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724 EMBRYON (bibliographie).

Bibliographie. — Traités généraux. — Fabricics (H.). De formata fœlu. Padua, 1600. — De MÊME. De formatlone ovi et pulli, 1621. — Hauveï [Vs.]. ExercHationes de generaiione Animaliutn. Amst., 1651. — Malpigiii (M.). De fonnatione pulli, 1672. — Du même. De ovo incubato, 1681. — Descartks (K.). Tractalus de homine et de formatlone fœtus, etc. Amstelodami, 1677. — Haller (A.), Mém. sur la formation du poulet, etc. Lausaune, 1758. — WoLFF (C-Fr.). Theoria generatioiiis. Berlin, 1759. — Whisberg. Descriplioanat. embryonis. Gottingue, 1764. — PAXDEn(Ch.). Dixs. inaug. Hist. Metamorph. q. oviim incubai. AVûrzbiirg, 1817. — Du uÈuE. Beitr. zur Entwickelungsgeschichte des Hûhnchens im Eie. 'WQrzbur"- 1817. — Toss. Marquet. Commentatio de fœtus animalium vertebratorum fovmatione ac evolutione. In Ann. Acnd. Leod., 1822-1823. — Baer (G.-Ernst v.). Veber Entwickelungsgeschichte der Thiere. Kônig'sberg, 1828. — Dp même. De ovo tnammaliuiu et hominis genesi. Lipsiae, 1827. — Pvathke (H.). Abh. zur Bildungs- und Enlwickelungsfjesch. des Menschen und der Thiere. Leipzig, 1852. — Du même. Lehrbuch der vergleich. Embryologie, 1861. — Seiler (B.-\V.). Die Gebàrmutter und das Ei des Menschen in den erslen Schwangerschaflsmonaten. Dresden, 1852. — Mclleu (Joh,). Handbuch dey Physiologie des Menschen. Coblenz, 1854. — Valenti.n (G.). Handbuch der Entwickelungsgesch. des Menschen. Berlin, 1855.

— Flodrexs (M.). Cours sur la génération, l'ovologie et l'embryologie. Paris, 1836.

Wagner (R.), Zeugung und Enlwickelung. Leipzig, 1858. — Dd même. Icônes phiisiologicae, 1839. — Barrî(M.). Researches on Einbryology.lnPhil. Trans., 1859-1840. — Reiche[it(K.-B.). Das Entwickelungsleben im Wirbellhierreiche. Berlin, 1840. — Du même. Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte des Meerschweinchens. Berlin, 1862. — IIausman.x (U.-F.). Veber die Zeugung, etc., beiden Sâugelhieren und Menschen. Hannover, 1840. — Bischoff(T1i.-L.-\Y.v.]. Entwickelungsg. der Sâugelliiere und des Menschen. In Sômmerring's Anat. Leipzig, 1842"

— Du MÊME. Entwickelungsg. des Kaninchen-Eies. Braunscbweig, 1842. — Dn même. Entwickelungsg des Hunde-Eies, 1845. — Do même. Entwickelungsg. des Meerschweinchens. Giessen, 1852. — De même. Entwickelungsg. des Piches. Giessen, 185i. — Coste. P,echerches Sur ta génération des Mammifères. Paris, 1854. — Du même. Cours d'embryologie comparée. Paris, 1857. — Du même. Hist. générale et parlicul. du développement des animaux. Paris, 1847-1859. — Erdl. Die Entwickelungsgesch. des Menschen und des Hûhnchens im Ei. Leipzig, 1845-1846. — Renak. Untersuch. iiber die Enlwickelung der Wi/belthiere. Berlin, 1850-1855. — Vrolir. Tabulae ad iiluslrandam embryogenesin hominis et mammalium, 1854. — Ecker. Icônes physiologicae. Leipzig, 1851-1859. — Lereboullet. Sur le développement du brochet de la perche et de l'écrevisse. In Ann. des se. natur., 1855. — Du même. Rech. d'embryologie comparée sur le développement de la truite, du lézard et de la limnée, 1865. — Losget. Traité de physiologie. Paris, 1860. — Kôlliker (.\lb. v.). Entwickelungsg. des Menschen und der hôheren Thiere. Leipzig, 1861; 2° édit., 1876-1879. — Du même. Grundriss der Entwickelungsgeschichte, etc. Leipzig, 1880. — His (W-). Untersuchungen ûber die erste Anlage des Wirbelthierteibes. Leipzig, 1868. — De même. (Insère Kôrperform u. der physiologische Problem ihrer Enstehung. Leipzig, 1875. — Foster (M.) and B-^lfodr (F. -M.). Eléments of Embryology, Part I. The Chick. London, 1874. — H^ceel (E.). Anthropogénie, Eiitwickelungxgeschichte des Menschen. Leipzig, 1874. — Balfocr [F. -M.). A Treatise on Comparative Embryology, 2 vol. London, 1880-1881. — Schi;>k (S.-L.). Lehrbuch der vergleichenden Embryologie. Mien, 1874. — Pouchet (G.) et Todrneux (F.). Précis d'histologie humaine ei d'histogénie. Paris, 1878. — Cadiat. Traité d' analomie générale. Paris, 1879. — Sappeï. Traité d'anatomie descriptive, 3° édit., t. IV. Paris, 1879. — Debiebre, Manuel d'embryologie humaine et comparée. Paris, 1886.

Premiers développements des Vertébrés. — Balbiasi (M.). Sur la constitution du germe dans l'œuf animal avant la fécondation. In Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1864.

— Dareste. Recherches sur ta dualité primitive du cœur et sur la formation de l'aire vasculaire dans l'embryon de la poule. In Comptes rendus de l Acad. des sciences, 1866. — DuRSY (E.). Der prim. Slre'if des Hûhnchens. Lahr, 1866. — Du même. Zur Entwickelungsgeschichte des Kop/es des Menschen und der hôheren Thiere. Tûbingen, 1869. — Hensen(voii). Emhryolog. Mitlheil. In Arch. f. mikr. Analomie, 1867. — Du même. Beobachl. ûber die Befruchtung und die Enlwickelung des Kaninchens und Meerschweinchens. In Zeilschrift f. Anat. und Entwickelungsgesch., \%lô-[%To. — Gôtte. Zur Entwickelungsgeschichte des Kaninchens. Ctbl., n" 55, 1868. — Du même. Beitrâge zur Entwickel. der Wirbelthiere, II. Die Bildung der Keimblâtter und des Blutes im Hûhnerei. In Arch. f. mikr. Anat., 1874.

— Du même. Entwickelungsgesch. derCnke (Bombinator igneus). Leipzig, 1874. — Peremeschko. Ueber die Bildung der Keitnblâller im Hûhnereie.ln Wien. Sitzungsber., 1868. — ^YALDEïER. Veber die Keimblâtter und den Primitivstreifen bei der Entwickel. des Hûhneremhryo. In Zeilschrift f. Rat. Medicin, 1869. — Kowalewsky. Die Entwickel. der Haifische. In Ber. der Naturf. in Kiew, 1870. — Kleis. Das minière Kcimblatt in seinen Beziehungen zur Entw'ickelung der Blutgefâsse und Blulkôrperchen im Hûhnerembryo. In Wiener akad.

EMBRYON (bibliographie). 7*25

Sitzîtngsb., 1871. — Lankester (E.-R.). Prim. Cell. Loyers of Ihe Embrijo. In Aiin. et Mag. Kat. Bist., 1871. — Do même. On the Germ. Loyers as Basis of Classification of Animais, inthe Same, 1875. — Oellacher. Beitràqe zur Geschiclile des Reimblâschens im Wiybelthieiei. In Arch. f. mik. Anat., 187'2. — IUmeeke (Ch. v.). Premiers effets de la fécondation sur les œufs des poissons, etc. In Comptes rendus, 1872. — Do même. Recherches sur rembryologie des poissotis osseux. Bruxelles, 1875. — Du même. Recherches sur l'embryologie des Batraciens. Bruxelles, 1876. — W'eil (C). Beitrâge zur Kenntniss der Befruchtung und Entwickehing der Kanincheneier. In Wiener med. Jahrbiïcker, 1885. — Pialber (.\.). Ueber die embryonale Anlage des Hûhnchens. In Ctbl., 1874, 1875. — Du même. Die erste Entwicklungsg. des Kaninchens. In Sitz. der^alurf. Gesellsch. zu Leipzig, 1875. — Du même. Prim. Rinne und Urmund. In Morph. Jahrbuch, 1876. — Du même. Prim. Streifen u. Neurula der Wirbellhiere. Leipzig, 1877. — Balfour (E.-M.). Compar. of the Early Stages in the Devel. of the Yertebrates. In Quart. Journ. of Microsc. Science, 1875. — Du même. On the Early Devel. of the Lacertilia, etc. In Quart. Jour, of Micr. Science, 1879. — His (W.). Der Keimwall des HHhnereies und die Entstehung der parobl. Zellen. In Zeitschr. f. Anat. und Enlwick., 1875. — Du même. Neue Enters. ûber die Bildung des tiûhnerembryos. \n Arch. f. Anat. und Phys., 1877. — Liebebkuhs (N.). Ueber die Keimblase der Sâugethiere In Marb. Gesellschaft, 1875. — Kôllieer. Zur Entwickelung der Keimblâtter im Hiilinerei. In Wiii'zb. Gesellschaft, 1875. — Du même. Die Entivickelunç der Keimblâtter des Kaninchens. \\iirzbur|i, 1881. — Hensen (V.). Beobachtungen ûber die Befruchtung und Entwickelung des Kaninchens und Meerschiveinchens. lu Zeilschrift f. Anal, und Entwickel., 1876. — Kôlliker (A. V.). Ueber die erste Entwickelung von Sâugethierembryonen. In Wiirzb. Gesellschaft, 1876. — BiscHOFF (Th.-W.). Eistorisch-krilische Bemerkungen zu den neuesten Mitlheilungen ûber die erste Entwickelung der Sâugethiei-eier. Miinclien. 1877. — IIensen (V.). Beitrag zur Morphologie der Kôrperforni und des Gehirns des menschlichen Embryos. In A7-ch. f. Anat. und Phys., 1877. — Schâfer (E.-II.). Contrib. to Hist. of Devel. ofGuineapig. In Journ. of Anat. and Phys., 1876, 1877. — Disse. Die Entwick. der miltl. Keimblâtter im Hiihnerei. In Arch. f. mikr. Anatomie, 1878. — Lôwe (L.). In Sachen der Eihâute jûngster menschlicher Eier. In Arch. f. Gynàk., 1879. — Duval (M.). Mém. sur lo ligne primitive. In Annales des sciences naturelles, 1879. — Du même. Sur l'origine de l'allantoide chez le poulet. \n Annales des sciences naturelles, 1877. — Du même. De la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau. In Ann. des sciences nat., 1884. — Do même. Recherches anatomiques et morphologiques sur les annexes des embryons d'oiseau. In Journ. de l'Anat., 188'*. — Gasser. Der prim. Streifen bei Vogelembryon. Cassel, 1879. — Braun (M.). Die Entwick. des Wellerpapageies. In Arb Zool. Dist. Wûrzburg , 1879-1880. — LieberkCh.v. Ueber die Keimblâtter der Sâugethiere. Marburg, 1879. — Rauber (A.). Ueber secundâren Botter in der Keimblase der Sâugethiere. In Zool. Anz., 1880. — Beneden (E. van). La foi-mation des feuillets chez le lapin. In Arch. de biol. belges, 1880. — IIeape. On the Germ. Loyers and Early Devel. of the Mole. In Proc. Roy. Soc, 1881. — Koller ^C). Untersuchungen ûber die Blâtlerbildung am Hiihnerkeim. In Arch. f. 7nikr., Anat., i8S\. — His (W.). Mitlheilungen zur Embryologie der Sâugethiere und des Menschen. In Arch. f. Anat. u. Phys., 1881. — EcKER (.\.). Beitrâge zur Kenntniss der âusseren Formen jûngster menschlicher Embryonen. In Arch. f. Anat. und Phys. 1881. — IIeape (W.). On the Germinal Loyers and Early Development of the Mole. In Proceed. of the Roy. Soc. of London, 1882. — Kupffer (C). Dos El von Arvicola arvalis und die vermeintliche Umkehr der Keimblâtter an demselben. In Sitz. der math. -phys. Klasse der Mûnchener Akademie, i nov. 1882. — Seleska (E.). Keimblâtter und Gaslrulafonn derMaus. In Biol. Ctbl., 1882. — Hensen (V.). Vorlrag ûber die Ableitung der Umkehr der Keimblâtter des Meerschweinchens. In Verh. des phys. Vereins in Kiel, 2. Nov. 1882. — Paladiso (S.). Sur les premiers phénomènes du développement de quelques Mammifères. In Arch. ital. de biologie, 1882. — Repiachoff (W.). Ein paar Worte ûber die morphologische Bedeutung der jûngsten Sâugethierkeime. In Zool. Anzeiger, n° 151, 1883. — Selenka (E.). Studien ûber die Entwickelungsgeschichte der Thiere, 1. Hett. Keimblâtter und Primitirorgane der Mous. Wiesbaden, 1885. — Spee (F.). Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der frûheren Studien des Meerschweinchens bis zur Vollendung der Keimblase. In Arch. fur Anat. und Phys., 1885. — Uskow. Ueber die Entwickelung des Zwerchfells, des Pericardinus und des Cœloms. In Arch. f. mikr. Anat., 1885. — He.vses (V.). Ein frûhes Stadium des im Utérus des Meerschweinchens feslgewaclisenen Eies. In Arch. f. Anat. und Phys.. 1883. — Du .même. Bemerkungen betreffend die Mitlheilungen von Selenka und Kupffer ûber die Entwickelung der Mause. In Arch. f. Anat. und Phys., 1883. — Heape (W.). The Development of the Mole (Talpa europ^a). In Quart. Journ. of

Micr. Science, 1883. Kôli.irer (A.). Ueber die Chordahôhle und die Bildung der Chorda

beim Kaninchen.]n Sitz. d. ]Mirzb. phys. med. Gesellsch., 1885. — Hoffm.a.»-. Die Bildungdes Hesoderms, die Anlage der Chordadorsalis und die Entwickelung des Canalis neurentericus bei Vogelembruonen. Amsterdam, 1885. — Be.neden ( E. van) et Juli>- (Cli.). Recherches

726 EMBRYON (physiologie).

sur la formation des annexes fœtales chez les Mammifères. In Arch. de biol. belges,

Embryons humains. — Sœji.merring. Icônes embryon, humanorum. Frankfurt, 1799. — MCller (Joli.). Zcrgliedertingen mcnschlicher Embryonenaus frûkerer Zeil der Entwickelung. 1q MeckeVs Avcli., 1850. — Brf.scuet. Eludes anatomiques sur l'œuf humain. Paris, 1832.

— Velpeau. Embnjologie humaine. Paris, 1855. — Wharton Jones (Th.). On Ihe First Clianges in ihe Ova of Ihe Mammifera in Conséquence of Impi-egnatiun and on Ihe Mode ofOrigin of the Chorion. In Phil. Trans. R. S. London, 1857. — Allen Tiiomsox. Edinburgli Med. Surg. Journal, 1859. — Wagner (R.). Icônes pbysiologieae, 1839. — CouRTy (A.). De Vœuf et de son développement dans l'espèce humaine. Thèse de Montpelliei', lS4t). — Ebdl. Die Entwick. des Meiischen und des Hùhnchens im E'ie, 2° partie. Leipzig, l'S46. — Ecker. Icônes pbysiologieae. Leipzig, 1851-1859. — Schrœoer, Van der Kolk. Verhandl. k. nederl. Inst. Amsterdam, 1851. — Coste. Histoire géne'rale et particuUère du développement des corps organisés. Paris, 1847-1859. — Dohrn. Dcitr. z. Anal. d. menschl. EilnUlen. In Monals.ichnft f. Geburlskunde, 18G4. — Walueyer. Anatom. Untersuch. eines menschlichen Embryo von 28 bis 30 Tagen. In Ileidenhain pliys. Sludien. Lcipzij;, 1865. — Jassinsky. Zur Lehre ûber die Struclur der Placenta. In Virchow's Arch., 1807. — IIevkig. Ueber eines der jûngsten menschlichen Eier, etc. In Arch. fiir Cynâk., 1873. — Reichert (C.-B.). Beschreibung einer friihzeitigen menschlichen Friicht im blâschenfôimigen Ditdungszuslande. In Abh. acad. Wiss. Berlin, et Reicherfs und Du Bois Reymond's Arch., 1873. — Krause (W.). Ueber die Allantois d. Menschen. In .Arch. f. Anal, imd Phys.. 1875. — Breus (W ). Ueber ein menschliches Ei aus der zweiten Woclien der Gravidilàt. In Wiener med. Wochenschrifl, 1877. — IIeksen. Beitrag zur Morphologie der Kôrperform und desGehirns des menschlichen Embryo. In Arch. fiir Anat. und Phys., 1877. — Bkigel und Lcewe. Beschreibung eines menschlichen Eies ans der zweilen bis dritten Woche der Schwaugerscliaft. Im Arch. fiir Gynàkologle, 1877. — Beigel. Der dritikleinste bisher bekannte menschliche Embryo. In Arch. f. Gynâkologie, 1878. — Ahlfeld (Fi.). Beschreibung eines sehr kleinen menschlichen Eies. In Arch. f. Gynâk., 1878. — Kollmann (J.). Die menschlichen Eier von&mm. Grosse. In Arch. (. Anat. tind Phys., 1870. — Schvvabe (G.1. Eine frùhzeit'tge menschliche Erucht im blàschenfôrmigen Bildungszuslande. In Zeilschrift f. Geburtsk. und Gynâkol., 1879. — IIalpryn (P.). Mitlheilungen ûber die Prâparationsergebnisse einer friihzeiligen menschlichen Frucht. In Mitth. ans d. embryol. Institut Wien von Schenk, 1880. — Ivbause (W). Ueber zwei friihzeitige menschliche Embryonen. Iii Zeilschr. f. wisscnsch. Zoologie, 1880.

— Ecker (A.), [leilràge zur Kennlniss der âusseren Formen jûngster vienschlicher Embryonen. In Arch. f. Anat. und Phys., 1880. — Un mèjie. Besilzt der menschliche Embryo einen Schwanz. In Arch. f. Anat. und Phys., 1880. — llis. Ueber den Schwarnlheil des menschlichen Embryo. In Arch. f. Anct. und Phys., 1880. — Du même. Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig, 1880-1885 — Remy (Ch.). Observation d'un embryon humain long de l centimètre. In Journ. de l'anat. et de la phys., 1880. — I'REi)scHE?i(von). Vorlaufige Mitlkeilung ûber die Ergebnisse der anat. Unlersuchung eines frischen menschlichen Embryo mit freier blasenfôrmiger Allantois. Greil'swald, 1882. — Foi. (H ). Sur l'anatomie d'un embryon humain de ta quatrième semaine. Iii Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1883, et Revue médicale de la Suisse Allemande, 188i. — Sedgwich Minot. The Early Stages of Iluman Development. In ihe New-York Médical Journal, 1885.

