule raison [thysiologi(|ue qui détermine ce fonctionnement est l'extension en surface du clia|ieau dcntinaire; dès qu'une nouvelle zone de dentine s'est ajoutée autour du chapeau, une quantité de prismes suffisante pour le recouviir se développe aussitôt. Les deux phénomènes sont simultanés.
Quant au dcvt loppement en épaisseur, il est le résultat du fonctionnement plus ou moins long de chaque cellule d'émail, de sorte que, si sur le sommet d'iui lubeicule de la couronne l'émail offre une hauteur quatre ou cinq fois plus grande que sur les côtés, c'est que le mécanisme de formation est quatre ou cinq fois plus long. Mais ce qui est pleinement démontré, c'est que, sur
quelque point qu'on observe la couche d'émail, il n'y a jamais qu'un seul prisme pour occuper toute l'épaisseur du tissu.
Ainsi qu'on le voit, le mécanisme de formation de l'émail peut se formuler dans sa physionomie essentielle de la manière suivante :
i° L'émail est un produit d'élaboration des cellules épithéliales prismatiques dites de rémail que nous proposons d'appeler adamantoblastes, lesquelles cellules laissent transsuder par leur extrémité ceutrale et au travers de leur plateau les éléments calcaires qui constituent la substance de l'émail;
2" Chaque cellule d'émail produit ainsi un prisme déforme identique à elle-même, mais de longueur variable suivant la région de la couronne et l'épaisseur future du revêtement d'émail;
3° Les prismes d'émail adhèrent entre eux et à la surface exlériume du chapeau de dentine par contact moléculaire immédiat et sans interposition d'aucune matière quelconque.
Les prismes d'émail ainsi formés ont, comme on sait, une constitution tout à fait homogène : ils s(mt constitués par une substance d'une très--n-;Mide dureté, Iransp.rente, sans granulations ni stiies d'aucune sorte. 11 n'existe dans son intérieur aucune trace de canalisation quelconque et, dès que son développement est achevé, il n'est susceptible d'aucune modification dans sa constitution. Son modcd'oiigino, son isolement de toute source vasculaire et nerveuse quelconque, en font une soile de vernis fixe et invariable. La nature épithéliale qu'a présentée l'organe de l'émail dans tout le cours de
!Fig. "11. —Coupe de l'organe de l'émail et (le l'émail lui-même sur un follicule de chien ii.ort-f é ; pi cparation ramollie par Tacide tlilorhvdnque (grossissement de 300 diamctiosj.
/7, Email ramolli devenu granuleux et strié. — b, (.'ellules de l'email surmontées de cellules éloiléeMiu sulislratum. — c, Substralum des cellules. — d, Plateau des cellules avec leur aspect membranilorme.
DENT (pnrsioLOGiE). 101
son évolution se retrouve exactement dans le tissu dur et compact auquel il donne naissance ; l'émail est un revêtement de provenance épitheliale.
Le développement de l'émail dont nous venons d'esquisser les phénomènes essentiels e4 très-souvent soumis, ainsi que nous l'avons déjà signalé plus haut, à des perturbations qui, bien que relevant de la tératologie, peuvent être utilement rappelées ici.
Il arrive souvent, en effet, que sous l'influence d'un trouble local dans le fonctionnement du follicule ou sous la dépendance d'un arrêt de nutrition le phénomène de formation régulière des prismes est plus ou moins profondément vicié : on voit alors ces prismes perdre leur parallélisme, s'infléchir en groupes plus ou moins étendus et quelquefois se disposer, suivant l'expression de Tomes, en des espèces de tourbillons.
En même temps, la constitution intime de la substance semble avoir perdu de sa pet feciion ; la structure n'est plus homogène ; les prismes sont comme marbrés, granuleux et opaques.
Les conséquences de ces dispositions accidentelles sont bien connues des observateurs : la couche d'émail présente alors des taches, des onilulatioiis ou bien des fissures, des gouttières dans lesquelles un stylet fin peut parfois pénétrer jusqu'à l'ivoire mis à nu au fond de la perte de substance. Nous n'insisterons pas davantage sur ces détails.
Nous avons vu dans le cours du précédent paragraphe que le début delà genèse de l'émail coïncidait avec une réduction générale de volume de l'organe de rémail en même temps qu'avec un allongement concomitant des cellules de l'épilhélium interne (cellules de l'émail ou adamantoblasles) . On observe en effet à cette péiiode de l'évolution que la pulpe étoilée de 1 organe subit un amincissement tel qu'il ne reste plus en réalité que la seule couche du substratum des cellules, laquelle est dès lois limitée en dehors par la rangée des petites cellules de l'épithélium externe et en dedans par la rangée des cellules de l'émail. Cette résorption se continue pendant la iormation du tissu et, dès (|ue aelui-ci a atteint son entier développement, l'atrophie et la résorption gagnent jusqu'aux cellules de l'émail elles-mêmes, lesquelles, après l'achèvement de leur fonction physiologique, disparaissent sans laisser aucune trace. Seul le plateau persisterait à la surface extérieure de l'émail formé, de manière à constituer cette pellicule qu'on a désignée sous le nom de cuticule de l'émail. Telle est du moins ro|)inion de beaucoup d'auteurs. Mais il est une autre théorie émise pour la première fois par Owen, et qui tendrait à prouver que sur les dents de certains Mammifères, dépourvues en apparence de cément coronaire (homme, singes, carnassiers, etc.), la cuticule ne serait autre qu'une couche iudimentaire de véritable cément.
Cette idée a été reprise plus récemment par Ch. Tomes, et cette fois, ainsi que nous l'avons vu, avec une apparence de démonstration. Cet ingénieux anatomiste ayant soumis diverses coupes d'émail frais empruntées à des dents humaines aux réactifs ordinaires qui décèlent la présence de la cuticule, a réussi à rencontrer des points favorables sur lesquels l'existence de cavités caractéristiques du cément lui a paru hors de doute.
