DICT. EXC. XXXIII

« Par l'irritation expérimentale, les tissus vasculaiies, tels que le tissu osseux, produisent également un tissu embryonnaire aux dépens des cellules médullaires sous-périosliques et aux dépens de celles qui sont contenues dans les espaces médullaires. Les cellules médullaires reprennent les caractères des cellules embryonnaires dont elles sont si voisines. Les vésicules adipeuses de la moelle irritée fournissent des éléments seniljlables.

« Dans le tissu cellulaire sous-cutané, il se passe des phénomènes analogues sous l'influence de l'irritation. A la place des cellules connectives ordinaires, on voit se produire des cellules embryonnaires. Dans l'inflammation expérimentale de la cornée, il survient une prolifération des cellules fixes et celles-ci peuvent acquérir des propriétés semblables à celles des cellules lymphatiques.

« Toutes les fois que l'inflammation survient dans un tissu vasculaire, les néoformations inflammatoires des vaisseaux qui surviennent sont analogues à celles qui ont lieu dans les tumeurs. Les vaisseaux des tissus enflammés reviennent à la structure qu'ils avaient peu après leur développement, c'est-à-dire qu'ils sont constitués par des cellules embryonnaires disposées en série et limitant un canal où le sang circule {op. cit., p. 122).

« Les bourgeons charnus inflammatoires naissent aux dépens du tissu embryonnaire. A leur début, ils sont formés de cellules embryonnaires sphériques ou anguleuses possédant un ou plusieurs noyaux. Au milieu de ces éléments on trouve des capillaires dont les cellules sont embryonnaires. Ce stade initial dure peu : bientôt un certain nombre deviennent anguleuses, se réunissent par leurs prolongements et constituent un réseau de cellules connectives embryonnaires. Les mailles formées par ce réseau sont comblées par une substance amorphe au milieu de laquelle restent emprisonnées des cellules rondes » [op. cit., p. 126).

La cicatrisation consiste essentiellement dans la formation d'un tissu embryonnaire qui passe successivement à l'état de tissu adulte (p. 128).

Tandis que M. Reverdin pense que l'épiderme transplanté agit par sa présence pour transformer les cellules embryonnaires de la plaie en cellules épithéliales, MM. Cornil et Ranvier croient que les cellules épidermiques résultent d'une transformation des cellules embryonnaires de la couche superficielle des bourgeons charnus (p. 150). Pour la même raison, les bourgeons charnus venus des os donnent très-rapidement naissance à du tissu osseux.

Après la section d'un nerf chez un Mammifère, on voit le cylindre-axe du bout central des nerfs s'hypertrophier notablement et montrer une strialion plus marquée qu'à l'état normal. Dans certains points, il remplit la gaîne de Schwann presque comjilétement; dans d'autres endroits, on observe dans cet espace des granulations et des noyaux allongés et aplatis. Les groupes de granulations correspondent à des cellules lymphatiques qui se sont insinuées entre la gaîne de Schwann et le cylindre-axe. Ce sont ces éléments qui sont destiné& d'abord à digérer la myéline, puis à faire disparaître la gaîne médullaire et enfui le cylindre-axe lui-même, dans le voisinage de la plaie.

Les tubes nerveux se régénèrent, en ce que la gaîne de Henle se constitue aux dépens des cellules lymphatiques et des cellules connectives du tissu cicatriciel (p. 66). Chaque nouveau cylindre-axe se forme par segmentation longitudinale et devient ainsi le point de départ d'un nouveau tube nerveux. Le développement des fibres nerveuses nouvelles qui se produit ainsi aux dépens du segment central se fait par expansion périphérique.

C'est ainsi que les tubes nerveux de nouvelle formation, développés dans l'intérieur des anciens qui ont été dégénérés, ne résultent pas simplement d'une genèse sur place, mais ils proviennent de bourgeons des cylindres-axes du segment central, qui, poursuivant leur développement, atteignent le cordon cicatriciel d'abord, puis le segment dégénéré, et s'étendent soit dans l'intérieur des anciens tubes nerveux, soit entre ces derniers.

La membrane de Schwann, les éléments cellulaires qui la doublent et la gaîne de myéline seuls se formeraient aux dépens des éléments cellulaires qui sont accumulés dans l'intérieur des anciens tubes et dont nous avons indiqué l'origine plus haut.

Bardcleben (cité par Cornil et Ranvier, p. 522) a étudié la genèse des faisceaux musculaires nouveaux aux dépens des cellules du tissu conjonctif, dans les muscles intercostaux hypertrophiées, sous l'influence d'une dyspnée prolongée.

Toutes les fols que V Irritation artificielle ou pathologique a déterminé une végétation d'éléments embryonnaires, si la cause cVirritation a disparu, le tissu embryonnaire nouveau a de la tendance à revêtir la forme primitive du tissu qui lui a servi de matrice. Ainsi les cicatrices de la peau reproduisent la structure du derme, les cicatrices des os reproduisent de l'os, les cicatrices du tissu nerveux donnent naissance à des tubes nerveux. Le siège du tissu embryonnaire nouveau a une influence non moins importante sur sa nature définitive : Quelle que soit la provenance du tissu embryonnaire, il a de la tendance à reproduire le tissu de la région oii il siège.

L'influence du voisinage est non moins frappante. En effet, une masse de tissu embryonnaire formée dans le voisinage immédiat d'un tissu de V organisme a de la tendance à s organiser dans le sens de ce dernier tissu. Les hyperostoses et les exostoses dites épiphysaires en sont des exemples remarquables (Cornil et Ranvier).

Sur le terrain pathologique, Ch. Robin a professé des doctrines qui en certains points ont beaucoup de ressemblance avec la théorie des auteurs que nous venons de citer et qui s'en éloignent notablement sur d'autres. Ayant exposé plus haut son système général concernant la formation des tissus (p. 751), nous serons bref; nous nous bornerons à quelques exemples : ainsi {voy. Lamineux, p. 242) Ch. Robin dit que pour le tissu lamineux comme pour tous les autres la trénération de ses éléments chez l'adulte et sa génération totale reproduisent les phénomènes de leur génération première chez l'embryon. Seulement, comme Ch. Robin admet que les éléments cellulaires jeunes, qu'il appelle embryoplastiques, naissent par genèse et ne sont pas des dérivés directs des éléments blastodermiques ou embryonnaires, il est facile de se rendre compte que des éléments embryoplastiques sont les mêmes que les celhdes embryonnaires de Cornil et Ranvier, sauf l'interprétation. 11 en est de même pour les éléments cartilat^ineux, osseux, qui pour ces derniers auteurs proviennent directement des cellules embryonnaires et se transforment en cellules cartilagineuses, osseuses, selon le terrain et le milieu, tandis que pour Ch. Robin les noyaux autour desquels apparaîtra la substance cartilagineuse n'ont rien de commun avec les éléments embryoplastiques. Encore une fois, ce qui sépare les uns et les autres, c'est la tendance générale plutôt que la description des faits. Mais, à côté de celte question d'origine et d'interprétation, il y a une différence plus tranchée, un véritable abîme entre la doctrine de Ch. Robin et les théories régnantes. Les

éléments ayant une l'orme analogue, tels que les leucocytes, les éléments jeunes du tissu conjonctif, du tissu musculaire, du tissu nerveux, etc., peuvent-ils se transformer les uns dans les autres selon les besoins physiologiques et le

milieu?

D'après les recherches de Ranvier, le tissu conjonctif ne serait qu'un vaste système lymphatique étendu en surface. Or, on considère les ganglions lymphatiques comme des foyers actifs de production de leucocytes. Par conséquent, "ano^lions lymphatiques et système conjonctif seraient destinés à la production des éléments lymphoides, leucocytes ou cellules lymphatiques, qui les uns et les autres ne seraient en dernier terme que des cellules embryonnaires. Possédant les propriétés amiboides des leucocytes, celles-ci seraient capable d'émigrer hors des vaisseaux, de se fixer dans les tissus, d'y vivre de la vie propre de ce nouveau milieu et de servir ainsi à la constitution de la plupart des organes.

Nous empruntons à un auteur allemand quelques exemples de cette adaptation des éléments et de leurs métamorphoses en cellules ou fibres d'une autre espèce.

Le tissu conjonctif embri/onnaire consiste, d'après Rindfleisch [Eistol. pathoL, trad. franc., p. 82), en petites masses protoplasmiques munies de noyaux et dépourvues de membrane propre ; là où il est réuni en quantité plus considérable, il forme une substance très-molle, élastique, d'un gris pâle. En outre, on aurait constaté d'une façon certaine la possibilité d'une émigration de globules blancs et la formation d'exsudats plastiques par leur accumulation et leur réunion.