Longueurs du fœtus aux différents mois de la gestation. — Weber (E.-H). Ilildebrandi Weber's Anal. — IIohl. Lehrbuch der Geburlshûlfe. Leipzig-, 1862. — Hecker (C). Ueber dus Geivicht des Fœtus, etc. In 5Ionaisschri/t f. Geburlskunde, ISiiO. — Ecker (A.). Zur Entwickelungsgeschichte der Furchen und Windungen der Grosshirn-Ueinsiphâren im Fœtus des Menschen. In Ai'ch. f. Anlliropologie, 1868. — Dohrn. Ueber die Enlwickelung des Hymens. In Marb. Gesellschaft, 1875. — Toldt. Ueber die Altersbestimmung nienschlicher Embryonen. In Prager medicinische Wochensclirift, 1879. — Kôlliker Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôluren Thiere. Leipzig, 18^0. — H's. Anatomie menschlicher Embryonen. Leipzig, 1880-1885. — .Arnovljevic (S.). Bas Aller, die Grosse und Gewichtstimmungen der Folalorgane beim menschlichen Fœtus. Inaiig. Diss. îlûnchen, 1884. F. T. et (i. U.

§ H. Physiologie. L'étude (lu développement graduel des fonctions organiques chez l'être en voie de formation n'a pas moins d'importance pour la phvsiologie que n'en a pour l'anatomie la connaissance de révolution morphologique de l'embryon. Mais l'observation directe de ce dernier à l'état vivant chez les Mammifères se heurte à des difficultés très-grandes, même pour les

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derniers mois de la gestation, lorsque le IViiitest capable de survivre plus ou moins longtemps à une sépiiralion artificielle ou accidentelle d'avec la mère. Ici déjà nous ne pouvons juger d'un grand nombre de pbénomènes que par anologie avec ce qui se passe chez les ovipares, et les renseignements sont encore bien plus clairsemés, si l'on cherche à remonter au delà de la vie fœtale jusqu'à la période embryogénique proprement dite.

Les quelques données exposées ci-après sont empruntées pour la mf.jeure partie à l'intéressant Traité de W. Preyer {Specielle Physiologie des Embvyo. Leipzig, 1885), auquel nous renvoyons pour plus de détails, ainsi que pour les indications bibliographiques.

Les mouvements du cœur chez le poulet ont été vus par llarvey à la (ui du troisième jour d'incubation, par Halleret par von Baër à la fin du deuxième. La plupart des observateurs admettent, avec Prévost et Dumas, que le cœur commence à battre de la trente-sixième à la quarantième heure, c'esl-à-dire peu après la fusion des deux cœurs primitifs. Les pulsations sont d'abord lentes, espacées et irrégulières, puis le rhythnie s'établit à mesure que l'organe se contracte plus rapidement et à plus courts intervalles. Au troisième jour la fréquence moyenne varie de 100 à J50 à la minute; elle est inHuencée par les moindres variations thermiques, fait qi'.e l'on constate également chez les embryons de Mammifères. Le courant électrique interrompu peut arrêter le cœur en systole, provoquant ainsi un véritable tétanisme du muscle, tandis que le courant constant ne produit souvent qu'une accélération à peine appréciable; le contact d'une baguette ayant la même température que l'œuf est également suivi d'une accéiéiation momentanée. Le cœur montre une très-grande sensibilité aux agents chimiques : le chloral, l'atropine, la nicotine, la quinine, l'ammoniaque, etc., amènent un ralentissement notable à des doses infinitésimales; il en est de même des sels de potasse, alors que les composés sodiques sont relativement inolfensifs.

Le cœur bat avant qu'on puisse distinguer les libres striées de la paroi ; tout appareil nerveux régulateur paraît lui faire défaut au début, et il est probable que les contractions sont provoquées directement par le contact du sang encore incolore qui afflue par les veines; si l'on vient à interrompre le courant en sectionnant ou en comprimant ces dernières, le cœur s'arrête aussitôt.

Bischoff a constaté des pulsations régulières chez un embryon de chien de quinze jours, et Pflûger chez un embryon Jiumain de la troisième semaine.

La circulation, dont les débuts semblent remonter au delà des premières manifestations de l'activité du cœur, est presque entièrement extra-embryonnaire dans les premiers temps (circulation vitelline à partir do la lin de la deuxième semaine ou du com.mcncement de la troisième, chez l'homme). Le liquide qui remplit à ce moment le système vasculaire et qui est mis en mouvement par les contractions du tube cardiaque est incolore (héraolymphe) et ne renferme pas d'hématies chargées d'hémoglobine. Les vaisseaux du corps de l'embryon se développent ensuite vers le moment oii se fusionnent les deux aortes primitives (circulation vitelline à partir de la quatrième semaine). Presque en même temps s'établit la circulation choriale (dès la formation des vaisseaux allantoïdiens), qui se localise au troisième mois dans le placenta).

La circulation, jusqu'au moment de la naissance, est incomplète, les dispositions du système vasculaire permettant le mélange du sang veineux revenant

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des différentes parties du corps avec le sang artérialisé que ramène la veine ombilicale (voy. Cœor, Circulation).

Les échanges respiratoires ont lieu dès l'origine du développement; l'œuf d'oiseau absorbe de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau pendant toute la durée de l'incubation. Le renouvellement de l'air ambiant est indispensable; le développement peut même suivre son cours normal dans un courant d'oxygène pur; seulement dans ce cas il se forme une plus grande quantité d'oxyhémoglobine, les téguments et le liquide amniotique se colorent en ronge. Chez les Mammifères, l'analyse chimique montre que le san"des artères ombilicales est plus riche en acide carbonique et plus pauvre en oxygène que celui de la veine : on ne peut donc douter qu'il y ait dans l'organisme embryonnaire des phéiiomèues d'oxydation, mais ces derniers sont proportionnellement beaucoup moins actifs qu'après la naissance.

Ils s'accompagnent d'une production de chideur assez sensible; on ne possède pas de mensurations précises pour les premiers stades, mais il est prouvé que le fœtus des Mammifères présente toujours une température plus élevée que celle de la mère.

L'embryon humain se nourrit aux dépens du contenu de la vésicule ombilicale et aussi, suivant la plupart des auteurs, du liquide amniotique, auquel les tissus emprunteraient une partie de l'eau qu'ils assimilent en grande quantité à cette période de la vie. Plus tard, ce sont les matières nutritives (albuminoïdes, sels) amenées par les veines allantoïdiennes et provenant du sang maternel qui constituent à peu près exclusivement la source d'alimentation du jeune organisme. Ce dernier renferme une portion notable de glycogène destiné sans doute à se transformer ultérieurement en eau et acide carbonique. D'après P., le magma réticulé interposé au chorion et à l'amnios pourrait céder au liquide amniotique de l'eau destinée à remplacer celle qu'absorbe l'embryon ; d'autre part cet auteur admet le passage par diapédèse de la mère au tœtus de leucocytes chargés de gouttelettes graisseuses. Les produits de désassimilation sont rejetés en presque totalité au niveau du placenta, les organes glandulaires ne commençant pour la plupart à fonctionner qu'à une époque déjà assez avancée de la vie fœtale. Chez l'embryon on ne peut citer comme organe excréteur proprement dit que le corps de Wolff, et plus tard le foie ; l'urine sécrétée par le rein primitif joue peut-être un rôle dans la production du liquide allantoïdien chez les animaux; ultérieurement elle est déversée dans la cavité de l'amnios.

Les mouvements du corps se manifestent, comme pour le cœur, avant l'existence de muscles striés. A partir du quatrième et du cinquième jour, on observe chez le poulet, outre le balancement amniotique attribué par P. à une excitation directe des fibres lisses de l'amnios par le contact de l'embryon, un mouvement de va-et-vient de la tête et de l'extrémité caudale; c'est un déplacement purement passif communiqué par le choc du cœur. Les premières contractions des muscles de la vie animale se produisent dans le tronc qui s'infléchit ou se tord légèrement autour de son axe; ce n'ett qu'au sixième jour que les membres présentent des mouvements propres et les changements de position du corps n'ont lieu qu'au huitième. Les mouvements du début sont purement instinctifs et ne peuvent être reproduits artificiellement; l'excitabilité électrique des muscles ne se montre que beaucoup plus tard. Quant aux véritables gestes coordonnés, ils supposent nécessairement l'influence de centres nerveux bien formés et ne se voient que dans les derniers temps de la vie intra-utérine. Le

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développement tardif du système nerveux au point de vue histologique explique la résistance offerte par l'embryon à des poisons violents tels que le curare, l'acide cyanhydrique, la strychnine, etc., dont l'action se localise sur ce système chez l'adulte.

On voit qu'en résumé les manifestations de la vie sont très-peu variées chez l'embryon; ce dernier n'est môme pas assimilable sous ce rapport aux êtres inférieurs qui peuvent présenter une différenciation physiologique assez marquée en même temps qu'une organisation morphologique très simple. Chez l'adulte, les éléments dissemblables dont le corps est composé sont réunis en un tout individuel par la domination du système nerveux, par la communauté du milieu intérieur que leur répartit l'appareil circulatoire et par le plan général de l'organisation. Primitivement ce dernier paraît exister seul dans le germe ; la circulation s'établit ensuite d'assez bonne heure, et ce n'est que beaucoup plus tard que l'on constate les premiers effets de l'action nerveuse. Le jeune embryon mène une existence en quelque sorte purement végétative, et son activité physiologique se réduit à la nutrition. Par contre, cette dernière est extrêmement active et s'accomplit dans des conditions sensiblement différentes de celles qu'offre l'âge adulte.

Tout d'abord l'embryon accuse une prédominance notable de l'assimilation sur la désassimilation entraînant une augmentation rapide en poids et en volume. Cet accroissement se i'ait à la faveur de l'arrivée de substances nutritives venues du dehors et dont l'état antérieur est fort variable : tantôt elles possèdent déjà l'état d'organisation, comme les principes transmis du sang maternel au sang fœtal, tantôt elles sont d'origine organique, mais non organisées : tels sont le liquide vitellin, le lait (didelphes). Les œufs de beaucoup d'insectes éclosent dans des corps en putréfaction, et enfui les spores végétales peuvent assimiler directement les matières inorganiques. L'augmentation de masse ainsi produite se traduit anatomiquement par l'hypertrophie et la multiplication des cellules et par l'apparition de substances intercellulaires qui deviennent trèsabondantes dans certains tissus. Concurremment on observe la différenciation progressive signalée plus haut; c'est elle qui caractérise à vrai dire la période de développement. Une fois que cette période est close, l'apport nutritif est généralement égal à la dépense; il sufdt simplement à réparer les pertes subies par les tissus en vertu de la désassimilation. Lors même qu'il y a excès d'assimilation il n'en résulte qu'une augmentation quantitative, les parties surajoutées ayant la même composition et les mêmes propriétés physiologiques que le tissu ancien : telle est l'hypertrophie fonctionnelle des muscles, par exemple. Ainsi les molécules organiques se font et se défont incessamment, et celles qui les remplacent ont la même structure, qu'elles soient en nombre égal (réparation), supérieur (hypertrophie) ou inférieur (atrophie) aux premières.

Il en est tout autrement durant la période embryogénique, où le groupement moléculaire change d'un stade à l'autre, aussi bien dans les parties déjà existantes que dans celles qui se forment nouvellement par suite de l'apport exagéré de nourriture. Les observations faites sur les œufs de poissons ont démontré que la différenciation peut même se poursuivre dans certains cas sans être accompagnée d'un accroissement sensible de la masse du corps. Cependant cet accroissement est de règle et très-marqué chez les animaux supérieurs.

En vertu de ces changements la matière qui vient se fixer en excès dans l'organisme embryonnaire possède une autre composition et manifeste d'autres

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propriétés que les parties préexistantes, et ces dernières elles-mêmes se trouvent dans un état de transformations continuelles; la substance musculaire, par exemple, apparaît graduellement dans des cellules non encore contractiles; l'excitabilité électrique se montre ensuite, et l'élément, en même temps qu'il grandit, acquiert peu à peu les qualités qui caractérisent la fibre musculaire adulte.

Ainsi ce sont des phénomènes biochimiques, indépendants jusqu'à un certain point de l'évolution morphologique concomitante, auxquels nous devons rapporter en dernière analyse le mécanisme de la différenciation physiologique. Le vitellus et tout ce qui vient s'ajouter à lui traversent une série d'états moléculaires différents pour aboutir finalement à l'équilibre chimique et fonctionnel tel qu'il existe chez l'adulte, sans que l'organisme puisse jamais créer ni un atome de matière ni la plus petite quantité de force. Tant au point de vue statique qu'au point de vue dynamique, il ne se crée dans l'économie que des combinaisons, et par le fait même de la formation de ces dernières il y a eu réalité génération de parties et de propriétés nouvelles, dans le sens attribué à ce mot par Gh. Robin.

Quant aux organes transitoires tels qu'ils existent chez l'embryon humain jusqu'au stade de 15 millimètres environ (corde dorsale, corps de AVolff, etc.), leur rôle physiologique paraît être des plus rudimentaires. Ils ont surtout une signification morphologique et leur analogie avec les organes similaires des a«imaux inférieurs est un des principaux arguments sur lesquels s'appuie la théorie de la descendance. F. Tourkeux et G. I1errman.\.

EMBRYOIW'AIRE. I. DÉFINITION DU SUJET. Le terme de cellule, de tkm embryonnaire, a été employé dans des sens bien diflérents^ depuis qu'on s'est attaché à examiner les éléments qui constituent les êtres dans les premières phases de leur développement. On sait que l'œuf, spécialement quand il a été fécondé, présente un certain nombre de phénomènes caractérisés essentiellement par la division de sa masse en portions plus petites; en se fragmentant sous l'influence de la segmentation, ces portions donneront lieu aux cellules composant le blastoderme. Ces premières cellules dérivant directement de la substance du vitellus qui s'est segmenté forment les trois feuillets primitifs ; elles ont été désignées sous le nom de cellules blastodermiques [voy Blastouermique). Certains auteurs les ont nettement séparées des éléments cellulaires qui apparaîtront plus tard, parce que ceux-ci seront de la moitié moins gros que les cellules blastodermiques. Aujourd'hui les embryologistes ont l'habitude de faire rentrer les cellules blastodermiques dans l'expression plus générale de cellules embryonnaires.

Cette dernière dénomination désigne réellement les cellules qui constituent le corps de l'embryon, c'est-à-dire tout nouvel être à partir du stade de segmentation du vitellus jusqu'à l'époque où ses formes et ses organes le font reconnaître, et qu'on le peut classer comme individu spécifique. Chez les Mammifères il prend alors le nom de fœtus. Cependant, durant cette évolution, les divers tissus du jeune être sont loin d'être constitués par des cellules. De très-bonne heure et à une période variable selon le groupe animal, certains éléments perdent leur caractère cellulaire et passent par des modifications qui les amènent à l'état de fibres ou prennent des formes qu'ils conserveront même chez l'adulte. D'antres, au contraire, offriront pendant le jeune âge et jusque dans l'extrême vieillesse des ressemblances apparentes ou réelles avec les cellules de l'embryon. Cette

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dernière considération suffit aux yeux de beaucoup d'auteurs pour désigner ces éléments sous le nom de cellules embryonnaires, quoiqu'ils ne fassent plus partie constiluante d'un embryon. A un autre point de vue, la plupart des tissus et des organes offrent à la suite de lésions traumatiques, inflammatoires ou autres, une série de jeunes éléments analogues à cenx que nous venons de voir ou bien semblables ù ceux qui apparaissent dans les néoplasmes ; les palliologistes comprennent les uns et les autres dans le groupe des cellules embryonnaires. Ce n'est pas tout : le sang, la moelle des os, le tissu conjonclif, les ganglions lymphatiques, renferment des éléments, dits leucocytes ou cellules lymplioïdes, constituées par une masse de protoplasma contenant un noyau. L'analogie de forme et la propriété qu'elles posséderaient de s'organiser en tissus comme le font les éléments cellulaires de l'embryon leur ont valu également le nom de cellules embryonnaires.

If. Origine des cellules embryonnaires. Chez tous les êtres, le développement de l'œuf aboutit à une division de sa masse en une série d'éléments pourvus d'un noyau. Ce sont des cellules primaires qu'on décrit généralement sous le nom de sphères de segmentation atteignant à la période ultime du phénomène la grosseur de 20 à 45 fi dans l'œuf de poule.

Xous n'avons pas à examiner ici les faits intimes de la segmentation; la seule chose qui nous intéresse, c'est de poursuivre au fur et à mesure de l'évolution la façon dont ces S|ihères de segmentation donnent naissance aux éléments connus sous le nom de cellules embryonnaires ou d'éléments formateurs. On sait que de bonne heure, sur un œuf fécondé, tes éléments se groupent pour constituer des membranes, dites feuillets blastodermiqiies.

Le mode d'apparition et la constitution de ces feuillets ont été surabondamment décrits au point de vue morphologique. Mais en ce qui concerne la filiation entre les divers feuillets les auteurs sont très -partagés d'opinion. Cependant l'histoire de l'origine des feuillets joue un rôle si considérable dans l'évolution et la destination des tissus, que nous ne pouvons nous empêcher d'en résumer en quelques mots les points essentiels. Nous emprunterons les faits qui suivront à l'étude magistrale que M. Mathias Du val vient de consacrer à la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau (1884) et par laquelle l'auteur parait avoir définitivement fixé la science sur ce sujet.

Dans l'œuf de poule, fécondé et fraîchement pondu, on trouve habituellement dans les parties centrales deux couches distinctes : 1» une couche supéritiire, composée de cellules cubiques ou cylindriques, disposées sur un rang, comme un épithélium : c'est le feuillet externe ou ectoderme; 2° une couche inférieure formée de cellules rondes, disposées sans ordre fixe, non en une couche nette, mais en une sorte de réseau composé de cordons cellulaires diversement dirigés, venant les uns se mettre en contact avec la l'ace inférieure de l'ectodermc, les autres proéminer à la face inférieure de la couche irrégulière qu'elles constituent ; c'est Ventodenne primitif.

La segmentation débute par la portion de l'œuf connue sous le nom de vitellus plastique, mais, quand elle progresse en profondeur, elle porte finalement sur des couches faisant partie du vitellus blanc. Cette particularité est importante sous divers rapports, comme nous le verrons plus loin quand nous exposerons l'évolution des cellules embryonnaires. Pour le moment nous nous contenterons de signaler le fait.

Le mésoderme se forme partout par dédoublement d'un enloderme primitif. Mais, comme dans la partie antérieure du blastoderme, l'entoderme primitif n'a aucune connexion avec l'ectoderme au moment du dédoublement, tandis que, dans la partie postérieure, il est encore uni à l'ectoderme au niveau de la plaque axiale, il en résulte que le mésoderme présente des connexions bien différentes dans ces deux régions, connexions qui peuvent faire croire à une différence d'origine. Et c'est ainsi en effet qu'il faut interpréter la plupart des théories si nombreuses émises sur l'origine du feuillet moyen chez le poulet. Les auteurs qui n'ont examiné que des coupes de la région antérieure ont cru à une origine entodermique de ce feuillet; ceux qui ont porté leur attention sur les régions postérieures ont cru à une origine ectodermique.

