Partie antérieure du mésoderme

Endoderme | Endoderme

Epiblaste.

Mésoblaste (partie postérieure) '.

Mésoblaste (partie antérieure).

Hypoblaste.

Il est difficile de se prononcer actuellement d'une façon définitive sur ce point d'histogénie; on a vu d'ailleurs plus haut que d'après les recherches les plus récentes l'ectoderme et l'endoderme dérivaient tous deux du même amas de sphères vitellines. Quoi qu'il en soit, le feuillet moyen apparaît à l'extrémité postérieure de l'aire embryonnaire et progresse ensuite d'arrière en avant; dès les premiers temps de son existence il paraît plus ou moins confondu avec l'ectoderme dans la partie postérieure de l'aire embryonnaire, tandis qu'il adhère intimement à l'endoderme en avant de la ligne primitive. A partir du moment où il a paru, le blastoderme se compose au niveau de l'aire embryonnaire de trois feuillets superposés auxquels on a appliqué les dénominations suivantes :

1° Feuillet externe du blastoderme, feuillet cutané (de Baër), animal (Uischoff), séreux (Pander), corne (Remak), ectohlaste, épiblaste, ectoderme;

2" Feuillet moyen, mésoblaste, mésoderme ;

3" Feuillet interne, muqueux (de Baër et Pander), végétatif (Bischoff), glandulaire (Remak), endoblaste, hypoblaste, endoderme.

§ 2. Aire transparente, aire opaque, aire vasculaire, étudiées comparativement chez, les Oiseaux et chez les Mammifères. Chez l'oiseau, à partir du

* Sous réserve de la nature hypoblastique originelle de la ligne primitive.

EMBRYON (développement). 605

moment où la tache embryonnaire s'allonge et devient elliptique, sa partie centrale s'éclaircit, d'où la division classique de la tache embryonnaire (Coste, Kôiliker),ouf«>e germinative des siuleurs, en aire transparente (area pellucida) et aire opaque (area opaca). Cette dernière est nettement limitée du côté de l'aire transparente qu'elle entoure, tandis que sa périphérie se perd insensiblement à la surface du vitellus sans ligne de démarcation précise. Dans la seconde moitié du premier jour de l'incubation (poulet) le milieu de la portion transparente s'épaissit et constitue un soulèvement opaque en forme de bouclier allongé à bords mal délimités : c'est la zone ou aire embryonnaire répondant aux premiers rudiments du corps de l'embryon. La ligne primitive apparaît dans l'axe de ce rudiment vers son extrémité postérieure. C'est dans la portion interne de l'aire opaque que se forment les vaisseaux ; la zone qu'ils occupent a reçu le nom délire vascidaire, tandis que tout le reste de l'aire opaque situé en dehors de l'aire vasculaire s'appelle alors aire vitelline. Les premiers îlots sanguins se montrent à l'extrémité postérieure du sillon primitif, puis ils s'étendent de chaque côté de l'embryon, circonscrivant en forma de croissant l'extrémité postérieure de l'aire transparente. Cette extension est en rapport avec l'accroissement latéral du mésoderme. Les deux cornes du croissant s'avancent graduellement; elles finissent par dépasser l'extrémité céphalique de l'embryon et par se rejoindre en avant d'elle : dès lors l'aire vasculaire forme un cercle complet autour de l'aire transparente.

Les auteurs ne s'accordent pas sur les particularités structurales auxquelles sont dues les différences d'aspect extérieur sur lesquelles on a fondé la division de la portion embryogène du blastoderme en aire transparente et aire opaque. Chez le poulet, où ces aires ont été décrites tout d'abord, le blastoderme étudié sur l'œuf pondu et non encore couvé recouvre toute la région du vitellus blanc, et s'avance même un peu au delà par ses bords, tandis que son centre en est séparé par la cavité sous-germinale. C'est ce qui explique, suivant M. Duval, l'aspect foncé de la portion marginale du blastoderme appuyée sur le jaune (future aire opaque) et la teinte relativement claire de la partie centrale (future aire transparente) qui ne repose que sur une couche de liquide et sur le vitellus blanc. Mais, d'après Kôlliker, le blastoderme soigneusement détaché et débarrassé de tout vitellus serait encore clair au centre et opaque sur les bords, grâce à l'épaississement marginal constitué par le bourrelet endodermique.

Chez les Mammifères, il n'y a pas à proprement parler d'aire transparente ni d'aire opaque, au moins dans le sens attribué à ces mots dans l'embryologie des oiseaux par Bischoff. Ainsi que l'ont montré Hensen, Kôlliker et Van Beneden, toute la tache embryonnaire du lapin (aire embryonnaire, Kôlliker) prend part à la formation du corps de l'embryon ; c'est dans la partie extra-erabryonnaire du blastoderme que se montrent les îlots sanguins, et, comme chez le poulet, leur apparition est en rapport avec l'extension latérale du feuillet mésodermique. Ce qu'on appelle aire transparente chez le lapin, est une zone claire qui n'apparaît que vers le neuvième jour et qui vient s'interposer entre l'aire embryonnaire et l'aire vasculaire jusque-là contiguës. Kôlliker se demande quelle est celle de ces deux aires aux dépens de laquelle prend naissance la zone transparente. De toute manière, la production de zones alternativement claires et foncées nous paraît dépendre en première ligne des variations d'épaisseur que présente le blastoderme dune région à l'autre. Il faut remarquer aussi que la terminologie n'est pas la même chez les différents auteurs, que plusieurs d'entre

eux ont trop identifié à ce point de vue l'œuf des Mammifères avec celui des oiseaux, ce qui ne laisse pas de nuire à la clarté des descriptions. En somme, cette division de la portion embryogène du blastoderme en aires concentriques n'a plus aujourd'hui l'importance qu'on lui avait attribuée du temps de von Baër et de Bischoff.

Les lames mésodermiques de l'aire vasculaire sont en continuité avec celles de l'aire embryonnaire sur toute la périphérie de celle-ci. Mais il faut remarquer que les deux cornes latérales de l'expansion vasculaire du mésoderme opèrent leur jonction un peu en avant de la tête de l'embryon ; elles embrassent à ce niveau une petite portion de blastoderme qui demeure à l'état didermique. C'est cette portion enclavée entre la concavité de la partie antérieure du cercle vasculaire et l'extrémité céphalique de l'embryon (aire transparente) qui constituera le proamnios de Yan Beneden.

§ 5. Gouttière médullaire; canal neurentérique ; corde dorsale. Du septième au huitième jour, chez l'embryon de lapin, on voit s'élever dans la portion axiale de l'aire embryormaire, et non loin de l'extrémité antérieure de celle-ci, une petite saillie en forme de croissant dont la concavité est tournée en arrière. Les deux cornes du croissant, assez courtes à l'origine, s'allongent bientôt d'avant en arrière, de manière à figurer les deux branches d'un U majuscule étendues de part et d'autre de la ligne médiane et parallèlement à elle; elles progressent au fur et à mesure que s'accroît la partie antérieure de l'aire embryonnaire où elles sont situées, et que la partie postérieure occupée par la ligne primitive reste au contraire stationnaire ou même s'atrophie. Les branches de cette sorte de fer à cheval figurent alors deux plis ou crêtes longitudinales saillantes {plis primitifs de Pander, lames dorsales de de Baër, replis médullaires) limitant une gouttière ouverte à la surface de la tache embryonnaire [sillon ou gouttière dorsale ou médullaire).

Cette gouttière se termine en avant par une sorte de cul-de-sac répondant au pli courbe qui réunit les extrémités antérieures des deux crêtes médullaires; postérieurement elle s'étend jusqu'à la ligne primitive. Sa profondeur diminue progressivement d'avant en arrière en même temps que la hauteur des crêtes médullaires; celles-ci s'atténuent graduellement et finissent par se perdre de chaque côté de la tête de la ligne primitive qu'elles embrassent. A ce moment, la longueur de la gouttière médullaire est à peu près égale à celle de la ligne primitive. Les coupes transversales pratiquées sur le sillon dorsal montrent que ses parois sont constituées par un épaississement du feuillet externe comprenant plusieurs couches de cellules superposées {bandelette médullaire de Remak; lame, plaque ou feuillet médullaire). La ligne de jonction de ce feuillet médullaire avec l'ectoderme proprement dit est marquée de chaque côté par un épaississement notable du mésoderme qui soulève les bords de la plaque médullaire et produit ainsi les deux crêtes limitant le sillon dorsal. Il paraît donc rationnel d'admettre que la gouttière médullaire ne résulte pas d'une involution du feuillet médullaire dans les parties sous-jacentes, et qu'elle est formée au contraire par deux épaississements ou saillies longitudinales du feuillet moyen.

Dès que la gouttière médullaire est constituée, on remarque que ses bords, d'abord assez écartés l'un de l'autre, se rapprochent de plus en plus et tendent à se souder sur la ligne médiane, de manière à transformer la gouttière en tube médullaire. La fermeture de la gouttière débute ù une certaine distance de

EMBRYON (développement). 667

rexlrémité antérieure (dans la région qui répondra plus tard au cerveau moyen), puis elle progresse à la fois en avant et en arrière. Vers la fin du neuvième jour l'occlusion est complète, sauf pour une petite portion formant l'extrémité postérieure. Le tube médullaire une fois constitué ne reste pas' longtemps en continuité avec le feuillet externe dont dérivent ses éléments. Ainsi qu'on peut le constater sur des coupes transversales, le raphé épitliélial qui unissait ces deux formations sur la ligne médiane disparaît rapidement; plus tard on voit à sa place une couche de tissu mésodermique, memhrana reuniens superior.

Le tube médullaire n'est pas d'un calibre uniforme; avant même que la gouttière soit entièrement fermée, on peut distinguer à son extrémité antérieure trois dilatations ou vésicules. Par une série de modifications qui seront décrites plus loin ces trois vésicules forment l'encéphale [voy. p. 688), le restant du tube étant destiné à donner naissance à la moelle épinière. On voit donc que tout l'axe nerveux cérébro-spinal dérive directement du tube médullaire.

A mesure que la gouttière médullaire s'accroît en longueur et se transforme en canal fermé, la ligne primitive semble diminuer et se trouve comme refoulée en arrière. Sur des embryons de lapin du neuvième et du dixième jour, elle ne représente plus qu'une sorte d'appendice annexé à l'extrémité postérieure du tube médullaire; elle se raccourcit à vue d'œil et disparaît complètement dans les stades ultérieurs.

Le sillon primitif et le sillon dorsal ne sont donc pas des formations anatomiques se succédant sur place, comme l'avaient cru les premiers embryologistes (deBaër, Wagner, Reichert, Remnk, etc.). Toutes les recherches contemporaines sont venues confirmer sur ce point les données deDursy (1866) établissant nettement la distinction entre la gouttière dorsale et le sillon primitif, et constatant l'atrophie progressive de la ligne primitive combinée avec une sorte de mouvement de recul de cette ligne qui se trouve reportée vers l'extrémité postérieure de la tache embryonnaire.

Chez les oiseaux, on voit s'établir peu après l'occlusion du tube médullaire un canal de communication entre l'extrémité postérieure de ce tube et la terminaison de l'intestin. Ce conduit, à trajet curviligne, se forme au niveau du nœud de la ligne primitive (nœud de Hensen), là où le feuillet externe est en continuité avec l'interne (Hoffmann).

D'après les observations les plus récentes, ce canal neurentérique (Balfour) ou myélentérique (Strahl) répondrait à l'ancien blastopore.

On peut dès lors admettre avec Balfour et M. Duval que la ligne primitive des oiseaux el des Mammifères est une formation atavique, et qu'elle doit être

Fig. 5. — Schéma montrant la tlisposition du canal neurentérique sur un embryon d'oiseau (d'après Balfour).

in. Tube neural. — ic. Intestin caudal. — en. cana. neurentérique. — an. Point oii se formera l'involution cloacale. — am. Capuchon caudal de l'amnios. — cœ. Cœlome. — al. Bourgeon allantoïdien.

668 EMBRYON (développement).

considérée comme l'homologue de l'anus do Rusconi des Batraciens : « C'est un orifice rusconien rudimentaire, c'est-à-dire dont les lèvres sont soudées en une sorte de raphé médian antéro-postérieur » (Mathias Duval, Formation du blastoderme, p, 196).

La présence d'un canal neurentérique a été signalée par Kowalewsky sur les plagiosfomcs et les poissons osseux, par Gœtte sur le homhlnator igneiis, par Balfour et par His sur les Plagiostomes; Kuppfer, Brami, Seraper et Balfour l'ont décrit chez les reptiles et les oiseaux. En ce qui concerne les Mammifères, nous ne possédons aucun renseignement précis sur ce point intéressant, mais les faits d'embryologie comparée que nous venons de relater brièvement nous l^ermettent de supposer qu'il existe également chez ces animaux un canal faisant communiquer l'extrémité du tube médullaire avec celle de l'intestin {voy. ciaprès, p. 683, les données récentes de Strahl sur la ligne primitive du lapin).

En même temps que s'accuse la gouttière médullaire, le feuillet interne présente de son côté sur sa face supérieure et suivant la ligne médiane un épaississement qui se développe d'avant en arrière ; cette sorte de bourrelet ou d'excroissance longitudinale de l'endoderme est en contact par sa face supérieure avec la partie profonde de la plaque médullaire (Hensen). Elle se détache peu à peu du feuillet interne qui lui a donné naissance, et se montre alors sous forme d'un cordon cellulaire longitudinal interposé entre le fond de la gouttière médullaire et la portion sous-jacente de l'endoderme. On l'aperçoit par transparence au fond du sillon dorsal comme un mince filament opaque. C'est la corde dorsale ou notocorde (Ch. Robin) qui s'étend dans l'axe de l'embryon sous forme d'un cordon assez régulièrement cylindrique, mesurant environ 50 jx de diamètre. Son exirémité antérieure, légèrement renflée, se prolonge au-dessous des vésicules cérébrales jusqu'au point qui répondra plus tard au corps du sphénoïde; l'extrémité postérieure va se terminer en s'effilant dans l'amas cellulaire du nœud de la ligne primitive (Kôlliker).

La notocorde est formée de cellules polyédriques tassées les unes contre les autres, à protoplasma clair et transparent, munies d'un noyau et d'un nucléole brillant, et mesurant environ 25 à 40 p; elle s'entoure bientôt d'une mince enveloppe hyaline, formée d'une substance homogène et tenace, et que Robin compare à une formation cuticulaire [tunique ou gaine de la notocorde). La notocorde représente l'axe delà future colonne vertébrale; c'est autour d'elle, en effet, que vont se développer les segments protovertébraux, et plus tard les corps des vertèbres.

§ 4. Division de la tache embryonnaire en zone rachidienne et zone pariétale. Protovertèbres. Formation du cœlome. Splanchnopleure et somalopleure. En même temps que le névraxe se développe aux dépens de l'ectoderrae, et que l'épaississemeht axile de l'endoderme s'isole pour constituer la notocorde, le feuillet moyen subit de son côté des modifications importantes. L'apparition de ce feuillet coïncide, ainsi qu'on l'a vu précédemment, avec celle de la ligne primitive ; c'est en partant de la tête de cette ligne comme centre (nœud de Hensen, voy. plus haut) que les éléments mésoblastiques s'insinuent latéralement entre les deux feuillets épithéliaux et que prend ainsi naissance le troisième feuillet (mésoderme). Ce dernier occupe peu à peu toute l'étendue de la tache embryonnaire et empiète ultérieurement sur la portion extra-embryonnaire du blastoderme (aire vasculaire). Il est toutefois une partie de la tache embryonnaire que le mésoderme n'envahit que tardivement, c'est la

.in.

EMBRYON (développement). 669

région axile où se trouve située la corde dorsale. On a vu que le feuillet moyen naît primitivement sous forme de deux plaques latérales séparées l'une de l'autre par lépaississement ectodermique de la ligne primitive. La séparation existe également en avant de cette ligne, grâce à la présence de la notocorde ; celle-ci, en effet, est conliguë au fond de la gouttière médullaire d'une part et à l'endoderme de l'autre, et s'interpose entre les deux moitiés du nésoblaste, constituant entre elles une barrière qui ne sera franchie que plus tard; on peut constater nettement cette disposition sur les coupes transversales d'un embryon de lapin du dixième jour. A cette région axile de la tache embryonnaire il faut ajouter encore la petite portion de l'aire transparente située en avant de l'extrémité céphalique qui demeure aussi à l'état didermique [faux amnios de Van Beneden et Ch. Julin).

Au neuvième jour, la tache embryonnaire du lapin s'est allongée et se trouve légèrement étranglée à sa partie moyenne en forme de biscuit. Voici quelles sont ses dimensions, suivant Kolliker, sur un embryon de huit jours et neuf heures : longueur de la tache 5,15 millimètres; largeur dans la région céphalique 0,95, au milieu 0,76 et en arrière 1,04. Examiné par sa face dorsale, le champ de la tache laisse voir maintenant deux parties distinctes : i" une bande médiane dont l'axe est occupé par la gouttière médullaire en avant et par la ligne primitive en arrière {zone rachidienne); la forme générale de cette zone est la même que celle de la tache, de sorte qu'elle se présente comme une semelle plus petite placée au milieu de la première (lig. 6) ; 2" une zone marginale entourant la première, et offrant une largeur à peu près égale dans tous les points (zone pariétale).

La zone rachidienne est à son tour divisée par des lignes foncées transversales qui apparaissent d'abord dans sa partie moyenne, en un certain nombre depetits champs carrés ou rectangulaires disposés par paires de chaque côté de la gouttière médullaire. Ces figures annoncent la formation des premières protovertèbres. Au commencement du neuvième jour, on n'en compte que deux o;i trois paires, mais leur nombre augmente rapidement d'avant en arrière, et s'élève à huit ou dix dès le début du dixième jour.

Les coupes transversales de la tache embryonnaire nous fournissent l'explication de ces différents aspects. A quelque distance du tube médullaire, chaque lame mésodermique s'est divisée dans toute sa hauteur, par une sorte de fissuration verticale, en deux segments : l'un, interne, étendu parallèlement au névraxe et à la corde dorsale, de forme à peu près rectangulaire sur la coupe {lame vertébrale primitive de Remak), répond à la zone rachidienne; l'autre, externe, diminuant graduellement d'épaisseur vers la périphérie de la tache embryonnaire {lame latérale de Remak) répond à la zone pariétale.

Les lames protovertébrales ainsi détachées des lames latérales se fragmentent ensuite transversalement en une série de petites masses cubiques régulièrement

Fig. 6. — Aire germinatiTc d'un embryon de lapin du 9' jour.

Z7: Zone rachidienne. ^;p. Zone pariétale. — l. Ligne primitiTe. — m. Goutlière médullaire. — p. Prolovertèbres.

670 EMBRYON (développement).

alignées par paires de pari et d'autre du névraxe et de la corde dorsale : ce sont les protovertèbres que l'on aperçoit en projection quand on examine la surface de l'aire embryonnaire. Un peu plus tard (onzième jour chez le lapin), chaque protoverlèbre se dédouble à son tour en une lame superficielle {lame musculaire ou plaque dorsale de Remak) et une masse profonde plus épaisse qui constitue la protoverlèbre proprement dite {noyau vertébral de Remak).