Les premières fibres musculaires, lisses ou striées, naissent partout de cellules embryonnaires. Quelles sont ces dernières? Les cellules embryonnaires indispensables pour la multiplication et la régénération des fibres musculaires sont fournies par l'appareil intermédiaire de nutrition (tissu conjonctif) et pourraient être des globules blancs sortis des vaisseaux.

Différentes circonstances tendent à faire admettre que les jeunes cellules épithéliales sortent du tissu conjonctil (Pundfleisch, loc. cit.). Burkardt le premier désigna la couche superficielle du tissu conjonctif sous le nom de matrice des cellules épithéliales... Recklingliausen a directement observé la migration des cellules connectives de la cornée et a rendu plus probable l'hypothèse que le renouvellement des cellules épithéliales est dû à de jeunes cellules émigrées du tissu connectif.

Cette idée de métamorphose d'un élément d'une espèce dans une autre de même forme est absolument rejetée par Ch. Robin. « Les modifications évolutives des éléments montrent qu'ils constituent autant d'espèces oscillant en quelque sorte continuellement autour d'une ligne ou d'un type fictif, pendant toute la durée de leur existence, et pouvant avec le temps ou dans des circonstances accidentelles s'en éloigner considérablement, sans que jamais ces variations le conduisent à prendre les caractères d'un autre type » {Anat. celliil., p. 442).

Pour Ch. Robin, il n'y a pas transmutation ou métamorphose, il y a substitution. Dans les articles Os, Lymphatiquk, Moelle des os, on trouvera les considérations, fondées sur la morphologie et la chimie, qu'invoque Ch. Robin, pour séparer les unes des autres et classer comme espèces distinctes les cellules embryonnaires d'une part, les éléments lymphatiques, les médullocelles et les leucocytes d'autre part.

Dans ces dernières années, il s'est produit une réaction très-vive contre la théorie de la cellule embryonnaire, apte à donner naissance à n'importe quel tissu nouveau. Nous voulons parler des récentes publications de L. Bard.

« Si l'on doit à Virchow (L. Bard, Anatomie pathologique générale des tumeurs, in Archives de physiologie, 1885, p. 250) la notion fondamentale de l'importance de la cellule et l'abandon déflnitit'de l'ancienne théorie de Schwann, des blastèmes cellulogènes, on peut reprocher à sa pathologie cellulaire d'avoir mis le tissu conjonctif à la base de toutes choses, d'en avoir fait une sorte de tissu indifférent et susceptible, sous des inllucnces diverses, de se transformer à peu près en tous les tissus de l'organisme. Bien que cette manière de voir ne soit plus acceptée à un point de vue aussi absolu, elle n'en domine pas moins toute l'anatomie pathologique, et dans la description des lésions les plus diverses les auteurs se gênent peu pour manœuvrera leur gré la prolifération, le retour ;i l'état embryonnaire et les transformations ultérieures des cellules fixes du tissu conjonctil'.

C'est ainsi que pour expliquer la reproduction d'un tissu spécial, comme un fragment osseux enlevé, ou l'épiderme d'une cicatrice, on déclare que, quelle que soit la provenance du tissu embryonnaire, il y a de la tendance à reproduire le tissu de la région où il siège...

D'autres, avec Cohnheini, abandonnent le tissu conjonctif pour les cellules migratrices émanées du sang et ne font d'autre changement que d'accorder généreusement à ces dernières le rôle universel et quasi-providentiel que Virchow attribue aux cellules conjonctives.

L'opinion générale est éclectique, elle accepte les deux hypothèses avec la même bienveillance, et, tout eu accordant un rôle prépondérant aux cellules conjonctives et aux cellules migratrices, elle ne refuse pas aux cellules différenciées le droit de se multiplier par prolifération directe. On admet avec Kôlliker que les cellules einhrijonnaires, provenant des segmentations cellulaires, sont à peu près indifférentes et susceptibles de se transformer au besoin en tissus de nature quelconque ; de telle sorte que, par cette admirable confraternité de tous les tissus, tout est dans le tout, tout peut venir d'auti e chose, et les explications ne sauraient plus manquer à rien. ))

L. Bard pense qu'un feuillet blastodermique est lui-même déjà un organe complexe, qui peut contenir et contient en effet des éléments spécifiques trèsdifférents, comme l'ectoderme, qui donne naissance à la fois aux cellules épithéliales de revêtement et aux cellules du système nerveux.

11 faut entendre, selon l'auteur, par spécificité des éléments anatomiques, ce fait que les divers types cellulaires constituent tout autant de familles, de genres et d'espèces, qui, comme les familles, les genres et les espèces animales, peuvent bien remonter dans la série anceslrale à une souche commune, mais qui ont poursuivi leur évolution collatérale et sont devenues inaptes à se transformer les unes dans les autres.

L'observation des phénomènes biologiques me fait reconnaître avec Bard que pendant la vie de l'individu une cellule différenciée adulte peut bien succomber et disparaître, mais elle ne saurait revenir à l'état embryonnaire pour recommencer une nouvelle vie, et quelquefois, à en croire les auteurs, dans un type différent de sa vie première.

En second lieu, une cellule embryonnaire n'est pas un être indifférent à évolution ultérieure indéterminée, mais bien un être jeune dont les formes

extérieures, la slructure et la morphologie, peuvent bien ctie assez peu caractérisées pour ne pas permettre de reconnaître sa véritable nature, mais dont la spécificité n'est pas moins réelle. Qu'une cellule embryonnaire nerveuse, par exemple, soit difficile à distinguer d'une cellule embryonnaire conjonctive, musculaire, voire même épilhéliale, cela ne saurait plus nous surprendre que l'identité apparente des spores des divers parasites ou la ressemblance des ovules et même des embryons d'animaux différents. D'ailleurs cette ressemblance, si grande qu'elle soit, n'est pas une identité absolue.

Bard cherche à établir que toute tumeur tire son origine d'un groupe cellulaire de même type de l'organisme normal. Ce qui est spécifique surtout, c'est la cellule, organisme vivant, considérée dans sa physiologie et son évolution tout entière.

En tenant compte de celte donnée de spécificité des divers tissus et de l'état embryonnaire de chaque groupe cellulaire opposé à son état adulte, Bard arrive à une classification des tumeurs se subdivisant en autant de familles qu'il y a de types de tissus. Les formes embryonnaires constituent les tumeurs reconnues pour malignes, tandis que les formes adultes constituent toutes les tumeurs bénignes.

La classification de l'auteur précité mérite d'être prise en très-sérieuse considération. Toute la difficulté consistera à distinguer, par les moyens actuels d'investigation, les cellules embryonnaires les unes des autres. Certes, il est plus commode en pratique de décorer sous le nom de cellules embryonnaires toute forme cellulaire jeune et d'admettre que, selon le lieu et le milieu, elle est capable de devenir n'importe quel tissu. Mais, quoique l'application pratique des données de Bard soit hérissée de grosses difficultés, il est de toute nécessité de s'engager dans cette voie. Peut-être arrivera-t-on un jour à établir parmi les cellules embryonnaires des distinctions aussi nettes que celles que l'on connaît actuellement entre le tissu conjonctif, le tissu épithélial, le tissu musculaire, etc., à l'état adulte. La science ne progresse pas à force d'analogies et d'à-peu-près ; il faut accumuler les observations et les faits dont un jour on saura dégager les résultats généraux. L'histoire de l'anatomie, de la physiologie et de l'embryologie abonde en exemples de ce genre.

Cependant nous croyons devoir faire quelques réserves à la théorie de la spécificité absolue des éléments cellulaires, tant normaux que pathologiques, telle que l'a formulée Bard. Nous pensons, comme lui, qu'il y a même en anatomopathologie une grande différence entre les cellules embryonnaires nerveuses, ou conjonctives, ou épithéliales.