Nous avons insisté sur ces faits parce que l'origine susmentionnée du mésoderme est d'une importance capitale, quand il s'agira d'expliquer la destination ultérieure des cellules embryonnaires. Nous verrons, en effet, que les auteurs, manquant de ces données, ont dû avoir recours à des suppositions étranges pour se rendre compte de l'évolution de certains groupes cellulaires du mésoderme. Convaincu que le mésoderme tire son origine d'une portion blastodermique qui constituera le revêtement intestinal, il ne nous sera pas difficile de comprendre que certains éléments soient capables de concourir à la constitution d'organes de structure épithéliale, quoique l'on ne puisse plus établir à aucun stade du développement de relation directe avec l'entoderme ou avec le revêtement de la cavité pleuro-péritonéale.

Nous n'avons pas à suivre, dans la présente étude, l'histoire morphologique de chacun des feuillets jusqu'à l'époque oiJ la forme de l'animal se dessinera. Rappelons seulement, jiour la clarté de ce qui va suivre, que le feuillet externe [ecloderme, épiblaste) formera par involution le névraxe, et pénétrera en divers points dans le mésoderme pour constituer le cristallin, la muqueuse du nez et de l'oreille. De même l'ectoderme produira les organes extra-embryonnaires tels que l'amnios et plus tard donnera naissance à l'ectoderme et aux glandes annexes, comme les glandes sudoripares et sébacées, etc.

Le feuillet interne {entoderme, hypoblaste) représentera l'épithélium de la gouttière intestinale et formera les involutious qui aboutiront à la constitution de nombreux organes glandulaires, dépendances du tube digestif.

Le feuillet moyen {mésoderme, mésoblaste) est un dérivé de ['entoderme priînitif, c'est un fait d'une importance capitale bien établi par les investigations de M. Mathias Duval. Bien des points obscurs dans l'histogenèse des tissus s'éclaircissent, comme nous le verrons, par cette récente acquisition de la science. Une série d'organes évidemment constitués par de l'épithélium, tels que les corps de Wolff, les reins, les organes génitaux, etc., prendront naissance dans le mésoderme, et leur structure ne se comprend qu'en tenant compte de cette provenance du mésoblaste.

Nous nous bornerons pour le moment à signaler les organes embryonnaires, tels que les protovertèbres, qui se forment aux dépens du feuillet moyen de chaque côté du névraxe et de la corde dorsale. Au point de vue de l'iiistogenèse une question se présente dès l'abord, à savoir si les éléments qui forment l'un ou l'autre feuillet offrent des caractères différentiels nets, tranchés, si, en d'autres termes, les cellules embryonnaires constituent autant de groupes spécifiques qu'il y aura de tissus et de systèmes organiques plus tard.

Voici la forme et les dimensions cellulaires constituant successivement les

divers feuillets hlastodermiqucs. La comparaison des diverses cellules embryonnaires nous montrera que dès l'origine on constate certaines différences propres aux éléments de chaque feuillet.

D'après KôUiker [Embryologie. Paris, 1882), le blastoderme d'un œuf de poule fécondé est formé de deux couches de cellules nucléées. L'externe ou ectoderme est constitué au centre de plusieurs assises de cellules cylindriques, se réduisant à une seule rangée de cellules pavimenteuses sur les bords. La couche interne ou inférieure du blastoderme ou entoderme se compose d'une couche continue ou quelquefois interrompue de cellules arrondies embryonnaires, encore entre-mélées aux grosses sphères de segmentation.

Dès que le blastoderme a acquis deux feuillets complets (sixième heure de l'incubation) les cellules du feuillet supérieur ont une forme allongée et mesurent de 18 à 22 fi de hauteur ; celles de l'inférieur sont plutôt sphériques et ont de 20 à 80 pt. On y trouve encore de grosses sphères de segmentation de 40 y. et au delà.

Sur un embryon de poulet de deux jours, le feuillet médullaire et la portion épaisse du feuillet corné sont formes de deux à trois couches de minces cellules disposées normalement à la surface; la portion mince du feuillet corné, au contraire, ne comprend qu'une seule couche de cellules acquérant bientôt les caractères d'un épithélium pavimenteux ordinaire.

L'entoderme consiste dans la région du rudiment embryonnaire en une simple assise de cellules pavimenteuses aplaties. En s'avançant vers le bord de l'aire transparente, ces cellules deviennent graduellement plus hautes et plus cylindriques et passent dans l'aire vasculaire à des gros éléments, en partie sur un rang d'épaisseur, en partie sur plusieurs, formant dans la zone vasculaire une couche de 54 à 64 a.

A la fin du deuxième jour, sur l'embryon de poulet, dans la circonscription de l'aire vitelline, l'entoderme ne présente plus partout dans l'aire vasculaire, à l'exception de certaines places déterminées, qu'une seule et unique assise de cellules cylindriques, hautes de 50 à 70 ^a, avec de beaux noyaux arrondis de 15 fi, pourvus d'un ou de deux nucléoles; de face, ces cellules mesurent 15, 30 à 38 fi de largeur, et constituent une très-jolie mosaïque. En dehors de l'aire vitelline, ces cellules diminuent de hauteur, deviennent plus sphériques et se trouvent encore placées le plus ordinairement sur deux ou trois couches dans la mince marge terminale de cette aire.

Les cellules de l'entoderme, dans les limites de l'embryon et de l'aire transparente, sont déjî dans les premiers temps pâles et pauvres en granules. Dans le bourrelet cntodermique, au contraire, elles acquièrent promptement, par les progrès de l'incubation, des corpuscules foncés et sphériques dans leur intérieur, qui ne tarde pas à en être rempli, de telle sorte que dans chaque cellule on trouve, autour d'un granule foncé et plus gros, un certain nombre de granulations plus petites de même aspect. KôUiker envisage ces granules comme des produits des échanges nutritifs qui ont lieu dans les cellules entodermiques, auxquelles incombe en première ligne la mission d'absorber les principes résultant de la dissolution du vitellus.

Le mésoderme est constitué d'abord par des cellules rondes, mais bientôt il prend, au moment de la formation des vaisseaux, un caractère spécial, et se transforme entièrement en cellules étoilées, relices entre elles par de nombreuses anastomoses et constituant un délicat tissu spongieux, à mailles serrées.

Si nous passons maintenant aux organes embryonnaires, nous voyons que la nolocorde est constituée par des cellules arrondies, nucléécs, dont rorigine et la destination ont été longuement exposées [voy. Fibreux).

Les proto vertèbres, d'après Forster et Ballour [Embryologie, p. 159), sont des organes formés de cellules cylindriques assez granuleuses, affectant une disposition ruyonnée autour d'un petit noyau, formé lui-même de cellules spliériques plus transparentes que les premières.

Vers la fin du second jour et le commencement du troisième, les cellules du centre augmentent en nombre avec rapidité ; vers la fin de ce dernier jour, elles soulèvent et repoussent en dehors, pour ainsi dire, la partie supérieure et la partie externe de la couche corticale. De cette façon, les cellules cylindriques qui formaient le bord supérieur et le bord externe de la protoverlèbre se séparent du reste de la couche corticale; en même temps les cellules cylindriques de celte dernière partie perdent leurs caractères dislinctifs et ne peuvent plus être distinguées des cellules du centre. II en résulte que la protovertèbre tout entière augmente de largeur hors de toute proportion avec sa hauteur, se trouve séparée en deux portions placées l'une au-dessus de l'autre : la supérieure qui, dès le premier instant, est la plus aplatie et la plus longue, suit la courbure de la paroi du corps, et d'horizontale ou à peu près qu'elle était tout à l'heure se trouve maintenant inclinée sous un angle considérable; elle reçoit alors le nom de plaque ou lame musculaire. La porlion restante de la protovertèbre primitive garde le nom de protoverlèbre et commence à s'étendre de dehors en dedans, au-dessus du canal neural et de haut en bas vers la notocorde.

En haut, elle se porte entre la plaque museulaire et le canal neural, et rencontrant sur la ligne médiane sou congénère du côté opposé, se confond avec lui pour former au canal neural une paroi supérieure composée de mésoblasle, qui le sépare du mésoblasle superficiel. De même, l'angle inférieur de cette portion se porte en bas vers son congénère en entourant la notocorde. Cette masse est dés;ignéc par Forster et Balfour sous le nom de vertèbre primitive, puisqu'elle consiste en im corps enveloppant la notocorde, d'où s'élève une arcade qui couvre le canal neural.

L'ensemble qui résulte de la réunion du corps et de l'arc qui viennent d'être décrits n'est constitué, à ce moment, que par un tissu mésoblaslique ayant à peine un commencement de différenciation.

Les portions restantes des protoverlèbres constituent les vertèbres primitives; elles se transforment et deviennent les vertèbres permanentes ; cette transformation se complique de la segmentation secondaire de cette colonne vertébrale membraneuse.

Les changements histologiques qui accompagnent ou produisent cette segmentation ont été diversement interprétés.

Jusqu'à ce moment, d'après Forster et Balfour, le mésoblasle peut être considéré comme constitué par un tissu à peu près dépourvu de caractère particulier; il est formé de noyaux plongés dans un am.is de substance cellulaire profoplasmique. En un point, les noyaux sont réunis en masses serrées, le protopîasma compact et peu abondant ; en d'autres points les noyaux sont, au contraire, disséminés, chacun d'eux entraîne une masse protoplasmique fusiforme et les espaces intercellulaires, remplis d'un liquide clair, offrent un ample développement. Le protoplasma présente des caractères différents en divers points : il est plus ou moins granuleux, plus ou moins transparent, n'ayant encore

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subi que de légères modifications dans sa composition chimique. Jusqu'à cette époque (à l'exception du sang qui s'est différencié de bonne heure), il n'y a pas de tissus distincts, et les rudiments des divers organes sont indiqués simplement par des amas de substance mésoblastique simple, dans un élat plus ou moins grand de condensation.

Le cinquième jour peut être regardé comme marquant l'époque où la différenciation histologique commence à s'établir.

Il est bien vrai que longtemps avant cette date, et même dès les premières heures, les cellules des trois feuillets fondament.iux ont cessé d'êlre partout identiques. Mais les changements éprouvés jusqu'ici par chacune des cellules étaient à la fois peu nombreux et peu importants. Les cellules d'origine épiblastique, celles qui sont destinées à former l'épiderme, aussi bien que celles qui se sont trouvées enfermées dans l'invagination neurale, étaient jusqu'ici des cellules simples, plus ou moins cylindriques ; on peut les voir ici allongées, là ovales, sphériques en un autre point, ici réunies en groupes serrés et à peine pourvues de protoplasma; là, au contraire, disséminées, munies d'un noyau bien entouré de substance cellulaire; mais partout où on les rencontre on peut encore y reconnaître très-nettement le caractère des cellules épilhéliales. 11 en est ainsi pour les cellules d'origi\ie hypoblastique, soit (ju'elles tapissent le canal alimentaire ou qu'elles prennent part à la formation de glandes composées. Dans le mésoblaste même, qui subit beaucoup plus de modifications que les autres feuillets, dont la masse totale s'accroît plus rapidement et qui de plus donne naissance à un bien plus grand nombre d'organes, les changements dans chacune des cellules prises isolément sont, jusqu'au cinquième jour, presque insignifiants.

IlL Caractères des éléments constituaîst les jeuises embryons. Quand on examine une coupe transversale d'un embryon de poulet de quarante-six heures, après fixation des tissus à l'acide osmique et coloration au picrocarmin, on constate que la masse mésodermique est formée d'éléments cellulaires arrondis. Chacun de ces derniers offre un noyau teint en rouge de 0'"™,006 à O^-^jOOS entouré d'un mince corps cellulaire dont les contours ne sont pas bien délimités des éléments voisins. Le protoplasma cellulaire se colore peu sous l'influence des réactifs et paraît beaucoup plus transparent, plus homogène que celui de l'ectoderme et de l'entoderme. Les cellules de cer derniers feuillets, ainsi que celles du névraxe, ont la configuration de cellules épithéliales.

Sur un embryon humain de 1"°,5 de long, la masse mésodermique qui entoure la notocorde est formée d'éléments arrondis. Les noyaux de ces cellules sont ronds, d'un diamètre de 0">"%004 à 0'"'",006. fixant énergiquement le carmin, tandis que le protoplasma qui les réunit et les sépare en même temps reste incolore sous l'influence du picrocarmin. Toute la masse ressemble à la zone de tissu choudrogène qui se produit lors de l'apparition des pièces cartilagineuses des membres (WJ/. Périoste). Entre elle et le névraxe, on observe une bande de tissu moins transparente, se teignant en jaune par le picrocarmin et contenant des éléments fusiformes et étoiles, dont le noyau a 0™'",007 à O-^-^.OOS.

Dans la région des plaques musculaires, les éléments sont plus gros que dans la couche chondrogène, ils contiennent un noyau arrondi de O-^^^OOe à0'"'",008. Celui-ci est entouré dun corps cellulaire mince de 0'"'",001 à 0'"°',002, formé par une substance homogène qui, aux deux bouts du noyau ovalaire, forme des prolongements à apparence raide et se colorant faiblement en jaune sous

l'influence du picrocarmin. D'autres ont une forme cylindrique, mais on en voit à configuration anguleuse et même éloilée, de dimensions à peu près égales. Ces éléments sont assez écartés, d'où l'aspect transparent de cette région.

Le névraxe est constitué par une partie centrale riche en éléments cellulaires, qui ont un aspect épithélial le long du canal central ; dans la portion moyenne on distingue déjà les cornes antérieures et postérieures, composées de cellules à noyaux arrondis ou ovalaires, dont le corps cellulaire étoile offre des prolongements teints en jaune. On les peut suivre jusque dans la portion périphérique granuleuse de la moelle épinière. On voit les prolongements qui partent de celte portion périphérique se çoiitiiuier avec les racines antérieures, tandis que le renflement des racines postérieures offre des éléments semblables à la moelle centrale.

Le tissu mésodermique des lames latérales est constitué uniformément par des éléments arrondis, analogues aux éléments embryoplastiques.

Sur l'embryon de porc de 18 millimètres, les éléments du niésoderme sous-jacent à l'épiderme, mesurent 0"^"%008 à 0™'°,01, mais peuvent atteindre 0™"",015; ils sont remplis de granulations. Plus en dedans, ils ont une forme conique ou cylindrique, le noyau arrondi est de 0™™,004 à 0°"",006, entouré d'un corps cellulaire qui se prolonge aux bouts de ce dernier comme le fait le protoplasma autour du noyau d'une cellule cylindrique. Le noyau se colore en rouge et les prolongements, qui ont un aspect raide et dur, en jaune pâle. Le tissu cellulaire jeune dans les bourgeons charnus n'a pas cette consistance et cette rigidité.

A en juger par ces observations que nous avons faites sm' les embryons de Mammifères que nous avions à notre disposition, les diverses portions du mésoderme ne sont pas constituées par des cellules embryonnaires toutes semblables. Quoiqu'elles offrent en général une forme et un volume à peu près identiques, les réactions micro chimiques permettent déjà d'y recoimaître des différences. Malheui eusement cette étude a été à peine abordée par les histologistes ; les conditions d'examen ne sont pas faciles, et l'on s'est borné jusqu'aujourd'hui à l'investigation presque exclusivement morphologique de ces diverses parties.

Cependant nous savons que, par la suite de l'évolution, les éléments en apparence semblables d'un même feuillet se comportent autrement sous l'influence des réactifs, prennent une configuration variable et un volume différent. Il serait du plus haut intérêt de chercher, outre l'origine blastodermique, les modifications successives que subissent les éléments à partir de leur appaiilion. Quelques essais, dont nous parlerons plus loin, ont été tentés dans ce sens et jettent un jour tout nouvean sur la constitulion des organes et des tissus. Nous sommes persuadé que de pareilles recherches réduiront de plus en plus le nombre des cellules dites indifférentes et établiront que, dès l'origine, il y a dans les divers feuillets autant d'espèces de cellules embryonnaires qu'il y aura de tissus différents plus tard. Que cette différenciation précoce soit un effet de l'hérédité ou de toute autre cause, il est infiniment probable que, dans les organismes actuels, les éléments embryonnaires, malgré leur ressemblance de forme et de structure fondamentale, diffèrent entre eux autant que les ovules des divers Mammifères considérés de l'un à l'autre.

Actuellement, l'apparition des organes embryonnaires dans les feuillets blaslodermiques ne peut avoir pour cause que l'hérédité. Bien que le microscope nous

montre si peu de différence dans la forme et les réactions micro-chimiques des éléments embryonnaires selon le feuillet que l'on considère, nous avons cependant pu constater certaines nuances, d'après l'examen succinct de quelques tissus de jeunes embryons : lu configuration, l'arrangement des cellules, la nature, la qualité, la quantité de la substance protoplasmique, varient selon les organes et sont plus ou moins indépendants de la forme des éléments embryonnaires. La composition chimique, la forme des cellules et leur agencement réciproque, ont peut-être une induence plus prédominante encore sur la production de certains épaississements ou involutions, tels que la corde dorsale, la gouttière médullaire, les protovertèbres, etc., ou bien sur la formation d'expansions membraneuses sous forme de plis et de replis.

Malheureusement, en l'absence de données certaines, depi'euves scientifiques, nous ne pouvons actuellement que faire des conjectures sur le nombre et la qualité des groupes cellulaires embryonnaires, distincts, spécifiques.

Dans la plupart des cas, nous ne pouvons formuler que des objections platoniques, quand on prétend que les éléments des feuillets blastodermiqucs sont des groupes cellulaires indifférents, d'oià proviendraient parla différenciation et par l'évolution ultérieure les divers tissus et les organes. Ils ne serviraient donc qu'à ébauchi r la forme de l'organisme et n'auraient qu'une signification morphologique. Chaque feuillet pourrait donner naissance à n'importe quel (issu : c'est ainsi que l'un ou l'autre feuillet pourrait produire du tissu épithélial ou conjonctif, etc.

Il n'en est cependant pas ainsi partout. Si pour un type donné nous sommes réduits aux éléments indifférents, l'embryologie comparée nous a enrichis, dans ces dernières années, d'un certain nombre de faits qui, s'ils se vérifient chez les Vertébrés supérieurs, nous permettent d'espérer que la doctrine opposée se confirmera bientôt. En d'autres termes, de même que chaque feuillet sera l'expression d'une différenciation, de même la division du protoplasma en groupes de cellules embryonnaires distincts, spécifiques, n'est pas simplement un effet mécanique, mais implique une différence chimique et fonctionnelle. L'évolution ultérieure n'est que la continuation de ce processus primitif.