Nous sommes très-lenté de nous ratta' lier à cette théorie en raison des faits anatomiques sur lesquels elle s'appuie, et nous serions conduit ainsi à considérer le phénomène de résorption de l'organe de l'émail comme complet, y compris le plateau des cellules. On ne saurait que difficilement admettre, en effet, que le
102 DENT (physiologie).
plateau formé d'une pellicule amorphe puisse jouer à un moment donné le rôle d'organe du cément. Dans les follicul^•s des dents à cément coronaire on trouve ù la fois Vorgane du cément, qui est cartilagineux, et Vorgane de l'émail sous-jacenl au premier avec ses cellules ei leur plateau. Il est dès lors improbable que le plateau joue un rôle quelconque d;uis le développement du cément, et il est raiionuel de lui refuser également ce rôle pour les dents dépourvues de cément coronaire. Mais ce raisonnement, qui a pour conséquence de nous rapprocher de la ma lière de voir de Ch. Tomes, se trouve confirmé en outre par une expérience personnelle, qui est la suivante :
Si la cuticule de l'émail représente à la surface des dents sans cément coronaire la couche rudimentairc de cément, on ne doit donc pas la retrouver à la surface de l'émail des dents entourées d'une couche épaisse de cément, telle que les molaires composées des llerhivores.
Or, l'élude d'une cou|ie mince transversale de ces dents, intéressant à la fois l'émail et le cément contigus, ne décèle entre eux, sous riulluence des réactifs appropriés, la prés' nce d'aucune pellicule quelconque. Cette expérience est donc un argument favorable à la théorie de Ch. Tomes.
Si nous résumions en quelques mots le développement de l'émail, ainsi que nous l'avons lait pour celui de l'ivoire, nous nous bornerions à formuler les conclusions suivantes :
1. L'émail est un produit de traiissudation des cellules épithéliales dites de l'éma 1, adamanioblastes ;
2. 11 est composé de prismes parallèles, homogènes, d'une constitution anatomique et chimique fixe et invariable dès le moment où est achevée sa formation.
3. Sans être rigoureusement de nature épithrliale, il représente à la surface de la dent et joue, à l'égard de l'ivoire, le rôle d'un épithélium urci.
c. Développement du cément. Le cément {cortical osseux de Tenon, Toothèone des analomistes anglais) est composé, comme on sait, par du tissu osseux proprement dit, avec quelques modiîicaiions, secondaires d'ailleurs, dans la forme et dans la disposition de ses éléments {voy. Os).
Le mécanisme de sa genèse et de son développement devra donc être ici identique de tous points à ce qu'on observe dans toute autre partie du squelelie.
Or, le phénomène du développement du tissu osseux en général comprend deux modes (lilférents :
1" Tantôt l'ossitication s'effectue Tp^r substitution, c'est-à-dire que les éléments osseux se substituent à un cartilage préexistant de même disposition et de même forme. C'est ce qui a lieu, ain^i qu'on sait, pour les os des membres, par exemple;
2''Taniôt le tissu osseux se produit par genèse directe et primitive an sein du tissu cellulaire embryonnaiie dit fihro-plastique. On l'appelbi ossification par envahissement. C'est à lui qu'est due la formation des os du crâne, des mâchoires et, en général, de tous les os qui ne sont point précédés de caitilages.
Ces deux modes sont entièrement applicables au développement de la couche osseuse appelée cément; seulement, rossification par substitution appartient aux follicuhs qui renferment un organe du cément dissécable et distinct, tandis que l'ossification par envahissement fournit le cément radiculaire dans les follicules dépourvus d'organe du cément.
DENT (physiologie). 105
La production du cément, quelle que soit d'ailleurs son étendue en surface ou en épaisseur autour des dents des Mammifères, se rattache donc essentiellement au phénomène physiologique de l'ossification, et dès lors sa l'oniialion est absolument dilTérente, dans l'ensemble de ses caractères, de celle qui a donné naissance à l'ivoire et à l'émail. On voit de plus que, tandis que ces deux derniers tissus obéissent dans leur développement à un mécanisme unilorme, la formation cémentaire se présente sous les deux aspects que nous venons d'indiquer : toutes les fois qu'il existe un organe du cément, l'os se aiibslilue à son cartilage suivant les lois ordinaires. C'est ce qui a lieu pour les Iblliculcs des molaires des Herbivores, lesquelles sont, comme on sait, entourées complètement d'une épaisse couche osseuse. Lorsqu'il s'agit au contraire de dents qui sont dépouivues de cément coronaire et qui n'ont autour de leurs racines qu'une laible couche cémentaire, le tissu osseux envahit une mince lame de tissu cellulaire de la face interne de la paroi du follicule, laquelle paroi devient plus tard le périoste alvéolo-dentaiie par le reste de son épaisseur. Ici, par conséquent, cette membrane cellulo-vasculaire qui tapisse la racine des dents présente les conditions de la production des o^téohlastes ci de la substance phosphatique, etc., qui les englobe en les faisant arriver iÀ l'état d'ofttéoplastea, tels que les présente la surface profonde du périoste osseux en général [voy. Os, première partie, § I, et deuxième partie, § III).
Nous avons donc à étudier ici les deux modes de formation du cément; en ce qui concerne celte nouvelle partie de netre travail, nos idées n'ont subi aucune modification depuis celles que nous avons déjà formulées antérieurement en France, dans un travail publié avec noire maîtie Ch. Uobiii (ISGO-OI).
A. Ossification (le Torgane du cément. Pour observer d'une fayon complète l'ossification du fibro-cartilage qui repvésenle l'organe du cément, il tant choisir dans un follicule de molaire d'Herbivore et plus spécialement de Sulipède une coupe d'ensemble intéressant à la fois toutes les couches superposées des tissus qui occupent un sommet bulbaire. Le follicule ayant été traité par les acides faibles destinés à ramollir l'émail et l'ivoire, puis durci par l'acide chromique et traité par le carmin, on y pratique assez aisément une coupe d'ensemble, grâce à la densité devenue égale dans les diflerenls tissus. On réalise ainsi une préparation dans laquelle toutes les parties superposées sont conservées in situ.
Or, si la couche d'émail est parvenue à son épaisseur définitive, on assiste au phénomène de la substitution osseuse au fibro-carlilage cémentaire, car son début coïncide exaclement avec l'achèvement de la couche d'émail.