C'est ainsi que Bard cite comme exemples des tumeurs nerveuses, dans lesquelles il a reconnu des cellules nerveuses, embryonnaires, dont les caractères se distinguent nettement des éléments embryonnaires du tissu conjonctif (p. 388). Les noyaux sont plongés dans une substance protoplasraique blanche et légèrement jaunâtre ; ils sont plus volumineux et beaucoup moins serrés que ceux des sarcomes du tissu conjonctif. Des différences tout aussi accusées le séparent des formations épithéliales. Mais en décrivant les diverses formes de cellules épithéliales Bard s'engage dans une voie où il est difficile de le suivre; il écrit, en effet [Archives de physiol., nov. 1885, p. 499), la phrase suivante:

« En anatomie pathologique, toute cellule épithéliale naît d'une cellule de même type qu'elle, et les diverses variétés des cellules épithéliales ne se transforment pas plus les unes dans les autres que dans un type cellulaire plus

éloigné, comme le serait, par exemple, une cellule nerveuse ou musculaire. »

Ceci semblerait indiquer qu'à Tétat pathologique une variété de cellules épithéiiaies provenant d'une membrane protectrice ne fût pas susceptible de produire un épilhéliiim rappelant comme forme et comme propriétés l'épithélium intestinal ou glandulaire. Cependant il suffit d'étudier le développement normal pour assister au changement de forme et à la transformation morphologique d'une variété de cellules épithéliales en une autre variété. Chez les Oiseaux, la partie terminale du canal intestinal connue sous le nom de cloaque présente divers compartiments d'origine et de texture différentes sur l'adulte. Néanmoins l'épithélium, quoique les diverses chambres reconnaissent une double origine, peut offrir tous les termes de passage d'une forme à l'autre. C'est ainsi que la muqueuse intestinale, celle du vestibule rectal et de la loge uro-géni taie, proviennent du feuillet fibro-intestinal et sont pourvues, sur le poulet à la naissance, d'un épithéliiim prismatique à plusieurs assises cellulaires. Il n'y a pas à cette époque de différence de constitution de l'un à l'autre.

Sur un poulet âgé de cinquante jours à partir de l'éclosion, les différences de la muqueuse du rectum et du vestibule rectal sont notables. Les villosités du rectum sont filiformes, longues de 0"",481 et larges de 0'"'",161; les glandes en tube qui débouchent à leur base atteignent une hauteur de 0""°,18. Peu à peu, en passant au vestibule rectal, les villosités diminuent de longueur en s'élargissnnt à leur sommet et les glandes en tube disparaissent insensiblement vers le bas. La hauteur des villosités n'y est plus que de 0""°,25 à 0'"™,50, mais leur largeur est de 0"',36 au bout libre et un peu moindre à l'extrémité adhérente. L'épithélium l'emporte déjà en épaisseur dans le vestibule rectal où il atteint un diamètre de 0"™,04, tandis que dans le rectum il n'y a que O'"'°,0o. Mais ce qui est capital : avec les réactifs, on reconnaît déjà nettement que les cellules du vestibule rectal ne subissent plus les modifications qui aboutissent à la formation des cellules caliciformes, ce qui a lieu sur toute l'étendue du rectum.

Cette évolution différente de la cellule du vestibule rectal nous permet de •comprendre comment l'épaisseur du revêtement épithélial y est plus considérable chez l'oiseau adulte. Les cellules prismatiques, tapissant soit la villosité, soit l'intervalle intervilleux, au lieu de résoudre leur substance en une matière fluide ou muqueuse, deviennent plus consistantes, persistent, et, par pression réciproque, elles forment une couche d'éléments polyédriques plus aplatis. En un mot, ces cellules passent par des phases d'évolution en tous points analogues à celles de l'épithélium buccal chez l'homme, par exemple. L'épithélium devient une membrane protectrice. Plus haut, dans le rectum, la même couche de cellules prismatiques, qui ne différaient en rien des précédentes pendant la vie embryonnaire et dans le jeune âge, subit dans la portion superficielle de ses éléments un ciiangemont moléculaire qui se traduit par les modifications chimiques de la cupule (cellule caliciforme) . La cellule disparaît ainsi par une véritable destruction de la substance du corps cellulaire. Il est infiniment probable qu'à cette évolution spéciale sont intimement liés les phénomènes de sécrétioi. et d'osmose dont cette partie de l'intestin est le siège. C'est là également ce qui explique le peu d'épaisseur des couches épithéliales dans les régions oiî a lieu l'absorption.

Dans le vestibule rectal, on assiste ainsi au passage des cellules prismatiques en une couche protectrice, sans qu'il y ait de couche cornée à proprement parler.

Est-ce le simple contact du résidu des substances alimentaires qui ne contient plus de matières absorbables, ou bien est-ce l'absence de produits sécrétés résultant des modifications, des couches superficielles dans les espaces intervilleux, qui produit ce résultat? Sans doute les deux phénomènes sont en jeu.

Quant à l'épithélium de la loge uro-génitale, nous savons qu'au début il est formé des mêmes éléments que celui de l'intestin postérieur. Mais déjà pendant la vie embryonnaire les éléments les plus superficiels s'aplatissent, forment une assise plus consistante, s'imprégnant difficilement de matières colorantes neutres, telles que le carmin, et fixent l'acide picrique : par conséquent, ils constituent dès cette époque un épithélium de protection, s'opposant à l'absorption des liquides ou substances en contact. H en sera de même pendant toute l'existence.

L'épithélium des divers compartiments du cloaque externe dérivant de l'ectoderme est au début formé d'éléments se rapprochant du type pyramidal ou polyédrique. Nous retrouvons cette forme encore dans la bourse de Fabricius à l'époque oii se forment les involutions e'pilhéliales. Plus tard, il se produira une véritable couche cornée sur toute la portion répondant à l'anus externe et au passage anal; jdus loin, dans la poche post-anale, l'épithélium restera polyé drique et à sa partie moyenne et superficielle les cellules ne deviendront plus cornées, elles subiront simplement une modification analogue à celle de l'épithélium buccal chez l'homme.

Plus profondément, dans la bourse de Fabricius, l'épithélium sera stratifié encore, mais les cellules conserveront chez la poule et certaines autres espèces la forme allongée, prismatique, prédominante, tandis que chez VUria ces éléments prismatiques, probablement à la suite d'une chute moins rapide, passeront à la forme polyédrique et subiront les modifications muqueuses.

On voit par ce qui précède combien le lieu, l'exposition à l'air ou à d'autres substances, agissent sur la forme, l'épaisseur et la constitution moléculaire des revêtements épithéliaux, quelle que soit leur origine. Les conditions physiques sont, à nos yeux, la cause prochaine de ces modifications. Les épilhéliums s'adaptent, pour ainsi dire, aux conditions d'existence et de milieu, et c'est ainsi que les parties s'approprient au rôle qu'elles doivent remplir. En pathologie, on observe des phénomènes semblables dans la chute du rectum, l'anus contre nature, etc. •

Des exemples aussi frappants de la transformation d'épithéliums cylindriques ou prismatiques en un épithélium stratifié nous sont fournis par les Mammifères. Nous citerons le bord libre des cordes vocales, le tube utéro-vaginal, le pharynx et l'œsophage. Tourneux, dans la thèse de Démon {développement de la portion sous-diaphragmatiqiie du tube digestif, 1885), signale ces divers faits : le tube utéro-vaginal est tapissé au début dans toute sa longueur par le même épithélium prismatique des conduits de Millier. Ultérieurement, l'épithélium de la portion vaginale devient pavimenteux stratifié, tandis que celui de la portion utérine évolue en épithélium cylindrique cilié. L'épithélium de l'œsophage présente également chez l'embryon et le fœtus humain les caractères d'un épithélium prismatique. Ses éléments se chargent même, à une certaine époque, de cils vibratiles, ainsi qu'il est facile de l'observer sur les embryons humains depuis la douzième semaine jusqu'à la naissance. De plus, quand on étudie de près la modification épithéliale, on voit que la substitution de l'épithélium pavimenteux stratifié ne se fait pas progressivement,

EMBRYOI'LâSTIQUE. 777

mais qu'il existe de distance en distance des îlots pavimenteux au milieu des éléments ciliés.

Il est intinimenl probable que chez l'homme l'épilhélium de l'œsophage du tube utéro-vaginal et du bord libre des cordes vocales subit des changements chimiques, analogues à celui du vestibule rectal chez les Oiseaux.

Ces faits nous imposent une sage réserve : ne fixons pas des bornes par trop étroites à chaque type cellulaire, après avoir vu régner pendant si longtemps la doctrine delà cellule embryonnaire, pourvue d'un protoplasma à indifférence parfaite. Réitérer.

BiELioGRAPHiE. — Outre les indications citées dans le texte, vo]]. la bibliogrnphie qui est donnée à I article Embryon. R.