Les deux protovertèbres de chaque paire s'étendent bientôt vers la ligne médiane, et se soudent en avant et en arrière de la notocorde, formant ainsi à cette dernière une gaîne complète. De celle gaîne parlent d'autre part deux prolongements postérieurs qui contournent le tube médullaire, convergent en arrière de lui et finissent également par se réunir, constituant au névraxe une enveloppe de tissu mésodermique pareille à celle qui règne autour de la corde dorsale. Ainsi les deux moitiés du mésoblaste, primitivement séparées, se trouvent

tnv.

ect.

fm^

e-nd,- Fig. 7. — Coupe transversale d'un embryon de lapin du 10' joiir.

ff^-

tm. Tube médullaire. — cd. Corde dorsale — pr. Protovertèbres. — ao. Aortes primitives. — ect. Eotcderme. — fmc. Feuillet musculo-ciitané. — end. Endoderme. — ffi. Feuillet fibro-intestinal. —c. Cœlorae. — Im. Lame mésentcrique.

unies entre elles par trois tractus ou ponts transversaux situés, l'un au-dessous de la corde dorsale, au contact du feuillet interne, le second entre la notocorde et le tube médullaire, et un troisième qui sépare la face supérieure de ce tube du feuillet externe. Ce dernier a reçu le nom de membrana reuniens superior.

De leur côté, les lames latérales subissent une sorte de clivage suivant un plan parallèle à la surface de l'aire embryonnaire, et ne tardent pas à se trouver ainsi divisées en deux feuillets par une fissure horizontale. Le feuillet superficiel {feuillet cutané primitif , couche mi/sc?</aiVe de von Baër, lame musculaire supérieure de His, feuillet musculo-cutané) s'accole à la face profonde de l'ectoderme et forme avec lui la somatopleure (Bal(our). Le feuillet profond {feuillet vasculaire, lame musculaire inférieure de His, feuillet fibro-intestinal) repose sur l'endoderme avec lequel il contracte des adhérences de plus en plus intimes ; les deux réunis constituent la splanchnopleure {Ba.Uonr) .

Cette fissuration du mésoblaste est très-visible au neuvième jour (embryon possédant 5 paires de protovertèbres) ; il faut remarquer toutefois qu'elle nu s'étend pas à la totalité des lames latérales. La partie la plus interne de ces dernières (celle qui répond au bord interne de la zone pariétale) demeure indivise et forme de chaque côté une bande assez étroite qui longe la face externe

des protovertèbres. Celte portion non dédouble'e du mësoderme a reçu diverses dénominations : masse cellulaire intermédiaire, lame médiane; moyenne ou mésentérique [de Baër). Le feuillet musculo-cutané est plus épais que le feuillet fibro-inteslinal, de sorte que la fente qui les sépare est plus rapprochée de l'endoderme que de l'ectoderme ; la lissuration gagne rapidement du centre à la périphéiie, et bientôt il en résulte la formation d'une vaste cavité qui a reçu le nom àecœlome.

Comme le cœlome existe dans toute l'étendue de la zone pariétale, le rudiment embryonnaire se trouve ainsi divisé en deux lamelles elliptiques superposées; sa projection horizontale a la forme d'une aireovalaire, ainsi que l'indique la figure 8.

§ 5. Incurvation de la tache embryonnaire déterminant la forme extérieure de l'embryon chez le lapin. Soidèvement amniotique. Cavité pleuro-périionéale et cœlome externe. Formation de l'intestin; capuchons céphalique et caudal de V embryon; aditus anterior et posterior. Nous avons envisagé jusqu'ici la tache ou rudiment embryonnaire comme une calotte sphérique représentant un simple épaississement de la vésicule blastodermique à son pôle supérieur. Tel est en réalité son aspect dans les phases du début, mais dès le huitième ou neuvième jour surviennent des changements qui modifient d'une façon notable la forme générale de l'aire embryonnaire, et dont le premier résultat est de délimiter nettement le corps de l'embryon. Tout d'abord l'extrémité antérieure de la tache fait saillie à la surface du blastoderme par suite de l'accroissement rapide des vésicules céphaliques; puis on voit apparaître en avant de cette extrémité, à la hmile de l'aire transparente, un sillon en forme de croissant dont la concavité est dirigée en arrière. Ce sillon est produit par une inflexion de l'extrémité céphalique du rudiment embryonnaire qui se recourbe vers le centre de l'œuf, déprimant ainsi au niveau de l'aire transparente la portion de blastoderme beaucoup plus mince située au devant d'elle : il en résulte un pli arciforme dessinant le croissant mentionné plus haut. Les cornes de ce dernier, très-courtes et à peine marquées au début, se prolongent en fer à cheval de chaque côté du rudiment embryonnaire, et ne tardent pas à se continuer avec deux sillons latéraux apparus de part et d'autre de ce rudiment. Peu après le croissant céphalique on voit se dessiner en arrière de l'extrémité postérieure de la tache embryonnaire un croissant caudal dirigé en sens inverse dont les deux cornes s'avancent à la rencontre des sillons latéraux et bientôt les atteignent. Cette jonction une fois opérée, l'aire embryonnaire se trouve circonscrite de toutes parts par une sorte de rainure ovalaire : on peut dès ce moment lui donner le nom à' embryon.

Dans les pages qui suivent, nous considérerons l'embryon, ainsi délimité et

Fig. 8. — Schéma représentant en projection liorizontale la configuration du coelome chez un embryon de poulet du 2° jour (d'après Cadiat).

a. Frojection de la cavité du cœlome. — b. Projection de la partie axile non divisée du mésoderme (lames protovertébrales et lames mésentériques).

672 EMBRYON (développement).

incurvé, comme situé à la partie la plus élevée de la vésicule blastodermique (disposition inverse de celle que représente la fig. 9) ; dans celte position on peut lui distinguer : une extrémité antérieure ou céphalique et une extrémité postérieure ou caudale ; une face supérieure, convexe ou dorsale, et une face

i. Coupe de l'œuf utérin après la formation (lu Llastoilerrac. — e. Feuillet externe du blastoderme. — e'. Tache ou ruiliment embryonnaire.— i. Feuillet interne.

— i'. portion de ce feuillet destinée à former l'intestin. — o. Ca-silé de la vésicule blastodermique (future vésicule ombilicale). — V. Membrane vitelline en voie de disparition.

. Épaississement et saillie de l'extrnmité céphalique, sillon périembryonnaire, commencement du soulèvement amniotique. Même sens pour les lettres, — c. Pli destiné à former le capuchon céphulique de l'amnios. — c'. Repli caudal moins accusé que le précédent.

C. Inflexion plus accusée de l'embryon, principalement du côté de la tête; capuchons amniotiques céphalique et caudal; vésicule ombilicale, apparition de l'allantoïde.

— a. -AUantoïde à son origine naissant de rextréiiiité postérieure de l'intestiu primitif. — ce'. Capuchons amniotiques céphalique et caudal. — i. Portion extraembryonnaire du feuillet interne du blastoderme (paroi de la vésicule ombilicale).

— e'. Corps de l'embryon. — m. Feuillet libro-amniotique de la somatopleure. — i'. Portion inlia-embryonnairedu feuillet interne (intestin primilil). — p. Ombilic intestinal. — o. Vésicule ombilicale. — V. Membrane vitelline.

Fig. 9, — Coupe théorique montrant la coustiiution de l'œuf pendant les phases successives du mouvement d'incurvation de l'embryon (d'après Coste). Le rudiment embryonnaire est coupé suivant le sens longitudinal.

inférieure, concave ou ventrale. Cette mise en place est indispensable pour la clarté de la description.

Il suflit d'avoir suivi dans ses phases successives l'apparition de la rainure périembryonnaire pour comprendre que le mécanisme de sa formation est le même sur tous les points, et que le rudiment embryonnaire s'est incurvé sur tout son pourtour en forme de bouclier, déterminant ainsi dans l'aire transparente une dépression circulaire dont il occupe le fond. Le pli qui constitue la paroi extérieure de la rainure marque le début du soulèvement amniotique.

EMBRYON (développement). 675

L'embryon, continuant son mouvement d'incurvation, paraît s'enfoncer progressivement vers le centre de la vésicule blastodermique, ce qui entraîne un allongement proportionnel du repli amniotique dans le sens de la hauteur. Comme l'inflexion est surtout accentuée aux deux extrémités {voy. plus loin), c'est aussi au niveau de ces dernières que le reploiement est le plus accusé; il Ibrme en ces points deux coiffes transparentes : capuchons céphalique et caudal de l'amnios.

Le blastoderme ne participe pas dans toute son épaisseur à la formation du soulèvement amniotique. Ce dernier est constitué exclusivement par la somatopleuie, comprenant dans sa duplicature un prolongement du cœlome ; la splancimopleure, au contraire, reste appliquée sur le jaune où elle forme, comme on le verra ci-après, la paroi de l'intestin primitif et celle de la vésicule ombilicale.

Avant de poursuivre l'évolution ultérieure de l'amnios, il nous faut étudier de plus près l'incurvation graduelle de l'embryon et les modifications importantes qu'elle entraîne dans la configuration générale du corps.

Sur les coujies transversales pratiquées sur l'aire embryonnaire à ce stade (fig. 10) on reconnaît que les deux feuillets qui composent les lames latérales

Fip. 10. — Coupe iransver&ale d'un embryon de poiilH de 3" jour (d'après Pouchet et Tourueux).

AB. Mirtihraiie viiell ne. — C T' be médullaire — D Aortes primitives. — E. Cavité de l'amnios. — K. Creinme interne ou cavité plcuro-péritonéale. — H. Cœlome externe ou cavité innominée. — L. Canal de Wollf. — M. Vitellu^.

de l'embrvon (somatopleure et splanchnopleure) se sont incurvés eu dedans, pendant que d'autre pai t la somatopleure émettait par sa face externe le diverticule circulaire deslitié à former le soulèvement amniotique. Dans ce mouvement de reploiement des lames latérales du côté de la face ventrale la somatopleure, à uu moment donné, rencontre Id splanchnopleure sur les limites de la zone pariétale, c'est-à-dire précisément au niveau du pli amniotique; les deux feuillets demeurent dès lors appliqués l'un contre l'autre, et ainsi la cavité du cœlome qui les sépare se tiouve divisée en deux parties distinctes: l'une intra-embryonuaire, cœlome interne, cavité ou fente pleuro-péritonéale K; l'autre extra-embryonnaire, dont les dimensions augmentent à mesure que s'accentue le rejiii amniotique, cavité innominée (G. Pouchet), cœlome externe, cœlome proprement dit II.

La portion de somatopleure comprise en dedans du soulèvement de l'amnios

BICT. EKC. XXXIII. 4:3

674 EMBRYON (développement).

(portion intra-embryonnaire), qui formera les parois latérales et antérieure du corps, prend dans la suite le nom de laines ventrales.

L'incurvation des lames latérales s'accentuant de plus en plus, la somatopleure déprime la splanchnopleure au niveau de la ligne de contact des deux feuillets, et détermine ainsi la formation d'une gouttière longitudinale à la face ventrale de l'embryon : c'est la gouttière intestinale. Les deux bords de cette gouttière refoulés de plus en plus par le reploiement progressif des lames ventrales finiront par se rencontrer et se souder sur la ligne médiane ; Ja gouttière se transformera ainsi en un tube rectiligne placé au début dans Taxe du corps de l'embryon. Par le fait même de cette occlusion, la cavité blastodermique, avec la splancbnopleure qui en forme l'enveloppe, se trouvera divisée en deux parties fort inégales : l'une intra-embryonnaire, très-petite, cavité intestinale; l'autre extra-embryonnaire, beaucoup plus vaste : c'est la vésicule ombilicale à la surface de laquelle s'étend l'aire vasculaire.

La fermeture de la gouttière intestinale ne s'opère pas simultanément dans toute la longueur de l'embryon. Elle débute par l'extrémité antérieure, puis, quand la suture en s'abaissant graduellement a atteint la région du foie, on voit l'extrémité postérieure du tube digestif se fermer à son tour. A partir de ce moment, les deux sutures antérieure et postérieure s'avancent au-devant l'une de l'autre, restreignant de plus en plus l'oriflce de communication entre l'intestin et la vésicule ombilicale (pmhilic intestinal de de Baër).

Chez un embryon de lapin de dix jours, la gouttière est à peine indiquée, sauf à ses deux extrémités où elle présente déjà une certaine profondeur. Cette différence tient aux modifications que subit l'embryon à ses deux bouts par suite de l'inilexion de ses extrémités céphalique et caudale. Il est à remarquer tout d'abord que cette inflexion se fait dans un sens perpendiculaire au reploiement des lames ventrales et, comme ces divers mouvements se combinent entre eux, il en résulte, à chaque extrémité de la gouttière intestinale, la production d'un cul-de-sac (fig. 11 j; l'antérieur h se montre dès l'abord plus spacieux et aussi plus profond ([ue le postérieur c.

L'extrémité céphalique est constituée à ce moment, ainsi que Cadiat l'a exactement décrit et figuré chez le poulet, vers le milieu du deuxième jour d'incubation [Anat. qén., t. I, p. 90), par deux sortes de capuchons en forme de dé à coudre, renversés et ombcîtés l'un dans l'autre: le capuchon interne n'est autre que le cul-de-sac antérieur de l'intestin formé par la splanchnopleure, qui se recourbe au niveau de son bord libre pour s'étendre sur le jaune (paroi de la vésicule ombilicale q] ; le capuchon externe est représenté par la somatopleure qui se réfléchit également sur son bord libre, pour fournir le capuchon céphalique de l'amnios Im superposé, à la manière d'une coiffe, aux deux précédents, dont la réunion forme ce qu'on appelle le capuchon céphalique de ren)bryon, capuchon céphalique proprement dit. Suivant la comparaison de Cadiat, la forme générale de ce capuchon se rapproche de celle d'un casque dont la visière donnerait insertion au feuillet fibrù-amniotique.

Il suffit de se rappeler la composition de l'extrémité antérieure du corps de l'embryon avant son reploiement, pour comprendre que la paroi dorsale du casque contient l'épaississement axile du mésoblaste avec la notocorde et les vésicules céphaliques ; ces dernières existent également dans la région de la calotte, accompagnées de la couclie mésodermique qui les entoure et se prolonge un peu en avant d'elles. Mais le névraxe ainsi recourbé en avant ne dépasse pas

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la partie supérieure de la paroi ventrale du capuchon. Cette paroi n'est donc formée plus bas que par la somatopleure et la splanchnopleure superposées, entre lesquelles règne la cavité du cœlome interne (cavité pleuro-péritoncale). Cette portion (lig. 11, p)du cœlome qui établit ainsi la communication entre la moitié droite et la moitié gauche de la fente pleuro-péritonéale est très-importante à connaître pour suivre le développement ultérieur de l'extrémité céphalothoracique de l'embryon; His lui donne le nom de cavité pariétale, parce qu'elle résulte en effet de la confluence des deux portions latérales de la fente pleuro-péritonéale qui arrivent à se rapprocher et finalement à se confondre sur la face ventrale de la tète de l'embryon, par suite du mouvement d'incurvation des lames latérales. Nous verrons en effet que c'est sur la paroi postérieure de cette cavité pariétale (futur péricarde) que se formera le cœur r.

L'embryon présente alors dans son ensemble, comme il a été dit plus haut, la forme d'une nacelle ou d'uu sabot renversé sur le jaune. En l'examinant par sa face ventrale, après avoir fendu la vésicule ombilicale, on aperçoit la gouttière intestinale largement ouverte dans la partie moyenne du corps et aboutissant aux deux excavations céphalique et caudale dont nous venons de parler.

Wolff a donné le nom de fovea cardiaca à l'entrée qui conduit de la vésicule ombilicale dans le cul-de-sac antérieur, et celui de fovea inferior à l'ouverture du cul-de-sac postérieur. Ces désignations sont généralement remplacées aujourd'hui par celles d'entrée antérieure de l'intestin, aditus anterior ad intestinum, et d'entrée postérieui'e de l'intestin, aditus posterior ad intestinum, que von Baër a assignées à ces deux orifices. Fréquemment aussi on les applique aux culs-de-sac eux-mêmes.

Fig. 11. — Figure schématique montrant la coupe longitudinale d'un eml)ryon de poulet au 3* jour d'incubation.

Les lames ventrales droite et gauche

a. Gouttière intestinale. — &. Cul-de-sac antérieur de l'intestin. — c. Cul-de-sac postérieur de l'intestin. — d. Canal TJtellin. — e. Vésicule ombilicale. — f. .yiantoîde. — g. Bourgeon cloacal. — h. Tube médullaire. — /. Feuillet fibroamniotique. — m. Capuchon céphalique de l'amnios. — ii. Capuchon caudal. — o. Cœlome. — p. Péricarde. — q. Paroi de la vésicule ombilicale. — r. Cœur. — s. Corde dorsale.

tendent à se rejoindre et à se souder <»mme les bords de la gouttière intestinale , au fur et à mesure que l'embryon s'incurve en avant ; elles délimitent un orifice entourant Yom-

hilic intestiïial dont il suit le mouvement de retrait : c'est l'ombilic cutané. Mais, tandis que la somatopleure et la s|)lanchnopleure se trouvent en contact par leurs faces péritonéales sur les parties antéiieure et latérales de l'ombilic, oii le cœlome interne ne communique plus avec le cœlome externe que par une fissure étroite, il n'en est pas de même dans la région postérieure. Là en effet.

entre le bord postérieur de l'ombilic intestinal et l'extrémité caudale de l'embryon, le feuillet fibro-intestinal présente un épaississement notable au niveau de la paroi antérieure de Vaditus posterior (fig. 11). Cette masse mésodermique refoule en quelque sorte en arrière le bord du capuchon caudal de la somatopleure et vient faire saillie dans le cœlome sous forme d'une éminence arrondie; ainsi qu'on le verra plus loin, elle représente le rudiment de l'allanto'ide {bourrelet allantoïdien).

Par suite de cette disposition, l'ombilic cutané n'est superposé à l'ombilic intestinal d'une façon à peu près exacte que vers la région céphalique ; il pst au contraire largement ouvert en arrière où la paroi ventrale du tronc ne se complétera qu'à une période beaucoup plus avancée du développement. Comme l'indique la ligure H, l'ombilic cutané se présente comme un orifice allongé suivant l'axe du corps, et livrant passage au pédicule de la vésicule ombilicale et à la saillie allantoïdienne ; c'est sur son pourtour que vient s'attacher le pli amniotique.

§ 6. Développement des vaisseaux et du cœur. Les premiers stades du développement de l'appareil circulatoire ayant été étudiés principalement sur l'embryon d'oiseau, nous les décrirons successivement chez le poulet et chez le lapin.

Aire vasculaire du poulet. Les premiers vaisseaux apparaissent dans la partie interne du segment postérieur de l'aire opaque, qui prend dès lors ie nom à'aire vasculaire. ainsi que dans la partie adjacente de l'aire transparente. Ils se développent dans la couche profonde du mésoderme, celle qui répond au feuillet fibro-intestinal de la région plus centrale où règne le cœlome ; cette couche interne, en contact avec l'endoderme, mérite pleinement à cet égard la dénomination de lame ou de feuillet vasculaire (Paiider), puisqu'elle est exclusivement le siège des premières formations vasculaires.

Les îlots sanguins sont constitués, au moment de leur apparition, par des tractus cellulaires anastomosés dont les cellules les plus superficielles se juxtaposent pour lournir le revêtement endothélial des capillaires, tandis que les éléments de la portion axile des cordons angioplastiques se chargent d'hémoglobine et se transforment en globules sanguins (Remak, His, Kôlliker).

L'aire vasculaire, dont les premiers rudiments commencent à se dessiner dès la fin du premier jour d'incubation chez le poulet, présente à sa périphérie un épaississement mésodermique répondant au sinus veineux terminal et visible en même temps que les premiers capillaires qui semblent partir de son bord interne.

Dans la première moitié du second jour, on aperçoit le cœur sous forme d'un tube d'abord rectiligne, puis incurvé en S, appliqué sur la paroi ventrale du cul-de-sac antérieur de l'intestin ; son développement aux dépens de deux moitiés latérales primitivement distinctes sera décrit en détail ultérieurement chez le lapin.