L'organe fibro-carlilagineux que nous avons décrit éprouve d'abord des modifications très-sensibles : il perd sa vascularité et prend une teinte grisâtre. Toutefois cette modification ne se produit pas simultanément sur tnus les pointsde la masse : c'est à la face profonde ({ifil apparaît tout d'abord pour s'étendre ensuite à toute l'épaisseur de l'cu-gane {voij. (ig. 12). Ace moment l'atrophie de l'organe de l'émail est complète et la couche osseuse du début se montre ainsi en contact direct avec l'émail. On aperçoit alors' dans le sein même de ce fibro-cartilage des traînées ou des nappes de grains phosphaliques, opaques et granuleux, solubles par les acides, mais formant des taches grisâtres dans l'intervalle des chondroplastes. La présence de ces taches donne à la bande du tissu par laquelle débute l'ossification une teinte uniforme, dont on peut suivre l'extension progressive en épaisseur sur une série de préparations analogues prises sur des
•104 DENT (physiologie).
follicules de plus en plus avances dans l'évolution. C'est ainsi que peu après les points d'ossification, se multipliant et s'étendant à la fois dans tous les sens, arrivent à ocruper toute l'épaisseur de l'organe.
A ce moment, l'ossification de l'organe du cément est un fait accompli et la dent (molaire d'Herbivore) elfeclue son ascension au sein de la muqueuse et paraît au dehors.
Le cément examiné à cet état définitif est constitué par les éléments ordi-
Fig. 12. — Fi'aprtient de la coupe d'un follicule d'incisive prali(iuée au niveau des saillies bull^aires dans un follicule d'tmbryon de cheval de 220 jours et destinée à montrer dans leur situation léciptoque les diverses parties composantes du follicule au moment de la formation des tissus dentaires. Le sujet a été injecte au carmin et la prcparalion a été traitée par les acides faibles, pui? duruie par les chromâtes.
n, Paroi osseuse alvéol.iire. — bb, Sac folliculaire. — ce. Organe du cément Irès-vasculaire; il présente à gauche une grande épaisseur parce que dans ce point il ^e ro|die dans la profondeur du coiDCt. — c', Portion la plus interne de l'organe du céiuent qui a déjà subi la transformation en cartilage. — rf, Couche «les cellules de l'émail, dernier vestige à celte époque de l'organe de ce nom. — e, Email formé. — f, Dcntine. — 3, Bulbe central.
naires du tissu osseux : ostéoplasles inclus au sein d'une substance fondamentale légèrement striée. Toutefois on constate que la portion la plus interne du cément est beaucoup moins riche en cellules que les autres points, et qu'elle forme comme tme zone claire et transparente immédiatement contiguë à la surface de l'émail.
En même temps que le développement osseux s'achève dans le sens de l'épaisseur, il se poursuit dans la direction des racines par la produclion progressive des taches et traînées phosphatiques. Ce phénomène est corollaire de la marche même de l'éruption et chaque poussée de la couronne à l'extérieur coïncide avec une production équivalente du cément, puis, lorsque l'éruption est complète, l'ossitication se prolonge dans la direction des racines qui se recouvrent, comme on sait, d'un revêtement décernent dont l'épaisseur s'accroît encore notablement au niveau du sommet radiculaire pour te terminer souvent
DENT (physiologie). 105
par un mamelon arrondi composé de substance fondamentale avec des ostéoplastes finement ramifiés. C'est ce mamelon qui est traversé par l'ofifice du canal radiculaire et par les vaisseaux et nerfs nourriciers de la pulpe.
B. Formation du cément radiculaire. On sait que cliez l'homme, les quadrumanes, les carnassiers, et chez un grand nombre d'autres espèces animales, les dents ne sont pourvues de cément (|u'autonr de leur racine, et que la couche qui représente ce tissu est d'une minceur telle que le plus souvent elle n'est pas visible à l'œil nu.
Mais, si l'on cherche dans les follicu'es des dents des espèces que nous avons indiquétîs une trace de l'organe du cément, tel que nous venons de le décrire, on ne rencontre rien d'anidogue. Dans un follicule préalablement durci el préparé suivant une coupe intéressant toute son étendue, on reconnaît qu'an delà de l'organe de l'émail et sur le point qu'occupe dans un follicule de molaire d'herbivore Vorgane du cément, il n'existe qu'une mince couche de tissu conjonctif disposée en lame ou membrane homogène, laquelle représente exactement la paroi du follicule.
Au moment où s'effectue l'éruption de la couronne, celle-ci refoule cette paroi du follicule el se fraye un passage au travers de la muqueuse. Mais, comme on sait que cette couronne présenîe à la surface de sa couche d'émail une pellicule connue sous le nom de cuticule, il est intéressant de rechercher ici si cette cuticule est représentée par celte paroi folliculaire (jui s'applique sur l'émail au moment du passage, ou si elle est constituée par les débris de l'organe de l'émail dont la résorption ne serait pas conqtièlc. Ch. Tomes a, comme nous l'avons dit plus haut, défendu la première opinion qu'il parait même avoir démontrée par la découverte dans l'épaisseur de la cuticule de celhdes caractéristiques de la substance des os. 11 résulterait de là que la paroi folliculaire, en se fixant à la surface du cément, pourrait, dans des circonstances sans doute accidentelles, subir un commencement d'ossilication dont quelques préparations iavorables auraient révélé les vestiges au savant anatomisle que nous venons de citer.
La seconde opinion, qui fait dériver la cuticule des débris de l'oigane de l'émail, est celle de Huxley, de Rashkovv et de la plupart des auteurs. Nous avons déjà dit que nous étions très-disposé à nous ranger à l'opinion de Ch. Tomes; nous ne reviendrons pas sur cette question.
Ce que nous allons chercher à établir, c'est le mécanisme de la formation du cément à la périphérie de la racine : or lorsque la couronne a effectué sa sortie complète et qu'elle est libie au dehors de la mâchoire jusqu'au collet, on constate tout d'abord qu'à ce niveau ni l'ivoire, ni l'émail, ne sont à découvert; une mince pellicule amorphe se piolonge de la racine à la surface de l'émail et s'y confond absolument avec la cuticule, tandis que d'autre part cette pellicule par.iît faire partie intégrante de la couche même du cément. Cette disposition est, comme on voit, un nouvel argument en faveur de la théorie de Tomes.
Aussitôt que la dent a ainsi achevé son éruption au dehors, il ne s'ensuit pas qu'elle soit entièiement formée. La couronne est seule constituée; la racine commence sa formation. Cette formation comprend, par conséquent, des phénomènes qui répondent à l'accroissemeut des deux tissus qui co'uposeut la jtortion radiculaire des dents : c'est, d'une part, le développement progressif de l'ivoire qui s'elfectue par le processus que nous avons décrit en son temps, ot, d'autre
106 DENT (piivsiologie).
part, la production du cément. Mais à mesure que les deux i)liénomènes s'accomplissent par un travail simultané, cliaque portion de racine nouvellement formée se recouvre à son tour d'une membrane celluleuse qui n'est autre encore que la paroi folliculaire elle-même et qui joue, comme on va le voir, le rôle essentiel dans la genèse du cément.