EMBRTOPLASTIQI'E {ia^cMO',, embryon, r/.ao-Tixd:, qui forme). Ch. Robin a appelé en 1855 éléments embryoplastiqiies les noyaux et les cellules du tissu grisâtre, mou, friable, pulpeux, demi-lransparent, gélatineux, qui constitue la plus grande portion du corps de l'embryon. Il les a d'abord pris pour une espèce particulière d'éléments anatomiques. Ils succéderaient, par substitution, aux cellules qui composent originellement les trois feuillets du blastoderme. Voici comment ils feraient leur apparition : des corpuscules ovoïdes, larges de 4 à 6 millièmes de millimètre, apparaissent dans une matière amorphe, élaborée par les éléments qui les ont précédés [blastème) ; ils sont d'abord pâles, à contours peu foncés, mais pourtant déjà nets, bien délimités. Au moment de leur genèse, ils renferment peu de granulations dans leur épaisseur, mais le nombre de celles-ci va graduellement en augmentant; alors aussi tous les noyaux embryoplastiques manquent de nucléoles. Chez quelques individus, presque tous les noyaux et un petit nombre seulement chez d'autres sujets ou d'autres espèces animales demeurent pendant toute la durée de leur existence; mais le plus souvent, pendant qu'ils se développent, on voit apparaître un ou deux nucléoles {Journal de l'anat., de Ch. Robin, p. 156, 1864).

Chez l'adulte on observerait pendant la cicatrisation d'une plaie, pendant la formation de certaines tumeurs morbides, des phénomènes identiques à ceux de la naissance de ces éléments chez l'embryon.

Chez ce dernier, leur nombre diminue peu à peu, parce que les fibres élastiques, les fibres musculaires, les tubes nerveux, les cartilages, etc., augmentent au milieu du tissu embryoplaslique. Celui-ci est ainsi remplacé par les précédents, entre les parties desquels il en reste, comme cloison et trame accessoire. Ceux des noyaux qui là ne devieiment pas le centre de génération de fibres lamineuses y restent toujours {voy. Lamijîedx). Ce sont eux qui ont reçu le nom de noyaux de cellules ou globules et corpuscules de tissu cellulaire, de globules, noyaux ou cellules ovoides ftbrohlastiques, etc. Après avoir prédominé dans l'embryon, et être peu à peu devenus accessoires dans les tissus de l'adulte, ils peuvent se multiplier outre mesure {hypergenèse) et ainsi donner naissance à des tumeurs (dites souvent encéphaloides, sarcomateuses et fibropl astiques à noyaux prédominants), qui reproduisent, quant à l'aspect extérieur de leur tissu même, les caractères du tissu du corps de l'embryon.

Lors de leur apparition, ils ont des caractères un peu dilférenlsde ceux qu'ils ont plus tard, c'est-à-dire de ceux des noyaux dits cytoblastions. Ils apparaissent sous la forme de noyaux libres, sphériques, quelques-uns sont un peu ovoïdes

778 EMBRYOPLASTIQUE.

(leur largeur est de 0™,004 à 0"\006, rarement plus). Grisâtres, jiàles sur le vivant, ils montrent à i'état cadavérique de fines granulations de teinte assez fonce'e, mais sans nucléole proprement dit. Une autre variété, toujours bien moins abondante, offre la forme de cellule sphérique, nullement ou peu granuleuse, entourant de près un noyau semblable aux noyaux libres. Ces éléments restent pendant toute la vie à cet état, dans l'épaisseur du derme cutané, du chorion des muqueuses, de leurs villosités surtout, des séreuses, et dans le parencbyme pulmonaire, dans celui des Vertébrés plus petits que l'homme particulièrement. Ils y forment ce qui a été improprement appelé tissu adénoïde ou tymphoïde. On les trouve constamment dans les productions morbides suivantes : tubercules et épaississements lépreux du chorion tégumentaire ; fongosités du tissu vasculaire des plaques muqueuses syphilitiques, condylomes, chancres indurés ou non; tumeurs gommeuses syphilitiques, tumeurs fibro-plastiques; plaques et granulations grises ou jaunâtres de la pie-mère enflammée; granulations grises ou confluentes, dites granulations grises tuberculeuses du poumon de la phthisie, soit aigtië, soit chronique; granulations grises ou jaunâtres du rein de certaines formes de néphrites ; productions demi-transparentes ou fongueuses autour des tumeurs blanches; végétations, polypiformes ou non, des muqueuses, celles de la vessie entre autres, dans les chalazions, elc. On les trouve enfin, au début de la formation des bourgeons charnus des plaies, des néo-membranes des séreuses, dans les cicatrices, etc. [Anat. cellul., p. 588).

Nous renvoyons aux articles Lamineux et Moqueuses de Ch. Robin, pour tout ce qui concerne les propriétés physiques et chimiques de ces éléments, les modifications qui surviennent avec l'âge, surtout le volume plus considérable qu'ils atteignent dans certaines tumeurs et dans certains tissus nouveaux.

Nous tenons à faire la remarque suivante : Ch. Robin a observé les éléments histologiques à l'état frais et après addition d'un acide, et, dans ces conditions, la masse fondamentale qui renferme les éléments embryoplnstiques paraît homogène, tandis que ces derniers ressemblent à des noyaux libres. Si au contraire on a recours, comme c'est l'habitude aujourd'hui, aux réactifs durcissants, si l'on colore les éléments au picrocarmin ou à l'hématoxyiine, etc., on reconnaît nettement que les noyaux ne sont pas libres, mais sont entourés d'un protoplasma dont les limites sont plus ou moins accusées. On voit de cette façon que les éléments embryoplastiques sont des cellules véritables. Mais, outre ces différences secondaires et l'interprétation tout autre qu'on donne aujourd'hui de leur origine, la description de Ch. Robin est d'une exactitude parfaite. Nous avons constaté ainsi que dans les membres naissants des Mammifères [voy. Périoste) les cellules qui y existent à l'origine et qui en constituent toute la masse mésodermique ont tous les caractères des éléments embryoplastiques.

Dans d'autres organes au début de leur développement, les portions mésodermiques sont constituées entièrement par les éléments embryoplastiques. Nous citons en particulier la bourse de Fabricius sur les Oiseaux, où les parois offrent à l'origine toutes les formes caractéristiques des cellules embryoplastiques. Eucore une fois, ce qui sépare les observateurs actuels de Ch. Robin, c'est l'explication différente concernant la formation du corps cellulaire. Pour Ch. Robin, le protoplasma est une production secondaire se faisant par genèse aux dépens de la substance amorphe. Aujourd'hui, grâce aux moyens d'étude plus perfectionnés, on sait que le protoplasma existe dès l'origine autour des noyaux, et que c'est grâce à sa croissance et à son allongement que l'élément

EMBRYÛI'LASTIQUE. 779

embryoplaslique perd sa forme primitive et concourt à l'établissement des tissus les plus divers.

Ces réserves faites, il est facile de constater par la comparaison des auteurs que les uns et les autres décrivent les éléments embryoplasliques de Ch. Robin sous des noms différents. La plupart les appellent tout simplement des cellules exibryonnaires. Ce terme est justifié par ce fait qu'on les trouve très-abondamment sur l'embryon, mais il conviendrait dy ajouter un qualificatif, puisque les feuillets externe et interne sont également constitués de cellules embryonnaires, sans cependant devenir des cellules fibroplastiques ou des libres du tissu conjonctif.

Ch. Robin a le premier bien indiqué ce que deviennent les éléments embryoplastiques, quand ils passent à l'état de corps fibroplastiques ou bien quand, à l'état de plein développement, le corps cellulaire se fragmente en s'allongeant en fibres lamineuses [voy. Lamineux). En s'anastomosant les uns avec les autres, les prolongements des éléments libroplastiques forment la trame des ganglions lymphatiques, ce que le développement nous a permis de vérifier pour les amygdales et les follicules de la bourse de Fabricius [voy. Embryoknaip.e). Les mêmes cellules, disposées en traînées, émettent des prolongements qui se placent parallèlement pour constituer les faisceaux des tendons, de la dure-mère, des ligaments, et tous les organes formés de tissu fibreux {voy. Fibreux, Musculaire).