Les réseaux capillaires primitifs formés dans l'aire vasculaire (développement primaire) émettent ensuite des prolongements protoplasmiques soit isolés, soit continus avec des cellules ramifiées (cellules angioplastiques ou vasoformatives, hématoblastes des auteurs allemands), qui se creusent peu à peu à partir de la lumière des vaisseaux préexistants (développement secondaire) et deviennent ainsi perméables au sang. C'est un mécanisme identique qui préside au développement des capillaires dans la queue des têtards chez les

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Batraciens, dans les taches laiteuses de l'épiploon du lapin et dans les productions pathologiques.

L'aire vasculaire s'accroît rapidement, poussant sans cesse de nouveaux bourgeons, et bientôt les vaisseaux atteignent le corps de l'embryon dans lequel ils pénètrent au niveau de l'ombilic en suivant toujours la lame vasculaire, après s'être réunis en deux troncs volumineux, les veines omphalo-mésentériques droite et gauche qui se jettent dans l'extrémité postérieure du tube cardiaque. Ce dernier émet d'autre part par son extrémité supérieure les deux aortes primitives dont se détachent à angle droit, au niveau des dernières protovertèbres, les troncs des artères omphalo-mésentériques.

Le sang circule régulièrement à la fin du deuxième jour.

Ainsi qu'il est facile de le voir d'après la description qui précède, la circulation est presque entièrement extra-embryonnaire. Les vaisseaux remplissent toute l'aire vasculaire ainsi que l'aiie transparente, sauf un petit espace situé en avant de la tète et limité par les troncs des veines vitellines antérieures, affluents des omphalo-mésentériques. Le corps même de l'embryon ne renferme que très-peu de vaisseaux.

Sur un poulet du commencement du troisième jour, le coeur est recourbé en S; de son extrémité antérieure renflée en bulbe aortique partent deux crosses aortiques qui se recourbent eu arrière et bientôt se réunissent en une aorte impaire émettant plus bas les deux artères omphalo-mésentériques, et se terminant par deux rameaux Irès-grêles dans la partie postérieure du tronc. Le sang se répand dans l'aire vasculaire par les ramifications des artères omphalomésentériques, il se rassemble dans le sinus terminal, les veines vitellines latérales, antérieures et postérieures, qui confluent pour forme)' les veines omphalomésentériques, et il revient enfin par ces dernières à l'extrémité postérieure du cœur (oreillette].

Ainsi se trouve établie la première circulation vitelline destinée à alimenter l'embryon pendant un certain temps, en lui amenant les matières nutritives contenues dans le vitellus {voy. Circulation).

Aire vasculaire du lapin. Nous ne possédons que de rares données sur le mode de développement des premiers vaisseaux dans l'aire vasculaire des Mammifères. KôUiker a vu sur des embryons de lapin au huitième jour le sinus terminal se montrer, avec quelques autres vaisseaux avoisinants, sous forme d'un épaississement marginal du mésoderme constitué par des cellules arrondies. D'autres cordons cellulaires anastomosés en réseau et reliés également à celui du sinus apparaissent dans le voisinage, et bientôt présentent une lumière centrale nette remplie d'hématies nucléées. Pouchet a figuré (Cadiat, Anat. yen., t. 1, p. 140, fig. 72) chez le même animal des tubes limités par des cellules plates et contenant des cellules cubiques appliquées d'abord contre la paroi, puis devenant libres et se chargeant d'hémoglobine.

Yoici ce que nous avons pu constater de notre côté sur des coupes transversales de l'aire vasculaire chez des embryons de lapin du commencement du dixième jour : l'ectoderme épaissi se compose de plusieurs rangées de cellules (2 à 3) et mesure environ 17 pi d'épaisseur; l'endoderme comprend une seule couche de cellules pavimenteuses atteignant juscpi'à 8 fi d'épaisseur au niveau de la saillie des noyaux. Entre les deux s'étend un feuillet mésodermique indivis extrêmement mince (4 à 5 ^) représenté par deux plans de cellules dont l'épaisseur mesurée au niveau du noyau ne dépasse pas 2 [l. On dirait que le mésoblaste

678 EMBRYON (développement).

est constitué uniquement par une double couche endothéliale dont les deux feuillets s'écartent de distance en distance, pour limiter la lumière des vaisseaux primitifs. Ces derniers dépriment l'iiypoblaste de manière à faire saillie à la face profonde du blastoderme; leur diamètre vertical va jusqu'à 20 ou 25 a. Les cavités vasculaires renferment des cellules spbériques (diamètre =10 y.) dont le noyau arrondi et muni de nucléoles irréguliers très-apparents n'est débordé que par une étroite zone protoplasmique de 1,5 u. en moyenne. Bien que les manipulations subies par nos pièces (inclusion dans la celloïdine) ne nous aient pas permis de constater la présence de l'hémoglobine dans le corps cellulaire, nous n'hésitons pas à considérer ces éléments intra-vasculaires comme des hématies embryonnaires.

On voit que ces observations concordent entièrement avec celles qui ont été faites sur le poulet en ce qui concerne l'histogénie des îlots sanguins. Par contre, les dispositions générales de l'appareil circulatoire du lapin diffèrent sensiblement de celles qu'on voit chez l'oiseau.

Suivant E. Yan Bencden et Julin, dans les stades plus avancés du développement la splanclmopleure avec sa lame vasculaire est séparée de la somatopleure par le cœlome dans toute l'étendue de l'aire vasculaire (sur un embryon de huit jours et neuf heures, long de 3""", 15, que figure Kolliker, la largeur de l'aire vasculaire est déjà de 0""",28 en avant, 1""",99 sur les côtés et 1™'",56 en arrière). Celle-ci n'occupe qu'une portion relativement restreinte de la surface du vitellus; elle est limitée par un sinus terminal non pas veineux, mais artériel, résultant de la bifurcation d'une artère omphalo-mésentérique unique. L'artère et ses branches fournissent un grand nombre de ramifications qui se résolvent en un riche réseau capillaire (et non en deux réseaux superposés comme l'avait admis Bischoff) ; c'est de ce réseau que naissent dans la partie postérieure de l'aire les deux veines omphalo-mésentériques qui arrivent à l'embryon en longeant les bords de la cicatrice proamniotique {voy. ci-après, p. 651-652). Parfois il n'y a qu'une seule veine qui se bifurque en deux troncs avant de pénétrer dans l'orifice ombilical pour se rendre au cœur.

Développement du cœur chez, le lapin. Ainsi que l'a montré Dareste chez le poulet, le cœur apparaît en deux moitiés séparées et primitivement trèséloignées l'une de l'autre.

Un embryon de lapin de huit jours et deux heures et demie (longueur = 5""", 5) vu de champ montre déjà de chaque côté de la partie antérieure du sillon dorsal, à l'extrême limite de la zone pariétale, une petite tache opaque un peu allongée figurant une sorte de virgule et indiquant l'emplacement des premiers rudiments cardiaques ; l'écartement de ces derniers comporte environ 1 millimètre. Une coupe transversale pratiquée à ce niveau sur un embryon un peu plus développé de la même portée (longueur = 5™™, 75) permet de constater que chacune de ces taches répond à un épaississement ou bourrelet du bord des lames latérales mesurant 70 p. suivant sa plus grande épaisseur. Il se compose d'un tube endothéhal entouré par une couche mésoblastique qui est une simple duplicalure longitudinale du feuillet fibro-intestinal, auquel elle est rattachée par un mésocarde étroit. Suivant la remarque de Kolliker, les deux lames du repli ne sont pas complètement adossées, de sorte que la paroi mésodermique du cœur est interrompue suivant sa ligne d'insertion par une fissure longitudinale assez étroite; à ce niveau ou trouve l'endothéHura cardiaque en contact avec la face supérieure de l'endoderme.

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Le cœur fait saillie dans la portion antérieure de la fente pleuro-péritonéale appelée cavité pariétale (His) ou plus tard cavité cervicale. En dehors de cette excavation, le feuillet musculo-cutaiié et le feuillet fibro-intestinal sont confondus et s'étendent dans l'aire vasculaire sous forme d'une lame mésoderniique indivise.

Entre les deux bourrelets cardiaques se dessine la portion antérieure de la gouttière intestinale, ébauche du pharynx. Lorsqu'on les poursuit d'avant en arrière sur des coupes sériées, on les voit diminuer progressivement et disparaître finalement à la hauteur de la première protovertèbre ; de même la ca\ité pariétale devient de plus en plus étroite, et finit par se continuer avec la fente pleuro-péritonéale dofit elle représente en somme une sorte de diverticule antérieur. Dès qu'on ne voit plus le bourrelet cardiaque, on aperçoit des vaisseaux dans la partie interne de la lame fibro-intestinale (lame vasculaire) qui avoisine l'endoderme, ainsi qu'à la face ventrale des protovertèbres, ces derniers correspondant évidemment aux aortes descendantes. 11 nous reste à voir par quel mécanisme les deux conduits cardiaques droit et gauche se fusionnent en un cœur tubulaire unique et médian, comme chez le poulet.

D'après la description très-complète de KoUiker, les deux cœurs ramenés peu à peu sur la face ventrale par suite de l'incurvation des lames latérales tendent dès le neuvième jour à se porter vers la ligne médiane. Sur un embryon de neuf jours et trois heures, le cul-de-sac céphalique de l'intestin a acquis une certaine profondeur; sur sa paroi ventrale, qui s'étend déjà jusqu'aux environs de la première protovertèbre, on voit les cœurs très-rapprochés l'un de l'autre et décrivant une courbe à concavité externe, de sorte qu'ils se regardent par leur face convexe. Chacun d'eux présente très-distinctement les trois segments dont se composera plus tard le cœur unique, à savoir le bulbe aortique, le ventricule et l'extrémité veineuse ou future oreillette. Les deux cavités pariétales sont encore complètement séparées par une lame mésodermique assez épaisse.

Chez un embryon un peu plus développé, les deux moitiés du cœur se sont fusionnées, et la dualité primitive n'est plusin liquée que par une mince cloison verticale et antéro-postérieure qui divise encore les trois renflements du tube cardiaque en deux portions droite et gauche. Au stade suivant, la cloison a disparu, le cœur est incurvé en S. et les deux cavités pariétales se sont également réunies en une excavation médiane qui représente le péricarde primitif (voy. plus bas, p. 686).

De l'extrémité antérieure du bulbe aortique se détachent au début les deux aortes primitives, qui se prolongent en avant jusqu'au-dessous de la vésicule cérébrale moyenne, puis contournent de part et d'autre l'intestin antérieur, se placent à sa face dorsale et se recourbent brusquement pour descendre vers la région caudale parallèlement à la notocorde [a. vertébrales inférieures). A mesure que le cou s'allonge et que les fentes branchiales apparaissent, on voit se former dans la concavité de la crosse des aortes des anastomoses entre leurs branches ascendante et descendante. Il naît ainsi successivement d'avant en arrière cinq paires d'ares aortiques superposées, dont chacune est située dans l'épaisseur de l'arc pharyngien correspondant; la dernière se trouve un peu au dessous de la dernière fente {voy. p. 681). On ne trouve jamais simultanément ces cinq arcs artériels, car les antérieurs s'atrophient à mesure que les postérieurs se développent; leurs portions persistantes constituent chez l'adulte les gros

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troncs naissant de la convexité de la crosse de l'aorte {voij. Artère, Circulation).

Au neuvième jour, les deux verlébrales se fusionnent en arrière de Vaditus anterior, de manière à former au seizième jour une aorie descendante unique. C'est de cette dernière que partent les artères omphalo-mésentéiiques primitivement nombreuses et disposées par paires, phis tard réduites à un seul tronc, l'artère omphalo-mésentérique droite. Plus en arrière, l'aorte paraît se bifurquer en deux rameaux terminaux encore très-grêles, les futures artères ombilicales.

A l'oreillette aboutissent deux grosses veines ompbalo-mésentériques, et la première circulation {circulation vitdline) se fait comme il a été dit plus haut à propos du poulet {voy. Yeines, Circulation).

Nous ne poursuivrons pas plus loin l'évolution de l'organe central de la circulation, qui fait l'objet d'un article spécial {voij. Cœlr), mais il nous reste à rechercher quelle est la provenance exacte des deux coeurs primitifs que nous avons vus apparaître sur les parties latérales de l'aire embryonnaire.

L'observation montre qu'ils reconnaissent une double origine : leurs enveloppes conjonctive, musculau^e et séreuse se forment sur place aux dépens des éléments mésoblastiques de la lame fibro-intestinale ; leur revêtement endolhélial est issu, comme celui de toutes les cavités vasculaires du corps, d'un prolongement émané des parois épitbéliales des vaisseaux primordiaux de l'aire vasculaire. On peut donc dire avec Cadiat que le cœur résulte de la coalescence des veines omphalo-mésentériques qui confluent en un seul tronc au niveau de Vaditus fl?i/e/ior par leurs portions terminales, et que le cœur, au point de vue de son origine, est un renflement veineux. Telle est aussi la manière de voir de Uskow et de Kôlliker. Ce dernier fait remarquer que nous connaissons moins bien le développement des troncs artériels, et paraît porté à admettre qu'une partie au moins des aortes descendantes prend naissance sur place aux dépens de vaisseaux de moindre calibre qui occupent cette région et qui sont également venus du dehors.

§ 7. Inflexions du corps de V embryon. Fentes branchiales, arcs branchiaux. Bouche. Organes des sens. Apparition des extrémités. En s'incurvant autour de son axe tranversal, l'embryon ne décrit pas une courbe régulière également prononcée sur tous les points de sa longueur; il s'infléchit au contraire suivant une série de coudes brusques qui apparaissent successivement dans diverses régions. C'est la tête qui s'incline la première du côté de la face ventrale vers le milieu du huitième jour ; elle présente dès le neuvième jour deux angles saillants : Vun., protubérance du vertex (Scheitelhœcker, Kôlliker), résulte de Vinflexion céphalicjue antérieure et répond à la partie antérieure de la vésicule cérébrale moyenne; l'autre, protubérance de la nuque {Nackenhœcker, KoUiker), est dû à Vinflexion céphalique postérieure et se trouve au niveau de la jonction du bulbe rachidien et de la moelle (région du quatrième ventricule). Au dixième jour se fait, suivant une ligne plus arrondie que les précédentes, l'inflexion de l'extrémité caudale à laquelle s'ajoute une inflexion dorsale, située dans la portion antérieure du dos et représentant un coude à angle droit entre Taxe de la région cervicide et celui de la région dorsale (E. Van Beneden et Julin). Sur un embryon du treizième jour, lorsque l'incurvation atteint son maximum, l'extrémité postérieure est enroulée en un tour de spire et demi environ (jusqu'à sept tours chez les Ophidiens, Rathke), et sa convexité antérieure arrive au contact de la tète. Dans la suite du développement, les

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inflexions tendent à se redresser et le tronc de l'embryon redevient plus ou moins recliligne.

En même temps qu'il se recourbe dans le sens de sa longueur, l'embryon subit une toi>ioa en spirale autour de son axe longitudinal ; vue d'en liaut, la tête est tournée à gauche, tandis que la partie moyenne du corps se présente de dos et que la région caudale paraît tournée à droite.

C'est du dixième au onzième jour que la paroi abdominale se complète; mince d'abord et constituée uniquement par la somatopleiire {membrana reuniens inferior), elle est bientôt renforcée par des prolongements des lames ventrales musculaires issues comme on l'a vu des masses proloverlébra'es primitives. Lorsque ces prolongements se joignent, ils constituent la ligne blanclie. L'ombilic intestinal s'est étiré en un pédicule nreux, canal vilellin ou omphaloméseniérique, qui maintient encore la communication entr^. la vésicule ombilicale et l'intestin.

Enfin les extrémités paraissent, représentées au début par des sortes d'excroissances de la somalopleure qui s'étendent bientôt vers la face ventrale sous forme de moignons courts et aplatis; ultérieurement se dessinent sur chaque membre deux sillons tranversaux qui le divisent en trois p;uties placées bout à bout et répondant aux trois segments qu'on trouve chez l'adulte. La portion céplialo-thoracique de l'embryon prend un développement plus rapide que le reste, et représente à elle seule la plus grande partie du tronc.

Pendant que la vésicule cérébrale antérieure fait une saillie de plus en plus prononcée sur la face ventrale du germe et que son mouvement d'anléflexion s'accentue, la région cervicale se dessine à son tour |ilus nettement et présente un phénomène des plus remarquables. Au troisième jour chez le poulet, au dixième chez le lapin, on voit se produire successivement de chaque côté du cou quatre fissures transversales qui font communiquer la cavité du cul-de-sac antérieur de ^inte^tin (pharynx primitif) avec la surlace de la peau : ce sont, les fentes branchiales dues, suivant Remak, à des replis de la paroi intestinale qui perceraient en quelque sorte à l'extérieur.

Les bandes de tégument interposées à ces fentes montrent bientôt un épaississenient mésodermique en forme de bourgeon arrondi qui part de la région cervicale postérieure (région de la base du crâne et de la nolocorde) et s'avance peu à peu vers la face antérieure du cou. Ces bourgeons sont ainsi disposés par paires entre les fentes branchiales ; ils se rencontrent finalement sur la ligne médiane et se soudent, constituant les arcs pharyngiens, branchiaux ou viscéraux, qui limitent supérieurement les fentes correspondantes. La tête se termine antérieurement à ce moment par un bourgeon médian, bourgeon frontal, provenant à la fois de la voûte et de la base du crâne. Entre ce bourgeon et le premier arc s'étend une dépression de forme irrégulière, première ébauche de la cavité buccale.

Il n'y a pas lieu de poursuivre ici l'évolution ultérieure de ces parties chez les embryons d'animaux. On en trouvera une description plus détaillée à propos de l'embryon humain et dans les articles spéciaux. Qu'il nous suffise de dire que le premier arc {arc maxillaire ou facial de llilne Edwards) se divise en deux bourgeons maxillaires supérieurs et deux bourgeons maxillaires inférieurs ; les premiers se soudent par la suite avec le bourgeon fronial, et c'est à leurs dépens que se développeront les diverses parties de la face. La dépression buccale, de plus en plus profonde, ne tarde pas à se mettre en rapport avec la

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portion levminale de l'intestin antérieur ; la cloison qui sépare les deux cavités, membrane pharyngienne de Rathke, s'amincit de plus en plus, et bientôt se fend longitudinalement et s'atrophie, établissant ainsi la libre communication entre Ja bouche et le pharynx.

Les autres arcs pharyngiens servent à former l'appareil hyoïdien et les parties molles du cou. Quant aux fentes, elles disparaissent, à rcxcejition de la première qui persiste dans sa partie postérieure constituant le conduit auditif externe, la caisse du tympan et la tronipe d'Eustache.

Pendant que se produit l'antétlexion de la portion céphalo-thoracique de l'embryon et qu'apparaissent les bourgeons et les arcs de la face et du cou, le névraxe présente de son côté une série de moditîcations très-apparentes. Dès la première moitié du second jour chez le poulet, au neuvième jour chez le lapin, l'extrémité renflée de la gouttière médullaire émet à sa partie antérieure deux diverticules latéraux, rudiments des vésicules oculaires droite et gauche. Au stade suivant, et en même temps que se dessinent plus nettement les rétrécissements divisant la portion céphalique du tube médullaire en trois segments distincts [vésicules cérébrales antérieure, moyenne et postérieure), on voit partir de la vésicule cérébrale antérieure deux autres bourgeons situés au-dessus des premiers sur les côtés de la ligne médiane. Bientôt ces bourgeons [vésicules hémisphériques) se renflent et prennent un développement plus rapide que le reste de l'encéphale qu'ils tendent à recouvrir d'avant eu arrière, en même temps qu'ils refoulent progressivement sur les côtés les vésicules oculaires, dont le point d'insertion s'étire en un long pédicule [futur nerf optique), placé vers la base du cerveau intermédiaire.