C'est en eflel à la face profonde de cette membrane fibreuse, futur périoste dentaire, et aux dépens d'une couche de cellules ou ostéoblastes de Gegenbaur, que s'elTectue le développement du cément.
Ce mode d'ostcogenèse, très-commun dans un grand nombre de points de l'économie, est celui qui est désigné par Gli. Robin sous le nom d'ossification par envahissement.
Le phénomène se produit d'après le mécanisme physiologique décrit pour les os du crâne. Les ostéoblastes se forment par ontogenèse, c'est-à-dire par génération directe. Le groupement de plu-ieurs ostéoblastes dans l'interviille desquels se dépose une cert.iine quiintilé de substance fondamentale constitue des petits rayons de matière osseuse autour desquels ne se rencontre aucune trame cartilagineuse. Ces petits rayons augmentent d'étendue dans tous les sens par l'addition progressive d'autres éléments osseux; seulement, dans le cément radicubiire, le groupement des ostéoblastes ne s'elfectuc pas avec cette régulari;é et cette dis|)Osition par couches concentriques qui se remari|uent dans le tissu osseux ordinaire. Les ostéoblastes sont épars et sans ordre dans la masse de substance homogène. C'est ainsi qu'apparaît constamment le cément à la surface radiculaire d'une d'ut de l'homme ou des carnassiers; mais, dès que par une circonstance quelconque cette couche cémentaire acquiert une plus grande épaisseur, lu structure du cément se rapproche aussitôt de celle de l'os proprement dit. C'est ce qu'on observe dans les tumeurs des racines constituées par une simple hypertrophie cémentaire [voy. plus loin Maladies du cément).
Les principes nutiitifs à l'aide desquels se produit la substance osseuse du cément sont apportés par les vaisseaux du périoste lui-même, de sorte que celuici fournit par sa face profonde les éléments formateurs du cément, tandis que par sa face externe il joue encore le même rôle de périoste à l'égard de la paroi de l'alvéole. Ce périoste est donc en n'alité interposé à deux couches osseuses : le cément radiculaire d'un côté, la paroi de l'alvéole de l'autre, et joue un double rôle par ses faces opposées.
Le mode d'adhésion du cément avec l'ivoire est assez intéressant à étudier. Il n'y a, bien entendu, aucune analoge entre ce mode de contact et celui qui réunit l'émail à l'ivoire. Dans ce dernier cas, on sait que les prismes de l'émail sont reçus dans une série ("e dépressions creusées à la surface extérieuie de l'ivoire. Pour le cément, cette union a une tout autre physionomie : il adhère à l'ivoire de la manière ordinaire, c'est-à-dire par contiguïté moléculaire sans interposition d'aucune substance. La surlace de l'ivoire des racines présente un système d'ondulations très-simples, dont le cément suitiigoureusement toutes les courbures. En outre, la bande de cément qui est la plus interne est visiblement plus claire, ne contenant que de rares ramitications des canalicules radiés des ostéoplasies. Cette disposition pourrait faire croire à une continuité absolue des deux tissus, et cependant nous n'avons jamais constaté qu'une simple juxtajjosilion. Telle n'est pas, toutefois, l'opinion de divei's anatomistes, tels que Czermak, llannover, J. et Ch. Tomes, qui croient a>oir démontré la communication directe entre les ramitications des ostéoplastes du cément et les divisions de la couche anastomo-
DENT (physiologie). '10''
lique. Ces auteurs s'autorisent même de celle disposition pour expliquer la continuation du mouvement nulrilil' dans la denliue en l'absence de la pulpe dentaire dont la destruction accidentelle ou morbide n'est pas, comme on sait, une condition de mort de la dent.
Nous ne pensons pas, toutefois, qu'une telle considération physiologique puisse se substituer à la démonstration d'un fait anatomiquc qui n'est pas aiisolue. D'ailleurs, il nous suffirait pour coniprendre, sinon la persistance d'un mouvement nutritif véritable dans l'ivoire, du moins la tolérance de l'oryane dentaire après la destruction de la pulpe, de la seule présence bien suffisante du périoste, tissu éminemment vasculaireel dont les [iliénomènes organiques restent inlimemenl liés à ceux du cément lui-même. Il se produit, d'ailleurs, dans certains cas pathologiques, une particularité qui peut cire regardée comme un mécanisme de compensation : c'est ainsi que l'on observe sur quelques dénis privées de pulpe un ceriain épaississement de la couche de cément qui s'accompagne immédiatement d'une multiplication dans le nombre des <»stéoplasles. 11 existe en outre normalement dans le cément rarliculaire de beaucoup d'espèces animales, et du'Z l'homme en parliculier, des mamelons de substance o-scuse plongeant pour ainsi dire dans l'intérieur de l'ivoire et entre les(|uels s'inlléchit le périoste. Ces mamelons coiitiemient de nombreux canalicules et parfois même, en leur centre, une cavilê qui semble occupée par un rame^iu va^culaire émyné du périoste. Cette particularité a été l'objet de développements assez étendus dans la partie anatomique de ces études, et nous n'avons pas besoin d'y revenir ici.
Des considérations qui précèdent il résulte que le cément est représenté par une couche osseuse véritable, tantôt extérieure, à la fois coronaire et ladiculaire (molaire des herbivores, défense de l'éléphant, etc.), tantôt intia-alvéolaire (cément radiculaire). Dans le premier cas, le cément est libre, et c'est peut-être le seul cas de l'économie animale oîi un os est exposé à l'extérieur. Dans le second cas, la couche osseuse cémentaire joue le rôle de trait d'union, de lien physiologique entre la dentine et l'os maxillaire avec l'aide intermédiaire du périoste.
d. Formatix)7i du périoste alvéolaire. Le mécanisme de formation du périoste alvéolaire est des plus simples, car cette membrane n'est autre que la paroi folliculaire elle-même.