Un examen rapide des auteurs qui se sont occupés de l'origine du tissu conjonctif nous prouvera que, malgré la différence des termes employés, un grand nombre se rattachent à la doctrine de Ch. Robin, aussi bien pour la description des éléments embryoplastiques que pour leur destination ultérieure, tandis que les autres sont bien obligés de reconnaître que les organes mésodermiques sont constitués chez l'embryon par ces éléments, mais ils font provenir les fibres lamineuses, tendineuses, ou le stroraa de certains organes, de la fissuration de la substance intercellulaire. Nous indiquerons immédiatement que malgré les opinions les plus contradictoires on peut ramener toutes les théories ayant trait au développement du tissu conjonctif à deux principales :

A. Théorie de V élaboration des tissus conjonctifs se faisant indépendamment des celhdes ou éléments embryoplastiques. Ilenlc [Anat. générale, p. 552, 555, 579) décrit également des cytoblastes qui seraient des noyaux qu'on rencontre tantôt dans le tissu conjonctif adulte où l'on peut observer tous les stades du passage de ces noyaux à l'état des fibres, tantôt dans les formations embryonnaires du tissu conjonctif, où l'on trouve ces noyaux rangés en séries qui s'allongent et se transforment peu à peu en fibres en se réunissant bout à bout. Ces fibres constitueraient les fibres élastiques et les noyaux formeraient les corpuscules étoiles qui se trouvent entre les faisceaux du tissu conjonctif. Quant à ces derniers, ils résulteraient de la fissuration de la substance homo"ène (blastème) qui est interposée entre les noyaux précédents. Donc, pour Henle, c'est le blastème qui se décompose en fibrilles sans l'intervention des éléments fibroplastiques. Reichert (1845) pensait que la substance homogène intercellulaire résultait d'une fusion de la membrane cellulaire avec la substance intercellulaire. Les fibres ne seraient qu'une illusion d'optique, le résultat des plis formés par la matière homogène.

Yirchow, pendant l'hiver de 1849-1850 {Verhandlungen der physihal.-medicinischen Gesellschaft in Wûrzbiirg, \ 852), a étudié avec soin les réseaux connec-

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tifs, qui se trouvent dans la gélatine de Wharton du cordon ombilical. Dans la substance muqueuse, fluide, il a trouvé, à l'examen microscopique, des éléments pourvus de noyaux et d'un corps cellulaire ù prolongements anastomosés en réseau filamenteux, qui renferme dans ses mailles des cellules nucléées, arrondies, granuleuses, analogues, quant à leur nature, aux corpuscules du tissu conjonctif et aux cellules cartilagineuses. Elles sont assez volumineuses et ressemblent à la troisième espèce d'éléments du tissu conjonctif, décrits antérieurement par Schwann {voy. plus loin). Le tissu constitué par la masse muqueuse et les éléments précilés correspond au tissu mnqueux de Bordeu. Au cordon ombilical il faut ajouter les tissus du chorion et les tumeurs décrites sous le nom de colloïdes.

Étendant ces observations au tissu conjonctif en général, Virchow admit que les éléments pourvus de noyaux persistent; ce sont eux qui formeraient les corpuscules du tissu conjonctif, ainsi que les cellules et les canaux plasmatiques situés entre les faisceaux. Quant à ce qui concerne le développement des filaments du tissu conjonctif, Virchow ainsi que Donders pensèrent que ce dernier proviendrait de la substance intercellulaire, qui se diviserait et se fragmenterait en fibres.

Kolliker s'est rallié jusqu'en 18G1 à la théorie de Schwann, mais depuis cette époque il l'a abandonnée, et voici comment il décrit [Histologie humaine, 1872, p. 100) l'évolution du tissu conjonctif : Le tissu conjonctif de Vemhryon se compose exclusivement, dans l'origine, de cellules arrondies. Avec le temps et de très-bonne heure il se développe entre ces cellules une substance homogène, amorphe, qui, dans le principe, est de nature muqueuse et albumineuse, mais qui plus tard, et par un mécanisme qui n'a pas encore été élucidé, se transforme peu à peu en substance collagène. En même temps cette substance se divise en fibrilles et devient ainsi la véritable substance fibreuse de ce tissu. Par suite de l'apparition et de l'accroissement de la substance interstitielle, les cellules primitivement arrondies deviennent généralement fusiformes ou étoilées, s'anastomosent en forme de réseau et constituent les corpuscules du tissu conjonctif. Ceux-ci, dans la suite, peuvent avoir un sort bien différent : ils peuvent disparaître complètement par places, ou se transformer en éléments spéciaux du tissu conjonctif condensé, ou bien, dépouillant leur nature celluleuse, devenir des fibres (fibres enlaçantes). Là où les cellules adipeuses se rencontrent dans le tissu conjonctif, une portion des cellules primordiales servent à les produire et prennent celte forme par suite d'un dépôt de graisse dans leur intérieur.

RoUelt, Ranvier et i. Kollmann ont diversement modifié cette théorie, mais ils s'accordent pour faire naître les fibres aux dépens de la substance intercellulaire sans faire intervenir les cellules.

Rollett [Manuel de Stricker) a principalement porté son attention sur le tissu lamineux des membranes séreuses : le péritoine de l'embryon des Mammifères est, d'après lui, un excellent sujet d'études, au sortir du liquide de Miiller. Quand on a éloigné l'épilhélium superficiel, on tombe sur une couche de cellules arrondies ou allongées, serrées les unes contre les autres. Les cellules sur le mouton sont longues de O'""\0'2o, larges de G™™, 0096 ; les noyaux sont ronds ou ovalaires : ils ont une apparence granuleuse, mais les granules ne sont pas particulièrement brillants. Le protoplasma cellulaire semble finement granuleux, mais sans granulations distinctes. Quand ces éléments

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sont contigus, leurs contours sont peu manfués ou disparaissent complètement.

On voit que cette description est celle des éléments embryoplastiques : c'est la coalescence de masses protoplasmiques figurant un blastème et renfermant des noyaux.

Au second stade, les noyaux deviennent vésiculeux avec des doubles contours; ils sont transparents, quoique contenant des granulations disposées selon le grand axe de l'élément. Les cellules s'allongent en forme de fuseau. Les prolongements du corps cellulaire présentent des renflements et s'anastomosent souvent par leurs extrémités. Ces éléments sont abondants dans le péritoine d'embryons plus âgés. C'est à ce stade qu'on voit apparaître en petite quantité des fibrilles non ramifiées, qui se trouvent répandues dans la substance intercellulaire (matrice) qui sépare les cellules. Ces fibrilles croisent les prolongements cellulaires et peuvent être poursuivies par-dessus des séries entières de cellules fusiformes. Sur certains points même on les voit adbérer au grand axe des cellules fusiformes, et l'on croit voir de véritables connexions s'établir entre les fibrilles et les cellules. Rollett pense que c'est une illusion, car, en examinant à de forts grossissements, on peut d'un côté les suivre jusqu'à leur bout terminal, et de l'autre on les peut distinguer sur toute la préparation sous forme de filaments ondulés, minces et ne présentant jamais de renflements. La substance des prolongements cellulaii'es se colore plus énergiquement sous l'influence du carmin que les fibrilles, et leurs bords n'ont pas la même apparence amincie, mais offrent au contraire des irrégularités ainsi que des espèces de varicosités anguleuses.

Le péritoine d'un embryon bumain, au cinquième mois, permet d'étudier parfaitement ces fibrilles quand elles se disposent en faisceaux, ainsi que les cellules fusiformes susmentionnées.

Rollett, en concluant, admet que dans le développement du tissu connectif, fibreux et tendineux, la substance bomogène interccllulaire, qui apparaît à un certain stade de révolution, s'étend rapidement et envabit la portion centrale des cellules formatrices (fibro-plastiques). Celle-ci se laisse perforer pour ainsi dire par la première, et pendant ce temps se fait la métamorphose de la substance intercellulaire en fibrilles.

Les procédés spéciaux dont s'est servi Ranvier méritent de nous arrêter, parce qu'il estime que tous les histologistes qui ont fondé leurs théories sur l'examen des tissus frais et sans réactifs ont été induits en erreur par cette méthode {Technique, p. 404).

En pratiquant une injection interstitielle de sérum fortement iodé dans le tissu conjonctif embryonnaire, qui double la peau d'un embryon de bœuf de 15 à 25 centimètres, on obtient des boules d'œdème artificiel dont les fragments montrent les différents éléments constitutifs plus ou moins colorés par l'iode. « Les cellules, ainsi que leurs prolongements, sont granuleux et colorés en jaune. A côté d'elles se trouvent des fibres qui mesurent depuis O^-^/JOl jusqu'à 0™™,005 à 0'"",006 de diamètre. Ces fibres ne sont pas colorées et ne sont pas granuleuses, de sorte qu'il est facile de les distinguer des prolongements protoplasmiques des cellules. De plus, elles ne présentent pas d'anastomoses comme ces derniers et se poursuivent avec le même diamètredans toute l'étendue de la préparation. Quelques-unes de ces fibres longent ou croisent^les prolongements cellulaires et paraissent, à une observation superficielle, se confondre avec eux. Quelquefois une cellule, se trouvant placée au-dessus ou au-dessous d'une fibre,

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paraît, lorsque l'examen est fait avec un objectif insuffisant, lui donner naissance. Mais en examinant les préparations avec un objectif à grand angle d'ouverture, j'ai toujours pu résoudre ces difficultés et je n'ai jamais vu en aucun point une fibre se continuer directement avec une cellule....