A ce moment, l'épiblaste émet par sa face profonde en regard du pôle antérieur de chaque vésicule oculaire primitive un bourgeon épithélial qui refoule devant lui la paroi de cette vésicule, la déprime en fond de bouteille, et finit par l'invaginer complètement sur elle-même en forme de cupule. C'est ce qu'on appelle la vésicule oculaire secondaire dont dérivera la rétine avec l'épithélium choroïdien ; le bourgeon lui-même s'isole de l'épiderme et formera ultérieurement le cristallin.

Vers la même époque, se montrent sur l'épiblaste de part et d'autre de la vésicule cérébrale postérieure les fossettes auditives primitives ; jiar un mécanisme tout à fait analogue à celui qui préside à la formation du cristaUin, chacune d'elles donnera naissance à une petite sphère épithéliale creuse [vésicule auditive) qui se détachera de l'épiderme et se mettra en rapport avec le nerf acoustique pour constituer l'oreille interne.

Enfin, les vésicules cérébrales hémisphériques envoient de leur côté dans la direction du bourgeon frontal de la face deux prolongements, les vésicules olfactives [futurs bulbes olfactifs), au devant desquels l'épiderme constitue également deux dépressions ou fossettes olfactives.

§ 8. Anus, cloaque. AUantoïde. Organes génito-urinaires . La communication de l'intestin postérieur avec l'extérieur s'établit plus tard que pour le pharynx. Ce n'est que vers le douzième jour (Egli, Kôlliker) que l'ectoderme s'invagine enti'e l'éminence coccygienne et le bourrelet allantoïdien sous forme d'une étroite fissure antéro-postérieure [involution cloacale) qui marche à la rencontre du cul-de-sac endodermique dans lequel se terminent postérieurement le tube digestif et l'allantoide. Les deux feuillets épithéliaux s'adossent comme au niveau de la membrane pharyngienne, et bientôt les deux cavités s'ouvrent l'une

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dans l'autre, constituant ainsi le cloaque. L'intestin postérieur se prolonge encore à quelque distance en arrière de l'orifice de communication [portion caudale ou post-anale de Vinlestin).

Le conduit intestinal et l'allantoïde se réunissent suivant un angle aigu, de sorte qu'on aperçoit au fond de l'excavation cloacale une cloison transversale [éperon périnéal de Kôlliker). Cet éperon va s'abaisser progressivement, séparant la partie postérieure du cloaque (futur rectum) de la partie antérieure qui prend dès lors le nom de sinus uro-génital.

D'après Strahl [Zur Bildung der Cloake des Kaninchenembryo, Arch. fur Anal. u. PhysioL, 1886), l'endroit oîi se produira plus tard l'orifice cloacal est déjà visible chez l'embryon de lapin de 4 à 5 protovertèbres. 11 se trouve situé dans le domaine de la ligne primitive, un peu en avant de l'extrémité postérieure de celle-ci. Sur la coupe on constate qu'en ce point l'ectobîaste et l'endoblaste se touchent (Kôlliker), constituant la membrane anale [Aftermemhran,

Fig. 12. — Coupe sagittale de l'extrémité postérieure du tronc chez un embryon d'oiseau (d'après Balfour).

tn. Tube médullaire. — ic. Intestin caudal. — en. Canal neurentérique. — an. Involution cloacale. — am. Capuchon caudal de l'amnios. — cœ. Cœlome. — al. Ailantoïde.

Fig. 13. — Extrémité postérieure d'un embryon de porc femelle long de 7 centimètres. Coupe sagittale passant par l'axe du corps.

a. Sinus uro-génital. — 6. Rectum. — c. Anus.

— c'. Jonction des épithéliums ectodermique et endodermiqiie. — d. Cliloris avec son capuchon e. — f. Éperon péritonéal de Kôlliker. — g. Sphincter interne. — h. Colonne vertébrale.

— q. Appendice caudal.

Mihalkovics) ; le mésoblaste n'existe pas à ce niveau, tandis qu'on le retrouve immédiatement en arrière de la membrane, confondu avec le feuillet interne. Cette portion retro-anale de la ligne primitive marque l'emplacement du futur bourrelet allantoïdien, et les parties avoisinantes de la zone pariétale donneront naissance au repli caudal de l'amnios. C'est ce qui explique la situation de l'anus une fois formé qui débouche dans la partie la plus reculée du sac amniotique. La perforation de la membrane se fait vers le treizième jour. On voit que ces données viennent corroborer l'opinion des auteurs qui considèrent la ligne primitive comme une formation rusconienne (M. Duval, lac. cit.). Bien avant la fermeture du canal céphalo-rachidien, et alors que la cavité

6S4 EMBRYON (développement).

générale du corps n'est encore isolée qu'imparfaitement du cœlonie, on voit se former au niveau du cul-de-sac postérieur de l'intestin les premiers rudiments de rallantoïde. Elle se montre au milieu du deuxième jour chez le poulet, au commencement du neuvième jour chez le lapin, sous forme d'une saillie situe'e vers l'extrémité postérieure du tronc sur la face ventrale. Elle est formée à l'origine par un simple bourgeon épilhélial parti de la paroi inférieure de l'aditus posterior. Ce bourgeon est creux (fig. 11, f), il s'allonge en doigt de gant et pénètre dans un épaississement de la lame fibro-inlestinale placé audessous de lui et connu sous le nom de bourrelet allantokUen. On a vu précédemment (p. 675) que dans la moitié postérieure du corps l'occlusion de la splanclinopleure {adUu& posterior) se fait bien avant celle de la somalopleure, contrairement à ce qui a lieu pour l'extrémité céphalique où la fermeture est à peu près simultanée. Le bourrelet se termine au déliul par deux petites protubérances arrondies, ce qui paraît militer en faveur de l'opinion des auteurs qui admettent que l'allantoïde est primitivement double. Bientôt le cul-de-sac épithélial refoule devant lui le tissu mésodermique du bourrelet dont il paraît eu quelque sorte se coiffer, et le tout vient faire saillie dans le cœlorae en passant entre l'ombilic intestinal et le pli d'origine du capuchon caudal de l'amnios. Comme d'autre part la partie postérieure de l'embryon ne présente encore, à ce moment, qu'une courbure peu prononcée, la région caudale est assez éloignée de l'ombilic iutestinal déjà constitué; il en résulte que l'éminence allantoïdienne qui sépare ces deux parties mesure environ 1/4 de millimètre en longueur et semble constituer l'exlréniilé postérieure du tronc. Mais à mesure que l'inflexion caudale s'accentue (fin du neuvième jour), l'allantoïde se trouve reportée vers la région ombilicale, en même temps que la saillie coccygiennc la dépasse en arrière, et au dixième jour elle se présente comme une vésicule placée immédiatement en arrière du canal vitellin et ne communiquant plus avec la cavité intestinale que par un pédicule assez étroit.

A ce moment, la cavité de l'allantoïde mesure environ 0,1 millimètre suivant son plus grand diamètre. Sa paroi se compose d'un revêtement éinthélial interne d'origine endodei'mique et dune couche externe limineuse provenant du bourrelet allantoïdien du mésoblaste. C'est dans cette couche que s'étendent les ramifications de deux artères issues delà portion terminale des aortes primitives, artères allantoïdiennes, ainsi que les deux veines allantoïdiennes qui se rendent aux parois latérales du corps.

Le resserrement graduel de l'ombilic cutané qui sépare la cavité pleuropéritonéale du cœlome externe divise également l'allantoïde en deux portions distinctes : une portion intra-embryonnaire étendue de l'intestin postérieur à l'ombilic, une portion extra-embryonnaire qui s'étend dans le cœlome. La portion intra-embryonnaire (pédicule de la vésicule allantoïde) est la seule qui persiste définitivement; elle se sépare ultérieurement de l'intestin postérieur d'où elle tire son origine, sa partie postérieure s'évase pour constituer la vessie et ne communique plus que par un canal étroit qui traveise l'ombilic (ouraque) avec la portion extra-embiyonnaire. Cette dernière, allanloide proprement dite, renferme dans sa cavité le liquide allantoïdien.

On a admis généralement depuis Bischoff que l'allantoïde tout entière sert dans les premiers temps de son evistence de réservoir urinaire. et que le produit de sécrétion des corps de Wolff on reins primitifs {voy. ci-après) s'accumule dans sa cavité. Des doutes au sujet de ce rôle se sont élevés dans ces

EMBRYON (développement). 685

dernières années. On a fuit remarquer qu'il existe du liquide allantoïdien avant la formation du rein primitif, et d'autre part l'analyse chimique a donné des résultats très-variables; on a trouvé dans plusieurs cas des principes autres que ceux de l'urine, du sucre et de l'albumine notamment. D'ailleurs chez l'homme, la cavité allantoidienne n'existe qu'à l'état tout à fait rudimentaire.

Lorsque la réserve alimentaire du vitellus sera épuisée, c'est l'allantoïde qui se mettra en rapport avec la paroi de l'utérus pour former le placenta, et les vaisseaux allantoïdiens deviendront les vaisseaux ombilicaux quand s'établira la deuxième circulation du fœtus.

Chez des embiyons très-jeunes (^quarantième heure chez le poulet, huitième au neuvième jour chez le lapin), on lemarqueun cordon cellulaire mésohiastique à direction longitudinale qui tend à s'isoler du feuillet moyen à la face supérieure de ce dernier, un peu en dehors de la ligne de jonction des lames latérales avec les masses protovertébrales. Ce cordon représente le premier rudiment du conduit de Wolff qui se développe rapidement d'avant en arrière. Ce conduit répond au canal excréteur du rein cervical ou céphalique, pronephros, qui présente un développement plus considérable chez les anamniotes [voi/. Corps DE Woiff). Il se met ultérieurement en rapport avec des tubes épilhéliaux nés dans un épaississement des lames intermédiaires du mésoderme qui fait saillie dans la cavité pleuropéritonéale de chaque côté du mésentère primitif, en dehors des aortes descendantes [émi-

nence Uro-génilale). Ces tuhes Fig. 14. — Figure schématique indiquant la disposition des

communiquent primitivement orsanes et des conduits génito-unnaires .-ur un jeune

'. . ^ . emliryiin de mammilère (d'après Qzwire's Ana/om?/, t. \\.

avec le péritoine par des on lices p gga). qui sont les analogues des entonnoirs cillés des organes segmentaires chez les Invertébrés.

Chacun d'eux aboutit à un glomérule vasculaire, gloménile de Malpighi, en tous points comparable à ceux du rein de l'adulte, et ainsi se trouvent constitués les corps de Wolff, reins d'Oken ou reins primitifs, qui s'étendent, sur la paroi dorsale de la cavité abdominale, de part et d'autre de la li-ne médiane, depuis le cloatpie jusqu'aux derniers arcs branchiaux, et dont les conduits excréieurs vont se déverser dans le sinus uro-génital. Bientôt se dessine sur la face interne (médiane) du corps de Wolff une autre saillie longitudinale au niveau de laquelle l'épilhélium péritonéal s'épaissit d'une manière notable {éminence génitale recouverte par Vépithélium germinatif de Wal léger); c'est celte ëmine'iice (pii est destinée à Ibrmer la glande sexuelle primiLive (ovaire ou testicule) . En même temps l'épithéliuin du péritoine s'in vagine

u\ Corp- de Wolff. — og. Organe sénital. — m,in. Conduits de Mijiler. — w,iv. Canaux de Wolff. — u,u. Uretères. — V. Vessie. - su. Sinu^ uro-génital. — t. Intestin postérieur. — cl Chaque. — Ig. Tubercule génital.

<386 EMBRYON (développement).

dans le tissu mésodermique sous-jacent vers le bord externe duxorps de Wolff, et donne ainsi naissance à un deuxième canal qui descend d'abord parallèlement au conduit de Wolff et bientôt le croise à angle aigu pour aller se jeter, en dedans de lui, dans la partie inférieure du sinus uro-génital : c'est le conduit de Millier.

Au onzième jour, on voit partir de la portion inférieure du conduit de Wolff un diverticule en doigt de gant qui s'allonge et remonte progressivement derrière le corps de Wolff jusqu'au bord supérieur de ce dernier. Parvenu à ce niveau, il se renfle et émet une série de bourgeons latéraux. Ce ti'oisième canal n'est autre que Vuretère, et l'organe qui le termine représente le rein définitif. Ce dernier va se développer en même temps que la glande génitale, tandis que le corps de Wolff subira une atrophie graduelle. Pour l'évolution ultérieure des organes génito-urinaires, nous renvoyons à la deuxième partie [Embryologie de lliomme) et aux articles Ovaire, Testicule, Uro-génital (Sinus), Wolff [Corps de).

g 9. Conrposilion intérieure du corps. Développement des organes viscéraux. Vaisseaux. Squelette. Système nerveux. Système musculaire. Les deux premiers viscères qui se forment dans le tronc sont, comme on l'a vu précédemment, le cœur et l'intestin.

Le cœur est inclus dans une sorte de méso résultant de i'adossement des splanchnopleures droite et gauche, et se reliant sur la ligne médiane du cul-de-sac pharyngien au reste de la splanchnopleure qui se réfléchit en avant pour constituer la paroi de la vésicule ombilicale (fig. H). Quant à la somatopleure, qui est comme déjelée en avant et sur les côtés, à cause de l'interposition de la région didermique du blastoderme, elle ne contribue à former la cavité pariétale que dans une étendue assez restreinte de la paroi postéro-externe.

Le méso fibro-intestinal disparaît bientôt en avant du cœur, permettant ainsi la confluence des deux cavités pariétales primitives en une cavité pariétale impaire et médiane, qui représente le futur péricarde et dont la paroi antérieure est formée par la splanchnopleure qui se replie en avant après avoir quitté le corps de l'embryon au niveau de l'ombilic. C'est la coiffe cardiaque (Herzkappe) de Remak. La cloison interposée aux deux moitiés du cœur s'amincit aussi progressivement, et bientôt les deux tubes cardiaques se fusionnent en un cœur unique. Seule la partie postérieure du méso persiste et continue de rattacher le cœur au pharynx primitif sous forme de mésocarde postérieur.

Dès ce moment on peut constater aussi qu'il existe un peu plus bas, de chaque côté de l'oreillette, un pont de tissu mésodermique [mésocarde latéral) rattachant le cœur à la paroi du corps qui renferme à ce niveau la veine jugulaire. Ces mésocardes latéraux divisent la cavité pariétale en trois portions : une fl»^m'eM?-e impaire et médiane (futur péricarde) et deux postérieures droite et gauche (futures plèvres). Le plancher de la coiffe cardiaque, qui se réduit en quelque sorte dans les premiers temps au repli de la splanchnopleure répondant au bord de l'aditus antérieur, s'épaissit et s'étend en largeur, constituant le septum transversuni de His.

Par une série de transformations que nous ne poursuivrons pas en détail, ce septum s'unit aux replis méso-péricardiques accompagnant les gros vaisseaux, et ainsi se constituent les cloisons de séparation pleuro-péricardiques et le diaphragme primitif; ce dernier se forme séparément pour la partie ventrale et pour la partie dorsale [voy. le Mémoire très -détaillé de Uskow). Comme la paroi du corps elle-même, toutes ces cloisons sont représentées au

EMBRYON (développement). 687

début par de minces lamelles mésodermiques. Dans la suite, les lames latérales parties de la région protovertébrale viennent leur apporter leurs couches musculaires striées et leurs nerfs, en même temps que les côtes pour la paroi thora-

cique.

Suivant Uskow, la première ébauche de l'appareil respiratoire serait formée en même temps que le cul-de-sac céphalique de l'intestin, et se présenterait comme un diverticule impair et médian de la paroi ventrale de l'aditus anterior. On pourrait même distinguer dès le début la portion trachéale de la portion pulmonaire. Quoi qu'il en soit, le bourgeon pulmonaire placé au niveau de la base du sinus veineux, dans le renflement longitudinal du mésoderme qui s'étend sur la face postérieure du péricarde primitif, se bifurque bientôt et pousse dans la partie de la cavité pleuro-péritonéale destinée à former les plèvres; outre un prolongement épithélial d'origine endodermique, il se compose d'un épaississement notable du mésoblaste environnant dont les éléments prennent une part importante à la constitution du parenchyme pulmonaire.

Le corps thyroïde dérive d'un bourgeon épithélial plein qui se montre au neuvième jour sur la paroi antérieure du pharynx, à la hauteur des premiers arcs aortiques. Il se pédiculise et s'isole dès le onzième jour et vient se placer au-dessous du troisième arc aortique et de l'origine de la trachée, où il parcourt les phases ultérieures de son développement.

Le thymus se forme plus tard (quatorzième jour) et provient directement, suivant KôUiker, du revêtement épithélial des fentes branchiales qui persiste sous forme d'une sorte de kyste allongé après l'occlusion de ces oriflces.

C'est au dixième jour que l'intestin primitif encore largement ouvert à sa partie moyenne envoie dans le septum transversum des excroissances épithéliales ramifiées qui représentent le rudiment du foie. Uskow donne à cette portion du mésoblaste aux dépens de laquelle se développent simultanément le foie et la partie attenante du diaphragme le nom de massa transversa. La glande hépatique prend dès lors un accroissement rapide, et occupe bientôt la plus grande partie de la cavité abdominale. Suivant Kôlliker, le foie dérive à l'origine de deux diverticules [conduits biliaires primitifs) issus de la paroi intestinale, immédiatement au-dessous du rendement fusiforme qui indique à ce moment l'emplacement de l'estomac, le conduit gauche paraissant plus tôt que le droit.

Vers la même époque paraît le pancréas, qui s'étend dans le mésentère sous forme d'un tube épithélial ramifié prenant naissance à la paroi postérieure de

l'intestin.

Le développement de la rate est beaucoup plus tardif; Kôlliker l'a trouvée au dix-huitième jour (lapin), sous forme d'un petit corps très-vasculaire placé dans le mésogastre vers la face dorsale du pancréas.

Vaisseaux du corps de V embryon. Le développement des vaisseaux du corps de l'embryon est corrélatif à celui des divers organes dont nous venons de siû^naler la formation. Les artères de la tète et du cou, ainsi que celles des membres supérieurs, dérivent directement des portions persistantes des cinq paires d'arcs aortiques et des ramifications qui en partent [voy. Artériel [Système]). Quant à l'artère pulmonaire, elle provient de la portion interne du cinquième arc f^auche; jusqu'à la naissance elle reste en communication avec l'aorte descendante par l'intermédiaire de la partie externe du même arc [canal artériel).

688 EMBRYON (développement).

L'aorte descendante impaire, résultant de la fusion des aortes primitives, e'met par rinlermédiaiie de l'artère omphalo-mésente'rique droite qui persiste un ramusciile qui deviendra la mésentérique supérieure. Des artères ombilicales on voit p;irtir de petits rameaux qui se «listiibuent aux organes pelviens et aux extrémités naissantes; ce sont les l'utures iliatjues avec leurs divisions. Il existe aussi une aorte caudale tout à fait rudimeutaire chez l'homme (future marée moyenne). L'aorte donne en outre un grand nombre de branches latérales pour le rein primitif, artères du corps de Wolff.

Avant l'apparition des veines ombilicales on voit se dessiner de chaque côté de la ligne médiane diux veines longitudinales : l'une pour la partie antérieure du corps, vrine cardinale antérieure ou jugulaire, l'autre pour la partie postérieure, veine cardinale poster ieure ou veine du corps de Wolff. Les deux se réunissent à la hauteur du sinus veineux du cœur et s'j jettent par un tronc commun à direction transversale, le sinus de Cnvier. Les deux siims de Cuvier avec les quatre veines cardinales alférentps figurent ainsi une sorte d'H sur la branche transversale duquel se trouverait placé le cœur.