Lorsque la couronne d'une dent est formée, quelle que soit d'ailleurs la composition anatomique et la forme de ctUe-ii, l'éruption commence. Celte éruption, qui résulte essentiellement de la formutioi de la racine, se produit par une sorte de pénétration lente et progressive de la couronne dans le tissu sous-muqueux d'abord, puis au travers du derme et de l'épideime jusqu'au dehors, (i'est donc l'allongement de la racine qui est l'agent de ce phénomène, et le trajet que parcourt la dent dans l'épaisseur de ces tissus est exactement proportionnel à la quantité de substance dure qui se produit au fond du follicule.
Dans sa progression vers l'extérieur, la couronne traverse donc, à un moment donné, la paroi folliculaire. Elle sort ainsi à la surlace des mâchoires, jusqu'à ce que le point d'étranglement ou (ollet, qui corespondau bord terminal de l'émail, arrive an niveau du bord gingival. .Alors l'éruption est achevée et la paroi folliculaire se trouve, par le pourtour de sa perforation, enrapportavec le collet de la dent.
Le sac folliculaire se trouve ainsi réduit considérablement d'étendue, puisque, étant ouvert supérieurement par le passage de la dent, il ne subsiste de cette membrane que lapai lie qui répond à la base du bulbe : or ce bu'be, continuant de se recouvrir de denlinc, s'amincit à son tour, se pédiculise et s'allonge conséqucmmeiit, tandis que la surface extérieure de la racine se revêt de cément, suivant l'un des deux procédés décrits plus haut. La paroi du follicule suit exactement dans son allongement l'accroissement même de la racine, de sorte qu'après s'être fixi'e au collet elle se prolongea la surface de la racine, à laquelle elle adhère de la façon la plus intime.
L'idenlilé de la paroi folliculaire et du périoste alvéolaire se démontre donc surabondamment d'une part en considérar.L les faits successifs du développement, d'autre part en constatant l'identité du rôle de cette membrane de|iuis l'époque où elle joue le rôle d'enveloppe du follicule jusqu'au moment où elle vient se fixer comme périoste à la surlace ra liculaire.
Lorsque le développement de la racine est achevé et que la dent a acquis sa forme et son volume définitifs, le péi ioste alvéolaire acquiert la constitution (l'un périoste ordinaire, c'est-à-diic d'une membrane fibreuse simple, non dissécable en plusieurs feuillets et adhérant à peu près également à la surlace dentaire et à la face osseuse de l'alvéole. Cependant l'extraction d'une dent sur le cadavre entraîne toujours le périoste, ce qui montre que l'adhérence est plus forte du côté de la racine que du côté de l'os.
On y retrouve tous tes clémi nts analomiques qui ont été rencontrés dans la paroi du follicule : réseau fibrillaire plus ou moins serré, composé de fibres de tissu conjonclif entrelacées dans tous les sens sans tiaces de fibres élastiques.
Placée ainsi entre deux surfaces osseuses, l'une composée du cément qui revêt la racine, l'autre représentant la paroi alvéolaire, la membrane en question est à tous Tes titres un périoste véritable : elle en joue le rôle, elle en présente la composition anatomique exacte, et ses maladies sont absolument celles d'un pér'oste.
Nous n'avons plus à en décrire la structure intime. On sait qu'elle contient un réseau vasculaire riche et des faisceaux nerveux, mais ce que nous pouvons ajouter, c'est qu'après avoir revêtu la racine elle se prolonge autour du faisceau vasrub-nerveux de chaque orifice radiculaire et elle lui foime une gaine propre qui le protège dans son trajet intra-osseux.
V. Des lois de dEiNtitiox. Nous désignons sous le nom de lois de dentition les conditions générales qui régissent l'organisation de l'appareil dentaire dans l'état jihysiologique. Ces conditions doivent être envisagées suit dans leurs rapports réciproques entre l'homme et les autres espèces animales, soit dans la physionomie qu'elles affectent chez Ihomme seulement.
Ces notions ont une très-grande importance, car elles fixent l'état normal de l'appareil dentaire et permettent dès lors d'apprécier quelles seront l'origine, la nature et la gravité des pei turbalions dépendantes de causes accidentelles ou de divers états morbides, et qui seront étudiées plus loin.
Nous allons envisager ainsi les lois dont il s'agit en suivant rigoureusement, dans l'examen de leurs manifestations, l'ordre physiologique, c'est-à-dire les phases successives de l'évolution.
Cette méthode nous conduit à la division suivante :
4" Lois de formation; 2" lois d'éruption; 5'' lois numériques; 4" lois raorpho-
DENT (physiologie). 109
logiques; o" lois de volume ; C" lois de siège et de direction; 7" lois de disposition ; 8" rôle physiologique.
C'est la première fois, croyons-nous, que les problèmes complexes que soulève l'étude de la dentition chez l'homme ont été abordés sous cette forme : aussi présentons-nous ces con-idéralions à litre de tentative ou de premier essai dont le seul but est de résumer d'une manière brève les conditions physiologiques d'un important appareil de l'économie et de loimulcr les lois ijui le régissent. Rappelons toutefois qu'une étude anti'ricnre sur ce sujet, mais envisagée au point de vue purement anthropologique, a été présentée par nous dans une occasion récente [Magitoï, Des lois de denlilion au point de vue anthropologique, in Congrès d'anthropologie de Moscou, 1879).
1. Lois DE roRM.vTiox. L'appareil dentaire envisagé dans la série des vertébrés est le résultat de l'évolution plus ou moins complexe d'un tissu ana'oraique qui est une dépendance immédiate du système tégumentaiie cutané ou muqueux.
Si l'appareil se rattache au système cutané, il consiste dans les productions qui occnpenl la surface de la peau de certains poissons cartilagineux et que les naturalistes connaissent sous le nom de plaques, épines ou boucles des Sélaciens et des Gaiioïdcs.
Agassiz, dans son admirable livre sur les poissons fossiles, avait déjà indique ces faits, qui ont été depuis, de la paît d'ilannover, l'objet de recherches plus complètes.
Lorsque l'appareil dépend du système muqueux, il est dû à l'évolution d'un tissu particuliiT, découvert et décrit par Kôllikcr sous le nom de lame épilhé- Haie. Coite lame épithéliale occupe invariablement la région qui correspond à l'entrée du tube diçjestif.