L'étude de l'évolution cellulaire, dit Ch. Debierre {Embryologie, p. 718), est à peine ébauchée. La direction évolutive est sans doute imprimée à la cellule par la mémoire ancestrale (hérédité histologique), et, bien que le microscope soit resté muet jusqu'ici sur ce point, il ne me semble point téméraire de prédire que la spécificité cellulaire date de très-loin, de la formation des feuillets et peut-être de plus loin encore. Car la notion de cellule embryonnaire, apte à tout faire, me paraît quelque peu hasardée. En effet, OUier, en transplantant la couche ostéogène du périoste, ne nous a-t-il pas appris que la cellule osseuse n'est apte qu'à faire de l'os? Nous ne serions pas éloigné de croire, pour noire part, que, si nombre de tumeurs, les enchondromes, par exemple, apparaissent au sein d'un parenchyme glandulaire, c'est que la nature a, pur erreur, jeté là quelque cellule perdue, apte à faire du cartilage, de même qu'on ne s'explique bien les kystes dermoides du sourcil, de l'ovaire, etc., qu'à la faveur d'une inclusion fœtale.

IV. Spécificité de certains groupes de cellules embryonnaires. Nous espérons montrer, par un certain nombre d'exemples, que la signification des feuillets blastodermiqucs n'est pas seulement morphologique, mais que les cellules DICT. BNC. XXXIII, ■i?

embryonnaires ont une spécificité physiologique et hislologique dès l'origine. Les causes prochaines de leur différenciation nous échappent en gi'iinde partie à l'heure qu'il est, mais l'histoire des tissus et des organes nous prouve que l'origine des éléments et leur provenance de tel ou tel feuillet du blastoderme paraîl exercer une influence considérable sur l'appiopriation des parties qu'ils vont constituer. Nous voyons, en effet, chez les Vertébrés supérieurs, l'ectoderme concourir à la formation de tous les organes qui servent aa revêtement extérieur des corps avec toutes leurs dépendances. 11 suffit de citer les ongles, les |)oils, les glandes sudoripares et sébacées. De même l'ectoderme et l'entoderme interviennent dans la constitution des divers organes glandulaires (glandes salivaires, gastriques, en tube, etc.) destinés à l'élaboration de certaines humeurs qui doivent exercer préalablement leur action sur les matériaux venant du monde extérieur, avant que ces derniers puissent faire partie intégrante de l'orgaivisnie.

A. Gançjlions spinaux. Un autre exemple non moins frappant nous indique que dès l'oiigine les cellules embryonnaires semblent posséder des propriétés chimiques et évolutives différentes. Le système nerveux des Vertébrés et les parties essentielles des organes des sens dérivent de l'ectoderme, comme on le sait depuis le début de l'embryologie. Comme l'épiderme, le système nerveux a pour attribut essentiel de mettre l'organisme en rafiport avec le monde extérieur, d'en subir les modifications et de transformer les impressions en notions exactes sur les conditions du milieu e.\lérieur. Cependant, quoique les histologisles el les physiologistes comprissent depuis longtemps les ganglions et les racines des nerfs rachidiens dans le système nerveux, les embryologistes faisaient eii'jore dériver ces organes des cellules mésodormi((ue>, devenant ainsi iudillV'reniment cartilages ou nerfs. Aujourd'hui des recherches plus précises ont prouvé que les parties susmentionnées tirent leur origine, aussi bien que tout le système nerveux central, de l'involution eclodermique représentée par la goutlière médullaire.

C'est là un exem|de remarquable, qui démontre avec évidence combien la notion exacte de l'origine des éléments embryonnaires prédomine sur la forme des élémenls et aboutit à des résultats plus certains que l'énoncé vague de différenciations liistologiques, qu'on invoque généralement quand on manque de données certaines.

L'histoire de l'origine des ganglions et des nerfs spinaux est plus instructive que n'importe quelle considération générale pour nous enseigner qu'on ne doit acce|itcr qu'avec réserve les résultats basés sur la forme et le volume des cellules enilirvonnaires. Lorsqu'il est difficile de décider, à ras|)ect d'un élément isolé de riiii ou l'autre feuillet, si l'on a atïaire à l'ectoderme, au mésoderme ou à renluderme, )1 convient de rechercher son origine enibi vogéniqne et de ne se tenir pour satisfait que quand l'embryologie nous rend un compte suffisant de leur destination ultérieure. En un mot, les résultats doivent concorder avec ceux que uous fournissent, d'un autre côté, la morphologie et la physiologie.

De l>iër pensait que les nerfs spinaux prenaient naissance aux dépens du mésodcrnie et devaient leur existence à une différenciation des protnveitèbres. Pour Rein k, ils provenaient également des i»rotovertèbrcs et n'étaient pas au début en relaiinn avec le système nerveux central. Cette oj)inion régna sans conteste jusqu'en 1865, époque à laquelle Ilis fil des recherches ap[)rofondies sur le dcvcloppement des Vertébrés et admit que les ganglions spinaux étaient une

formation eclodermique provenant d'un cordon intermédiaire placé entre le névraxe et le feuillet corné. La théorie avancée par His, qui avait fait ses observations sur le poulet, n'eut pas beaucoup de succès. Vers 1874, de nouvelles recherches vinrent cependant confirmer l'exactitude du fait annoncé par cet auteur. Balfour (Quarterhj Journal of Microsc. Science, iSli, 1876, 1877 et 1878) établit que, sur les poissons cartilagineux, les ganglions spinaux proviennent d'un bourrelet cellulaire, dû à une prolifération du tube médullaire. Par conséquent le ganglion spinal a une origine eclodermique. Hensen (1876), étudiant le développement du lapin et du cobaye, arrivait à peu près aux mêmes résultats. Il constata, en effet, que le ganglion spinal devait son origine à des cellules partant de la partie postérieure de la moelle épinière et formant entre celle-ci et la protoverlèbre une masse compacte. Milne Marshall (lb77 et 1878) vint confirmer les résultais de His, de Balfour et de Hensen. Il montra que chez le poulet, h l'endroit où l'ectoderme se recourbe pour donner naissance au tube, médullaire, il se forme une crête ectodermique qui produira le ganglion spinal. Kôlliker (Embryol., trad. franc.) abandonna également l'idée de la formation mésodermique des ganglions spinaux et se rangea à l'opinion des auteurs susmentionnés.

Plus tard, Sagemehl (1882) et Maurice Bedot [Recueil zoolog. suisse, 1884) confirmèrent ces résultats sur d'autres groupes de Vertébrés. Le dernier auteur que je viens de citer, et à qui j'ai emprunté ce court aperçu historiijue, arriva à cette conclusion sur les tritons : 1° que le ganglion spinal et la racine dorsale sont formés par un prolongement cellulaire qui prend naissance au sommet du tube médullaire et qui ne s'en détache jamais; 2" que la racine ventrale se développe également aux dépens du tube médullaire.

L'origine médullaire et par suite ectodermique des nerfs spinaux est donc un fait acquis à la science. Cependant tous les détails de ce développement sont loin d'être déterminés. La racine postérieure ne paraît pas rester toujours attachée au tube médullaire, comme le voudrait Bedot. C'est ainsi que M. Mathias Dmal, dès 1882, a figm-é les connexions originelles du ganglion spinal avec le tube médullaire, mais {Comptes rendus de la Société de biolog., 1885, t. I, p. 610) il décrit autrement les phases du développement de ces organes. Voici ce que dit cet auteur en ce qui concerne les connexions premières et secondaires du ganglion spinal de la moelle {loc. cit., p. 611) :

« Déjà eu 1881, à propos d'une étude sur un monstre otocéphale (Soc. biolog., 2 mars 1881), nous avons été amené, pour expliquer la disposition des racines bulbaires du trijumeau, à émettre l'hypothèse que les racines postérieures (Qhrcs nerveuses) se développent du ganglion vers la moelle et non de la moelle vers le ganglion. De nouvelles recherches à cet égard viennent de nous confirmer dans cette manière de voir, en nous montrant que la racine postérieure, végétant du ganglion vers la moelle, arrive à établir entre ces deux organes une connexion secondaire, différente de la connexion primitive, laquelle correspond à la formation du ganglion. C'est-à-dire que nous avons vu : 1" le "au'dion apparaître sous forme d'un bourgeon cellulaire (cellules ectodermiques) se détachant du cordon ectodermique qui relie la moelle à l'ectoderme, au .moment où la gouttière médullaire vient de se former; le ganglion se prolou'^e ensuite en descendant entre la moelle et la masse prévertébrale, et bientôt disparaît toute connexion entre lui et le cordon ectodermiijue susindiqué; 2» alors s'établit une nouvelle connexion entre le ganglion et la

moelle, au moyen de prolongements (fibres nerveuses en voie de formation) qui partent du ganglion pour aboutir à la moelle et la pénétrer ».

B. Muscles. Chez les Cœlentérés, dit Balfour [Embryol. comparée, II, p. 614), d l'exception des Cléiiophores, les éléments contractiles des parois du corps consistent en prolongements filiformes de cellules épitliéliales ectodermiques ou entodermiques. Les éléments pourvus de ces prolongements, que Kolliker a découverts le premier sur l'hydre d'eau douce, dérivent de l'ectoderme. Kleinenberg a confirmé ces recherches. On connaît aujourd'hui ces éléments sous le nom de cellules myo-épithéliales.

On a la preuve embryologique que le système musculaire volontaire d'un grand nombre de types provient de cellules myo-épithéliales. Cependant, chez d'autres, leur développement est obscur.

En ce qui concerne les Vertébrés en particulier, les éléments musculaires, d'après Balfour, paraissent appartenir au type myo-épithélial. Nous avons vu plus haut (p. 753) que les plaques musculaires ne sont que des portions des prévertèbres ou protovertèbres. Quelle est leur origine primitive chez les Vertébrés? On peut considérer avec Hertwig et Balfour la cavité générale ou pleuropéritonéale comme une dépendance de l'entoderme primitif ayant perdu de bonne heure ses connexions avec ce dernier, ou plutôt ce seraient des cavités se développant chez les Vertébrés supérieurs indépendamment les unes des autres, mais avec l'aide des mêmes cellules embryonnaires. Dès l'établissement du coelome pjir suite du clivage du mésoderme, la portion centrale de ce dernier s'en détacherait pour former les plaques musculaires. Vers la fin du troisième jour chez le poulet, la plaque musculaire se compose de deux lames, une interne et une externe, qui comprennent entre elles une cavité centrale presque oblitérée, et aussitôt après la partie moyenne de la lame interne se transfor/ne en muscles longitudinaux. L'espace central est manifestement, comme chez les Élasmobranches, un reste de la partie vertébrale de la cavité générale, qui, bien qu'il disparaisse totalement ou en partie à un stade précédent, réapparaît lors de la formation de la plaque musculaire (Balfour, p. 618).

La transformation des plaques musculaires en muscles se fait de la façon suivante chez les Élasmobranches : la paroi externe ou somatique de la plaque est formée de cellules épithéloïdes simples, mais l'interne ou splanchnique a une structure un peu compliquée. Elle est formée, du coté dorsal et du côté ventral, par un épithélium columnaire, et dans sa partie moyenne par les cellules musculaires mentionnées plus haut. Les deux lames des plaques musculaires prennent part à la formation des grands muscles latéraux longitudinaux (chevrons musculaires), bien que la lame splanchnique se transforme en muscles beaucoup plus tôt que la somatique.

II est probable que chez les Vertébrés supérieurs les plaques musculaires ont une origine entodermique seral)lable, quoiqu'on n'ait pas pu observer les détails du processus.

Ch. Uobin a décrit {voy. Musculaire) la transfoi-mation des cellules embryonnaires de la plaque musculaire en iibres musculaires. On verra qu'il admet que ces dernières se forment parla soudure des cellules bout à bout. Ajoutons cependant qu'aujourd'hui ce mode de développement est reconnu erroné.

Les recherches de Lebert, de Remak, de Kolliker, ont établi que chaque fibre musculaire primitive résulte de l'allongement d'une cellule embryonnaire unique.

Voici comment les chor>es se passent suivant KoUiker {Histolog., [81^2, p. 252) : En même temps que la celluie s'allonge extraordinairement, le noyau se multiplie. Dans la suite, ces longues cellules fusiformes à noyaux multiples deviennent de plus en plus larges et longues, et leur contenu se transforme en fibres musculaires. Au quatrième mois, elles sont aplaties, mais déjà elles sont également larges partout et notablement plus épaisses qu'auparavant; la plupart présentent des stries longitudinales et transversales très-évidentes et même des fibres isolables. Les fibrilles sont loin de combler tout l'espace occupé par les tubes primitifs ; elles sont réunies à la périphérie de ces derniers, de manière à constituer un cylindre renfermant dans son intérieur le protoplasma primitif, ce qui donne au faisceau des fibrilles l'apparence d'un tuhe creux. Tous les tubes primitifs sont enveloppés d'un sarcolemme excessivement fin, dont l'existence peut être démontrée au moyen de l'acide acétique et de la soude. 11 résulte de là que le sarcolemme n'est autre chose que la membrane énormément agrandie de la cellule musculaire embryonnaire et que les noyaux sont la progéniture du premier noyau de cellule qui s'est multipliée par scission.

L'origine ectodermique ou entodermique des cellules embryonnaires expliquerait le développement des fibres musculaires lisses que Herrmann et Ranvier ont décrites autour de la partie sécrétante des glandes sudoripares. Toutefois nous faisons remarquer que Herrmann regarde ces éléments ayant la configuration des fibres cellules comme une couche épithéliale basale {Biologie, 5 mars 1881).

Dans les membres naissants, y a-t-il des groupes cellulaires distincts formant les uns les muscles, les autres le tissu conjonctif, etc. ? On sait que chez les divers Vertébrés les membres antérieurs et postérieurs apparaissent sous forme de petits bourgeons, devenant des palettes aplaties dont le plan est parallèle à l'axe antéro-postérieur du corps. Ils naissent à une époque où les éléments embryonnaires des lames latérales ont subi de profondes différenciations. Cependant ils sont en continuité de substance avec le feuillet musculoeutané et par conséquent sont de provenance mésodermique.

Ces moignons originels sont primitivement formés par un tissu qui, sauf la grandeur des éléments, est le même chez les divers Vertébrés. Sur l'embryon de mouton de i centimètre, par exemple, les membres naissants sont recouverts par un épiderme épais de 0'"'",02 qui est en continuité avec l'ectoderme du corps de l'embryon. La masse mésodermique est formée d'éléments sphériques de 0™™,006 à U'°'",008 dont le noyau granuleux, et teint en rouge par le picrocarmin, est entouré d'un liséré de corps cellulaire formant une zone de 0"'",001 à 0™'",002. Les embryons de porc et de bœuf de 1 centimètre présentent des particularités analogues, sauf des différences très-légères dans les proportions. 11 faut ajouter que ce tissu mésodermique est sillonné de capillaires abondants de 0™'°,0G8 en moyenne.

Quel est le tissu qui constitue la portion mésodermique des membres originels? Les uns l'assimilent aux éléments embryonnaires primitifs du corps de l'embrvon et les appellent cellules embryonnaires au même titre que ces derniers. Les autres les désignent sous le nom d'éléments lamineux ou conjonctifs embryonnaires et en font par suite une espèce particulière d'éléments embryonnaires.

Les muscles, en particulier ceux des extrémités, seraient-ils des dérivés

de cellules embryonnaires des plaques musculaires ou bien prendraient-ils naissance sans relation directe avec ces dernières, par genèse ou aux dépens des cellules indifférentes?

Chez les Élasmubranches, d'après Balfour, les plaques musculaires enverraient dans les membres naissants deux bandes do libres longitudinales situées sur les faces dorsale et ventrale des membres. Les cellules qui leur donnent naissance dériveraient des plaques musculaires.

Aux points où les extrémités de ces plaques atteignent le niveau des membres, elles se recourbent en dehors et pénètrent dans le tissu de ces derniers. De petites portions de plusieurs plaques musculaires viennent ainsi se placer dans l'intérieur des membres et ne tardent pas à se séparer du reste de ces })laques. Elles perdent bientôt leurs caractères primitifs ; on ne peut gnèn; douter cependant qu'elles fournissent les éléments nécessaires à la formation des muscles des membres.

Kleinenberg a observé, chez les Lacertiens, une extension des plaques musculaires dans les membres, et (Gôtle trouve que chez les Amphibiens la lame externe de ces plaques donne naissance aux muscles des membres.

Cependant, chez les Vertébrés supérieurs, cette pénétration des plaques musculaires n'a pas été observée encore. Kôlliker assigne aux muscles des membres une origine tout autre.

Pour Kôlliker {loc. cit., p. 502), les matériaux destinés à la constitution des membres semblent provenir des lames latérales ou plus exactement des parties du feuillet cutané qui avoisinaient les lames moyennes et auxquelles Ueraak a donné le nom de lames costo-cutanées {Rippenhautplatten). Ce Idastème, par des proliférations qu'il produit à des places déterminées dans la paroi dorsale et dans la ventrale, en dehors des protovertèbres et de leurs produits, donne naissance à la ceinture des membres et aux muscles de celles-ci, en même temps que par une prolifération qui s'avance en dehors il constitue le membre proprement dit.

Y a-t-il des éléments embryonnaires d'espèce séparée qui donnent lieu les uns aux muscles, les autres au squelette, d'antres encore aux nerfs, etc.? Kôlliker affirme que les rudiments des membres ne présentent dès l'abord aucune trace de dilférenciation histologique et qu'ils sont exclusivement constitués par des cellules embryonnaires toutes semblables entre elles.

L'analyse de ces faits me fait présumer, malgré la grande autorité de Kôlliker, que chez les Mammifères, où Remak et Kôlliker lui-même ont suivi la lame jusqu'auprès des rudiments des extrémités, les muscles sont une dépendance des protovertèbres. Les éléments du moignon originel ont beau offrir de grandes analogies, il existe réellement une différenciation histologique. Tous les efforts des travailleurs doivent tendre aujourd'hui à suivre pas à pas les filiations des éléments et à réduire le nombre des masses cellulaires indifférentes. L'exemple susmentionné des ganglions spinaux témoigne en faveur d'une origine différente de tous les éléments qui divergent en évoluant.

C'est dans le blastème homogène de Kôlliker, constitué par les cellules que nous avons déentes plus haut chez divers embryons de Mammifères, que naissent au second mois de la vie fœtale les différents tissus et les organes. Kôlliker désigne le processus sous le nom de différenciation histologique.

Ce terme est très-commode, mais, comme le processus de la différenciation varie selon l'espèce de tissu, il serait nécessaire de suivre en détail l'apparition des

pièces cartilagineuses, des muscles, des tendons, des aponévroses, etc., pour montrer les analogies et les différences des cellules embryonnaires au fur et à mesure de leur naissance, de leur multiplication et des phases qu'elles parcourent pour constituer le tissu définitif.

J'ai moniré [voy. Périoste) dans quelles conditions le tissu mésodermique embryonnaire produit les éléments embryonnaires générateurs des pièces c;ulilagineuses. C'est pour n'avoir pas suivi pas à pas les stades successifs de cette formation des pièces osseuses que les auteurs sont arrivés à des résultats si conlradictoiies sur le mode de production des cavités articulaires.