Les veines ondjilicales [veines allantoUliennes) sont d'abord de simples affluents des omphalo-mésentériques. Plus tard, quand les veines gauches seules persistent, le sinus veineux du cœur se continue directement en arrière par une veine rectiligue beaucoup pins gré e, étendue parallèmeutà l'aorte : c'est le rudiment de la veine cave. Par suite d'un allonjemeiit progressif de l'extréujité postérieure du sinus veineux, l'embouchure du tronc co!iimun de la veine omplialomé.-enlt rique et de la veine ombilicale [canal veineux, d'Arantius) se trouve en quelque sorte reportée en arrière. On voit donc que la portion sus-diapliragmatique de la veine cave inférieure de 1 adulte se forme aux dépens d'un prolongement postérieur du sinus veiucux dans lequel viennent se jeter à peu près au même niveau le canal veineux avec les veines sus-liépatiques et la parlie abdominale de la veine cave; cette dernière acquiert un calibre prépondéraul, à mesure que se développent les membres inférieurs et l'appareil géuito-urinaire. Lorsque la veine om[)halo-méseutérique s'atrophie, sou extrémité [future veine porte) alimentée par une veinule venue de l'iiitesliu [veine viésaràique) ^e réduit à un simple al'tlueut de la veine ombilicale. Quant aux veines iliaques et à leurs branches, elles se forment et grandissent parallèlement aux artèies du même nom. Les portions persistantes des canaux de Cuvier et des veines cardinales forment le système des veines caves supérieures, dont la gauche disparaît en grande partie et n'est plus représentée chez l'adulte que par la veine coronaire du cœur.

Système nerveux. Nous avons déjà indiqué sommairement plus haut les premières phases d'évolution du uévraxe et l'ordre d'appariticu des vésicules cérébrales primitives.

C'est au dixième jour que se fait chez le lapin l'occlusion de la gouttière médullaire; elle commence dans la région de la vésicule cé.éhrale moyenne et se poursuit de là dans les deux sens. Eu même temps les inflexions s'accusent de plus en plus, et l'encéphale se compose dès lors, non plus de trois, mais bien de cinq segments placés bout à bout et répondant aux principales divisions du cerveau complètement formé : 1" les vésicules liéinispheriques [cerveau antérieur) deviendront les liémisphères cérébraux avec les corps striés, le corps calleux et le trigone; 2" la vésicule intermédiaire (reste de la vé?icule aulérieuie primitive) formera le ventricule moy; A avec les couches optiques, l'épi

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thélium de la toile choroïdienne, !a glande pinéale, ainsi que toutes les parties qui composent le plancher de cette cavité (bandelettes optiques, chiasma, tuber cinereum, infundibulum hypophysaire, tubercules maniillaires) ; 3° de la vésicule moyenne il ne restera que les tubercules quadrijumnaux ; sa cavité s'élire en un conduit étroit, l'aqueduc de Sylvius. La vésicule postérieure s'est divisée de son côté en deux portions : 4° le cerveau postérieur proprement dit, ou vésicule cérébelleuse, et 5° V arrière-cerveau ou vésicule du bulbe avec sa cavité losangique, futur quatrième ventricule.

Les parois du tube médullaire sont constituées au début par des couches stratifiées de cellules ectodermiques : celles qui boidenl la lumière centrale donneront l'épitbélium épendymaire, les autres fourniiont la substance gri'^e. Les tractus blancs se montrent primitivement comme de simples faisceaux de cylindresaxes issus des cellules nerveuses, et n'acquièrent que plus tard leur manchon de myéline.

On dislingue de bonne heure les ganglions spinaux et leurs racines, ainsi que les nerfs crâniens avec leurs renflements ganglionnaires. Il est infiniment probable aujourd'hui que tous ces ganglions, ainsi que ceux du sympathique, proviennent du tube médullaire, et que les nerfs péripliéricjues euv-m.'mes ne sont primitivement que des prolongements de l'axe cérébro-spinal. Ton les ces parties seraient donc d'origine ectodermique, et le mésoblaste ne fournirait que les enveloppes et les vaisseaux (pour plus de détails, voy. Moelle, Escé- PHALE [Développement]).

Squelette. Dès les premiers temps de son apparition, le névraxe repose par sa face profonde sur les masses prolovertébrales et sur la notocorde qui s'étend entre elles. Après leur séparation des lames musculaires, les protoverlèbres proprement dites entourent peu à peu d'avant en arrière, dans leui' accroissement, la corde dorsale et le tube médullaire, consliluant à ces organes une gahie mésodermique qui n'est autre que le rachis membraneux. C'est en effet aux dépens de ce double canal mésoblastique que vont se développer en avant les corps des vertèbres et les disques intervertébraux avec leurs ligaments, en arrière les arcs vertébraux, leurs ligaments et leurs muscles, euliu les

menniges.

Le crâne primordial membraneux n est que la terminaison anlénenre du rachis, renllée et modifiée de façon à englober les vésicules cérébrales. S.i portion basilaire est plus épaisse et présente deux segments bien distincts (Kô.liker) : un segment postérieur renfermant la partie terminale de la notocorde, segment cordai, et un antérieur situé en avant de rexlrémité de celte corde, serment precordaloa prévertebral (GegenbaurJ. La limite entre les deux répondra plus tard au corps du sphénoïde. Le segment piécordal, très-court au début, prend un développement notable à mesure que se prononce l'inflexion de l'extiémité céphali.jue. C'est lui qui fournira ultérieurement la portion sphéno-eilmiuïdale de la tète, et qui émettra en grande partie les bourgeons mésodermiques destinés à former la face.

Les vertèbres cartilagineuses se montrent du onzième au douzième jour autour de la notocorde; leurs corps sont bit-n form 's au seizième jour. niai> les arcs ne se complètent que plus tard, ajirè> 1.^ début de l'ossificaiion. En même temps, et par un mécanisme analogue, appaiail la base du crâne cartilagineuse. Les côtes dérivent de proh)ngements du rachis nieinl'i-aneux. Quant aux os des ceintures scapulaire et pelvienne et à ceux des extrémités, ils semblent naître

DICT. ENC. XXXIII. **

690 EMBRYON (développement).

indépendamment des protoverlèbres dans des bourgeons issus de la partie postérieure des lames musculocutanées qui représentent, comme on l'a vu, les^ premiers rudiments des membres. Par contre, ces derniers reçoivent leurs muscles des lames musculaires protovertébrales.

g 10. Annexes et enveloppes de Vœuf. Achèvement de Vamnios. Chorion. Placenta, Après ce qui a été dit plus baut sur la vésicule ombilicale et sur l'allantoïde, il ne nous reste plus qu'à décrire l'achèvement de l'amnios. Comme il n'entre pas dans le cadre de cet article de donner la description détaillée des particularités anatomiques que présentent les annexes fœtales des Rongeurs, nous nous contenterons d'indiquer sommairement les dispositions générales qu'affectent les diverses parties de l'œuf de Mammifère après l'établissement de la cii'culation placentaire.

Amnios. Nous avons laissé plus haut l'amnios entourant l'embryon sous forme d'un repli assez élevé de la somatopleure et paraissant s'insérer au pourtour de l'ombilic cutané. L'embryon se trouve ainsi occuper le fond d'une cuvette dont la profondeur augmente graduellement, et dont le bord (sommet du pli) s'étend progressivement sur la face dorsale de l'embryon, circonscrivant un orifice ovalaire de plus en plus étroit, ïombilic amniotique. A ce moment, la dépression périembryonnaire ne représente plus seulement une cupule, mnis bien une soi'te de bourse qui tend à se refermer au-dessus de l'embryon en l'enveloppant complètement. C'est ce qui arrive au commencement du onzième jour par l'occlusion de l'ombilic amniotique. Celle-ci une fois eflèctuée, l'amnios se présente comme une mince membrane translucide enveloppant étroitement l'embryon; en réalité, elle se continue directement avec les parois du corps au niveau de l'ombilic cutané, ce dernier n'étant autre chose que la ligne de jonction de la portion extra-embryoïmaire de la somatopleure (feuillet fibro-amniotique) avec sa portion intia-embryonnaire (lames ventrales). D'abord intimement appliquée sur l'embryon, elle ne tarde pas à en être séparée par suite de la production d'un liquide transparent, liquide amniotique, auquel se mélangent bientôt les produits d'excrétion des corps de Wolff.

Après la fermeture de l'amnios, les deux feuillets de la duplicature cirlaire qui lui a donné naissance ne sont plus rattachés l'un à l'autre que par un pli étroit qui ne tarde pas à disparaître, et la séparation dès lors est complète. Le feuillet le plus interne {feuillet fibro-amniotique, Cadiat) forme à lui seul la paroi du sac amniotique ; l'externe reste accolé à la face interne de la membrane vitelline, constituant avec elle le chorion blastodermique, vésicule séreuse^ ou deuxième chorion (Goste).

En tenant compte des dispositions générales qui viennent d'être décrites, on voit que l'embryon avec son sac amniotique est situé entièrement dans la cavité du cœlome.

Pour terminer l'histoire de l'amnios, il nous reste à signaler quelques faits d'embryologie comparée, qui ne sont pas enrapport direct avec ce que l'on connaît jusqu'à présent sur le développement de l'homme, mais qui offreut trop d'intérêt pour que nous puissions les passer sous silence.

Faux amnios du poulet. Von Baër a déjà constaté sur le poulet fju'au moment où l'embryon commence à s'incurver et à s'enfoncer dans le jaune il déprime autour de lui le blastoderme dans toute son épaisseur; il se forme ainsi un repli circulaire comprenant l'aire va.sculaire, et constituani au troisième jour un capuchon céphalique, un capuchon caudal et deux capuchons latéraux.

EMBRYON (développement). 6S1

Wolft'a appelé cette membrane vasculaire le faux amnios. Cette formation n'a qu'une existence transitoire et, dès le deuxième jour, la somatopleure s'en sépare dans la région de la tête pour constituer le véritable soulèvement amniotique non vasculaire. Après l'occlusion du sac amniotique, le faux amnios diminue rapidement et il n'en reste plus trace au cinquième jour.

Proamnios des Mammifères. On avait admis jusqu'à ces derniers temps que les choses se passaient d'une façon à peu près analogue chez les Mammifères, mais MM. Van Beneden et Julin ont montré dans leur récent mémoire sur les enveloppes fœtales du lapin et des Chéiroptères [Archives de biologie belges, ISSi) qu'il y a à cet égard entre les Oiseaux et des Mammifères des différences très-notables.

Nous avons signalé précédemment l'écarteraent que présentent en avant de la tète de l'embryon chez le lapin les deux prolongements antérieurs de l'expansion vasculaire du mésoderme, et la persistance d'une région didermique qui en résulte au niveau de cette partie du blastoderme. Kôlliker décrit et figure très - nettement cette disposition sur l'embryon de neuf jours et deux heures, et dit expressément qu'au moment de l'apparition des premiers vaisseaux le mésoderme fait défaut aussi dans la gaine amniotique céphalique.

Van Beneden et Julin ont montré que la tète de l'embryon déprime devant elle en cul-de-sac, dans son mouvement d'incurvation, le mince feuillet didermique précéphalique, et paraît ainsi passer à travers la lacune que nous avons signalée à ce niveau dans l'aire vasculaire. Cette dernière, en effet, ne cède pas à la pression exercée par la tète, et constitue comme un cadre circulaire résistant autour de la lamelle didermique qui se laisse refouler de plus en plus et forme une gaîne transparente dans laquelle s'invagine peu à peu toute la moitié antérieure de l'embryon, et à laquelle ces deux auteurs ont donné le nom de proamnios. Pendant ce temps, le capuchon caudal de l'amnios proprement dit s'est développé aux dépens de la somatopleure suivant le mécanisme indiqué plus haut. 11 en résulte qu'en ouvrant avec précaution la vésicule blaslodermique d'un œuf de lapin, onze jours après le coït, on constate les dispositions anatomiques suivantes : la tête et le thorax font saillie dans la cavité blastodermique et semblent sortir par un large trou de l'aire vasculaire délimité latéralement par les veines omphalo-mésentériques {trou interamniotique de Van Beneden et Julin). Ces parties de l'embryon ne sont séparées du liquide blastodermique (liquide vitellin) dans lequel elles plongent que par une mince membrane absolument dépourvue de vaisseaux et immédiatement appliquée sur elles. Cette membrane paraît s'insérer sur le pourtour du trou interamniotique ; elle n'est autre que le proamnios.

La partie postérieure du tronc de l'embryon se trouve de l'autre côté du feuillet vasculaire, entre ce feuillet et le placenta. D'après ce qui a été dit plus haut sur la formation de l'amnios, nous savons qu'elle doit être située dans le cœlome externe; elle est enveloppée par une gaîne caudale amniotique qui s'insère également sur le pourtour du trou interamniotique de l'aire vasculaire, sur la face supérieure concave de cette membrane. On voit donc que la cavité dans laquelle se trouve logé l'embryon est limitée en avant par le capuchon céphahque proaraniotique, et en arrière par la gaîne caudale amniotique communiquant largement avec ce dernier par le trou interamniotique dont le bord leur donne insertion à tous deux.

692 EMBRYON (développement).

Le proamnios alteiiit son maximum de développement du dixième au treizième jour. A partir de ce moment, il se rapetisse progressivement à mejure que l'embryon se retire dans la gaîne caudale (amnios proprement dit, amnios définitif), et au quinzième jour il a disparu. 11 s'agit bien d'une atrophie réelle du capuchon proamniotique, et non d'un envahissement tardif par le mésoderme qui le rendrait tridcrmique et vasculaire ; chez le lapin comme chez les Chéiroptères, on voit le trou interamniotique se rétrécir graduellement, jusqu'à ce qu'il ne présente plus qu'une fente imperceptible dont le trajet est marqué par les deux veines omphalo-mésentériques, et qui donne insertion à l'amnios par sa face supérieure.

Van Beneden et Julin, rapprochant leurs observations de celles de Kuppfer et de Selenka, pensent trouver dans le proamnios céphalique du lapin la ciel de la curieuse disposition anatomique décrite en premier lieu par BischolT chez le cochon d'Inde, et connue depuis lors sous le nom de renversement des feuillets. 11 suffit, suivant eux, de supposer que l'embryon effectue sa descente vers le centre du blastocyste à un stade très-jeune, alors que l'expansion du raésoblaste n'a pas encore dépassé les bords de la tache embryonnaire ; dans ces conditions, il se formera un sac proamniotique complet et l'allantoïde ne pourra se mettre plus tard en rapport avec le placenta utérin qu'à condition de s'insinuer entre les deux feuillets de ce sac. Les enveloppes fœtales de la souris, telles que les décrit Selenka, formeraient le passage entre le proamnios du lapin réduit à un capuchon céphalique et les modifications extrêmes, avec apparence d'inversion complète des feuillets blastoJermiques, que présente l'embryon de cobaye.

S'appuyant d'autre part sur certaines figures de Bischoff et de Kolliker et sur les recherches de Strahl et de Hoffmann, ces deux auteurs considèrent comme à peu près démontrée l'existence d'un proamnios diversement développé chez le chien, le poulet et le lézard : ils sont portés en conséquence à admettre qu'on devra retrouver cet organe transitoire dans toute la série des Sauropsides et des Mammifères.

Chorion, placenta. La membrane vitelline qui représente la première enveloppe de l'œuf subit un épaississement notable au moment oii l'ovule vient se greffer sur la muqueuse utérine. A partir de ce moment, elle s'atrophie et disparaît complètement, suivant la plupart des auteurs, de sorte que l'ectoderme primitif du blastocyste constitue à lui seul le premier chorion [chorion blastodermique, vésicule séreuse).

Tant que l'embryon est à l'état discoïde, la cavité limitée par le chorion c;t entièrement remplie par le sac vitellin endodermique et le vitellus. Plus tard, lorsque l'embryon s'est incurvé en nacelle, que le mésoblaste s'est étendu à toute la surface de l'œuf et que l'amnios s'est développé, le chorion, fixé maintenant à la muqueuse utérine par les nombreuses villosités dont il est couvert, renferme : 1° le corps de l'embryon avec la cavité intestinale ; 2° l'amnios limité par la somatopleure, avec le liquide amniotique; 5° la vésicule ombilicale limitée par la splanchnopleure (portion extra-embryonnaire) avec le reste du vitellus (fig. 16). Entre la face interne du chorion et les diverses parties qu'il contient règne le cœlome, d'abord à l'état de fente linéaire, mais formant par la suite une cavité spacieuse. Celle-ci est remplie chez les Rongeurs par un liquide albumineux qui augmente à mesure que s'atrophie la vésicule ombilicale; chez l'homme on y trouve un tissu conjonctif gélatineux {magma réticulé,

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Velpeau; tissu inlerannexiel, Dastrc; membrane intermédiaire, etc.) qui est une dépendance de l'allantoïde, ainsi que l'ont montré depuis longtemps Ch. Robin et B. Scliultze. C'est en elfet dans le cœlome que pousse l'allantoïde pour aller s'étaler à la face profonde du chorion.

Une fois que les capillaires allantoïdiens ont pénétré dans les villosités choriales, les vaisseaux allantoïdiens s'accroissent d'une manière notable et bientôt prédominent sur les vaisseaux omphalo-mésentériques dont la portion extraembryonnaire s'atrophie rapidement. Tandis que chez les Oiseaux la circulation vitelline pourvoit à l'alimentation de l'embryon jusqu'au moment de l'éclosion, concurremment avec la circulation allantoïdienne (placenta des Oiseaux de Mathias Duval, Journal de V Anatomie, 1884), chez les Mammifères au contraire la réserve alimentaire du vitellus s'épuise de bonne heure, et la circulation allantoïdienne persiste seule durant la deuxième période de la vie fœtale (voy. Membranes de l'œuf ei Circulation).

DEUXIÈME PARTIE. Premiers développements de l'embryon humain. Les moditications que subit l'ovule humain fécondé pondant la première semaine nous sont totalement inconnues. La science ne renferme pas la moindre donnée à cet égard, et nous pouvons simplement supposer, par la comparaison des stades ultérieurs du développement, que ces moditications ne s'écartent pas notablement de celles que l'on constate sur les mammifères domestiques et particulièrement sur le lapin (voy. Première partie). On admet d'ailleurs, toujours par analoiiie avec ce qui se passe chez les animaux, que pendant le premier septénaire l'ovule humain parcourt toute la longueur de la trompe et s'engage dans la cavité de l'utérus. Cette absence de renseignements concernant les premiers stades embryonnaires de l'homme reconnaît des causes multiples dont la principale assurément est la difficulté de se procurer et d'étudier des œufs humains dans les premiers jours qui suivent la fécondation. Il faut ajouter, d'autre part, étant donné la presque impossibilité d'observer le développement sur place, que la plupart des œufs expulsés du premier mois sont ou anormaux ou altérés, et permettent tout au plus de se rendre compte de la conformation extérieure des parties, mais ne sauraient être utilisés pour des recherches histologiques. Enfin la conservation des œufs de la première période, s'ils doivent être soumis à l'examen microscopique, exige des soins tout particuliers et des manipulations assez délicates. C'est faute sans doute d'avoir pris à cet égard les précautions indispensables qu'un grand nombre d'observateurs n'ont pu tirer parti que trèsincomplétement des fruits humains encore peu développés qu'ils avaient eu la bonne fortune de rencontrer. Aussi croyons-nous devoir entrer dans quelques détails sur les procédés de fixation des jeunes embryons.