Dans sa plus grande simplicité anatomique, la lame épithéliale se transforme sur place en un bourrelet d';ipparence cornée qui devient le fanon de certains cétacés, la lame cornée des reptiles, le bec des oiseaux. Toutefois, pour le plus grand nombre des vertébrés, chez les mammifères, par exemple, et chez liiomme, la lame épithéliale di Kôllikcr devient le point d'origine de la form;ition d'un petit appareil clos par n sac membraneux, et au sein duquel se développent les organes muUip'es q li doivent présider à la genèse des tissus composant la dent complète. Ce pî !t appareil, à existence transitoire, s'appelle le follicule dentaire.
Les dents humaines se forment donc dans un appareil embryonnaire, lequel ne livre l'or.ane au dehors que lorsque sa constitution est achevée. Or la durée du travail physiologique varie infiniment suivant la nature des dents ellesmêmes ; elle est en général longue. On sait, par exemple, qu'elle n'est jamais moindre d'une année, ainsi que cela a lieu pour les dents temporaires, dont le follicule a|)paraît au troisième mois de la vie imra-ulérine, tandis que l'éruption ne conmicnce qu'au sixième mois de la naissance. Pour d'autres dents elle est bien plus prolongée : ainsi la première molaire permanente existe à l'état folliculaire bien avant la naissance, et son éruption n'a lieu qu'à la sixième année. Les incisives, canines et prémolaires permanentes, visibles à la naissance dans les gouttières dentaires, n'apparaissent au dehors que de sept à douze ans. La deuxièae molaire met à évoluer huit années entières; la dernière molaire ou dent de sagesse plus de temps encore
Mais, quoi qu'il en soit de ces variations d'éruption qui seront fixées plus loin,
110 DENT (physiologie).
!;\ série des actes pliysiologiques qui représente cette évolution intra-foUiculairc de la dent est identique, sauf la lorme, pour toutes les pièces quelconques de l'appareil die/. Thomme.
Késumé des lois de formation. 1° Au point de vue des ph('nomènes embryogéiiiqiies de révohilion, la dent est invariabl(!nieiit une dépendance du syslèrac tégurnenlaire. Elle se iormc conséquemnient aux dépens du feuillet externe du blastoderme ;
2' Toute formation dentaire s'effectue au sein d'un sac embryonnaire ou foJliciC.e, lequel naît hii-même par une double émanation de l'épiderme (organe de l'émail) et du derme (bulbe dentaire);
Z° Les |i|iénomènes de formation sont d'ailleurs identiques pour tous les organes de même ordre, c'est-à-dire ceux qui rentrent dans la classe pliysioloyique des phanères ou des produits.
2. Dfs L'IIS D'ÉRurTiON. L'cruplion du système dentaire cbez les vertébrés, et en particulier dans la srric des mammilèies, parait soumise à une loi unii'orme qui est celle des deux dentitions : l'une primitive et caduque, l'antre secondaire et délinilive. La r 'ison de ce double pli' nomène et de son évolution dans le lemjis réside dans le développement (nèmede l'être dont la croissance implique la nécessité d'un systèn)c dentaire d'un volume et d'un nombre d'abord restreint dans le jeune âge, et qui fait j)lace à une seconde séiie proportionnée aux conditions nouvelles et définitives de l'élat adulte. 11 résulte immédiatement de là que la succession même des deux pbénomènes sera dans un rapport direct avec l'évolution générale de l'individu, c'est-à-dire que, cliez les espèces qui parviennent rapidement à l'état adulte, la première phase sera courte, tandis qu'elle aura une durée considérable, si l'élat adulte est Irès-éloigné du moment <ie la naissance. Ces mômes conditions seront également en rapport avec la durée moyenne de la vie pour chaque espèce animale.
Toutefois, la loi des deux dentitions subit certaines exceptions : les poissons ne paraissent avoir qu'une seule dentition ; ils sont monopliyodontes, suivant l'expression de P. Gervais. Les cétacés seraient dans le môme cas, si l'on s'en rapftorte aux assertions de quelifues naturalistes modernes Toutefois, les phoques auraient les deux dentitions: ils seraient diphyodontes, mais avec celte particularité que leur première dentition s'e'fectuerait pend;int la vie fœtale, de sorte quil y a une véritable mue des dents dans la cavité utérine. Les dents de lait sont ainsi tombées bien avant l'époque de l'allaitement. Ce sont ces particularités de l'évolution denture chez les phoques qui ont permis d'établir la transition insensible des carnassiers terrestres aux carnassiers aquatiques et même aux cétacés, le genre otaria se rapprocherait encore, à ce point de vue, du genre plioca, suivant Reneden et Rcinhart.
Le même phénomène de chute des dents de lait avant la naissance a été «ignalé, pour la première fois, par Cuvier, chez certains rongeurs, et en particulier chez le Cobaye. Aussi ces animaux peuvent-ils manger dès les premiers jours de la naissance. Le lièvre perd ses dents temporaires peu de jours après la naissance, le lapin notablement plus fard.
L'existence d'une seule dentition aurait été reconnue, en outre, chez certaines espèces de mammifères terrestres, et si l'on en croit do Blainville qui, dans son Ostéographie, étudie avec le plus grand >oin ces questions relatives au système dentaire. Ainsi, chez les Chéiroptères et les Insectivores, il n';uirait réussi à observer qu'une seule série de dents, dont les premières apparaîtraient soit avant,
DENT (physiologie). HI
soit peu après la naissance, et dont les .nutres viendraient se placer en série au delà des premières, sans que celles-ci effectuassent leur chute. Les roussettes, les molosses et les vespertilions seraient dans ce cas. Les observations du même natnrali>te, chez les taupes et les musaraignes, n'ont monde également qu'une seule dentilion. Pour les musaraignes, toutefois, Duvornoy aurait infirmé cette assertion, et décrit chez ces animaux une mue périodique, mais partielle, de dents, (|ui s'effectuerait vers le mois de juillet de chaque année.
Les assertions de de Blainville sur l'exis^tence d'une seule dentition chez un certain nombre d'espèces animales pourraient bien, du reste, èlre entachées d'erreur, par la raison que nous venons d'indiquer, et qui établit l'cxislcnce d'une dentilion caduque avant l'époque de la naissance, de sorte que la loi des deux dentitions serait bien plus générale et bien plus constante qu'on ne serait tenté de l'admettre.