Plus tard le tissu fibreux du périoste sert d'une manière identique à l'élaboration du tissu osseux.

L'n autre exemple qu'il convient de mettre en relief, à propos des éléments embryonnaires pourvus de propriétés spéciales, à une époque où la forme ne les distingue pas encore des autres cellules, nous est offert par le développement de l'organe central de la circulation.

On sait que le cœur se contracte, bat d'une façon rhythmiquc, alors qu'il est à l'état embryonnaire, qu'il est constitué par des cellules dont la configuration n'a pas de ressemblance avec les fibres musculaires.

11 importe d'ajouter de plus qu'elles ne sont pas encore en connexion par des cordons nerveux avec le système nerveux central. Elles ne se distinguent pas des autres éléments du feuillet fibro-intestinal du mésoderme qui donne naissance au cœur.

On voit par ces faits que la forme seule ne renseigne pas sur la nature des éléments : il est en effet infiniment probable que la contractillté tient aux caractères chimiques du protoplasma des cellules embryonnaires du cœur. Après l'arrêt du cœur, on peut produire de nouvelles contractions en le soumettant à l'uiflueuce de la chaleur. On a pu faire cette expérience sur des fibres isolées du cœur embryonnaire. Pendant que la cellule originelle subit les métamorphoses qui en font une fibre musculaire adulte, les contractions se continuent dans le cœur. Cette particularité semble indiquer que c'est la nature de l'élément plutôt que sa forme qui domine sa destination. Quant aux changements qui ont lieu pendant ce développement, ils sont les mêmes que ceux que nous avons constatés dans les autres muscles striés.

C. Amygdales. La connaissance de l'origine des éléments ayant la forme de cellules embryonnaires acquiert une importance qui prime les propriétés d'ordre physique et chimique et nous éclaire beaucoup plus sur la nature des organes que les considérations tirées des caractères micro-chimiques, ou fondées sur des ressemblances apparentes ou réelles. C'est ainsi qu'on a assimilé les éléments des organes lymphatiques, tels que les glandes lymphatiques et les amygdales, aux leucocytes, les comprenant les uns et les autres sous la dénomination de cellules lymphatiques. Celles-ci constitueraient les cellules embryonnaires par excellence, aptes à se transformer, selon le milieu et le besoin physiologique, en tissu conjonctif, en globules blancs du sang, en épithéliums ou gaine de myéline, etc. En pathologie, elles jouent un rôle non moins considérable, puisque leur accumulation dans tel ou tel organe, leur régression ou leur organisation ultérieures, peuvent donner lieu aux produits morbides les plus divers.

L'embryologie a semblé longtemps confirmer les données histologiques et fournir un appoint aux théories régnantes : les auteurs, en effet, sont unanimes pour déclarer que les ganglions lymphatiques se développent par une

condensation de tissu cellulaire et une accumulation de cellules connectives dans les mailles de ce dernier.

La première ébauche de la glande lymphatique consiste en une petite masse très-vascularisée de tissu conjonctif embryonnaire qui refoule les fibres du tissu conjonctif environnant et s'en forme une capsule (Orth). De même Sertoli trouva qu'il se forme d'abord des canaux lymphatiques revêtus d'épithélium ; que le tissu conjonctif prolifère autour d'eux, et que dans ce tissu en prolifération les masses cellulaires se transforment en substance glandulaire des follicules. Le tableau donné de l'origine des Eléments (art Ejibryox, p. 722) et résumant le développement des glandes vasculaires ne fait que reproduire les indications précédentes, qui sont peu d'accord avec les résultats que nous allons mentionner.

Le groupe de Vertébrés qui me fournit d'abord l'occasion de mettre en doute l'origine et le développement qu'on assigne généralement aux organes lymphatiques est la classe des Oiseaux qui, comme on sait, est mal dotée sous ce rapport.

Sur les jeunes oiseaux on observe, en effet, un organe, dit bourse de Fabriciua, qui se développe en même temps que le cloaque externe par l'invagination de l'ectoderme faisant saillie à la partie inférieure et ventrale, chez le poulet au septième jour de l'incubation. Celte involution ectodermique se prolonge dans la lame mésodermique du feuillet fibro-intestinal qui relie au début le rectum et l'allantoïde à la région coccygienne du jeune oiseau. A ce stade elle représente une poche dont la surface interne est lisse, tapissée partout par l'épilhélium ectodermique.

Sur le poulet de onze jours, la muqueuse se hérisse de feuillets verticaux, qui résultent d'un développement exagéré du chorion sur certains points. Le premier phénomène consiste dans une production abondante de tissu cellulaire embryonnaire très-vasculaire. Le second fait important se voit un ou deux jours plus tard : il consiste dans la formation de prolongements pleins de l'épithélium, involutions ou introrsions qui prennent rapidement la forme de fiole dont le col est en continuité avec l'épithélium, tandis que le fond plonge dans le tissu lamineux qui en est distinct encore par un contour net. Trois ou quatre jours après, ces introrsions sont séparées de la surface épithéliale par une lame mésodermique, qui s'est interposée entre l'épilhélium de la muqueuse et les involutions. De plus ces dernières ne sont plus uniquement constituées par de l'épithélium. Elles présentent en effet une portion périphérique composée de tissu cellulaire embryonnaire, qui a pénétré entre les éléments épilhéliaux sur une étendue de Q'"'",Olb. Ce sont des éléments fibroplastiques étoiles, dont les prolongements en s'anastomosant forment des mailles, contenant chacune, sur une coupe, cinq à six éléments épilhéliaux. La portion centrale, la plus considérable, est encore composée exclusivement d'épithélium.

En suivant de jour en jour l'évolution de ces introrsions, qui seront les follicules clos, on voit le réseau de tissu cellulaire pénétrer de plus en plus vers le centre de chacun des follicules clos, et, à la fin de l'incubation, tous absolument sont constitués par un réseau de tissu lamineux formant des mailles plus étroites à la périphérie et plus larges au centre. Dans les unes et les autres sont contenus les éléments épilhéliaux que nous avons vus provenir de ré()ilhélium de la muqueuse. C'est ainsi que le follicule clos atteint la texture du follicule que nous avons décrit chez le jeune oiseau, les vaisseaux sanguins et lymphatiques s'étant développés corrélativement dans la bourse de Fabricius.

Nous renvoyons pour les détails au travail où nous avons de'crit les phénomènes de l'évolution complète de la bourse {Journal de l'anat. et de la physiol., oct. 1885).

Chez les Mammifères, il existe également des organes qui, au point de vue de l'origine, de la texture et de l'aspect, ont des analogies frappantes avec la bourse de Fabricius, mais, au lieu d'être situés à la fm du tube digestif, ils se trouvent au commencement. Ce sont les amygdales (tonsilles). On sait que ces organes sont constitués, chez l'adulte, par l'agglomération dun certain nombre de follicules clos, unis ensemble par du tissu lamineux riclie en corps fibroplastiques. Ces follicules forment des masses de O'"'",o composées d'un réseau de corps fibro-plastiques et renferment des éléments épithéliaux, semblables comme forme à ceux des glandes lymphatiques. Ils sont parcourus, d'après Frey [Traité d'histolog., trad. franc., p. 559), par un réseau capillaire à direction rayonnante, et sont entourés par un réseau lymphatique dont les points d'entrecroisement sont fortement renflés. Autour des follicules, ces can.iux lymphatiques forment des anneaux ou des réseaux annulaires composés de canaux étroits. Cette texture rappelle tellement les glandes lymphatiques, que beaucoup d'auteurs les décrivent sous les noms de ganglions lymphatiques.

Les amygdales sont recouvertes par la muqueuse du pharynx qui présente un épithéliura pavimenteux stratifié. La muqueuse, à leur niveau, offre cette particularité remarquable d'envoyer dans l'intérieur de l'organe des dépressions, dites lacunes ou cryptes, qui ne sont que le résultat du soulèvement de la muqueuse par les amas folliculaires qui se produisent sur leur pourtour. « Ils ne correspondent nullement à des canaux excréteurs ; la muqueu>e est complètement fermée au niveau des enfoncements qui ne donnent accès dans aucune cavité glandulaire » (Cadiat, Anat. générale).

Nous insistons particulièrement sur ces analogies de texture, parce que les amygdales font partie de ces organes glandulaires, sans conduits excréteurs appelés glandes closes ou glandes vasculaires (follicules clos de l'intestin, glandes lymphatiques, etc.). Toutes sont constituées d'une façon générale par un réseau de tissu lamineux, contenant les vaisseaux et formant des mailles remplies d'éléments cellulaires. Quels sont ces derniers éléments? D'où proviennent-ils? En parcourant les auteurs, on est loin de trouver des réponses à ces questions. Dès qu'il s'agit des glandes closes, on ne rencontre que des descriptions très-vagues et une détermination si peu exacte des formes et des propriétés des éléments, que le champ est largement ouvert à l'imagination et aux théories les plus singulières.

Et cependant, depuis longtemps déjà, Ch. Robin {Prog. du Cours d'histologie, Paris, 1864) avait démontré que les éléments spéciaux dis glandes lymphatiques ont tous les caractères de la couche profonde épithéliah qui tapisse la paroi propre des glmdes en général. Ils font partie de la variété d'épithéliura qu'il appelle nucléaire. C'est uti tissu où les noyaux épithéliaux se trouvent contenus dans une substance fondamentale, amorphe, non segmentée autour d'eux. Après Ch. Robin, ses élèves, MM. Poucbet et Tnurneux, ainsi que M. Cadiat, sont les seuls qui, se fondant sur la forme, les réactions et les autres particularités de structure, aient admis la nature épithéliale des éléments contenus dans le léseau des glandes lymphatiques. « Nul élément anatomique n'est plus nettement caractérisé comme espèce et comme variété d'épithélium que celui-là » (Ch. Robin, Dict. encycl., art. Lymphatique, p. 247).

Tous les autres histologistes, taut en F'rance qu'à l'étranger, les considèrent au contraire, malgré les différences chimiques considérables qui les sépai'enl, comme des cellules mésodermi jues, ai)alognes aux leucocytes, qu'ils appellent cellules lymphoïdes ou lymphatiques, et destinées à devenir tôt ou tard des globules de la lymplie.

Qui a raison dans ce débat? C'est à l'observation des diverses phases que ces glandes vasculaires parcourent dans leur développemment qu'il appartient de trancher la question. Maliieuieusement le développement de ces organes chez les Mammifères est à peu près inconnu. Les uns supposent que leur origine est due à la subdivision en segments séparés qu'éprouvent les tissus mésodermiques et à l'interposition d'épaisses cloisons de tissu conjonctif. Les autres admettent une différenciation du tissu muqueux, dont certains éléments gardent le caractère conjonctif; tandis que d'autres prennent le caractère épilhélial.

Les analogies de texture que présente la bourse de Fabricius avec les amygdales chez les Manmiifères m'ont porté à examiner l'évolution des tonsil les chez l'homme. Ma supposition s'est trouvée confirmée par l'observation du développement, qui est en tous points semblable à celui de la bourse de F;ibricius. J'ai résumé les résultats de ces recherches dans uue note à l'iVcadémie des sciences, 29 juin 1885. Voici les parties essentielles de cette communication préliminaire, en ce qui concerne les faits relatifs au développement des tonsilles et des glandes lymphatiques sur les Mammifères.

Chez l'embryon humain de la fin du troisième mois, la région amygdalienne, sur une étendue de 1 millimètre, présente des dépressions de la muqueuse, dont les unes sont profondes de 0'"'",6 tt larges de Û'"'°,120, tandis que les autres ne sont profondes que de 0™'",100. Ces dépressions soiit comblées par des prolongements pleins de l'épithélium pavimenteux, qui atteint dans le pharynx une épaisseur de 0'"'",120 et qui est formé de plusieurs couches stratifiées. Le chorion, à ce niveau, est épais de O'^^.lôO et constitué par des éléments emhryoplastiqnes, dont les noyaux sont arrondis de 0'"™,00o à Oinm 006 ; un contour net sépare le chorion de l'épithélium.

Sur le fœtus de la fin du cinquième mois il existe dans la région amygdalienne une fente de 3 millimètres de long et de 1 millimètre de large ; au pourtour de cette fente, le chorion est épais de 1 millimètie; les proh)ngeraents épithéliaux ou inlrorsions existent sur to\ite la périphérie et surtout au fond de la fente; les unes sont continues, comme précédemment, avec l'épithélium de la muqueuse, tandis que la portion profonde des autres involutions a été détachée, pour ainsi dire, par une lame mésodermique, de la partie superficielle du cylindre épilhélial. En outre, la partie séparée n'est plus limitée nettement à la superficie, et les éléments fibro-plastiques ont déjà pénétré sur une étendue de 0™'",040, dans sa profondeur.

Sur le fœtus du septième mois, la fente a une profondeur de 5 millimètres, et, tandis que le chorion des régions voisines n'a que 0"'",08 d'épaisseur, celui du pourtour de la fente va en augmentant jusqu'au fond oii il atteint 2 millimètres. Ce dernier n'est plus formé de cellules fibro-plastiques seulement, mais il présente un enihevêtrement intime des prolongements de ces éléments avec les cellules épithéliales. Cependant par places il existe encore des groupes de noyaux de 0""",02 constitués exclusivement par de l'épithélium. D'autres, d'un diamètre de 0™™,180, ont une configuration digilée, et l'on voit le tissu celiu-

lairc en train de s'interposer, pour ainsi dire, entre les prolongements latéraux et la portion centrale.

Sur l'enfant à la naissance, on observe que la plus grande portion du chorion a la constitution et l'aspect précédents, tandis qu'à la limite du cliorion et de la tunique musculaire des follicules clos, longs de O^-^.ô et larges de O""", 140, présentent déjà la texture des glandes lyn)|iliatiques chez l'adulte.

En suivant des enfants de plus en plus âgés, on remarque que le nombre des glandes augmente, ce qui résulte tout simplement de l'évolution normale de chacun des deux tissus que nous avons vus s'enchevêtrer l'un dans l'autre. C'est ainsi que s'établit la texture des amygdales.

En ré>umé, les glandes vasculaires sanguines, chez les Oiseaux et les Mammifères, résultent d'un enchevêtrement de deux tissus d'origine différente et primitivement séparés : l'un, mésodermique, représente la trame vasculaire; le second, eclodermique ou entodermique, est constitué par des éléments épithéhaux. L'origine de ces derniers alfirme la nature épithéliale que M. Ch. liobin leur attribue depuis plus de vingt ans.

L'étude de leur évolution ultérieure éclaire et complète ces données. La bourse de Fabricius s'atrophie, sur l'oiseau adulte, par le passage du tissu lamineux embryonnaire à l'état de faisceaux de tissu cellulaire dense, ce qui amène la compression et la disparition des éléments épithéliaux. Les glandes lymphatiques de l'amygdale passent chez le Mammifère adulte par des piiases en tout point analogues, ce qui explique leur diminution de volume et de nombre, ce qui aussi conlîrme l'observation clinique : leurs altérations peu fréquentes chez l'adulte et, en particulier, la rareté, à cet âge, de l'hypertrophie primitive des amygdales.

On voit que ces organes évoluent et se développent aux dépens de deux groupes cellulaires embryonnaires distincts. Ce fait a une importance capitale pour la question qui nous occupe, puisque la plupart des histologistes comprennent les éléments des glandes lymphatiques et des amygdales en particulier sous la dénomination de cellules embryonnaires. En effet, restant pendant toute l'existence de l'animal, sous la forme de cellules constituées par un noyau entouré d'un mince corps cellulaire, ils ressemblent à s'y méprendre aux éléments qui constituent le corps de l'embryon. Pourquoi? d'origine ectodermique, mais englobés dès le début dans une trame de cellules embryonnaires conjonctives, ils ont une évolution et une fin en rapport avec ce nouveau milieu, qui lui, de son côté, produit également une variété spéciale de tissu conjonctif, le tissu réticulé. Mais malgré ces légères différences ces deux espèces d'éléments ne perdent jamais leur caractère originel, l'une restera épithéliale et l'autre conjonctive.

Des recherches ultérieures m'ont permis d'étendre ces conclusions à un plus grand nombre des Mammifères. D'après les recherches de Th. Schniidt (de Copenhague), on admit que les glandes lymphatiques constituant les tonsilles dos divers Mammifères résultaient de la tr;msformation (Umbildung) et de la prolifération des cellules embryonnaires conjonctives de la muqueuse du voile du palais. Portant mes investigations sur le chien, le chat, le bœuf, le mouton, le cheval, le dauw, l'àiie, le porc, le dau| hin et le marsouin, j'ai pu établir [Comptes rendus de F Académie des sciences, J4 décembre 1885) que deux groupes distincts de cellules embryonnaires prenaient part chez tous ces animaux à la constitution de ces glandes lymphatiques.

Le processus initial est partout le même, il consiste en une poussée d'invaginations de cellules épithéliales au milieu des éléments embryonnaires conjonctifs. Ces inlrorsions épitliéliales, d'abord pleines, deviennent creuses, mais leurs subdivisions pleines continuent à pénétrer davantage dans le choiion. Jusque vers le milieu de la vie fœtale, on constate (jue ces involulions sont délimitées du tissu mésodermique par une membrane semblable à la paroi propre des glandes en grappe, séparant constamment ces dernières du tissu lamineux qui les enveloppe. Mais, vers la fin de la gestation, le fond et les parties latérales des bourgeons épithéliaux, qui deviennent creux comme l'involution primitive, manquent de paroi propre. Le mésoderme qui les avoisine devient le siège d'une prolifération active de tissu cellulaire jeune {éléments lamineux embryonnaires). Ceux-ci englobent des portions des involutions épithéliales et les séparent du bourgeon ectodermique. A partir de cette époque, les éléments conjonctifs embryonnaires pénètrent au milieu des éléments épithéliaux. C'est ainsi que se constitue le tissu propre des amygdales, grâce à un enchevêtrement réciproque de deux espèces de cellules embryonnaires.

Ces divers exemples nous conduisent à penser que l'étude spéciale des cellules composant l'embryon permettra de déterminer un jour autant de groupes spéciliqucs des cellules embryonnaires que nous observons d'éléments distincts plus tard et de systèmes de tissus.