Si l'œuf est âgé de plus d'un mois, c'est-à-dire si l'embryon possède une longueur minima de 7 à 8 millimètres, on peut le conserver avec avantage dans le liquide de Millier ou dans l'alcool, après avoir toutefois incisé les enveloppes, du côté oppoîé à l'insertion de l'embryon. Le premier alcool employé doit être faible, de 50 à 60 degrés, par exemple, pour éviter la rétraction des tissus embryonnaires, puis on le remplace progressivement par un alcool de plus en plus élevé jusqu'à 90 degrés. On peut ensuite, au bout d'un temps variable suivant le réactif employé, durcir l'embryon par la gomme, ou l'inclure dans le coUodion (M. Duval) ou dans la celloïdine, et le décomposer en coupes sériées. A partir du troisième mois fœtal, nous nous servons presque exclusivement du

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liquide de Mûller, qui nous a toujours fourni d'excellents résultats, à la condition d'employer dans sa préparation du bichromate de potasse pur.

Lorsque l'œuf est encore réduit à l'état de blastocyste, avec ou sans tache embryonnaire, les réactifs précédents doivent être abandonnés. L'alcool un peu concentré détermine en effet des rétractions inévitables, et, lorsqu'il est dilué, il altère facilement les éléments encore peu résistants du blastoderme. Le liquide de Millier, de son côté, ne donne pas une consistance suffisante à la paroi de la vésicule blastodermique, ou la rend trop friable. L'acide osmique, dont on connaît les merveilleuses propriétés de fixation, quand il s'agit d'éléments ana forniques isolés, exige de telles précautions dans son emploi qu'il devient d'une application presque impossible pour la conservation d'un œuf dans sa totalité; encore ne fise-t-il que les couches les plus superficielles qui deviennent rapidement trop foncées. Le réactif qui convient le mieux pour la fixation des blastodermes est sans contredit la solution picro-sulfurique de Kleinenberg. En voici la composition d'après H. Fol :

Eau 100 grammes.

Acide picriquc 1 décigramme.

Acide sulfurique 6 cenlimètres cubes.

Le blastocyste est placé pendant une heure ou deux dans ce liquide, suivant son volume, puis lavé dans des solutions alcooliques de plus en plus concentrées jusqu'à 70 degrés. On peut ensuite le durcir par les moyens ordinaires (collodion ou celloïdine), et y pratiquer des coupes sériées.

Voici le procédé qu'emploient Van Beneden et .lulin pour la préparation des jeunes embryons de lapin, procédé qui peut également s'appliquer aux autres mammifères et à l'homme : « On coupe les utérus en autant de segments qu'ils renferment d'embryons, en ayant soin de sectionner transversalement les organes à mi-distance entre deux renflements. On fixe alors dans un baquet un de ces fragments, de façon que la face mésométriale regarde le fond du baquet et que, par conséquent, la convexité du renflement utérin soit dirigée vers l'observateur.

« Quel que soit le liquide* véhiculaire employé, on ouvre l'œuf en saisissant au moyen d'une pince la paroi de l'utérus vers le milieu de la convexité du renflement, et en y pratiquant d'abord une légère incision. Du liquide s'échappe abondamment par l'ouverture que l'on a pratiquée, et au contact de l'acide picrosultiirique il s'y produit, au moment où il se mêle au réactif, un précipité abondant. Les substances albuminoïdes dissoutes se coagulent et un nuage apparaît tout autour de la pièce. Après avoir écarté le coagulum, on saisit l'une des lèvres de l'ouverture, on soulève la paroi affaissée du renflement utérin, on introduit par l'ouverture l'une des branches d'une paire de ciseaux fins, et l'on pratique une incision cruciale de la paroi de l'utérus. On fixe les quatre lambeaux au moyen de i épingles, et aussitôt l'embryon apparaît.

« Le placenta se trouvant toujours du côté de la face mésométriale et l'embryon étant appliqué contre son placenta, on est certain, en opérant comme il a été dit et en prenant quelques précautions que l'expérience indique bien vite, de ne blesser ni l'embryon, ni l'aire vasculaire. En n'étendant pas trop l'incision cruciale, on évite d'inciser le sinus terminal de l'aire vasculaire et dans ces conditions, quoique l'œuf soit ouvert, l'embryon ne perd pas de sang.

« On peut, dans ces conditions, si l'on opère dans le sérum artificiel de

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Kronecker, à la température du corps, observer l'embryon vivant pendant des heures entières » {loc.clt., p. 578).

Une méthode beaucoup plus simple consiste à déposer l'embryon pendant cinq minutes dans une solution au dixième d'acide azotique concentré, et à le transpoiter ensuite dans de l'alcool à 70 degrés.

A. Œufs humains de la deuxième semaine (de 12 a 14 jours). Nous connaissons à peu près une dizaine d'œufs appartenant à cette période. Les mieux étudiés sont ceux de Reicheit, de Bi'eus, de J. Th. Wharton Jones, de Ahlfeld, de Beigel, de Beigel et Lœwe et de Ivollmann. Leur description se trouve admirablement résumée dans un récent mémoire de Sedgwick Minot {Ihe New- York médical Journal, 1885), auquel nous ferons plusieurs emprunts.

1" Œuf de Reichert [Beschi^eibung einer friihzeitigen menschlichen Frucht im hllhclienfôrmigen Bildungszustande, etc., Reichert's und Du Bois-ReymoruVs Arch.^ 1875). Cet œuf peut être considéré comme le plus jeune œuf humain connu jusqu'à ce jour, et les circonstances dans lesquelles il fut trouvé sur le cadavre d'une suicidée rendent à peu près certain l'âge de douze à li'eize jours que lui attribue Reichert. 11 avait la forme d'une épaisse lentille à bords arrondis, dont le diamètre transversal mesurait 5™'", 5, et l'épaisseur 5"™, 5. Les deux faces polaires étaient lisses, mais toute la région marginale ou équa toriale était couverte de courtes saillies villeuses non encore ramifiées (O^^jS). Ce corps lenticulaire constituait une vésicule blastodermique ou blastocyste dont la paroi très-mince était formée d'une seule couche de cellules épithéliales, et dont la cavité était l'emplie par une substance albuminoïde se coagulant sous l'influence de l'alcool en une masse fibrillaire. On ne distinguait à la surface de cette vésicule ni tache embryonnaire, ni ligne primitive, ni sillon dorsal, ■mais la zone polaire en contact avec la muqueuse de l'utérus était doublée à sa face interne d'une seconde couche de cellules granuleuses lâchement unies entre elles, répondant évidemment à la région de la future tache embryonnaire. La membrane vitelline avait déjà complètement disparu.

2" Œuf de Breus {Ueber ein menschliches Ei ans der zweilen Woche der ■Graviditàt, Wiener med. Wochenschrift, 1877, p. 502 à 504). L'œuf de Breus doit être considéré comme plus avancé que celui de Reichert, bien que l'auteur en fixe l'âge seulement à une dizaine de jours ; son diamètre total, y compris les villosités, était d'environ 5 millimètres. La vésicule choriale, lisse à sa face interne, était constituée par deux couches : une externe épitliéliale et une interne conneclive envoyant des prolongements à l'intérieur des villosités choriales déjà ramifiées par places. L'œuf renfermait une masse filamenteuse regardée par Breus comme un produit de coagulation, ainsi qu'un amas cellulaire long d'environ 1 millimètre et large de 0"'",5. La présence de villosités ■et l'existence d'une couche mésoblastique à la face profonde du chorion conduisirent Breus à considérer son œuf comme anormal, mais les recherches les plus récentes nous ont appris que le chorion se développait de très-bonne heure chez les Mammifères, et l'on peut supposer dès lors que l'œuf décrit par Breus était parfaitement normal.

5° Œuf de Th. Wharton Jones {Phil. Trans., R. S., London, 1857). Cet œuf mesurait de 4 à 6 millimètres, d'après la figure qu'en donne Wharton Jones de grandeur naturelle. Il était complètement enveloppé par la caduque, et couvert sur presque toute sa surface de nombreuses villosités rameuses. La cavité choriale était remplie d'une substance gélatiniforme, dans laquelle on remarquait.

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vers l'une des extre'mités de l'œuf, un petit corps arrondi. La membrane vitelline faisait délaut.

4" (Enf de Fr. Ahifeld {Beschreibiing eines sehr kleinen memcliUchen Eies, Arch. f. Gynàkologie, 1878). La description doane'e par Ahifeld est surtout intéressante en ceci qu'elle signale la présence d'une couche mésoblastique à la lace interne de l'épithélium chorial; cette couche se prolongeait partiellement dans l'axe des villosités légèrement ramifiées, et rétrécies au niveau de leur point d'implantation sur le cliorion. L'œuf pouvait avoir de quatorze à quinze jours; son diamètre, qui n'est pas indiqué par Ahlleld, aurait été d'environ 5 millimètres, d'après une estimation approximative.

5" et 6". ÛB»/s de Beigel {Der drittkleinste bhher bekannte menschliche Embryo, Arch. f. Gyndkologie, 1878) et de Beigel et Lcewe [Beschreibung eines menscidichen Eies aus der ziveiten bis dritten Woclie der Schwangerschafl, Arch. f. Gyndkologie, 1877). L'œuf de Beigel, que cet auteur considère comme le troisième connu au point de vue de la petitesse, est certainement anormal, si l'on en juge par sa forme aplatie. On peut en dire autant de l'œuf décrit par Beigel et Lœwe. Ces auteurs insistent sur l'existence d'une couche mésodermique doublant la face profonde du chorion, dans les œufs humains de la deuxième et de la troisième semaine [voy. aussi Lœwe, In Sachen der Eihaute jiingster menschlicher Eier, Arch. f. Gynâkologie, 1879).

7° et 8". OEufs de Kollmann [die menschlichen Eier von 6 mm. Grosse, Arch. f. Anat. iind Phys., 1879). Dans ce mémoire, de beaucoup le plus important de tous ceux que nous avons énumérés, Kollmann consigne la descripiiou de deux œufs humains a et è faisant partie de la collection anatomique de Bàle.

L'œuf a avait été placé dans un mélange d'eau et de glycérine ; sa forme extérieure n'était pas sensiblement modifiée, mais toute trace de structure liistologique avait disparu. Cet œuf mesurait une largeur de 5""", 5 sur une épaisseur de 4"'™, 5, non compris les villosités rameuses d'une longueur de 1 à 1™",2.

L'œuf b, d'un diamètre transversal de S""™, 5, sans les villosités, était assez bien conservé ; il avait été mis dès le début dans de l'alcool concentré. Ses parois, comme celles de l'œuf a, consistaient en une couche de tissu coiijonclit embryonnaire, renfermant de nombreuses cellules « sphériques et fusifornies, et recouverte d'une assise unique de cellules aplaties » (p. 293). Cette couche muqueuse possédait chez l'embryon a une épaisseur de 21pt, qui descendait à 16|x chez l'embryon b. Les cellults sphériques et fusiformcs étaient incluses dans une substance amorphe abondante ne renfermant, en dehors des prolongements cellulaires, aucun élément librillaire.

Les villosités simples ou ramifiées possédaient un axe médian de tissu muqneux, tapissé d'une seule couche de cellules épithéliales, dont les noyaux occupaient tous la face profonde ou basilaire. Les parties superficielles de ces éléments formaient ainsi à la surface des noyaux une zone granuleuse, très-manifeste dans les staues ultérieurs, et que quelques observateurs ont considérée à tort comme une membrane distincte {tunica propria de Jassinsky).

Résumé du développement de l'œuf humain pendant la seconde semaine. Il semble résulter de la description des œufs précédents que vers le douzième ou treizième jour l'œuf humain affecte la forme d'une vésicule épithéliale lenticulaire, doublée, au niveau de sa face utérine, d'une seconde couche interne de cellules irrégulièrement agencées entre elles. C'est en somme un véritable blasto-

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eyste,etla couche cellulaire profonde est entièrement assimilable à l'amas vitellin que nous avons signalé dans l'œuf de la lapine. L'œuf de Reicliert, qui répond à la description précédente, possédait en plus une couronne équatoriale de courtes villosités choriales, qui faisaient l'office de crampons servant à le fixer contre la muqueuse utérine. Sur des œufs un peu plus développés, la région villeuse a augmenté de surface et a envahi progressivement les deux zones polaires. L'œuf est maintenant complètement enfoui dans la caduque, les villosités choriales se sont allongées et ramifiées, et la vésicule épithéliale représentant le blastocyste primitif se montre doublée intérieurement, dans toute son étendue, d'une couche mésodermique qui envoie de fins prolongements dans les villosités. Aucun des auteurs que nous avons passés en revue ne signale de véritable tache embryonnaire pourvue d'une ligne primitive ou d'un sillon dorsal. Toutefois l'extension considérable du mésoderme semble témoigner en faveur d'un rudiment embryonnaire que les difficultés d'isolement du blastocyste, et peut-être aussi l'imperfeclion des procédés de fixation employés, n'ont pas permis de mettre nettement en évidence. Entin il nous serait difficile de comprendre la présence de villosités choriales sur la face polaire de l'œuf qui regarde l'utérus et où doit se développer la taciie embryonnaire, avant la formation de l'amnios.

C'est à peu près au moment où s'opère la fixation de l'œuf contre la muqueuse utérine que la zone pellucide ou membrane viteiline limitant primitivement l'ovule disparait. Du moins sa présence à la face externe du ehorion épithélial n'est-elle signalée dans la description d'aucun des œufs précédents qui pourtant se trouvaient encoie à l'état de blastocyste. Nous rappellerons, à ce propos, que quelques auteurs, en s'appuyant surtout sur l'absence de délimitation qu'on observe parfois entre les cellules épithéliales du ehorion, notamment à la surface des franges viUeuses, et sur la situation toujours basilaire des noyaux de ces éléments, ont cru pouvoir admettre une sorte de fusion entre la membrane viteiline et le ehorion épitliélial, donnant ainsi naissance à une substance nouvelle participant des caractères de l'un et de l'autre, la substance choriale {voij. Pouchet et Tourneux, Précis d'histologie humaine et d'histogénie ■ Paris, 1877, p. 788).

B. Embryons humains de la troisième semaine, a. Embryons de 2 à 2"™, 5 {de 14 à 16 jours). Les plus jeunes embryons de ce stade sont au nombre de quatre. Le moins avancé est peut-être l'embryon E décrit par His dans son Anatomie menschlicher Embryonen, 1880, 1 lleft, page 145. L'œuf de forme ovoïde possédait un diamètre de 5""", 5 sur S'"™, 5 et était entièrement couvert de courtes villosités rameuses. L'embryon, d'une longueur de S'^'^jl, était enveloppé dans son amnios et se trouvait fixé par un pédicule assez large à la face interne du ehorion. Le sac vitellin, légèrement aplali, mesurait de l'^^jG à 2 millimètres et se continuait largement avec la gouttière intestinale. L'extrémité céphalique légèrement renflée montrait encore la gouttière médullaire ouverte. Les rudiments des membres faisaient défaut, ainsi que la fosse auditive.

Les deux embryons suivants ont été décrits par Allen Thomson dans VEdinburgh Médical and Surgical Journal^ 1859. Le volume considérable du sac vitellin ne permet pas de considérer le premier embryon de douze à quatorze jours, d'après Thomson, comme normal. Quant au deuxième embryon, âgé d'environ quinze jours, il avait une longueur de2™"s5 et reposait sur un sac vitellin arrondi de 2'"™, 2. Sa face dorsale était occupée par deux crêtes longitudinales réunies à leur extrémité antérieure, et représentant évidemment les deux replis médul-

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laires. Le chorion possédait un diamètre de 13 millimètres ; il était hérissé de villosités ramifiées.

Le quatrième spécimen de ce groupe est l'embryon S. R. de His (1 Heft, p. 140). Cet embryon déjà incurvé mesurait dans sa plus grande longueur S™", 2, et son âge probable peut être eslimé à quatorze jours. De son extrémité inférieure se détachait le pédicule abdominal court et épais, intimement adhérent à la face interne du chorion ; la vésicule ombilicale, de forme arrondie, atteignait un diamètre de 2 millimètres. Le chorion mesurait 9 millimètres ; l'amnios était immédiatement appliqué sur le corps de l'embryon. Sur le dos se voyaient deux crêtes médullaires séparées par un étroit sillon. Le cœur était apparent entre la tête et l'insertion de la vé.^icule ombilicale, et l'on pouvait distinguer un certain nombre de protoverlèbres.

Résumé. Les quatre œufs que nous venons de décrire sommairement nous montrent le développement très-précoce des enveloppes fœtales chez l'homme. La vésicule clioriale, d'un diamètre variant de 5 à 15 millimètres, est couverte sur toute sa surface de nombreuses villosités ramifiées. L'amnios entièrement clos s'attache d'une part au pédicule allantoïdien, et de l'autre à l'origine du sac vitellin qui communique encore largement avec le corps de l'embryon. Deux crêtes médullaires non encore fusionnées sur la ligne médiane occupent toute la longueur de la région dorsale ; le cœur est apparu dans l'espace interposé entre la tête et la vésicule ombilicale, les protovertèbres sont en partie reconnaissables.

Le phénomène le plus curieux de ce stade embryonnaire nous paraît être la production à la face ventrale de l'embryon d'un sac vitellin entièrement clos et séparé du chorion par un espace relativement considérable qu'occupe un liquide sensiblement analogue, du moins à l'origine, à celui qui remplissait la vésicule blastodermique. Ce fait s'écarte, en effet, notablement de ce que nous savons sur le développement de la vésicule ombilicale chez le poulet et le lapin. Aucun des auteurs ayant décrit un œuf humain de la deuxième semaine n'a signalé en dedans du chorion la présence d'une troisième couche cellulaire rattachée à l'endoderme de l'embryon, bien que tous, sauf Reichert, aient insisté sur l'apparition précoce du mésoderme à la face profonde du blastocyste. D'autre part, comme la vésicule ombilicale présentait dès le moment où son origine a pu être nettement constatée des dimensions notablement inférieures à celles des premiers blastocystes humains connus (2 millimètres environ), il nous paraît difficile d'admettre que le feuillet interne qui en constitue le revêtement intérieur ait jamais tapissé toute la cavité blastodermique. Nous sommes ainsi conduits à supposer que l'endoderme lors de sa délimitation à la face profonde de la tache embryonnaire et de son extension au dehors se détache brusquement des parois de la vésicule blastodermique ou choriale, et, se réfléchissant au-dessous de l'embryon, y constitue une vésicule dont la portion intra-embryonnaire donnera naissance à la gouttière intestinale, et dont le restant se transformera en sac vitellin. Peut-être aussi les éléments de l'amas endodermique, primitivement tassés en masse compacte, s'écartent-ils ultérieurement les uns des autres et s'agencent-ils pour constituer les parois d'une vésicule endodermique doublant la face mésoderraique de la tache embryonnaire (fig. 17). Toujours est-il que l'espace interposé entre le sac vitellin et la face interne du chorion (cavité iunominée ou cœlome externe) est une dépendance de la cavité blastodermique primitive, que cet espace est occupé à l'origine par un liquide albumineux (liquide blastodermique), et qu'au fur et à mesure que le développement progresse

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on voit ce liquide augmenter de consistance et se transformer finalement en un véritable tissu muqueux, par adjonction de cellules du tissu conjonctif et de quelques fibres lamineuses [magma réticulé de Velpeau, tissu muqueux interannexiel de Dastre).

b. Embryons de 2'"'", 5 à i millimètres {de 16 ô 21 jours). 1» Embryon L deHis (1 Heft, p. 155). Cet embryon provenait d'un œuf de 8 à 9 millimètres de diamètre, et mesurait lui-même une longueur de S"'", 4; son extrémité postérieure arrondie et légèrement fléchie en arrière était fixée par un court pédicule à la face interne du chorion. L'amnios l'enveloppait en arrière depuis le bord inférieur de la mâchoire inférieure jusqu'à l'allantoïde; la longueur de l'ombilic cutané était de l'""',3.