D'ailleurs, certains arrêts de développement d'une pièce de système dentaire considérés comme antimalics accidentelles chez l'homme et les mammifères supérieurs consliluenl parfois dans la série animale un fait normal, une anomalie constante, suivant l'expression de de Blainville : telles sont les dénis aborlives du Narval, du Lamantin. Le musée Vrulik (d'Amsterdam) renlcrnic une tète de Lamantin dans l'intermaxillaire duquel on voit incluse la dent abortive.
Chez d'autres espèces, les dents abortivcs peuvent accidentellement prendre un développement plus prononcé : ain>i, chez la jeune baleine, on trouve des dents à la mâchoire supérieure, alors que dans I âge adulte on n'en retrouve pas. Leidig cependant donne sous le nom de squamodon une variété de baleine qui a des dents développées à la mâchoire supérieure. De son côté. Van Beneden a observé une mâchoire inférieure de Dugong qui présentait huit paires d'incisives très-d'Veloppées, alors que cet animal est considéré comme n'ayant point de dents inférieures.
Darwin, qui a recueilli ces faits, les rapproche de l'existence, admise par lui, des dents abortives dans la mâchoire supérieure des riimitiants. Nous nous sommes élevé, dans un autre travail, et d'après des recherches spéciales du docteur Pietkiewicz, contre l'interprétation erronée du grand naturaliste, qui a considéré comme des follicules dentaires rudimentaires les débris de l'organe de Jaiobson, ce qui tend à inlirmer les conséquences qu'il dégage de ces considérations au profit de la théorie des affinités mutuelles des êtres organises et de sa loi de descendance modifiée.
Quoi qu'il en soit, la grande loi de la double dentition, qui semble s'éteindre avec les ci tarés, s'alfirme dans la série ascendante des mammilères.
Elle est en même temps invariable, c'est-à-dire que jamais les dentitions ne dépassent le nombre de deux : la première à caractère temporaire, la seconde persistant dans le reste de la vie. Nous établirons donc tout d'abord un point sur leiiuel nous reviendrons plus lom, c'est qu'il n'existe jamais dans aucun cas de denlition tertiaire ou quaternaire. Les exemples de cet ordre qu'on trouve mentionnés dans les auteurs doivent être considérés comme apoirvphes ou résultant de l'interprétation erronée d'un simple fait de deuxième denlition tardive.
Une autre condition fondamentale dans les rapports des deux dentitions consiste dans le nombre infiniment plus restreint des pièces de la piemière dentition r lativement à celles de la seconde. Les deux dentitions présentent à cet égard des rapports numériques qui sont parfaitement fixes pour chaque
112 DENT (physiologie).
espèce de mammifères. Ce rapport peut se cliiffrer, c'est-à-dire se représenter par des formules que nous fixerons plus loin; c'est ainsi qu'on trouve pour
l'homme
Dentilion temporaire. . . =;: 20. Deiililion définitive ... =: 52.
Nous étudierons tout à l'heure dans les lois numériques les conditions de ces rapports, mais nous pouvons dire que les deux nombres sont entre eux dans des proportions très-variables. Chez l'homme, ainsi qu'on le voit, le rapport est invariablement de cinq à huit.
Considérées dans une espèce animale isolément, les lois de l'éruption dentaire paraissent cependant être soumises à quelques variations qui sont toutefois trèssecondaires, et ne consistent que dans certaines modifications d'époque. Ainsi de Blainville avait déjà émis celle remarque que chez les peuples sauvages ou même dans les races inférieures les dernières molaires appaiaissent en général plus régulièrement à l'âge normal, circonstance qui est en relation avec le degré plus ou moins acuisé du prognathisme. Simonds et Darwin avaient de leur côté affirmé (|ue, chez les animaux améliorés de tous genres, la période de maturité serait plus précoce tant en ce qui concerne la croissance complète que l'époque de la reproduction, et en corrélation avec ce fait on observerait que les dents se développent avec une précocité proportionnelle, de sorte qu'à la grande surprise îles éleveurs les anciennes règles établies pour la détermination de l'âge cesseraient d'être exactes.
Parmi les phénomènes généraux de l'évolution il en est qui ont une influence incont'Stable sur l'éruption, soient, [)ar exenq>le, la précocité de l'âge adulte et la br'.èvelé moyenne de la vie; c'est-à-dire que plus la vie moyenne est courte, plus révolution et en particulier l'éruption des dents sont précoces. Nous avons vu que ce rapport est constant dans la série des vertébrés et nous le retrouvons dans les variétés ou les races que présente une espèce animale déterminée. L'homme n'échappe pas à cette loi, et il résulte de quelques observations encore peu nombreuses que chez certaines races humaines dont la vie est relativement plus courle et l'âge adulte plus précoce l'éruption des dents est prématurée. Des faits de ce genre ont été signalés par nous-mème chez les Lapons et les Esquimaux. Dans une enquête dont les détails sont consignés à la Société d'anthropologie de Paris {Bulletins, 1880, p. 11), nous avon. constaté cette relation de la manière la plus évidente chez les peuplades voisines du pôle qui, ainsi qu'on sait, sont adultes de très-bonne heure, et chez lesquelles la durée de la vie est relativement courle.
II est encore d'aulres influences générales dont on a invoqué le rôle dans la précocité ou le retardement des phénomènes de l'éruption dentaire. On a recherché, par exemple, si l'éruption débutait, dans un maxillaire déterminé, plutôt à gauche qu'à droite, et un élève de l'école de Paris, le docteur Delaunay, a cru pouvoir lirer d'un nombre de faits, beaucoup trop restreint selon nous, cette conclusion que les dents se développaient en premier lieu à dioile à la mâchoire inférieure, et à gauche pour la mâchoire supérieure.
Les diallièses ont été ausM invoquées, et sans qu'elles puissent produire, ainsi qu'on a voulu le prétendre, des lésions de formes plus ou moins caractéristiipies il est constant que la syphilis héréditaire, la scrofule, la lubeiculose, le racliilisme, relardent l'évolution dentaire d'une manière notable. 11 en est de
DENT (physiologie). M5
même chez les crétins et les idiots, suivant les remarques de Bourneville. Des affections graves delà première enfance peuvent encore entraîner ultérieurement des troubles de cette évolution, et ceux-ci consistent invariablement en des retards plus ou moins considérables : tel est l'exemple que nous avons recueilli d'un enfant qui, comme conséquence d'une hémiplégie gauclie datant de la (piatrième année de la vie, éprouva un très-notable et très-évident retard dans l'apparition des dents définitives du côté paralysé. Ces exemples prouvent que l'évolution oi-ganique des organes et des appareils peut subir à un degré appréciable l'atteinte des affections générales de l'économie et des lésions des centres nerveux.