D. Tissus nerveux. On sait qu'il entre dans la constitution du système nerveux central d'autres éléments que les cellules nerveuses; la plupart des auteurs prennent ces éléments pour être de nature conjonctive. C'est le ciment nerveux, la névroglie de Virchow, abondante aussi bien dans la substance blanclie que dans la substance grise. Kôlliker l'appelle la substance conjonctive simple, e,[ la décrit comme composée uniquement de réseaux de cellules étoilées de substance conjonctive (corpuscules de tissu conjonclif, cellules plasmatiques) ou d'un canevas de fibres et de trabécules souvent anastomosées entre elles et issues d'un réseau de cellules analogues à celles qui constituent la substance cytogcne (adénoïde). Ch. Robin la considère comme une matière amorphe fiuement granuleuse qui est abondamment interposée entre les cellules et les cylindresaxes de la substance grise des centres cérébro-rachidiens et de la rétine. « On sait, dit-il {Anat. celluL, p. 116), qu'à l'état frais elle est molle, grisâtre, finement grenue, parsemée de myélocytes fort différents en tous points des noyaux enibryoplastiques. On constate nettement que non-seulement cette matière amorphe est distincte de celle qui existe normalement dans les parties du tissu lamineux (conjonctif), mais encore qu'elle diffère sous tous les rapports des autres éléments de ce tissu. Elle a des réactions toutes différentes de celles du tissu lamineux. Molle, grisâtre, finement grenue à l'état irais, se ramollissant promptement et se dissociant en flocons et en granules très-fins peu de jours après la mort, elle est durcie sans perte notable de volume par les acides chromique, hyperosmique, azotique, par l'alcool, par le perchlorure de fer, etc., tandis qu'il n'en est pas de même des éléments du tissu lamineux et de la substance hyaline, dans les organes premiers où il en renferme. De plus, après ce durcissement qui la rend même plus ferme que les éléments figurés entre lesquels elle se trouve, ceux-ci peuvent sur les couj es eue détachés et la laisser à l'état de masse soUde, ayant pris un aspect soit réticulé, soit spongieux, suivant l'épaisseur de la coupe. »

Henle et Merckel nient également la nature connective de la névroglie.

L'embryogénie nous éclairera encore dans le cas présent sur la nature et l'origine de la névroglie. Nous avons déjà appelé l'attention sur ce point que l'involution ectodermique longitudinale est le point de départ de la formation du système nerveux. Les cellules embryonnaires qui composent le névraxe creux, quoif|ue provenant d'un même "feuillet, sont capables d'évoluer en sens différent, comme viennent de le montrer les remarquables reclierclies de Vignal, sans néanmoins se transformer en une substance analogue à la substance du tissu lomineux.

Nous résumerons, d'après M. Vignal {Siir le développement delà moelle des Mammifères [Archives de phijsiol. , 1884]), les phénomènes de la façon suivante : Sur un embryon de brebis de 12 millimètres, la couche formant le rudiment de la substance grise n'est pas encore séparée des cellules épithéliales du canal de l'épendyme. Elle est constituée par des cellules toutes semblables entre elles; elles ont chacune un protoplasma distinct, quoique mou et ne possédant pas de contours nettement indiqués, comme c'est le propre de toutes les cellules embryonnaires. En outre, l'auteur signale ce fait important que, malgré l'emploi de tous les réactifs appropriés, il n'a pu constater de traces de division indirecte ou de karyokinèse dans la couche de cellules embryonnaires formant la substance grise, ni sur les embrvons de poulet, ni sur ceux de lapin et de mouton. 11 n'a jamais trouvé qu'une seule espèce d'élément embryonnaire dans la substance grise, et cet élément deviendra soit une cellule nerveuse, soit une cellule de la névroglie.

Vignal a bien raison (cet exemple devrait être suivi par les auteurs) de spécifier quelle espèce d'éléments embryonnaires il décrit : il désigne les cellules embryonnaires formant la substance grise sous le nom de myéloblastes ou neurohlastes, comme Ch. Robin a désigné les éléments du tissu conjonciif jeune sous le nom d'éléments embryoplastiques.

A la dixième semame, on voit, dans l'embryon de mouton, apparaître au milieu des cellules embryonnaires ou neuroblastes quelques cellules nerveuses, mais il est encore impossible d'y distinguer les cellules de la névroglie des cellules embryonnaires de la moelle. Les cellules de la névroglie ne commencent à devenirdistinctes des cellules embryonnaires qu'à partir de cette époque. Elles se montrent alors sous la forme de masses granuleuses peu réfringentes, aunt quelques pointes d'excroissance également granuleuses ; entre cette forme et les cellules embryonnaires, à protoplasma presque homogène, on rencontre toute une série d'intermédiaires.

Puis elles revêlent la forme de cellules ayant peu de protoplasma autour de leur noyau, mais possédant par contre de nombreux prolongements se ramifiant souvent ; leur protoplasma est homogène, transparent comme du verre, mais renferme de grosses granulations.

Lorsque l'embryon de mouton a atteint 17 centimètres de long, les cellules de la névroglie se présentent sous la forme de cellules renfermant un noyau volumineux, au milieu d'une masse de protoplasraa transparente comme du verre, se color.nt très-faiblement par l'osmium, émettant des piolongements (^rêles et souvent ramifiés, présentant quelquefois une extrémité renflée, qui indique que le protoplasma qui le compose est mou, un peu élastique, et qu'il est revenu sur lui-même, par suite des tiraillements que la cellule a subis pendant la dissociation ; dans ce protoplasraa, on trouve généralement quelques fines granulations.

A partir de l'âge où l'embryon a 25 cenli mètres de long, les transformations consécutives suivantes font prendre à ces cellules le caractère de cellules adultes. A cet effet, les granulations qui sont dans le protoplasma deviennent moins n'-fringentes et se confondent avec lui, puis quel(jues-uns de ces prolongements pieonent un aspect rigide, ferme et homogène, et deviennent d'un volume égal dans toute leur longueur, ils ne présentent plus de trace de division ; les autres prolongements gardent le même aspect que le proloplasmad'où ils vieiment.

Arrivée à cet état, la cellule peut s'acheminer vers son complet développement d'après l'un des deux modes suivants : ou bien toutes les libres subissent la t^an^formation rigide, avant que le proloplasma entourant le noyau présente la moindre trace de différenciation, c'est-à-dire qu'il pré>ente des côtes rigides qui snni dues aux fibres qui le traversent sans se confondre avec lui ou entre elles -. ou bien une, deux ou trois libres tniversent le protO[dasraa à l'état dilférencié. tandis que les autres prolongements contmuent à être des prolongements protoplusmiques.

La cellule présente alors une partie adulte et une partie embryonnaire.

Donc nul doute que les cellules de la névroglie se trouvant dans la substance grise embryonnaire se forment aux dépens de quelques-unes des cellules embryonnaires qui constituent au début cette substance.

Ces faits sont instructifs en montrant que des cellules embryonnaires de même origine peuvent dans la suite prendre des caractères et posséder des propriétés diflércnles sans se transformer pourtant, les épithéliales en tissu conjonctif et vice versa. Elles peuvent se difléreocier, mais non changer de nature. Vignal attribue avec raison une origine analogue aux cellules de la névroglie qui se trouvent dans la substance blanche : « Il me paraît plus que probable, dit-il, qu'elles viennent des cellules de la substance grise qui pénètrent entre les fibres de la substance blanche ». Les dilTcrenciations qu'elles offrent durant tout le développement ne se retrouvent que dans les cellules d'origine épilhéliale: ainsi l'on peiil les comparer jusqu'à un cerbiin point aux cellules du corps muqueux de M.ilpighi (Renaut), aux cellules de soulènement de la rétme (Hanvier), aux cellules (lu lissu d'\i muqueux du. s;\c(\culii'ive qui toutes sont, comme les cellules de la névniglie, d'origine ectodermique.

Cft^ faits de développement conlirnient la distinction queCh. Robin, se fondant sur les |iropriélés chimiques, a établie et maintenue entre le tissu cellulaire ou conjourtif, d'une paît, et la névroglie, d'autre part, tout en ajoutant une série de noiions f)lus exactes et plus conformes à la réalité sur la >tructure intime de cetle substance. Somme toute, le névraxe primordial fournil trois variétés de cellules : ï° les cellules épithéliales de l'épendyme ; 2° les cellules de la névrog ie. servant d'organes de soutènement ; 5" les cellules nerveuses. On peut com|iarer la deslinaliou ultérieure de ces mêmes éléments einbrvonnaires à ce qui arrive dan< l'épiderme, où les cellules embryoïmaires contribuent les unes à former les poils et les ongles, la couche cornée de lépiderme, et les autres les nnnibieuses glandes annexées à l.i peau. De même, nous voyons dans le mésod rme des cellules embryonnaires semblables constituer, selon l'époque du développe uent, le lieu et le milieu du tissu conjonctif, du tissu fibreux, du tissu tendineux ou du tissu cartilagineux et osseux, etc.

Y. Théories de l'histogenèse fondées sur l'origine des cellules EiiBRTO>'-

NAiREs. Dans l'état d'incertitude où se trouve la science actuelle en ce qui touche la distinction des divers groupes de cellules embryonnaires du jeune organisme, il n'est guère possible de tracer une limite entre les éléments (|ue si l'on tient oimjite de leur provenance de tel ou tel feuillet blastodoruiiiiue. Ce n'est pas tout : les orgnnes futuis sonl-ils le ré.-ullat, les dérivée (lirncls des éle'meiits embryonnaires conslituant l'ectoderme, le mésoderme ou l'entiKierme'.' ou bien, comme le pensent Gôlte, Cli. Hubiii, Ilis et d'autres, v a-t-il des tissus et des organes qui dès le début reconnaissent une autre origine que le vitellus plastique; plus tard, certains éléments définitifs naîtraient-ils par genèse sans relation directe avec les éléments embryonnaires?

A un autre point de vue, connait-on les lois qui président à ces différenciations histoloyiques? Cliaque feuillet possède-t-il des cellules à cimslitulion spéciale, donnant lieu à tel organe bien déterminé? ou bien tontes les cellules embryonnaires peuvent-elles concourir, peu importe leur provenance de tel ou tel feuillet, à rétablissement de n'importe quel organe?

Ces divers problèmes ont été soulevés dès le drbut des recherches embryologiques et se réduisent en somme à établir les relations des éléments détinitifs de l'organisme avec l'œuf et les cellules primitives de l'embryon, l/examen rapide des diverses Ibéories des auteurs nous montrera combien ces problèmes ont reçu de solutions différentes.

Von Ijaër, de 1819 à 1828, établit le premier que le germe du poulet se subdivise en deux partie» : lune animale (feuillet cutané, feuillet mu- cnla ire), l'autre végétative {feuillet vasculaire, feuillet muqueux). A son époque, on ne pouvait songer à montrei' la filiation hislologi()ue des éléments de ces feuillets. Ce sont Disclioff et Reicliert, vers 1840, qui les pn miers, d'après KOlliker [op. cit., p. 18). démontrèrent que les sphères de segmentation se lianslormaient plus t.ird en cellules : par conséquent les éléments de tous les organes sont les descendants des cellules de segiiieutaliou. Mais, à la même épo(|ue, C. Vogt (18-42), dans ses travaux sui' le développement de Ï^Alytes et du Coregonus, a exprimé une manière de voir diamétralement opposée, et s'est efforcé de prouver en détail que les sphères de segmentation se dissolvent plus tard ei que les premières cellules de l'embryon naissent par formation libre djns le Uuide plastique ré>uUant de cette fusion.

Ch. Piobin crut constater également qu'après la disparition de la vésicule germinative dans l'ovule fécondé le noyau vitellin n'apparaît que plusieurs heures après cette fonte du noyau de la cellule, que l'ovule représent.iit avant son état de mnturilé. En naissant ainsi de toutes | ièees, molécule à nmlécule, longtemps après la disparition de la vésicule germinative, il nerepiésenleriiit plus, quand il exisle, le noyau de l'ovule, mais bien celui du vilellus, qui par la fécondation vient d'acquérir les qualités d'un nouvel être embryonnaire. Cette acquisition d'une individualité nouvelle consécutive à la fécoiid.ition serait précisément n'aiiifestée par un pliénomène de genèse, celle du noijau vitellin {Anat. etphgsiol. celhiL, p. 179). Ch. Robin crut avoir observé que les faits de génération de ce genre se passaient ainsi chez les Hirudinés, les Mollusques, les Culicides et les iMuscides, etc.

A un stade ultérieur du développement embryonnaire, il surviendrait des phénomènes analngues, à savoir que le? cellules ou éléments délinilil's de l'adulte ne sont pas tous des dérivés des cellules embr\onnaiies. En ce qui concerne les Mammifères eu particulier, Cb. Robin a professé que les cellules conslituant le

752 EMBRYOiNNAIRE.

corps de l'embryon s'épuisent à former certains organes, tandis qu'il apparaît plus tard d'autres organes encore, alors qu'il n'existe plus de cellules embryonnaires. En effet, Ch. Robin admet que les éle'ments cellulaires de l'embryon ont une double origine; les uns proviennent des cellules qui constituent les trois feuillets du blastoderme, par segmentation des éléments qui les forment d'après un mode analogue à la division des sphères vitellines ou blastomères. Les autres, au contraire, apparaissent par genèse des noyaux, puis du corps cellulaire et de la substance amorphe, indépendamment des cellules blastodermiques proprement dites. L'embryon se trouve, pendant un certain temps, constitué entièrement par des éléments ayant la forme dite de cellule, sans paroi proprement dite sur la plupart des espèces, polyédriques, ayant pendant un certain temps des dimensions à peu près égales dans tous les sens. Il en est ainsi jusqu'au dixième ou au quinzième jour, après la fécondation chez beauioup de Mammifères.

De la multiplication individuelle des cellules dites blastoderniiques ou embryonnaires résulteraient la délimitation et l'accroissement des parties permanentes de l'embryon et celles de ses organes transitoires, chorion, amnios et vésicule ombilicale.

De celte multq)lication résulterait aussi la production des renflements du feuillet moyen formant les oiganes embryonnaires : le névraxe, la nolocorde [voy. Fibreux), les plaques musculaires [voy. Musculaire), les hématies, le cartilage basilaire et les premières pièces de l'appareil hyoïdien (Batraciens et Poissons), les chromoblastes.

Quant uu mode de génération des autres éléments définitifs ou permanents, Ch. Robin a enseigné que les noyaux apparaissent dans ces tissus alors qu'il n'y a plus de cellules embryonnaires, par genèse, c'est-à-dire par association de principes immédiats fournis par les éléments qui précédaient les premiers. Ces principes s'associent moléculairement, soit en une niasse sans autre forme que celle que lui permettent de prendre les interstices qu'elle occupe lors de son apparition, soit, le plus souvent, en ayant dès l'origine une figure déterminée et un volume aussitôt mesurable sous le microscope ou assez petit pour qu'au début il se confonde avec celui des plus petites granulations ambiantes. Celle apparition a lieu ainsi sans qu'il y ait de lien généalogique substantiel direct de l'élément nouveau avec quelque autre élément préexistant que ce soit.

Les cellules qui se forment ainsi chez l'embryon sous forme d'individus nouveaux sans dériver d'aucun autre directement sont : 1" le corps cellulaire des cellules nerveuses, ainsi que ses prolongements ou cylindres-axes; 2" la myéline; o° les moignons des membres [tissu lumineux embryonnaire); 4" les cartilages du tronc et des membres de l'embryon; 4" le tissu osseux et la moelle des os; 5° les éléments nerveux périphériques (ganglions rachidiens et grand sympathique). Aujourd'hui on met de plus en plus en doute ce mode de formation des éléments. On incline même à penser que toutes les substances intercellulaires, amorphes en général, sont un produit d'élaboration, d'excrétion des cellules, et que le corps cellulaire de ces dernières résulte de la multiplication et de l'accroissement des cellules qui leur ont donné naissance par division.

11 y a longtemps que les recherches de Reichcrt et de Kôlliker prouvèrent avec évidence que toutes les cellules de l'embryon sont les descendants de la pre-

mière sphère de segmentation ; et, dans ces dernières années, on a établi également que le noyau vitellin provient de l'union du pronudeus mâle (substance du spermatozoïde) avec le pronudeus femelle (portion de la vésicule germinative).

Mais le désaccord commence dès qu'il s'agit d'expliquer la formation des éléments définitifs de l'adulte. Les uns enseignent que les cellules embryonnaires a la suite des différenciations histologiques donnent naissance à tous les tissus de l'organisme adulte, tandis que d'autres prétendent, avec Ch. Robin, que certains groupes d'organes seuls ont le privilège de dériver des cellules embryonnaires et que les autres naissent par genèse ou bien encore ne proviennent pas des trois feuillets blastodermiques primitifs (Gôtte, His).

Les différences d'opinions sont bien plus accentuées encore quand il s'agit de remonter pour chaque organe et pour les éléments multiples de chacun d'eux à son origine embryonnaire, de montrer, en d'autres termes, la part de chaque feuillet dans l'achèvement de l'architecture structurale.

Pour Remak (1854-1855), selon KoUiker {loc. cit., p. 25), les cellules embryonnaires du feuillet externe ou sensoriel produisent l'épiderme et le système nerveux central et, en outre, le cristallin de l'œil, l'épithélium de la capsule auditive, les éléments cellulaires de toutes les glandes cutanées, l'appareil nerveux de l'œil, aussi bien que l'uvée et la partie nerveuse de l'organe de l'odorat. Du feuillet moyen ou moto-germinatif unissent les systèmes osseux et musculaire, les nerfs périphériques, enfin toutes les parties conjonctives et le? vaisseaux (ceux des centres nerveux exceptés), les glandes dites vasculaires, le? reins primitifs et les glandes génitales. Du feuillet interne ou feuillet intestinoglandulaire proviennent tout le revêtement épithélial de l'intestin, les épithéliums de toutes les glandes annexes du tube digestif (poumon, foie, pancréas, etc.), aussi bien que celui des reins. Ainsi le germe consiste, d'après Remak, en deux feuillets épithéliaux séparés par un feuillet moyen, formé de tissu conjonctif (cartilage, os), de vaisseaux, muscles et nerfs, et qui s'associe aux deux premiers pour produire la peau, les muqueuses et toutes les glandes.

Pour Remak, l'embryon et les éléments embryonnaires proviennent exclusivement du disque proligère et tout le reste du vitellus est nutritif. His (1868) chercha à établir que l'embryon de poulet n'est pas le produit exclusif du blastoderme seul, mais aussi celui d'une partie du vitellus blanc. Les études récentes de Sarrazin (1885) et de Mathias Duval (1884) paraissent confirmer le fait annoncé le premier par His, c'est-à-dire que le vitellus dit uniquement nutritif participe lui-même à la formation du germe, bien que la segmentation du vitellus nutritif commence à un moment plus tardif. His a étayé sur ce fait une théorie particulière sur la constitution des tissus aux dépens des cellules embryonnaires. Selon His, il se trouve dans l'organisme des Vertébrés deux groupes distincts de tissus : les tissus archiblastiques et les tissus parablastiques. Les premiers comprennent : les épithéliums, les muscles et le système nerveux; il faut ajouter au système épithélial les éléments sécrétoires des vraies glandes, et au système nerveux la névroglie de Virchow et les épithéliums des cavités centrales de l'axe nerveux. Tous les autres tissus sont parablastiques, à savoir : le sang et les divers tissus conjonctifs (tissu conjonctif fibrillaire), le tissu adipeux, le tissu connectif pigmenté, le cartilage, la dentine, le cément, le tissu adénoïde avec les organes qui sont constitués par des éléments semblables (rate, glandes lymphatiques et thymus). Les leucocytes et les endothéliuras sont également parablastiques. On sait que His (1865) a donné le DICT. ESC. XXXIII. 48

nom d'endotbéliums au revêtement continu que forment, sur les surfaces de certaines cavités, les cellules conjonctives aplaties. Les revêtements cellulaires des cavités séreuses, des vaisseaux et des cavités articulaires, y rentrent spécialement.