« Cette première observation du tissu conjonctif en voie de développement chez un embryon de mammifère semble prouver que les faisceaux du tissu conjonctif se développent à côté des cellules, et que celles-ci ne les constituent pas par une transformation directe de leur substance » .

Ranvier arrive à une conclusion analogue, pour la transformation de la substance cartilagineuse en fibrilles de tissu conjonctif (sclérotique de raie), ainsi que pour le développement des faisceaux tendineux.

B. Théorie de la transformation des cellules ou éléments embryoplastiques en fibres. Schwann {Mikroskop. JJntersuch., etc., Berlin, 1839) avança le premier que les cellules s'allongeraient en fibres pour constituer les faisceaux du tissu conjonctif. Voici comment il a décrit les éléments que nous appelons embryoplastiques dans le tissu conjonctif embryonnaire : Celui-ci serait composé d'une masse gélatineuse, homogène, qui se dissout à la cuisson, tandis que les cellules, qui de cette façon sont mises en liberté, restent insolubles. Ces cellules sont les unes arrondies, les autres fusiformes. Schwann regarde, comme plus tard Ch. Robin, la masse amorphe gélatineuse comme une substance formatrice, ci/toblastème, qui sert à la croissance et à la multiplication des cellules qu'elle renferme. Les cellules rondes se transforment plus tard les unes en cellules adipeuses, les autres en cellules flottant dans le sérum, tandis que les cellules fusiformes produiraient par leurs prolongements le tissu conjonctif adulte.

Lionel S. Baele {The Microscope and its Application ta Practical Medicin^ 1867, et The Physiological Anatomy and Physiology ofMan, 1871) a repris sous une forme originale la théorie cellulaire, le développement et la text\u'e des tissus. Voici, par exemple, comment il explique leur formation et celle des tissus conjonctifs en particulier. Ceux-ci, dit-il, comprennent les formes variées du tissu coimectif, fibreux, cartilagineux et osseux. La matrice du cartilage n'est pas plus in ter cellulaire que les parois des cellules épithéliales. La relation des cellules les unes vis-à vis des autres, ainsi que celle de la paroi cellulaire vis-à-vis de la substance intercellulaire dans les deux tissus, est aisée à interpréter, si l'on admet que les masses de matière formatrice {germinal Matter). produisent à leur surface la paroi cellulaire comme la substance intercellulaire. La substance intercellulaire s'accumule entre les masses de matière formatrice. Dans les tissus épithéliaux, au début de leur développement, les matériaux ainsi élaborés {formed Material) par les masses formatrices existent d'abord comme masse continue, qui occupe les intervalles des diverses masses formatrices,, comme on le voit chez l'adulte en considérant le cartilage et le tissu fibreux. Mais au fur et à mesure de la croissance la portion des matériaux formés par cliacuiie des masses formatrices se sépare de ses voisines, et c'est ainsi que se constituent les cellules épithéliales. La seule différence consiste eu ce que Ja masse cartilagineuse élaborée ne devient pas distincte de celle qui est produite par les cellules voisines.

Dans le tissu muqueux du cordon ombilical, les éléments, ou unités, consistent en masses formatrices ovalaires, possédant des prolongements multiples à chaque extrémité.

Les tissus connectifs, tendineux, etc., se développent d'une façon générale

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comme il suit : tous sont au début entièrement composés de masses de matière formatrice, de configuration diverse. Ces petites masses grandissent, se divisent et se subdvisent au milieu du peu de matière élaborée [formed Matenal) qui existe entre elles. Dans ces tissus, les masses de matière formatrice sont faciles à isoler et à détacher : à ce stade, c'est un tissu analogue au cartilage. Plus tard la matière élaborée s'accumule entre ces masses é2;alcment en tous sens (tissu conjonctif), ou en séries longitudinales comme dans les tendons.

Nous nous bornons à ce court exposé, parce qu'il suffit pour montrer que celte conception n'est que l.i théorie de la cellule embryonnaire, apte à élaborer n'importe quel tissu selon le lieu, l'époque et les besoins physiologiques. La matière formatrice {germinal Matter) est une petite masse de protoplasma contenant un noyau et susceptible de se différencier à la périphérie en substance amorphe, comme dans le cartilage, en fibres, comme dans le tissu connectif, ou bien en substance muqueuse, comme dans le cordon ombilical et le corps vitré.

Max Schultze prétendit que la substance fibreuse du tissu conjonctif résulterait d'une fusion du protoplasma des cellules embryonnaires. Ces dernières ne posséderaient pas une membrane propre et la portion du corps cellulaire qui ne se transformerait pas en fibre resterait sous forme d'une couche de protoplasma enveloppant le noyau. Ainsi la substance fihreuse se formerait aux dépens de la zone périphérique de la cellule embryonnaire, tandis que la portion centrale du corps cellulaire continuerait à persister avec le noyau pour représenter le corpuscule du tissu conjonctif. L'activité formatrice du protoplasma élaborerait les fibres conjonctives.

A cette conception se rattachent Brûcke et surtout deux de ses élèves^ Kuznetzoff {Beitmg uir Entwickelung der Cutis [Wiener Acad. Sitziingsb., 1867]) et Obersteiner [ib., 1867) : ils font dériver les fibres du tissu conjonctit des prolongements du protoplasma des cellules embryonnaires, aussi bien dans le tissu cellulaire sous-cutané que dans les tendons.

Franz Boll [Untersitch. iïher den Bau u. die Entwickelung der Gewehe [Archiv f. mik. Anat., 1872, t. VlU] ) décrit dans l'arachnoïde de l'embryon de poulet de trois jours des cellules embryonnaires, serrées, arrondies ou ovalaires, dont le protoplasma est déjà fibrillaire aux deux bouts. Du quatrième au huitième jour, les cellules sont séparées par un intervalle plus grand et les deux extrémités du corps se résolvent en deux faisceaux de fibres fines et allongées. En outre, ces fibres continuent à se diviser elles-mêmes en d'autres plus fines et présentent dans leur substance des granulations qui sont identiques à celles qui remplissent le protoplasma central enveloppant le noyau de la cellule. Les fibrilles nouvellement formées ont une direction rectiligne, mais dans les derniers jours de l'incubation elles deviennent ondulées. Boll fait la remarque importante que sous l'influence de l'acide acétique ces fibrilles ne gonflent pas à ce stade, comme c'est le cas du tissu conjonctif de l'adulte.

Dans le tissu sous-cutané du crâne, le tissu conjonctif évolue de la même façon, si ce n'est que les prolongements fibrillaires s'étendent au delà des doux pôles de la cellule embrvonnaire. Dans les tendons des Mammifères el des Oiseaux il existe éo^alement des stades où l'on constate une continuité parfaite entre les fibres tendineuses et le protoplasma du corps cellulaire, mais Boll avoue qu'il n'a pu saisir le mode suivant lequel les faisceaux tendineux se séparent des cellules plates qui les recouvrent chez l'adulte.

Frey {Histol. et Histochimie, p. 258, 1877) dit que la première ébauche du

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tissu coiijonctif est représentée à la période fœtale par des cellules embryonnaires arrondies, à noyau vésiculeux, dépourvues de membrane. Ce sont bien là les éléments embryoplastiques du feuillet moyen de Ch. Robin. Ces cellules sont réunies les unes aux autres par une petite quantité de substance intercellulaire de nature albuminoïde.

Les transformations ultérieures se produisent très-rapidement, mais d'une manière différente selon les tissus. S'ils sont peu vasculaires, comme les tendons, les cellules restent serrées les unes contre les autres, mais deviennent tusiformes. S'il se développe beaucoup de vaisseaux, comme dans le tissu cellulaire sous-cutané, les cellules formatrices s'éloignent les unes des autres et se présentent sous forme d'éléments étoiles, emprisonnés dans une masse renfermant de l'albumine ou de la mucine.

Mais déjà toutes ces cellules ont subi une transformation. Leurs prolongements sont réduits à l'état de faisceaux de fibrilles extrêmement fines, d'abord allongées et retenant entre elles des granulations nombreuses de protoplasma. Ces granulations se rap}>rochent plus tard du centre de la cellule dont le volume primitif tend à diminuer. Les fibrilles deviennent onduleuses et après la disparition des molécules interstitielles elles se transforment en faisceaux de fibrilles de tissu conjonctif (Breslauer et Boll), ou en fibres isolées (Kuznetzoff et Obersteiner). Frey ajoute qu'il maintient celte manière de voir, appuyée sur des observations personnelles, malgré l'opposition de Rollett.