L'influence de la nutrition sur la précocité de réru[»lion dentaire paraît d'ailleurs avoir été établie par les travaux de plusieurs observateurs : ainsi M. Sanson affirme que, d'une manière générale, l'éruption est plus précoce dans les races d'animaux domestiques que dans les races restées sauvages. Il en est de même des races perfectionnées par la culture et la sélection conformément aux idées de Darwin.
D'autre part, un médecin de Moscou, le docteur Bensengre, a fait une étude très-minutieuse sur l'influence de la nutrition chez les enfants en bas âge au point de vue de l'éruption des dents, et ses conclusions sont tout à fait conformes aux précédentes.
Ce n'est que depuis un très-petit nombre d'années que l'étude du développement folliculaii'e a permis de fixer les époques d'apparition des divers organes formateurs des dents au sein des mâchoires, soit pendant la vie intra-utérine, soit dans les premiers temps de la vie Les travaux de Kôlliker, Waldeyer, Kollniann, etc., ceux que nous avons entrepris nous-même avec M. Ch. Robin, plus récemment encore avec un physiologiste regretté, notre ami Ch. Legros, nous semblent avoir établi les phénomènes de genèse et d'évolution d'une manière à peu près définitive.
11 n'en est pas de même des notions relatives aux phases et aux époques de l'éruption, bien qu'elles aient été recherchées depuis longtemps par beaucoup d'auteurs. On remarque en effet tout d'abord un désaccord très-marqué dans les résultats publiés.
Nous nous expliquons, jusqu'à un certain point, ces divergences, par cette raison qu'on n'a point éliminé des chiffres recueillis les faits dépendant soit des conditions de race auxquelles nous attribuons, il est vrai, un rôle assez restreint, mais surtout celles qui résultent des influences générales, diathèses héréditaires ou acquises, arrêts de développement, rachitisme, idiotie, microcéphalie, etc. On ne saurait en effet leur dénier une action très-marquée dans la production des troubles lératologiques de l'éruption dentaire.
Meckel, dès 1825, avait tenté d'établir une loi d'après laquelle l'ordre dans lequel apparaissent les premiers rudiments des follicules serait aussi celui qui préside à l'éruption proprement dite. Cette assertion n'est pas absolument exacte, et il nous suffira de faire remarquer que, d'après les recherches physiologiques que nous rappelions tout à l'heure, les follicules de première dentition apparaissent presque simultanément dans les mâchoires, tandis que l'éruption s'effectue par séries succer.sives parfaitement distinctes. A peine avons-nous pu constater un léger retard de quelques jours dans l'iipparition des follicules supérieurs sur les inférieurs, mais l'époque de sortie n'a présenté aucun rapport fixe avec les phénomènes de genèse primitive. La canine, par exemple, dont le follicule apparaît en même temps que celui des incisives, n'efiéctue son éruption que lou"^- DicT. ENc. XXVn. 8
114 DENT (physiologie).
temps après elles, tandis que les prémolaires, qui se forment à une époque plus tardive, sortent avajit les canines.
Un grand nombre d'observateurs se sont efforcés, depuis Meckel, de fixer les époques normales de l'éruption dentaire. Mais, sans nous arrêter à les indiquer ici, nous nous bornerons à reproduire les documents les plus accrédités en cette matière. Ce sont les indications dues à Trousseau, et que la plupart des auteurs ont depuis lors reproduites de confiance.
Trousseau indique de la manière suivante l'ordre d'éruption des dents temporaires :
!<"■ groupe, comprenant : les incisives médianes inférieures ;
2* groupe : les incisives supérieures, les médianes d'abord, les latérales ensuite ;
3" groupe : les incisives latérales inférieures et les premières molaires ;
4" groupe : les canines;
5"^ groupe : les grosses molaires.
Trousseau ajoute que cet ordre de succession subit de nombreuses exceptions.
Les époques d'éruption ont été étudiées à leur tour. D'après les tableaux qui ont été dressés à cet égard, Trousseau fixe l'époque de sortie du premier groupe, incisives médianes inférieures, au seplièmemois. Mais cette date, établie corame moyenne d'observations, prouve précisément, suivant la remarque du grand clinicien, que cette première éruption n'a jamais lieu à cette date, mais tantôt avant, tantôt après.
Les autres groupes se suivraient à environ six mois d'intervalle.
Quant au temps que met à s'effectuer l'éruption de tel ou tel groupe, Trousseau afiirmo que les incisives médianes inférieures sortent dans un espace de im à dix jours, les correspondantes supérieures en quatre ou six semaines, les latérales inférieures et les premières molaires en un ou deux mois, etc.
Dans le même travail on trouve une recherche relative aux diverses influences qui peuvent retarder ou avancer l'époque de l'éruption. Le sexe jouerait un certain rôle, et l'éruption serait plus précoce chez les filles que chez les garçons,
Toutes ces affirmations nous paraissent bien arbitraires ; elles ne portent d'ailleurs que sur les faits de la première dentition et sont, en tout cas, fort incomplètes. Il n'est pas dit sur quel chiffre d'observations (es moyennes ont été établies, et, lorsqu'il nous a été donné de les contrôler, nous sommes parvenu à des résultats fort différents.
Les recherches auxquelles nous nous sommes livré comprennent une période d'une dizaine d'années; elles portent sur un nombre considérable d'observations. Nous les avons résumées sous forme de tableau d'tnsemble. On voit dans ce tableau ci-conlre et placées par colonnes parallèles (page H5) :
1" L'ordre de succession physiologique des dents pour les deux dentitions;
2" L'époque d'apparition première du follicule, c'est-à-dire la genèse du cordon épilliélial primitif ;
r>" L'époque normale d'éruption. Celte dernière a été fixée en moyenne sur un minimum de cinq cents observations;
4° L'époque de la cimte spontanée;
Ces derniers documents, relevés pour la première dentition, ne figurent pas à l'égard de la seconde. C'est qu'en effet il est impossible de fixer la date de la chute sénile des dents permanentes par des raisons que nous établirons plus loin ;
DENT (physzologie). ''13
5° Enfin dans une cinquième colonne nous avons établi une nouvelle division de la dentition liumaine; elle comprend cinq phases parfaitement distinctes et