Voici les arguments, empruntés à l'analyse de "NYaldeyer, que fait valoir His en faveur de sa division : une fois que les cellules nées de la segmentation de l'ovule se sont groupées en épiblaste, mésoblaste et hypoblaste, ceux-ci ne constituent que les feuillets d'où sortiront les tissus archiblastiques. En suivant le développement des trois feuillets, on voit que l'épiblaste ne servira qu'à former l'épiderme, une partie du revêtement du tube digestif et les vraies glandes, ainsi que le système nerveux; l'hypoblaste deviendra le revêtement du reste du tube digestif et contribuera à former les glandes qui en dépendent. Le mésoblaste, au contraire, tel qu'il se montre dans ses premiers stades, ne servira qu'au développement des fibres musculaires striées et lisses et des éléments épithéliaux du système uro-génital. Toutes les cellules des tissus susmentionnés sont des dérivées directes de la segmentation de l'ovule et comprennent le groupe notable des cellules et des tissus archiblastiques.

A celte période du développement, il n'y a pas trace de sang ni de tissus conjonctifs. D'où proviennent-ils? His, se basant sur ses nombreuses recherches sur les embryons de poissons léléostéens et d'oiseaux, pense qn'ûs proviennent^ qu'ils tirent leur origine du vitellus blanc.

Celui-ci produit des cellules analogues aux leucocytes (cellules araiboïdes). Ces dernières immigrent de tous côtés dans les feuillets archiblastiques et vont se nicher dans les fentes ou lacunes qui existent entre ces trois membranes. Une fois fixées en lieu et place, elles grandissent, prennent une forme étoilée et constituent ainsi le premier tissu conjonctif de l'organisme, ainsi que les vaisseaux sanguins. Une partie de ces leucocvies restent tels quels, d'autres deviennent des globules rouges. Plus tard, le tissu conjonctif qui s'est formé et accru aux dépens du vitellus blanc se développe et augmente, grâce à la division et à la multiplication de ses propres éléments. Le feuillet qui est le siège de prédilection de cette invasion de leucocytes est le mésoblaste archiblastique dont tous les territoires sont pénétrés par les leucocytes qui se mêlent aux premiers éléments pour constituer les tissus. Insistons encore sur les faits suivants : les cellules leucocytoïdes remplacent le premier revêtement de la cavité plcuro-péritonéale pour constituer leurs eudothéliums définitifs. Jamais elles ne produisent une cellule épithéliale, un cylindre d'axe, une cellule ganglionnaire ou une fibre musculaire.

On voit que les phénomènes de segmentation dont l'ovule est le siège n'interviennent que pour former les éléments archiblastiques, tandis que les cellules parablastiques y sont étrangères. Ces dernières apparaissent beaucoup plus tard et vont se greffer au milieu des premiers. Pour ce qui concerne les ovules méroblastiques, ils proviennent du vitellus blanc, qui est regardé par la plupart des embryologistes comme une réserve nutritive. Quanta la nature même de l'ovule, celui-ci est une cellule de l'ovaire, d'origine épithéliale et par conséquent archiblastique, tandis que le vitellus blanc et jaune se forme aux dépens de leucocytes, c'est-à-dire d'éléments conjonctifs (parablastiques). On voit que l'oeuf lui-même contient et réunit les deux éléments formateurs disparates qui doivent servir à l'établissement de tout organisme. Quand l'oeuf arrivera à évoluer, le germe archiblastique constituera les éléments archiblas-

tiques et le vitellus parablastique interviendra pour fournir les produits parablastiques. Ces deux sortes d'éléments resteront toujours dans des limites tranchées; jamais l'un ne pourra se transformer en l'autre, ce qui confirme leur origine séparée et distincte.

Rauber {Sitzb. der naturforsch. Gesellschalft Leipzig, 1877) reprend à un autre point de vue la question de l'origine du sang et des substances conjonctives. Le sang provient-il d'une formation lacunaire, c'est-à-dire reconnaîtrait-il une origine interstitielle dans les fentes existant entre les éléments? demandait déjà Oken à Pander. Kùlliker fait dériver le sang du poulet et des Mammifères du feuillet externe (supérieur). Gotte pense que le sang provient de sphères de segmentation, qui émigrent dans les feuillets blastodermiques à partir du fond de la cavité sous-germinale.

D'après Rauber : 1*^ Le tissu constituant le sang prend naissance, comme tout organe, dans les sphères de segmentation et non pas dans le vitellus nutritif. 2° Après la formation des feuillets blastodermiques, le sang et les vaisseaux occupent le plan le plus profond du feuillet moyen, s'étendent latéralement jusqu'au bord du feuillet moyen et, en dedans, jusqu'aux protovertèbres. Celles-ci ne prennent aucune part à la formation des vaisseaux. 5° De ce feuillet vasculaire dérivent, par bourgeonnement, les autres vaisseaux, qui de là pénètrent dans l'organisme embryonnaire. Ce feuillet constitue par conséquent un quatrième feuillet blastodermique, le dernier en date. Rauber l'appelle haemo-desmoblaste ou simplement desmoblaste. 4° Le feuillet moyen est un dérivé du feuillet entodermique primitif.

D'après Oscar et Richard Hertwig [Cœlomtheorie, 1881), le mésodermc dérive de deux sources différentes : chez la plupart des animaux (Vertébrés. Tuniciers, Articulés, Échinodermes, et la majorité des Vers) le mésoderme se compose d'un mésoblaste et d'un mésenchyme. Le mésoblaste provient des deux diverticulums du cœlome, qui se séparent de l'intestin primitif sous forme de deux expansions latérales et dont les deux parois épithéliales (pariétale et viscérale) sont par suite d'origine entoblastique (entodermique). Le mésenchyme au contraire n'est pas de nature épithéliale et se constitue par certaines cellules qui émigrent des feuillets épitliéliaux. Grâce à la provenance entodermique du cœlome, l'épithélium de ce dernier est un descendant direct de l'épitliélium intestinal.

Les frères Hertwig font descendre du mésenchyme non-seulement les tissus conjonctifs et le sang, mais les tissus musculaires, nerveux et autres. Les cellules du mésenchyme seraient des éléments formateurs indifférents, susceptibles de se transformer en toute espèce de tissus, selon le mode d'adaptation à telle ou telle fonction.

Waldeyer {Archiblast iindParablast, in Arch. m,ikrosk. Anatomie, Bd. XXll) se ran^^e du côté de Mis et affirme que, à ses yeux, les cellules qui résultent de la sédimentation de l'œuf contribuent à former exclusivement les trois feuillets "^erminatifs primaires, à savoir : les tissus épithéliaux, musculaires et neuraux. De même, AValdeyer est d'accord avec His pour l'origine bien distincte du sang et des tissus conjonctifs ; le lieu et l'époque de leur apparition sont tout autres que ce que nous avons vu pour les éléments archiblastiques. Quelle est l'origine de ces tissus conjonctifs et vasculaires? La source première se trouve-t-elle être dans le vitellus blanc? Waldeyer s'éloigne ici de His. Vovule primordial ne se compose à l'origine que d'un protoplasma, d'un

novau et de nucléoles. Plus tard il parvient dans l'intérieur du follicule de de Graaf et s'y développe pour constituer un œuf. En ne considérant que l'oeuf d'oiseau, on voit que les modifications subies par l'ovule primordial sont de deux sortes : 1° une augmentation de niasse du protoplasma, ainsi que de la vésicule germinative; 2" une addition de substances organiques se rangeant autour du protoplasma et constituant le vitellus blanc et le vitellus jaune. Le protoplasma de l'ovule est une substance complètement organisée, apte à assimiler des matériaux nutritifs. Le vitellus, au contraire, est une substance organique, mais n'est pas incorporé tout d'abord à la masse originelle de l'ovule ; il coexiste à côté du disque germinatif et n'a pas une faculté vitale propre. Le protoplasma de l'ovule ne dépasse pas une certaine masse, qui reste toujours minime. Il n'en est pas de même du vitellus.

La segmentation d'un œuf me'roblastique débute par la vésicule germinative, se continue par le protoplasma dans les couches superficielles pour gagner les portions avoisinant le vitellus. Des cellules ainsi formées proviennent les trois feuillets blastodermiques primitifs. Ceux-ci constituent l'archiblaste, d'où résulteront les tissus arcliiblastiques, mais le sang et le tissu conjonctif auront une autre origine.

Waldeyer pense que le protoplasma du disque germinatif envoie dans la profondeur du vitellus des œufs méroblastiques, une série de prolongements protoplasmiques {lieimfortsàtze) constituant un réseau de plus en plus serré à mesure qu'ils s'éloignent de la face profonde du disque proligère.

La portion profonde du disque germinatif se segmente, ainsi que les prolongements protoplasmiques, en cellules plus petites que celles du disque lui-même. Waldeyer ne croit pas que jamais le vitellus ait pu former des cellules {cellules vitellines de His). 11 a constaté ce que nous venons de décrire chez les poissons téléostéens.

His fait provenir les cellules parablastiques du vitellus blanc, dont les sphères deviendraient du sang et du tissu conjonctif.

Waldeyer pense que les prolongements formant le réseau protoplasmique dans le vitellus blanc formeraient les cellules parablastiques.

Peut-on faire dériver lé vitellus blanc des leucocytes? His prétend que les leucocytes arrivent dans le voisinage du follicule de de Graaf au moment de son développement, et Lindgreen estime avoir établi qu'ils pénètrent dans l'ovule des Mammifères.

Gomment se passent les choses dans les œufs holoblastiques de l'amphioxus, des Cyclostomes, des Ganoïdes, des Âmphibiens et des Mammifères? Gôtte a montré que chez les amphibies le sang se forme, non aux dépens des feuillets primitifs, mais sur les bords du vitellus. Il croit que les hématies proviennent des sphères vitellines. Waldeyer a toujours vu le sang se former sur ces animavix entre les lacunes des trois feuillets qui seuls donnent naissance aux systèmes nerveux, épithélial, glandulaire, musculaire. Chez les embryons de Mammifères, le sang et les vaisseaux sanguins apparaissent en dehors du corps embryonnaire, c'est-à-dire dans l'aire opaque ou vasculaire. De là ils s'avancent entre les fentes du mésoblaste et de l'hypoblaste, et dans leur voisinage on voit des cellules qui ont tous les caractères des cellules conjonctives. Leur forme étoilée les distingue des éléments provenant directement des sphères de segmentation.

Nous concluons avec Waldeyer que c'est dans le protoplasma de l'ovule que

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se trouve l'ongine de tous les tissus; les tissus archiblastiques se développent d'abord et les tissus parablastiques plus tard. D'après His, il est impossible qu'un leucocyte parablastique puisse se transformer en une cellule épithéliale ou une cellule musculaire, tandis que Waldeyer regarde le fait comme pouvant se produire. Cependant ce dernier, s'appuyantsur ses nombreuses recherches personnelles concernant la régénération des tissus, n'est pas fiivorable à la transformation, dans des conditions normales, des cellules conjonctives en épithélium, cellules musculaires ou nerveuses et vice versa. Dans les néoformations pathologiques, il ne croit pas non plus que pareil développement puisse avoir lieu.

Mais peut-on soutenir une semblable opinion quand on admet une origine commune des cellules, qui toutes descendent du protoplasma de l'ovule? Waldeyer avance que les premières cellules indifférentes à l'origine ont acquis dans la suite de leur évolution un caractère spécifique qu'ils gardent ultérieurement et qu'ils transmettent aux descendants. Comme l'hérédité s'ajoute à l'adaptation, ce caractère acquis et conservé à travers des milliers de siècles est devenu une propriété indélébile. Les tissus archiblastiques et parablastiques sont séparés par un abîme plus considérable que les divers tissus archiblastiques les uns des autres. C'est ainsi qu'on trouve chez les animaux inférieurs des termes de passage entre les tissus épithéliaux et les tissus musculaires. Chez les animaux supérieurs, les tissus épidermiques et nerveux proviennent du même feuillet.

Voici la classification embryologique des tissus que propose Waldeyer :

A. Tissus ARcmBLASTiQUES : 1" épithéliums, 1° mnscles, 5" nerfs.

B. Tissus PARABLASTIQUES : 1" leiicocijte, 2" tissu adénoïde ou cytogène, 0° endothéîium, ¥ sang, lymphe, synovie, pus, 5» tissu cellulaire pigmenté, 6° tissu adipeux, 7° tissu muqueux, 8° tissu conjonctif fascicule, 9° cartilage, 10° os, W" ivoire.

Les épithéliums se subdivisent en épithéliums de revêtement et en enchymépithéliums ; ces derniers comprennent les cellules glandulaires produisant les larmes, l'urine, la salive, le suc gastrique, la bile, le mucus, le lait, les spermatozoïdes et l'ovule. "Waldeyer considère les formations cuticulaires comme des substances de soutènement épithéliales.

Les trois feuillets sont capables de fournir des épithéliums.

Waldeyer ainsi que KôUiker regardent le revêtement cellulaire du cœlome, par conséquent de la cavité pleuro-péricardia-péritonéo-scrotale, comme constitué par de véritables épithéliums. Chez les Échinodermes, la cavité péritonéale provient de deux diverticules du tube digestif primitif, ainsi que chez les Brachiopodes, les Entéropneustes et les Ghaetognathes. Elle est désignée sous le nom à'eniérocœlome et les frères Hertwig nomment les animaux qui en possèdent une semblable des Entérocœliens. Kowalesky a montré également que l'amphioxus appartient aux entérocœliens. 0. Hertwig a établi (1882) que les amphibiens sont aussi de ce nombre.

La cavité abdominale peut être regardée, à un autre point de vue, comme une cavité extérieure; nous voulons parler de l'orifice de la trompe qui chez les Vertébrés supérieurs existe dans la femelle et la fait communiquer avec l'extérieur. Chez les Vertébrés inférieurs nous retrouvons cette communication sous la forme de pores abdominaux. Elle nous fait comprendre la cavité péritonéale comme une cavité extérieure et non intérieure. Par conséquent, le revê-

tement péritonéal constitue un véritable épithélium, comme celui qui tapisse les cavités de l'encéphale et le canal médullaire. L'ovaire ainsi que la surface interne du pavillon de la trompe n'ont p;is de revêtement péritonéal.

Waldeyer invoque en faveur de cette opinion les tumeurs épithéliales qui se développent dans le domaine du cœlome, la formalion des œufs chez beaucoup d'Invertébrés (Yers). Le revêtement épithélial du cœlome est donc d'origine archiblastique, et par conséquent constitué par un épithélium véritable, quoique les cellules soient les unes cylindriques (ovaire) et les autres aplaties. Les muscles proviennent de la portion archiblastique du mésoblaste et principalement des protovertèbres. Pour Waldeyer comme pour Schenk, les éléments des plaques latérales ne donnent pas des muscles, mais servent uniquement à constituer l'épithélium du cœlome.

Les tissus nerveux sont en connexion plus intime encore avec les épithéliums : les cellules nerveuses, les fihres nerveuses et la névroglie de Virchow ont une origine archiblastique. Waldeyer considère le cylindre-axe et ses équivalents, les fibrilles axiles, comme nerveux, tandis que la gaine de myéline et la gaîne de Schwann sont loin d'avoir cette provenance.

Nous n'ajouterons pas de plus amples détails au tableau des tissus d'origine parablastique. Nous voulons insister seulement sur un point : Waldeyer compte, comme la majorité des anatomistes, les glandes lymphatiques parmi les tissus d'origine exclusivement conjonctive. Cependant les recherches personnelles susmentionnées que nous avons poursuivies sur le développement des amygdales nous éloignent notablement de cette opinion. On sait, en effet, que les amygdales sont constituées par un tissu en tous points analogue à celui des glandes lymphatiques.

Balfour (Germinal Layers of the Embryon, in Quarterly Journal of Microscopical Science, juillet et octobre 1880) expose de la façon suivante son opinion sur la filiation des cellules et des tissus embryonnaires.

Dans tous les métazoaires, le premier stade de la différenciation qui est consécutif à la segmentation consiste dans le groupement des cellules en deux couches : ïépiblaste et Vhypoblasfe. Cet état de deux feuillets est regardé généralement comme le passage du protozoaire à ce stade du métazoaire. Il est caractérisé par la forme d'un sac à double paroi, comme c'est le cas de l'organisme définitif des hydrozoaires, constitué par une cavité digestive bien développée, laquelle est délimitée par un hypoblaste sécréteur,[un épiblaste superficiel et un orifice oral. C'est la forme de gastrula.

Quand la segmentation aboutit à la formation d'une blastosphère, une moitié de celle-ci s'invagine dans l'autre moitié, et c'est ainsi que se constitue une gastrula. Un autre mode de développement amène à un résultat semblable, à savoir que les cellules de l'épiblaste prolifèrent de façon à entourer l'hypoblaste ; c'est ï invagination épiboliqiie qui a lieu quand les cellules hypoblastiques sont tellement distendues par du jaune nutritif que leur invagination devient mécaniquement impossible.

La délamination offre trois types : 1° quand les cellules d'une morula pleine se groupent sur un épiblaste superficiel et une masse centrale dans laquelle se creuse ultérieurement la cavité digestive; 2° quand la blastosphère, résultat de la segmentation, offre des cellules centrales qui se groupent en un feuillet distinct entourant la cavité digestive ; o» quand la blastosphère présente, dès la fin de la segmentation, un feuillet externe et un feuillet interne.

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Les deux feuillets primitifs se continuent l'un avec l'autre aux orifices du tube digestif. Il est dérègle que, quand le canal alimentaire est formé par une portion orale et anale, celles-ci de'rivent de l'épiblaste.

L'état didermique (diploblastique) de l'organisme précède l'état tridermique (triploblastique), c'est à-dire à trois feuillets. L'épiblaste a surtout pour rôle, quand il n'existe que deux feuillets (hydre), de former la couche sensorielle et protectrice, tandis que l'hypoblaste sert aux sécrétions, mais les deux feuillets donnent naissance aux éléments musculaires.

Sans nous arrêter aux Invertébrés, on sait que chez l'ampliioxus le mésoblaste se développe aux dépens des parois des deux diverticules de l'intestin primitif (archentéron). Ces mêmes diverticules constituent la cavi4é générale du corps. Le mode de formation du mésoblaste chez les autres chordata dérive probablement de cette forme-là. Comme conséquence de ce fait, on peut admettre que les cellules mésoblastiques proviennent des cellules bypoblastiques embryonnaires. Seulement le fait du mésoblaste apparaissant chez les Vertébrés sous la forme de deux plaques pleines qui se séparent de l'hypoblaste et dans lesquelles la cavité se constitue ultérieurement peut être interprété comme une abréviation de ce qui se passe chez l'amphioxus. C'est ainsi que les deux diverticules du mésoblaste qui partent des lèvres du blastophore peuvent être des dérivés des iuvolutions latérales de l'archentéron. Chez les chordata, dit Balfour (Embryologie comparée, t. II, p. 575), la cavité générale primitive dérive directement d'une paire de diverticules du tube digestif ou d'une paire de cavités qui se développent dans les plaques mésoblastiques des deux côtés du corps. Les parois des parties dorsales de la cavité générale se séparent bientôt de celles des parties ventrales ; elles se segmentent et constituent les plaques musculaires, en même temps que la cavité qu'elles forment s'oblitère; la partie ventrale seulement de la cavité primitive devient la cavité générale définitive.