Ileitzmann [Morphologie, 1885, p. loi) décrit parmi les tissus coujonctifs la variété dite mijxomateuse, caractérisée par ce fait qu'elle ne fournit pas de gélatine par la cuisson, tandis que les tissus connectifs et fibreux se transfovment en substance collagène. Mais dans tous ces tissus les corpuscules ou cellules sont les mêmes, sauf le volume et la forme : elles représentent des petites masses de protoplasma nucléées, que l'auteur appelle plastides.

Dans le tissu myxomateux, les cellules fixes se relient les unes aux autres par des prolongements larges et épais : cellules étoilées de Yircbow.

Qu'est-ce maintenant que ce tissu miujueux ou myxomateux ? C'est le tissu conjonctif ou lamineux dans son premier stade de développement, tel qu'on le trouve cliez l'embryon partout où l'on rencontrera plus tard le tissu connectif. Dès que le feuillet moyen s'est constitué, nous y voyons apparaître le tissu muqueux ou myxomateux, sous la forme de nombreux plastides, semblables les uns aux autres et à aspect homogène ou granuleux. Tous sont pourvus d'un noyau, ils sont reliés les uns aux autres par des filaments très-fins, qui traversent les espaces, séparant les plastides L-s uns des autres. Ce tissu porte alors le nom de tissu embryonnaire ou indifférent.

Dans le courant du premier mois de la vie embryonnaire, il n'existe que du tissu conjonctif à V état myxomateux, et il prédomine pendant tout le développement intra-utérin. C'est lui qui constitue les organes qui rattachent l'embryon à la mère et qui servent à la nutrition du fœtus (placenta et cordon ombilical). Plus lard, il ne reste de ce tissu que le cordon ombilical et le corps vitré. Il convient d'ajouter que de ce tissu semblent provenir, d'après l'auteur, la moelle des os et le tissu adénoïde des glandes vasculaires (ganglions lymphatiques, rate, tissu adénoïde sous-muqueux, pulpe dentaire).

Tous les tissus de l'organisme, qui plus tard auront la texture du tissu fibreux, sont réticulés à l'origine. Même dans les embryons très-jeunes, les plastides s'anastomosent en réseau. Les ganglions lymphatiques nous présentent

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pendant toute l'existence une trame de tissu myxomateux réticulé. Le réseau peut être filamenteux ou bien résulter des anastomoses qu'offrent les prolongements des plastides. Le tissu myxomateux réticulé est le type de ces tumeurs connues sous le nom de myxosarcomes.

Le tissu celluiaire lâche est constitué par des faisceaux de filaments coiijonclifs. Entre ces faisceaux se trouvent des espaces contenant une substance demilluide, muqueuse ou séreuse. Les plastides se trouvent dans l'intérieur des l'aisceaux, sous forme de petites cellules plates. Dans les portions myxomateuses, ils sont plus grands, pourvus de prolongements assez longs, et à côté d'eux on rencontre les cellules migratiles de Recklinghausen, ou cellules jdasmatiques de Waldeyer.

Dans le tissu conjonctif dense, dans les organes fibreux, dans les tendons, se liouvent les mêmes plastides, décrits sous des noms différents.

Pour clore la liste de ces diverses interprétations qui, comme on le voit, s'appliquent à des éléments qu'on reconnaît partout les mêmes, malgré la mulliplicité des dénominations, nous citerons enfin une opinion intermédiaire entre ces théories exclusives.

Laulanié [Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 19 juillet 1880) fait remarquer que les observations de Ranvier, expliquant l'origine des faisceaux (lu tissu conjonctif par la fibrillation spontanée de la substance fondamentale, ont porté sur des tissus dont le développement était déjà avancé. L'auteur cherche à établir que, si les fibrilles ne procèdent pas immédiatement des cellules préexistantes, leur formation est cependant placée sous la dépendance de ces éléments. Le tissu qui conviendrait le mieux à ce genre d'observation est le tissu muqueux répandu à la surface de l'allantoïde. En faisant des préparations de ce tissu avec toutes les précautions indiquées par M. Ranvier, l'auteur montre ((u'on y trouve des traînées de cellules rameuses rattachées les unes aux autres par leurs prolongements protoplasmiques, et disposées de manière à former de véritables gaines dans lesquelles se trouvent emprisonnés des cordons de subtance fondamentale ; ces cordons, dans les parties superficielles, ne présentent aucune trace de fibrillation. A mesure qu'on examine des couches plus profondes, on voit qu'ils sont remplacés par des faisceaux connectifs. Plus profondément, on découvre le tissu propre de l'allantoïde avec ses travées épaisses et ses mailles circulaires. Cette succession permet d'établir la marche du développement de l'élément fibreux dans l'allantoïde. Examiné dans les couches les plus superficielles, cet élément ne se trahit que par le dessin qu'il affectera plus tard, dessin qui lui est imposé par les cellules dont le groupement et l'ordonnance régulière constituent le fait primitif. Dans une seconde phase, les seules portions de substance fondamentale emprisonnées dans les gaines cellulaires subiront la fibrillation, et les faisceaux seront formés. C'est pourquoi l'auteur pense qu'il y a un Uen de subordination entre l'apparition des fibrilles et l'arrangement cellulaire, au point qu'il serait légitime de conclure que les faisceaux connectifs ne se forment pas indépendamment des cellules, mais que celles-ci en provoquent le développement, non pas par une transformation de leur protoplasma, mais jiar une élaboration propre exercée sur la substance fondamentale.

Laissant de côté l'origine des libres du tissu conjonctif, il nous reste à examiner ce que deviennent les éléments embryoplastiques ou cellules embryonnaires, ainsi que les cellules fibroplastiques du tissu lamineux dans le tissu conjonctif de l'adulte.

DICT. ENC. XXXIII. 50

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Dans certaines régions, le protoplasma des cellules enibryoplastiques et fibroplastiques se remplit peu à peu de gouttes de graisse. Le corps cellulaire peut ainsi se changer en une vésicule adipeuse, limitée par une membrane contre laquelle se trouve appliqué le noyau (voy. Lamineux).

Dans certaines membranes, la pie-mère, le périoste, le tissu cellulaire lâche, etc., les éléments cellulaires primitifs prennent une configuration de plus en plus irrégulière et se présentent soit sous la forme de cellules ramifiées, étoilées, soit comme des éléments aplatis à prolongements faibles ou nuls. Ce sont les cellules fixes des auteurs modernes. C'est à Ranvier que revient le mérite d'avoir, par une technique spéciale qui est un vrai modèle du genre, rais en évidence les caractères de ces éléments dans les tissus de l'adulte. Cet auteur {Éléments cellulaires du tissu conjonctif [Archives de Physiol. normale et pathoL, t. II, 1869]) décrit dans le tissu cellulaire adulte, outre les faisceaux connectifs et les fibres élastiques, des cellules situées dans le voisinage des faisceaux; elles sont plates, très-irrégulières dans leur contour, dépourvues de membrane, et contiennent un noyau plat et ovalaire. Quand ces cellules sont vues de profil, elles paraissent fusiformes et leur noyau ressemble à un bâtonnet. Certaines de ces cellules présentent des prolongements dont quelques-uns semblent en rapport avec des prolongements semblables venus des cellules voisines. Mais cette disposition serait très-rare. J. Renaut {Arch. Physiol., 1877) a montré que ces cellules possèdent toutes des prolongements anastomosés et formant un réseau.

W. Krause [Allgemeine Anatomie^ p. M, 1876) désigne les corpuscules du tissu conjonctif sous le nom à.' inoUastes . Ce sont les cellules plates de Ranvier, qui sont constituées par un corps cellulaire aplati, ovalaire, possédant plusieurs prolongements. Le protoplasma contient des granulations fines et un noyau ovalaire également aplati qui, sous l'influence du carmin et de l'acide acétique, se colore en rouge. Les prolongements sont arrondis et forment des faisceaux de tissu conjonctif. On peut donc les regarder comme des cellules fusiformes. Cet auteur reconnaît, par conséquent, la connexion intime des fibrilles du tissu conjonctif avec le corps cellulaire des inoblastes ou corpuscules du tissu conjonctif. On les trouve dans les tendons, dans le tissu conjonctit réticulé, où l'on rencontre également des cellules lymphatiques {leucocytes, cellules migratrices). Krause regarde les cellules en araignée de la névroglie comme des inoblastes.