On peut résumer ainsi la description de His : La fosse buccale est largement ■ouverte en avant, limitée supérieurement par un bourgeon frontal épais, latéralement et inférieurement par les bourgeons maxillaires supérieurs et inférieurs. Les deux premières fentes branchiales sont visibles. Le tube médullaire est entièrement clos, sauf dans une courte portion de la région dorsale. On distingue en avant les deux vésicules oculaires primitives déjà séparées par un étranglement de la vésicule cérébrale antérieure, mais ne montrant pas encore de dépression à la surface ; plus en arrière, on aperçoit les renflements des cerveaux moyen et postérieur. Les fossettes auditives sont nettement accusées sur les parties latérales de l'embryon, immédiatement en arrière du cerveau postérieur. La corde dorsale se prolonge en avant jusqu'au voisinage de la base du cerveau antérieur; elle représente un cordon cellulaire cylindrique, pourvu d'une faible lumière centrale. L'intestin antérieur paraît déjà en libre communication avec la dépression buccale ; l'intestin moyen est encore à l'état de gouttière ouverte en avant. Le mauvais état de conservation de la pièce n'a pas permis d'étudier la constitution de l'extrémité postérieure de l'embryon.

Le cœur avait été détaché depuis longtemps dans les premières manipulations qu'on avait fait subir à la pièce.

2" Embryon M de His (1 Heft, p. H 6). Le chorion villeux appartenant à <:et embryon avait à peu près le volume d'un pois (diamètre = 7,5 à 8 millimètres). L'embrvon inclus mesurait 2,6 millimètres et était étroitement enveloppé par l'amnios; son extrémité postérieure était rattachée au chorion par un court pédicule. Le corps de l'embryon, quelque peu incurvé en dedans, présentait en plus une légère torsion sur son axe longitudinal, de façon que son extrémité antérieure regardait à gauche, et son extrémité caudale à droite. La vésicule ombilicale, de forme ovoïde, atteignait une longueur de 2,6 millimètres sur une épaisseur de 1,7 millimètres; elle se continuait directement avec la gouttière intestinale sur une hauteur de 0,6 millimètre. Les rudiments des membres faisaient encore défaut.

Les principales données qui ressortent de l'examen des coupes transversales sériées sont les suivantes : Le tube médullaire étendu depuis le front jusqu'à l'extrémité coccygienne est entièrement clos dans toute sa longueur. Son extrémité antérieure montre trois renflements successifs répondant aux cerveaux intermédiaire, moyen et postérieur. Les vésicules oculaires primitives sont encore arrondies à leur sommet ; il n'existe pas trace d'involution cristallinienne. Les vésicules des hémisphères qui composent le cerveau antérieur sont déjà distinctes du cerveau intermédiaire. Enfin les involutions auditives, détachées de l'épiderme, ont pris la forme vésiculaire.

700 EMBRYO^' (dé\ eloppement).

La portion phai'vngienne du tube digestif présente quatre paires latérales de dépressions qui se portent à la rencontre d'autant de sillons creusés à la surface cutanée dans la région cervicale; mais ce n'est qu'au niveau de la quatrième fente que la communication entre la cavité du pharynx et l'extérieur se trouve déjà établie. Sur les coupes, on peut observer l'origine de la langue (au niveau dos deuxième et troisième arcs), ainsi que de l'appareil de la respiration. Plus bas, on distingue le segment gastrique du tube digestif, et un conduit épithélial représentant vraisemblablement le début de l'involution hépatique. L'extrémité postérieure de l'intestin se continue d'une part avec le cloaque, et de l'autre avec l'ouraque qui se poursuit, accompagné des deux artères ombilicales, dans le pédicule allantoïdien. Le cloaque de son côté, suivant l'incurvation de l'exlrémité caudale, s'infléchit en haut et en avant (portion post-anale ou caudale de l'intestin).

Les organes génito-urinaires sont représentés par l'éminence uro-génltale qui s'étend dans toute la longueur de la cavité du tronc, et qui ne renferme à ce stade que le canal de Wolff, à l'état d'un cylindre cellulaire de 25 à 35 p de diamètre, en arrière duquel on distingue la veine cardinale postérieure encore ti'ès-étroile.

Le cœur, complètement incurvé en S, laisse distinguer le bulbe aorlique, la portion ventriculaire à direction transversale, et l'oreillette avec les gros troncs veineux, interposée entre le bulbe et l'intestin antérieur. Du bulbe aortique se détachent les cinq paires d'arcs artériels qui se continuent avec les aortes descendantes, dont la gauche possède un calibre sensiblement supérieur à celle de droite. Plus bas les aortes s'accolent, mais elles ne sont réellement fusionnées que sur un parcours très-rcstreint, puisqu'elles se divisent presque immédiatement en deux branches terminales, les artères ombilicales. Les deux artères omphalomésentériques se détachent de l'extrémité inférieure de la portion commune.

Les principales veines sont également formées. On peut distinguer dans la région du tronc les veines jugulaires et les veines cardinales, ainsi que les conduits de Cuvier et les veines ombilicales. Les deux veines omphalo-mésentériques issues de la vésicule ombilicale pénètrent dans le corps au niveau du septum transversum, et vont se jeter dans le sinus veineux circulaire entourant le duodénum.

3" Embryon figuré par Coste (planche II de son Atlas) . Cet embryon, d'après les renseignements fournis par Coste, pouvait être âgé,de quinze à dix-huit jours. Quant à sa longueur qui n'est pas indiquée par Coste, elle est évaluée par KôUiker, d'après les dessins de Gerbe, à environ 4,4 millimètres, mais cette dimension est certainement exagérée, si on la compare à celle des deux embryons a et p que nous décrivons plus loin, et qui manifestement plus âgés possédaient le premier 3,5 millimètres et le second 3 millimètres. La description suivante ressort tant de l'examen des figures de la planche II que de leur explication. L'embryon, dont la partie postérieure est incurvée en arrière, possède un ombilic largement ouvert depuis le point où s'établira le diaphragme jusqu'à celui où se développera la symphyse du pubis. La vésicule ombilicale communique avec l'intestin depuis l'œsophage jusqu'au gros intestin; les vaisseaux omphalo-mésentéiiques sont au nombre de quatre, dont deux veines et deux artères. L'embryon repose sur son côté gauche et possède un sac amniotique entièrement clos ; un pédicule court et épais rattache son extrémité postérieure au chorion. L'extrémité céphalique légèrement renflée montre sur ses parties latérales trois arcs bran-

EMBRYOiN (développemejmt). 701

chiaux avec deux fentes interposées. Le cœur déjà contourné en S fait saillie entre rextrémité céphalique et le sac vitellin; le bulbe aortique seul est nettement accusé, le ventricule et l'oreillette ne sont encore que l'aiblement séparés l'un de l'autre. On ne distingue à la surface du corps de l'embryon ni rudiments des membres, ni vésicule auditive, mais la corde dorsale et les segments protovertébraux apparaissent nettement à sa face ventrale.

Nous décrirons sommairement sous les désignations de a et de ^ deux trèsjeunes embryons bumains provenant de la collection de Coste, et qui n'ont pas été représentés dans le remarquable Atlas de cet auteur. L'état dans lequel nous lurent remis les œufs contenant ces deux embryons, après une macération de longues années dans un alcool dilué, laissait beaucoup à désirer, et n'aurait certainement pas supporté l'examen microscopique. Nous nous contenterons donc d'indiquer ici brièvement la forme, les rapports et les dimensions des parties constituantes, espérant que ces renseignements pourront servir à élucider certains points laissés en doute par Coste dans la description des œufs voisins (la longueur exacte des embryons, par exemple).

4" Embryon a. de 3,5 millimètres. L'œuf de cet embryon, ouvert et préparé par Coste, possède un diamètre d'environ 9 millimètres : le cliorion supporte un srand nombre de villosités rameuses, d'une longueur de 2 millimètres, et dont l'axe médian est très-nettement occupé par im prolongement de la couche muqueuse qui double la face profonde de l'épitliélinm chorial. L'embryon sensiblement rectiligne dans sa forme générale et couché sur le côté gauche mesure une lono-ueur de 5,5 millimètres. Il est légèrement coudé en avunt, dans la région où s'implante la vésicule ombilicale; celle-ci, de forme à peu près circulaire (2 millimètres), se continue largement avec l'intestin par un court pédicule sur une hauteur de 1 millimètre. L'extrémité postérieure de l'embryon regarde directement en avant; elle est fixée au chorion par le pédicule allantoïdien. Entre la tête légèrement inclinée en avant et la vésicule ombilicale on distingue le renflement cardiaque. Enfin l'amnios enveloppe complètement l'embryon, sans que nous puissions déterminer ses rapports exacts au niveau de la base du cœur. Cet embryon, par sa configuration extérieure et surtout par l'étrancflement plus prononcé du pédicule allantoïdien, nous paraît un peu plus âgé que celui de quinze à dix-huit jours précédemment décrit.

50 Embryon p de 3 millimètres. L'œuf a la forme dune lentille biconvexe à bords arrondis dont la largeur, en comprenant les villosités choriales, mesure lô millimètres et l'épaisseur 7 millimètres. L'embryon très-incurvé repose comme précédemment sur le côté gauche; sa plus grande longueur est de 5 millimètres. 11 est également fixé au chorion par un court pédicule allantoïdien, et se montre étroitement enveloppé par le sac amniotique. La courbure de l'embryon est tellement prononcée, que son extrémité postérieure légèrement tordue à droite arrive presque à toucher la portion céphalique. La vésicule ombilicale de forme ovoïde, et un peu revenue sur elle-même, possède une longueur de 5,5 millimètres, sur une épaisseur de 2,5 millimètres; elle est rattachée par un court pédicule à l'intestin légèrement soulevé en anse. Il n'existe pas de rudiments des membres; le cœur est contourné en forme d'S.

Au stade précédent se rattachent les embryons décrits par Schrôdêr van der Kolk, Hennig, Schwabe, Al. Ecker, Beigel, Bruch, etc. (voy. Bibliographie), seulement les renseignements fournis par ces auteurs sont tellement incomplets qu'ils ne se prêtent pas à une description méthodique.

702 EMBRYON (développeme.m).

C. Embryoiss HUMAiiss DE LA QUATRIÈME SEMAINE, a. EmbryoHS rfg 4 à 5 millimètres (de 21 à 25 jours). Nous décrirons successivement cinq embryons appartenant à cette période.

1" Embryon de Coste (pi. II a). Cet embryon, auquel Coste attribue de vingt à vingt-cinq jours environ, a été représenté planche II a de sou Atlas. Comme nous avons la bonne fortune de posséder la préparation de Coste, il nous sera facile de compléter la description de cet auteur par l'indication des mensurations qu'il a négligé de mentionner.

Le chorion volumineux forme une sphèi'e de 20 millimètres environ de diamètre, et dont la surface est couverte de villosités ramiflées d'une longueur de 5 millimètres. Coste indique que « le chorion, vasculaire dans toute son étendue, laisse voir par transparence et disséminés çà et là quelques troncs creux de villosités qui en partent ». Toutes les villosités que nous avons examinées au microscope possédaient un axe médian muqueux coiffé d'un manchon épithélial. On peut dès lors se demander si la description des anciens observateurs sur ce point sont exactes, et si la désignation de villosités creuses et d'orifices visibles à la face interne du chorion ne répond pas à une simple apparence optique, l'axe muqueux des villosités se présentant comme un espace clair entouré d'une bordure foncée qui figure l'épilhélium chorial. « L'embryon vu de profil et du côté droit, recourbé sur lui-même en arc de cercle, et renfermé dans un amnios qui s'applique sur lui de toutes parts, a son ombilic abdominal largement ouvert, et se continue avec le chorion par le pédicule encore tiès-court de l'allantoïde «. L'embryon décrit un cercle presque complet, de façon que ses deux extrémités antérieure et postérieure arrivent presque au contact l'une de l'autre. Le long de la courbe ainsi dessinée par l'embryon, on retrouve les diverses inflexions que nous avons signalées dans la première partie de ce travail sur les embryons de lapin ; les inilexions de la nuque et du dos sont particulièrement accentuées. L'embryon mesure dans sa plus grande longueur 4 millimètres. La vésicule ombilicale, piriforme, possède une longueur de 5 millimètres, et se continue avec les parois de l'intestin par un canal rétréci, mais encore très-court. Les arcs branchiaux, dont le dernier est à peine visible, sont au nombre de quatre, avec trois fentes interposées. Les fossettes auditives existent en regard de la deuxième fente branchiale. Sur les parties latérales du corps, on observe la série des protovertèbres (somites ou myotomes) au nombre de vingt-cinq à vingt-six, étendue depuis le dernier arc branchial jusqu'à une faible distance de l'extrémité caudale. Les protovertèbres atteignent leur maximum de netteté dans la région dorsale, où leur forme est régulièrement rectangulaire; aux deux extrémités de la série, elles sont assez mal délimitées. Coste signale, en plus des détails qui précèdent, l'existence du canal de AA'olff et des rudiments des membres, que l'on peut en effet reconnaître comme de légers épaississeinents des parois latérales du corps. Le cœur est contourné en S, le pédicule allantoïdien est accompagné par quatre vaisseaux, les deux artères et les deux veines allantoïdiennes ; enfin des rameaux veineux transitoires ramènent le sang des parois abdominales de l'embryon dans le tronc des veines ombilicales. Nous nous proposons de décomposer cet embryon, beaucoup mieux conservé que les précédents, en coupes transversales dont nous présenterons plus tard la description.

2° Embryon « de His (1 Ileft., page 100). L'œuf appartenant à cet embryon mesure de 2'"™, 5 à 5 centimètres de diamètre. L'embryon, long

EMBRYON (développement). 705

de 4 millimètres, est couché par son côté gauche sur le chorion auquel le rattache un cordon assez court. La vésicule ombilicale, à pédicule également très-court, mesure un diamètre de 2,7 à 5 millimètres. L'incurvation de l'embryon est extrêmement prononcée, si bien que son extrémité caudale arrive à la hauteur du ventricule du cœur sur le côté gauche duquel il s'applique. La ligne courbe qu'il décrit, mesurée depuis le front jusqu'au coccyx, atteint une longueur de 10""% 7 et présente les quatre inflexions cérébrale, cervicale, dorsale et caudale. His estime le nombre des segments protovertébraux à environ 55, dont 8 pour le cou, 12 pour la région dorsale, 5 pour les lombes et 5 pour le sacrum. Les rudiments des membres sont visibles. A l'extrémité céplialique, on distingue nettement la vésicule hémisphérique encore unique, le cerveau intermédiaire, la vésicule moyenne, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau; les vésicules oculaires sont représentées par deux saillies de 0'"™,o5 de diamètre. La vésicule auditive, de forme ovalaire, apparaît nettement au niveau de la deuxième fenîe pharyngienne. Au-dessous de l'arc maxillaire, on aperçoit sur les parties latérales du cou trois arcs pharyngiens bien développés. Immédiatement en arrière se présente le cœur fig. is. — Embryon i> avec ses trois segments parfaitement distincts. Gr's'/i™ ' ^ '^' ~"

Sur les coupes, on peut constater que la corde dorsale s'étend depuis la pointe du coccyx jusqu'à la paroi postérieure du saccule liypophysaire. Les différents segments du tube digestif sont déjà reconnaissables, bien que leurs limites respectives ne soient pas encore très-nettement indiquées. La paroi antérieure de la cavité bucco-pharyngienne présente le rudiment de la langue, plus bas le bourgeon pulmonaire déjà bifurqué à son extrémité, et en avant de lui, au niveau du deuxième arc pharyngien, une formation épithéliale qui n'est autre que le corps thyroïde.

Le renflement stomacal est encore sensiblement vertical; le duodénum donne naissance au conduit hépatique. Quant à l'intestin grêle, il forme déjà une anse dont le sommet répond au point d'implantation du pédicule de la vésicule ombilicale. Le cloaque étroit et allongé se prolonge dans l'extrémité coccygienne. L'éniinence uro-génitale existe dans toute la longueur de la paroi postérieure de l'abdomen ; sa portion supérieure présente déjà les canalicules du corps de Woliï contournés en S, ainsi que l'ébauche des glomérules; sa portion inférieure ne renferme que le conduit de Wolff, remarquable par son fort calibre et l'épaisseur de ses parois, qui débouche inférieurement dans la partie latérale du cloaque.

Le cœur incurvé en S, comme dans les stades antérieurs, montre très-nettement ses trois segments constitutifs. De l'extrémité supérieure du bulbe aortique on voit partir en divergeant cinq troncs artériels (arcs aortiques) dont les derniers se réunissent en arrière du pharynx et de l'œsophage, pour former les deux aortes descendantes. Celles-ci se fusionnent sur la ligne médiane un peu au-dessus de l'estomac, pour se bifurquer de nouveau, au niveau de la partie supérieure du cloaque, en deux artères ombilicales.

5" Embryon de Thomaon III. Kôlliker range au stade embryonnaire qui nous occupe un œuf décrit par Thomson, auquel cet auteur attribue l'âge certainement trop élevé de quatre à cinq semaines. L'œuf avait une dimension de 27 millimètres, et présentait une vaste cavité à son intérieur. L'embryon

704 EMBRYO?} (développement).

mesurait 4"'™, 5 de long, et la vésicule ombilicale o™'",3. Voici le court résumé que Kôlliker consacre à la description de cet embryon : la tête de l'embryon, les arcs branchiaux, les fentes branchiales et les orjïanes des sens, se comportent comme dans l'embryon de Costa (11^). L'œil et l'oreille se révèlent nettement, mais cette dernière est encore à l'état de vésicule auditive primitive. L'amnios enveloppe assez étroitement l'embryon; les extrémités antérieures sont visibles.

4" Embryon de Uensen. Hensen a décrit sommairement {Arck. f. Anat. nnd Phys., 1877) un embryon humain de vingt-cinq à vingt-six jours Ion" de 4'"'", 5. Le corps de l'embryon, légèrement tordu sur son axe longitudinal, montrait l'extrémité antérieure tournée à droite, et l'extrémité postérieure très - développée à gauche. Les membres , à l'état de courts moignons , sont infléchis sur le ventre. Le cœur contourné en forme d'S est enveloppé d'un péricarde, au bord inférieur duquel s'insère probablement l'amnios. Il existe, comme dans l'embryon de Thomson, quatre arcs branchiaux dont le deuxième est le plus développé, ce qui paraît tenir à l'involution de la vésicule auditive qui s'opère immédiatement en arrière de la base de ce deuxième arc.

5" Embryon de Wagner. Wagner a figuré dans ses Icônes physiologicœ (Leipzig, 1839) un embryon humain long de 4'""\5 et âgé d'environ vinj^t et un jours, dont l'œuf entièrement couvert de villosités mesurait un diamètre de 15 millimètres. La vésicule ombilicale, de forme ovoïde, était rattachée à l'intestin presque entièrement clos par un court pédicule. L'embryon fortement incurvé montrait deux arcs viscéraux (?), ainsi que les rudiments des membres. Entièrement recouvert par l'amnios, il flottait avec la vésicule ombilicale dans une vaste cavité remplie d'un liquide albumineux.