Ranvier, comme Krause et la plupart des histologistes modernes, insiste également sur la présence, entre les faisceaux conjonctifs, de corpuscule? irréguliers, beaucoup plus petits, paraissant libres dans les espaces laissés entre les fibres. Ces corpuscules seraient semblables aux globules blancs du sang et aux cellules embryonnaires.

Ces diverses cellules sont placées entre les faisceaux connectifs, mais toutes ne semblent pas affecter entre elles les mêmes rapports. Tandis que les cellules globuleuses paraissent circuler facilement dans les espaces laissés entre les faisceaux, les cellules plates, au contraire, occupent le long des faisceaux une position qu'elles abandonnent plus difficilement, bien que cependant la dissociation suffise le plus souvent pour leur faire perdre leurs rapports (Ranvier).

Pour Ranvier, les cellules du tissu conjonctif n'ont pas un caractère spécifique; beaucoup d'entre elles sont semblables aux globules blancs du sang ou aux cellules embryonnaires et sont libres entre les faisceaux. Il se peut que dans l'inflammation les globules blancs s'échappent des vaisseaux pour venir se

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répandre dans les espaces laissés entre ces fibres du tissu conjonctif, mais il est bien facile d'observer aussi la division des cellules préexistantes. 11 semble même que dans un mouvement phlegmasique un peu lent, tel que celui qui se produit autour d'une plaie simple, tout le travail se fasse aux dépens des cellules constitutives du tissu. Du reste, ces cellules, une fois modifiées par l'irritation, forment des amas de tissu embryonnaire aux dépens duquel un nouveau tissu se formera suivant la nature du mouvement pathologique.

Si le tissu conjonctif donne facilement naissance à des néoformations pathologiques, cela tient simplement à ce que ces cellules sont les unes embryonnaires, les autres très-voisines de cet état (Ramier).

Cil. Robin insiste également sur ce fait qu'il reste dans certains tissus (muqueuses, trame pulmonaire) des éléments embryoplastiques qui n'évoluent pas en cellules fibroplastiques. Il est vrai que Ch. Robin repousse toute analogie de ces éléments avec les cellules lymphatiques ou leucocytes (l'oy. Lymphatiques). Nous ne nous étendrons pas sur la fréquence des éléments embryoplastiques à l'état pathologique. On verra à l'article Lami.neux que tout bourgeon charnu est constitué au début par ces cellules, qui passent par des phases plus ou moins analogues au développement normal pour devenir tissu cicatriciel. Les néoplasmes morbides composés par les éléments en question ont reçu les noms les plus divers. Ch. Robin les désignait sous le nom de tumeurs embryoplastiques ou fibroplastiques, selon la forme et par suite, ce qui est essentiel, le stade d'évolution du tissu. Aujourd'hui on confond tous ces produits morbides sous le nom de sarcomes. On définit ces derniers comme constitués par du tissu embryonnaùe ou subissant une des premières modifications qu'il présente pour devenir tissu adulte. Ici encore il importerait d'ajouter le qualificatif mésodermique, parce qu'il y a chez l'embryon des éléments ayant la même forme, mais ne devenant jamais tissu conjonctif.

En décrivant l'organisation du tissu conjonctif dans les néoplasmes, tous les palhologisles sont loin d'être d'accord avec Yirchow et Ranvier, etc., en ce qui concerne l'origine des fibres lamineuses. Pour Rindfleisch en particulier, les traînées de cellules fusiformes constituent plus tard les faisceaux du tissu conjonctif; il s'agit seulement de savoir si ces corps protoplasmatiques des cellules fusiformes se convertissent directement en fibres à gélatine, ou bien s'il faut, avec RoUelt, envisager la formation des fibres comme une espèce de moulage de la substance inlercellulaire. Dans le cas actuel, c'est-à-dire dans la production du tissu cicatriciel aux dépens du tissu à cellules fusiformes, « c'est, dit l'auteur, d'après mes observations personnelles, la plus grande partie du corps même de la cellule qui se transforme en matière fibreuse » (Rindfleisch, loc. cit.).

Il convient de citer à ce propos les tentatives expérimentales suivantes, qui appuient ces données.

Tillmanns {Archives de Yirchow, 1879, p. 437) porta des morceaux de foie, de rein, de rate, de poumons, préalablement durcis par V alcool absolu, dans la cavité abdominale des lapins, les y laissa séjourner quelque temps et étudia ensuite les phénomènes dont ils étaient le siège. Au bout de vingt-quatre heures, ces morceaux sont remplis de cellules lymphatiques ou migratrices. Celles-ci affectent alors une configuration fusiforme. Après deux ou trois jours, les bourgeons vasculaires venant des tissus vivants ont pénétré dans les morceaux et en même temps les cellules lymphatiques se sont organisées en tissu conjonctif. En

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d'autres termes, on observe tous les phénomènes de la cicatrisation. Au bout de quatre à cinq jours, ce tissu nouveau prend un aspect fascicule et le nombre des cellules fusiformes et étoilées diminue. L'auteur ne croit pas que les cellules fixes du tissu conjonctif avoisinant prennent une large part dans ce processus. Le rôle essentiel appartiendrait aux leucocytes ou cellules lymphatiques. Dans l'intention de constater de quelle façon le tissu conjonctif fdnillaire de la cicatrice avait pris naissance, Tillmanns a pratiqué des coupes sur les morceaux qui avaient séjourné dans la cavité abdominale. Mentionnons également que Z[e§,ler {Unterstichimgen ûber pathol. Bindegewebs-u. Gefàss-Neuhildung, \ 876) avait déjà fait des expériences sur ce sujet. Son procédé consistait à introduire sous la peau, sous le périoste ou bien dans les cavités naturelles des animaux, deux plaques de verre appliquées l'une sur l'autre, de façon à ne laisser entre elles qu'un intervalle capillaire. Celui-ci se remplissait des cellules lymphatiques, subissant toutes les niodificalions de la cicatrisation des plaies. Les résultats furent à peu près les mêmes poiu' les deux auteurs sus-mentionnés. Nous en résumerons les parties essentielles. Les cellules migratrices augmentent de volume tout en restant arrondies ; elles sont pressées les unes contre les autres, de manière à figurer un revêtement épithélial. Elles sont fortement granuleuses et pourvues chacune d'un ou de deux noyaux. Dans ce premier stade, elles semblent par place se fusionner en une masse formatrice commune parsemée de noyaux (véritable blastème). Aux dépens de cette masse se forment des cellules arrondies, qui deviennent ovalaires ou anguleuses. Plus tard, elles prennent une forme éloilée ou se disposent en faisceau, et leurs prolongements s'anastomosent pour constituer un réseau à lai'ges mailles. Dans les mailles ainsi composées arrivent de nouvelles cellules migratrices ou leucocytes subissant les mêmes phases évolutives que les premières. Souvent on observe des figures karyokinétiques dans leurs noyaux.

La formation des fibrilles débute dans le corps cellulaire, de chaque côté du noyau : la fibrillation commence donc dans l'intérieur du protoplasma, de façon que le noyau semble compris entre deux faisceaux conjouctifs. D'autres fois, la libidlation ne se fait que d'un côté, tandis que le noyau occupe l'autre côté de la cellule et reste entouré d'une portion du protoplasma granuleux. Le plus souvent les fibrilles restent indivises, mais quelquefois certaines fibrilles se subdivisent en faisceaux secondaires. Jamais tout le corps cellulaire ne se transforme en fibrilles, mais la portion du protoplasma qui entoure le noyau persiste telle quelle et constitue avec ce dernier une cellule conjonctive fixe.

Ces faits semblent confirmer, sur le terrain pathologique, le développement du tissu conjonctif tel que Schwann, Ch. Robin, M. Schullze, l'ont admis à l'état normal : la formation des fibrilles a lieu aux dépens du corps cellulaire des éléments jeunes des tissus mésodermiques. Peu importe la dénomination de ces éléments, leur origine, qu'on les appelle éléments embryoplastiques, fibroplastiques, cellules lymphatiques ou leucocytes.

A l'heure qu'il est, il nous paraît impossible de donner une soliilion définitive au problème de l'origine des fibrilles conjonctives, alors que l'une et l'autre théorie comptent dans leurs rangs les histologisles les plus éminents. 11 faudra des observations nouvelles, fondées sur des méthodes plus perfectionnées, pour savoir qui a raison dans ce débat. Mais, d'après ce que nous avons pu constater par nous-même sur divers tissus en voie d'évolution, nous inclinons fortement à croire que c'est le protoplasma des éléments embryoplastiques ou cellules