6" Embryon de Ecker. Nous ne faisons que signaler cet embryon dont la gouttière médullaire était encore ouverte dans la plus grande partie de la région dorsale, et qui par suite était certainement anormal. L'œuf mesurait un diamètre de 8 millimètres: quant à l'embryon, fortement incurvé sur lui-même, il avait une longueur de 4 millimètres.

h. Embryons de 5""", 6 {de 25 à 26 jours). Embryon de H. Fol (5""", 6). Cet embryon, récemment décrit par H. Fol [Revue médicale de la Suisse allemande, avril 1884), est particulièrement intéressant, en ce qu'il vient combler la lacune qui existait entre les embryons ci-dessus et les embryons A et B de His (7,0 et 7 millimètres) dont nous donnons plus loin l'analyse. De la remarquable communication faite par H. Fol à l'Académie des sciences (1885) nous extrayons les principaux renseignements suivants :

L'embryon est recourbé comme la lettre C. Le cordon ombilical très-large se dirige vers la droite et renferme un conduit vitellin aboutissant à une vésicule ombilicale libre. Le chorion est garni de villosités sur toute sa surface. Les membres antérieurs et postérieurs ne sont que de petites saillies allongées.

L'arc facial est pourvu d'un bourgeon maxillaiçe supérieur encore rudimentaire. L'arc hyo'idien et les deux arcs branchiaux proprement dits diminuent de volume d'avant en arrière, si bien que le second arc n'est presque pas visible à la surface. Les fentes branchiales sont au nombre de trois ; la première séparant l'arc maxillaire de l'arc hyoïdien n'est pas ouverte, mais la deuxième et la troisième présentent des ouvertures incontestables. Le nombre des somites est de 35, L'examen des coupes sériées, au nombre de 164. fournit, les détails suivants :

L'œil ne comprend encore que la cupule de la rétine, sans vésicule crislallinienne; les cinq vésicules de l'encéphale sont indiquées. Le tube digestif com-

EMBRYON (développement). 705

mence par une bouche largement ouverte, suivie d'une vaste cavité pharyngienne. Au niveau de l'arc maxillaire, le plancher de la bouche présente un sillon profond dirigé d'avant en arrière, et du fond duquel se détache un cordon de cellules épithéliales, qui se termine par une vésicule située sur la ligne médiane, un peu en avant de la première paire de poches branchiales. H. Fol considère cette vésicule comme le rudiment de la glande thyroïde. En arrière de l'enfoncement thyroïdien , on remarque la saillie linguale, puis une 'gouttière profonde située dans le plan médian, et aboutissant à l'entrée de la trachée, qui conduit à deux petites vésicules, origine des poumons.

Le tube digestif présente déjà un élargissement au niveau de l'estomac. Plus loin, il envoie du côté ventral le canal cholédoque qui se perd dans le foie, et en arrière un petit crecum, origine première du pancréas. Le tube digestif forme ensuite un angle saillant en avant, au sommet duquel s'insère le canal vitellin. Inférieurement l'intestin débouche dans le cloaque, qui se prolonge sous forme d'un canal dans la région coccygienne où son tissu cellulaire se confond avec la partie terminale de la moelle épinière. Il n'y a pas de canal neurentérique, mais la disposition des parties permet de supposer que ce canal a pu exister à une phase plus précoce du développement.

Le cœur est contourné de telle façon que l'orifice atrio-ventriculaire et le bulbe aortique se trouvent à peu près dans le plan médian. L'aorte se bifurque bientôt et donne naissance à deux arcs aortiques qui parcourent l'arc hyoïdien et l'arc maxillaire, se recourbent en aortes descendantes qui se rejoignent à la hauteur du membre antérieur, pour se séparer de nouveau à la hauteur du membre postérieur en artères ombilicales.

Le système veineux comprend deux grosses veines allantoïdiennes qui vont se jeter dans le sinus veineux du foie, où débouche également une veine impaire longeant le canal vitello-intestinal.

c. Embryons de 1 à 8 millimètres [de 26 à '2'è jours). La science possède aujourd'hui de nombreux échantillons de ce stade. Il nous suffira de signaler les embryons de Joh. MûUer {Meckel's Arch., 1850), de Coste (planche III de son Atlas), de Allen Thomson [loc. cit.) et de Waldeyer {Heidenhain, plujs. Studien, Leipzig, 1865). Pour ne pas multiplier outre mesure nos descriptions, nous nous contenterons de résumer ici la remarquable étude de His sur les embryons A et B de son Anatomie.

Embryons 4 = 7'"'", 5 et B=l millimHres (His, 1 Heft, page 14). Ces embryons âgés d'environ quatre semaines présentent une incurvation très-prononcée du corps ; l'amnios les enveloppe étroitement, l'insertion de la vésicule ombilicale s'élire en un mince pédicule, et un cordon court et épais les rattache à la face interne du chorion ayant à peu près le volume d'une noisette. Les extrémités se montrent comme de petites palettes sans trace de segments distincts ; les quatre arcs pharyngiens sont nettement dessinés et séparés par des sillons profonds. On distingue très-nettement le cœur et la saillie du foie. Les protovertèbres sont au nombre de trente-cinq et s'étendent depuis la protubérance cervicale jusqu'à l'extrémité du coccyx. En dedans des protovertèbres on aperçoit l'éminence de Wolff. Les cinq divisions du cerveau sont parfaitement visibles à travers sa mince enveloppe. A la base des vésicules hémisphériques, on aperçoit; la fossette olfactive et à peu de distance de cette dernière l'œil avec le cristallin encore à l'état de vésicule. Au delà du cerveau postérieur, à la hauteur du deuxième arc

DICT. ENC. XXXIII. ^^

706 EMBRYON (développemekt).

-pharyngien, on remarque une petite saillie indiquant l'emplacement de la ve'sicule auditive et du ganglion acoustique.

L'examen des coupes sériées pratiquées sur ces deux embryons nous apprend, en plus des détails qui précèdent l'existence de la vésicule hypophysaire et des deux lobes olfactifs interposés entre le cerveau intermédiaire et l'extrémité antérieure du tube digestif. Les centres nerveux montrent déjà la différenciation des deux substances grise et blanche, cette dernière formant à la surface de la moelle épinière une couche encore très-mince. Les ganglions rachidiens et crâniens sont nettement visibles, ainsi que les racines antérieures ; les racines postérieures font encore défaut, comme aussi le grand sympathique.

La transformation de la vésicule oculaire primitive en vésicule oculaire secondaire n'est pas complètement effectuée. Ses deux feuillets sont séparés par une étroite fissure qui communique par un pédicule encore largement perforé avec la vésicule des couches optiques. Le pigment choroïdien n'existe pas, la vésicule cristallinienne est encore rattachée à l'épiderme. Cette description concorde en tous points avec celle qu'a donnée van Bambeke sur un embryon humain de quatre semaines [Contribution à l'histoire du développement de l'œil humain, Gand, 1879).

L'organe de l'olfaction est représenté par deux dépressions réniformes, à bords saillants, présentant dans leur angle postéro-inférieur une excavation plus profonde, la fossette olfactive, tapissée par une couche épithéliale très-épaisse. L'appareil de l'audition se compose du ganglion acoustique, avec la vésicule auditive sous-jacente, cette dernière montrant déjà l'ébauche des segments du labyrinthe.

Les différentes parties du tube digestif sont déjà nettement différenciées. L'entrée de la cavité buccale est représentée par une large fente transversale limitée en haut par le bourgeon frontal, latéralement par les bourgeons maxillaires supérieurs et en bas par l'arc maxillaire inférieur. Le pharynx communique largement avec la bouche; sa forme est celle d'un entonnoir, sur les parois latérales duquel apparaissent les ti'ois fentes branchiales, dont les deux dernières seulement sont encore perméables sur une partie de leur longueur. Au-dessous du quatrième arc pharyngien, le canal se rétrécit subitement pour se continuer avec l'extrémité supérieure de l'œsophage. Sur la paroi antérieure de la bouche on aperçoit le rudiment lingual situé au-dessus du bulbe aortique dont le séparent des formations épithéliales représentant l'origine de la thyroïde et du thymus. Immédiatement au-dessous, on voit une fissure étroite qui n'est autre que l'entrée du larynx ; à ce niveau, se séparent à angle aigu l'arbre respiratoire et l'œsophage. La trachée se bifurque inférieurement pour se terminer dans les rudiments pulmonaires, immédiatement au-dessous desquels se trouve la dilatation stomacale du tube digestif. Le double mouvement de rotation et d'inflexion de l'estomac à droite est déjà nettement accusé, ainsi que la torsion de l'anse intestinale. Inférieurement, lintestin s'élargit en une sorte d'ampoule spacieuse atteignant le quatrième segment coccygien, et communiquant déjà vraisemblablement avec l'extérieur. Cette ampoule cloacale donne naissance au conduit allantoïdien avec son renflement vésical, et reçoit latéralement les conduits de WolfL Le foie constitue un organe assez volumineux pour refouler devant lui la paroi abdominale et être nettement apparenta l'extérieur; il est divisé en deux lobes principaux, et reçoit du duodénum un court conduit hépatique, traversant le rudiment du petit épiploon. Le corps de W'oltf

EMBRYON (développemem). 707

est bien développé dans toutes ses parties constituantes ; le canal de Wolff émet un peu avant son embouchure dans le cloaque un diverticule assez court qui représente l'origine de l'uretère. L'emplacement oii s'invaginera le conduit de MùUer n'est encore indiqué que par un épaississement épiihélial assez sensible. Le cœur avec ses trois segments est incurvé en U ; la portion veslibuîaire est représentée par le sinus recevant la veine cave inférieure et les deux canaux de Cuvier, et émettant deux auricules qui embrassent le bulbe aorlique et atteignent la paroi antérieure du tronc. Les cloisons interauriculaire et interventriculaire apparaissent sous forme d'éperons dessinant la future séparation des cavités cardiaques. Le bulbe artériel est encore indivis.

Premiers développemests des aksexes de l'emisuyon humain. La similitude des phénomènes embryogéniques chez les différents Vertébrés est en effet loin d'être aussi complète que le pensaient les anciens embryologistes qui avaient conclu trop facilement d'une espèce à l'anti-e, et notamment des Oiseaux aux Mammifères et à l'homme. C'est ainsi, pour ne citer qu'un exemple, que le poulet devance de beaucoup le lapin pour la fermeture du tube médullaire. Mais c'est surtout pour les parties extra-embryonnaires de l'œuf que les recherches contemporaines sont venues modifier profondément les notions plus anciennes. Pour l'homme en particulier, l'histoire du développement des enveloppes fœtales telle qu'on l'avait établie jusque dans ces derniers temps, par analogie avec ce qui se passe chez les animaux, doit être abandonnée en grande partie; ce chapitre d'embryologie est à refaire sur des bases entièrement nouvelles.

Les divergences déjà indiquées plus haut (p. 697) ont été soumises par His à une discussion approfondie dont nous allons rappeler brièvement ks éléments les plus importants.

Les faits principaux qui ressortent de la description des plus jeimes œufs humains telle qu'elle a été donnée précédemment sont : 1° le peu d'extension de l'endoderme et de la vésicule ombilicale à ses premiers stades, eu égard au volume total de l'œuf ; 2° l'existence très-précoce d'une couche de tissu lamiiieux embryonnaire doublant la face interne de la vésicule ectodermique (blastocyste) dans toute son étendue; 5" la formation également très-précoce d'un pédicule conneclif (pédicule abdominal, pédicide allantoidien) rattachant étroitement l'extrémité postérieure du rudiment embryonnaire à la face interne du chorion ; 4« la t^randeur de la cavité de l'œuf [cavité choriale, cavité hlaslodermique, cavité du blastocijste), qui se confond ici avec le cœlome. Le contenu même de cette cavité a quelque chose de problématique, puis(iu-'il est représenté primitivement par un liquide albumineux coagulable [liquide hlaslodermique?) auquel se substitue bientôt un tissu conjonctif gélatineux [magma réticulé). Il faut remarquer enfin 5" la fermeture très-précoce du sac amniotique.

En comparant entre elles les ligures 16 et 17, on pourra se faire rapidement une idée de l'état actuel de la question.

Les schémas de la figure 16 (qui font suite à ceux de la figure 9 à laquelle il est nécessaire de se reporter) ont été établis d'après la théorie ancienne. On y voit la cavité du blastocyste divisée progressivement en intestin primitif ï et vésicule ombilicale o par l'incurvation de l'embryon. Ce dernier se trouve complètement isolé et écarté du chorion [vésicule séreuse) par suite de la formation de l'aranios (fig. 9, C); ce n'est que secondairement qu'il se met de nouveau en rapport avec la paroi de l'œuf par l'intermédiaire de l'allantoide (fig. 1 6, A, r, o) . Celle-ci émerge de la partie postérieure n du corps de l'embryon sous forme

708 EMBRYON (uéveloi'pement).

d'une vésicule pleine de liquide (fig. 9, C, a) qui pousse dans le cœlome

Fiff.

16. — Coupes théoriques de l'œuf de Mammifère montrant le développement des membranes

fœtales.

A, œuf montraut l'extension de l'alhintoïde et la fermeture de l'amnios. — a,a', allantoïde s'étalant à la face interne du clioi'ion et se développant en iiieraljrane, de façon à englober l'embryon ainsi que l'amnios et la vésicule ombilicale. — c,c', capuclions amniotiques céphali(]ue et caudal, presque au contact l'un de l'autre, limitant l'ombilic amniotique. — e, feuillet externe du blastoderme. — e', corps du fœtus. — i. feuillet interne du blastoderme. — i', intestin primitif. — m, feuillet Hbro-amnioliquc. — n, cul-de-sac postérieur de l'intestin primitif. — o, -vésicule ombilicale. — p, pédicule de la vésicule ombilicale, canal viteilin ou ompbalo-mésentérique. — r, pédicule de la vésicule allantoïdienne (ouraque). — t, limite de l'aire vasculaiie qui n'occupe qu'une partie de la surface de la vésicule ombilicale. — v, membrane vitelline en voie de disparition.

B, stade plus avancé; l'amnios est complètement fermé, l'allantoïde occupe toute l'étendue du cœlome et se prolonge dans les villosités choriales devenues vasculaire.s. — a, point où l'allantoïde est venue se clore pour constituer une membrane enveloppant complétemenl le fœtus avec l'amnios et la vésicule ombilicale. — c,c', pli d'adossement des capuchons céphalique et caudal indiquant le point où s'est opérée l'occlusion de l'ombilic amniotique. — e, ectoderme. — i', intestin soulevé en anse. — g, g, bourgeons de l'allautoïde se prolongeant dans les villosités choriales. Pour les autres lettres même signification' que dans la figure précédente.

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EMBRYON (développement). 709

licale, el atteint finalement le chorion; elle s'étale ensuite à la face profonde de cette membrane pour lui apporter sa doublure de tissu conjonctif, ainsi que le réseau vasculaire allantoïdien, aux dépens duquel s'établira la circulation placentaire.

Cette manière de voir ne peut évidemment être mise en harmonie avec les faits actuellement connus concernant les œufs humains de la deuxième semaine. Les schémas ci-contre, empruntés à His {^Xnat.

menschl. Emhrijonen, I, p. 171, fig. 17), permettent de saisir au premier coup d'œil l'explication nouvelle proposée par cet auteur.

Ils représentent à un grossissement de 5 diamètres : A, le stade de l'embryon de Reichert (blastocyste) ; D, le stade de l'embryon E de His ; B et C sont des stades intermédiaires hypothétiques.

On voit que l'amas vitellin se différencie sur place en une vésicule endodermique de petit volume fournissant ultérieurement l'intestin primitif et la vésicule ombilicale o. En même temps le rudiment embryonnaire s'enfonce par son extrémité antérieure vers le centre du blastocyste, déterminant au devant de lui un repli de la portion extra-embryonnaire du blastoderme am, qui n'est autre que le capuchon céphalique amniotique. L'amnios tout entier se développe en quelque sorte aux dépens de ce capuchon qui enveloppe progressivement l'embryon d'avant en arrière (on remarquera que ce mode de développement est absolument opposé à celui qu'indiquent van Beneden et Julin pour l'amnios du lapin).

Le pli amniotique est constitué par l'ectoderme déjà doublé d'une couche mésodermique, ce qui indique une formation très -précoce du mésoblaste; la partie externe de ce pli forme, après la fermeture de l'amnios, la portion du chorion qui se trouve au-dessus du dos de l'embryon, au pôle supérieur ou utérin de l'œuf.

L'embryon ne s'isole à aucun moment du chorion, et le pont de tissu lamineux p qui l'y raUache n'est autre que 1? pédicule abdominal. Quant à l'allantoïde,

Fi". 17. — Figure schématique montrant les premiers développements des annexes fœtales chez l'embryon humain (d'après His).

c, cavité choriale. — ch, chorion villeux. — d, disque ou rudiment embryonnaire. — e, endoderme. — 0, vésicule ombilicale. — p, pédicule abdominai. — am, amnios.

710 EMBRYON (développement).

elle n'intervient en rien dans la formation de ce pédicule, dans lequel elle se prolonge seulement plus tard sous forme d'un petit tube épithélial endoderniique.

Celte théorie se rapproche certainement de la vérité sur certains points, bien qu'elle ne nous renseigne en rien sur l'origine première du mésoderme et des vaisseaux. C'est une hypothèse plausible, et l'observation seule pourra montrer dans quelle mesure elle répond à la réalité des choses.

Nous ferons surtout nos réserves en ce qui concerne l'assimilation des œufs humains de la deuxième semaine et particulièrement de l'œuf de Reicliert au stade blastocystique des œufs d'animaux. II est en effet fort possible qu'il s'agisse là d'œufs mal conservés ou insuffisamment étudiés, et en fait beaucoup plus avancés dans leur développement que ne l'ont admis les auteurs qui les ont décrits.

Celte question d'ailleurs ne pourra être élucidée d'une manière complète que par l'embryologie comparée. Il est difficile d'admettre que l'homme constitue une sorte d'exception quant au mécanisme d'après lequel se forment chez lui les membranes de l'œuf.

Il faut remarquer en effet que les schémas des figures 9 et 16 ne sont guère exactes, même en ce qui concerne les animaux. C'est ainsi que, d'après van Beneden et Julin (lapin et chéiroptères, loc. cit.), l'hypoblaste ne s'étend jamais qu'à une partie de la vésicule vitelline, de sorte que toute la portion médiane du plancher de cette vésicule est formée par l'épiblaste seul.

D'autre part, le renversement partiel ou total des feuillets chez certains rongeurs (souris, cobaye) ne présente pas moins d'incoimues que les dispositions actuellement connues chez l'homme, si l'on cherche à les mettre d'accord avec la description ancienne. Le rapprochement de tous ces faits, une fois qu'ils seront mieux étudiés, permettra sans doute d'établir une théoine plus satisfaisante.

Tableau comparatif résumant le développement du poulet, du lapin et de l'homme, pendant les cinq premières semaines, a la fin de notre description des embryons humains du premier mois il nous paraît utile de résumer dans un tableau comparatif le développement de l'homme, du poulet et du lapin.

Le développement de l'embryon de poulet y est retracé d'après Fosler et Balfour. Notre étude de l'embryon de lapin ayant principalement pour but de combler les lacunes de l'embryologie humaine, nous n'avons reproduit en détail pour cet animal que les phases initiales de l'évolution ; pour les stades plus avancés, on s'est contenté d'indiquer quelques faits saillants pouvant servir de points de repère. C'est à l'embryon humain surtout que nous avons consacré une large place.

Le parallélisme du développement dans les différents groupes n'existe d'ailleurs que dans ses traits les plus généraux; en outre, il n'y a pas de concordance exacte entre les dimensions, le poids et l'âge des embryons avec leur degré d'évolution. Ces rapports n'ont qu'une valeur approximative, et notre tableau chronologique ne représente à cet égard qu'une sorte de schéma destiné à donner une vue d'ensemble de l'évolution embryonnaire des Vertébrés supérieurs.

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