Par suite de son mode de développement, la cavité générale est d'abord divisée, dans le tronc, en deux moitiés latérales. La portion du mésoblaste qui la tapisse prend bientôt les caractères d'une couche épithéliale particuhère, l'épithélium péritonéal, dont la partie qui limite la paroi externe forme la lame somatique et celle qui limite la paroi interne, la lame splanchnique. Entre les deux lames splanclmiques se trouve l'intestin. Bientôt les deux moitiés de la cavité générale se réunissent du côté ventral dans la région de l'intestin primitif; la cloison qui les sépare se résorbe et les lames splanchniques d'épithélium de chaque côté s'unissent sur le bord ventral de l'intestin avec les lames somatiques sur la ligne médiane ventrale de la paroi du corps.

L'épithélium qui tapisse la région dorsale de la cavité générale est ordinairement plus columnaire que partout ailleurs, et ses cellules forment en partie un revêtement aux organes de la génération et en partie donnent naissance aux cellules germinatives primitives. Cette couche d'épithélium est souvent désignée sous le nom d'épithélium germinatif.

L'épithélium qui tapisse la plus grande partie de la cavité générale s'unit intimement, chez l'adulte, à une couche de tissu conjonctif sous-jacent, avec laquelle il constitue une membrane particulière de revêtement pour la cavité générale, la membrane péritonéale.

Com.me résultat général, nous pouvons donc admettre que les organes génitaux internes, ainsi que les reins, ne sont que des diverticules de la cavité

générale, dont répitliélium formerait les éléments germinatifs dans un cas sécréteur ou excréteur dans l'autre {voy. Ovaire).

Eu égard à ces dernières considérations, Rauber {Sitzungsberichle d. naturforsch. Gesellschaft zu Leipzig, 1885, Bd. X, p. 13) propose la classification suivante :

1. Tissus du feuillet externe. Tissu nerveux et ganglionnaire, névroglie, épendyme, épiderme avec ses dépendances, cristallin, hypophyse, émail, épithéliura du labyrinthe, de l'amnios, des membranes séreuses.

2. Tissus du feuillet interne. Épithélium du canal intestinal, de l'appareil respiratoire, de la vessie, de la caisse du tympan, des glandes intestinales (thyroïde, foie, pancréas, les glandes épithéliales plus petites, tissu de la corde dorsale).

0. Tissus du feuillet moyen. Tissus des muscles striés et lisses, de l'épithélium du cœlome, de l'épithélium germinatif, du testicule, des reins et de l'uretère.

4. Tissu du feuillet dermal. Épithélium des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des fentes du tissu conjonctif; ostéoblastes, odontoblastes, épithéliums de la capsule surrénale, tissus conjonctifs (réticulé, colloïde, élastique, pigmenté, adipeux) ; tissu cartilagineux (hyalin, fibreux, élastique), tissus osseux et dentaire.

Si l'on se place au point de vue de la fonction, les cellules embryonnaires reconnaissent deux groupes bien distincts : 1° le tissu germinatif {o\Aire et testicules), qui dans certaines conditions spéciales est seul apte à croître et à se différencier en un nouvel être. En d'autres termes, le tissu embryonnaire germinatif conserve ïétat originel de l'œuf, d'où provient ce dernier lui-même. Dans la plupart des cas, les phénomènes de la copulation doivent intervenir. Ce fait explique de la façon la plus rationnelle l'hypothèse de l'hérédité; 2° les tissus persoyineh qui comprennent tous les tissus, sauf le tissu de l'ovaire et du testicule.

Haeckel [JJrsprung u. Entwick. der thierisch. Gewebe. In lenaische Zeitschr. f. Naturwischaften , 1884) regarde le blastoderme des métazoaires composé d'un simple épithélium comme le tissu originel et primordial. Tous les tissus animaux en proviendraient. C'est la forme pure de la blastula, Y archiblaslula ou la blastosphère primitive. Toutes ces cellules sont parfaitement semblables et équivalentes. Chez d'autres métazoaires il se forme aux dépens de la blastula, les deux feuillets primitifs constituant la blastophylle. Celle-ci résulte de l'invagination de la blastula. Ces deux feuillets sont des organes primitifs nonseulement au point de vue morphologique et physiologique, mais encore au point de vue histologique. Ils représentent les tissus primitifs de l'oi^ganisme animal, la couche unique épithéliale (l'exoblaste de l'épithéhum du derme primitif, l'entoblaste de l'épithélium gastrique primitif).

De ces deux feuillets primitifs peuvent naître les tissus les plus divers : épithéliums, nerfs, muscles, tissus conjonctifs, etc.

Il n'y a par conséquent aux yeux de Haeckel que le blastoderme de la blastula et la blastophylle, qui en provient par invagination, qui soient des organes primitifs. Toutes les autres formations ou organes embryonnaires sont de provenance secondaire. Faisant l'application de ces hypothèses à l'origine et au développement des tissus animaux chez les Vertébrés, Haeckel donne une tliéorie spéciale de l'histogenèse chez ces animaux. Je ne présenterai que le résumé de ce travail dont j'ai fait l'analyse en 1885 dans le Journal de fanalomie et

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de la physiologie {n° 1, janvier et février 1885) : Haeckel regarde Yépithélium comme l'unique tissu primitif et il considère l'araphioxus comme le seul représentant vivant des Acrâniens. Le développement de l'amphioxus offre essentiellement un caractère palengénétique ; en d'autres termes, il reproduit la série des [jliénomèiies qui dérivent d"un ancêtre préalable et qui se sont transmis fidèlement par hérédité. 11 n'a été que peu modifié cénogénétiquement, c'està-dire que les adaptations ont peu contribué à transformer son évolution.

En admettant celte conception de l'auteur et en regardant comme démontrée l'hypothèse de la descendance monophylétique, on arrive à une série de conclusions certaines etimportantes au point de vue de l'origine des tissus. C'est ainsi qu'on voit qu'il n'est pas possible que la corde dorsale et le mésoblaste dérivent chez les Amphibiens et les Poissons de l'entoblaste, tandis que chez les Oiseaux et les Mammifères ils proviendraient de l'exoblaste, etc. Au contraire, on arrivera avec l'auteur à quelques principes généraux sur le développement s'appliquant à tous les Vertébrés^ et c'est ainsi qu'on peut résumer l'origine des tissus dans les vingt propositions suivantes :

1. Chez tous les Vertébrés, Y organe primordial le plus ancien est constitué par un épithélium simple, le blastoderme ou feuillet germinatif primordial, comme la blastula de l'amphioxus ; mais chez tous les Cràniotes, cet organe s'est modifié d'une façon plus ou moins cénogénétique.

2. De cet organe primordial de premier ordre sont dérivés par invagination deux organes primitifs de second ordre : ce sont les deux blastophylles, autrement dits les deux feuillets primitifs de la gastrula. Au point de vue palengénétique, ils se sont conservés seulement dans la leptogastrula de l'amphioxus ; ils se sont affaiblis chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Amphibies; ils se présentent sous une forme plus nette chez les Sélaciens, les Téléostéens, les Reptiles et les Oiseaux; chez les Mammifères, ils se sont transformés par cénogénie.

5. Les deux feuillets primitifs sont originellement des épithéliums simples et doivent par conséquent être considérés, à eux seuls, comme le tissu primitif. Tous les autres tissus sont des dérivés de ces deux feuillets; ils sont apothéliaux.

4. L'exoblaste (épiblaste), le blastophylle animal, fournit chez tous les Vertébrés l'épiderme avec ses dépendances (poils, glandes, etc.), et le système nerveux avec les parties les plus importantes des organes des sens.

5. L'entoblaste (hypoblaste), le blastophylle végétatif, donne naissance à tous les autres tissus et organes. C'est ainsi que de sa portion médiane, impaire, dérive l'intestin (l'entoblaste gastrique ou feuillet intestinal glandulaire), et de ses diverticules latéraux provient le mésoblaste, qui donne naissance à tous les autres organes.

6. Le mésoblaste (feuillet moyen) est par suite un produit secondaire de l'entoblaste primitif. Il se forme de la façon suivante : les deux diverticules du cœlome {sacculi cœlomares) involuent latéralement et s'en séparent par étranglement. Pendant que le diverticule gauclie se sépare du diverticule droit par l'interposition du mésentère sur la ligne dorsale médiane, les deux diverticules se réunissent du côté ventral, et c'est ainsi que se constitue la cavité abdominale unique (cœlome).

7. C'est de cette façon que le cœlome sépare les deux feuillets moyens, sauf là où ils restent réunis par le mésentère : le mésoblaste pariétal ou feuillet cutané [lamina inodermalis) et le mésoblaste viscéral ou feuillet intestinal

{lamina inogastralis) ; l'un fournit la masse principale du système musculaire du corps, l'autre la tunique musculaire de l'intestin.

8. Les quatre feuillets secondaires des Vertébrés (dits les quatre Wastoplaqiies) se comportent, par conséquent, vis-à-vis des deux primaires, de telle sorte que l'exoblaste ne fournit que le feuillet cutané sensitif, tandis que l'entoblaste fournit les trois autres feuillets.

9. Le mésenchyme des Vertébrés, qui est destiné à la formation des tissus sanguins et du tissu conjonctif, peut provenir de chacun des quatre feuillets secondaires, mais il se forme surtout à l'aide du mésoblaste.

10. On peut distinguer chez le vertébré adulte, au point de vue histologique, les deux feuillets limitants épithéliaux (methoria), l'exoderme externe et l'entoderme interne, et, entre ces deux, le feuillet massif ou mésoderme.

11. L'exoderme {methoriwn pariétale) est formé d'une portion de l'exoblaste (cpiderme et ses dépendances).

12. L'entoderme [methoriwn viscérale) est composé d'une petite portion de l'entoblaste (épithélium du mésodseum et ses dépendances glandulaires) et des deux segments de l'exoblaste (épithélium du stomadaeum et du proctodaeum) .

13. Le me'soderme est l'ensemble commun de toutes les autres parties et est constitué par les tissus les plus variés, qui proviennent d'une façon directe ou indirecte des deux feuillets primaires : de ïexoblasle dérivent le système nerveux et les organes des sens les plus importants; de l'entoblaste dérivent la notocorde, les produits des deux diverlicules du cœlome et les tissus de mésenchyme.

1-4. Les divers tissus des Vertébrés adultes peuvent se ramener, au point de vue de leur origine et de leurs fonctions, à cinq groupes de tissus : les tissus épilhélial, nerveux, musculaire, sanguin, conjonctif.

15. Le tissu épithélial des Vertébrés se décompose en quatre groupes : k.Yexépithélium ou chrotal-épithélium {épithélium exoblastique) ; l'épithélium avec ses dépendances, l'épithélium des cavités buccale et anale, l'épendyme, l'épithélium des organes des sens (rétine, pigment, épithéliums acoustique, olfactif, etc.); B. Venàép'ilhéVmm [épithélium gastrique, épithélium entohlastique) ; épithélium intestinal avec ses glandes; C, mésexépithélium, épithélium du cœlome, ou épithélium mésoblastique (une partie de l'endothélium); épithélium du cœlome (épithélium pleuro-péritonéal et péricardial), l'épithélium sexuel de l'ovaire et duspermarium (ovule et sperme), épithélium rénal; D. l'épithélium desmal ou desmalépithélium (une partie de l'endothélium); épithélium des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des cavités articulaires et des synoviales, des bourses séreuses, les ostéoblastes et les odontoblastes, etc. (produits épithéliaux secondaires du mésenchyme).

16. Le tissu nerveux est en grande partie exoblastique; cependant, il se peut qu'une portion (ganglions nerveux et plexus) dérive des cellules du mésenchyme.

17. Le tissu muscidaire est d'origine exoblastique et provient surtout du mésoblaste. La plus grande portion des muscles striés dérive du feuillet pariétal du cœlome, et la plus forte portion des muscles lisses, du feuillet viscéral du cœlome.

18. Les tissus connectifs des vertébrés se forment aux dépens du mésenchyme et principalement des cellules du mésenchyme qui dérivent de l'exoblaste ou de l'entoblaste. Un tissu connectif d'origine purement épithéliale, est par

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exemple, la corde dorsale. Les ostéoblastes, les épithéliums des synoviales, sont en connexion génétique intime avec les épithéliums.

19. Les tissus hœmaux des Vertébrés (vaisseaux sanguins, lymphatiques, cellules indifférentes et migratrices, etc.) se forment aux dépens des cellules du mésenchyme et la plupart proviennent du mésoblaste viscéral [feuillet vasculaire).

20. Le développement ultérieur des tissus provenant des organes primaires précités se fait d'après le principe de la différenciation histologiqiie. Ce processus ontogénétique, qui se déroule actuellement en un temps très-court sur l'embryon, a été transmis des ancêtres par l'/iereJtïe à travers une longue série intermédiaire, et c'est ainsi qu'il a été peu à peu fixé par Y adaptation à diverses fonctions [division du travail phylogénétique des cellules). La différenciation histologique des tissus doit être considérée comme une récapitulation de la division du travail phylogénétique des groupes cellulaires ; l'histologie confirmerait, d'après Haeckel, de nouveau la loi fondamentale biogénétique.

KôUiker [op. cit., p. 405) s'élève contre la théorie qui assimile chaque feuillet à un organe primitif dont les cellules embryonnaires concourraient à la production de tel organe spécial chez l'adulte, « La lame musculaire des protovertèbres n'est pas la seule préposée à la production du tissu musculaire. Il invoque les recherches précitées sur l'hydre d'eau douce, confirmées par Kleiiienberg, lesquelles ont montré que chez cet animal les muscles dérivent de l'ectoderme. »

Les tissus de substance conjonctive sont fournis, d'après KoUiker, par presque tous les organes primitifs du mésoderme et peut-être aussi par le feuillet médullaire.

« Toutes ces considérations, dit cet auteur (p. 409), rendent irrésistible la conviction que la signification des feuillets blastodermiques n'est pas histologico-physiologique, mais morphologique. Si nous partons de ce fait que les cellules embryonnaires, telles qu'elles dérivent de la segmentation, sont toutes équivalentes, nous pourrons ériger en principe que les trois feuillets blastodermiques possèdent aussi en puissance la faculté de se transformer en tous les autres tissus, bien que par suite de conformations morphologiques particulières cette faculté ne soit pas mise partout eu exercice chez eux. C'est ainsi que toutes les cellules, situées à la périphérie, prennent le caractère peu tranché de cellules de revêtement ou de cellules végétatives, tandis que celles plus profondément placées se transforment en éléments spéciaux sous l'influence capitale du développement du sang, qui n'a lieu que chez elles. En ce qui touche les processus histologiques entrant en jeu dans ces phénomènes, il nous faut encore reconnaître que leur cause ultime est demeurée cachée. »

VI. Histogenèse des divers tissus et organes aux dépens des cellules EMBRYONNAIRES. Nous avous essayé, dans le paragraphe précédent, de présenter un tableau succinct des théories qui tentent aujourd'hui d'expliquer la raison du développement des jeunes organismes. Nous avons élagué autant que possible tout ce qui se rapporte aux Invertébrés pour nous en tenir aux êtres les plus voisins de l'homme, tant par leur évolution que par leur organisation. Chez les Métazoaires, en effet, il est dans l'état présent de la science à peu près impossible de ramener, par l'exemple, l'origine du mésoderme à un type unique. Et pourtant, malgré les limites restreintes que nous nous sommes imposées, on ne peut

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pas formuler une conclusion certaine en ce qui concerne le processus initial de l'établissement de l'un et l'autre feuillet. Les efforts multiples qu'on a faits dans ce sens offrent un intérêt immense au point de vue de la philosophie anatomique; mais, il faut bien l'avouer, ce sont plutôt des explications fondées sur des analogies plus ou moins évidentes, mais privées actuellement de la vérification expérimentale. Les nombreuses théories que nous avons rapportées reposent toutes sur un certain nombre de faits; malheureusement nous en sommes réduits pour les relier les uns aux autres à nous appuyer sur une série de considérations qui ne sont rien moins que démontrées. Or la science est loin de consister dans un groupement probable de phénomènes ; i! importe que toutes les hypothèses que nous invoquons soient susceptibles de vérification. La science a besoin, en un mot, pour progresser et se développer, de s'en tenir à la stricte observation des phénomènes, en mettant au second rang la suite plus ou moins logique de raisonnements plus ou moins ingénieux, appartenant, quoi qu'on fasse, au domaine de la spéculation. Ce n'est qu'en accumulant les résultats fournis par l'observation, en variant de toute façon les moyens d'investigation, qu'on se rendra compte des causes prochaines qui règlent et déterminent les différences d'évolution des éléments et des organes d'un animal à l'autre.

Avouons franchement notre ignorance en ce qui touche le mode variable de développement de l'une et l'autre sphèie de segmentation. C'est ainsi que nous ne connaissons que par les phénomènes d'évolution ultérieure la différence qui sépare les divers ovules de Mammifères, puisqu'ils présentent à l'origine une similitude presque complète de forme, de volume et de réaction chimique. Nous ne pouvons invoquer que l'influence héréditaire et l'adaptation pour expliquer leur fin si variable, comme nous ne pouvons interpréter leurs analogies que par une origine commune. Faisant l'application de ces principes à la différenciation des cellules embryonnaires qui toutes proviennent d'une cellule unique, l'ovule, nous voyons que, malgré leurs apparences de forme et de propriétés physicochimiques si peu dissemblables, les éléments du feuillet blastodermique évoluent dans un sens différent pour chacun d'eux. Ils possèdent ainsi dans le monde actuel, partout oiî l'observation peut s'étendre, un caractère spécifique. Il nous semble légitime d'admettre, en nous fondant sur ces raisons accessibles à nos moyens d'investigation, qu'il n'existe pas de cellule embryonnaire, originelle, susceptible de se transformer, selon le lieu et les circonstances, en tissu nerveux, cartilagineux, osseux ou musculaire. Les données actuelles sont, il est vrai, encore insuffisantes pour distinguer autant de groupes de cellules embryonnaires, spécifiques, qu'il y aura plus tard de tissus et de systèmes. Il n'en est pas moins vrai que nous voyons dans le cours du développement les cellules embryonnaires conjonctives, dites embryoplastiques, produire ici des éléments cellulaires aboutissant à la formation du cartilage, là du tissu adipeux, plus loin du tissu fibreux, tendineuse, etc., et plus tard des éléments osseux qui remplacent l'un ou l'autre des tissus précédents, s'y substituent, pour employer l'expression qui ne préjuge en rien le phénomène intime. En outre, l'étude détaillée du processus nous montre qu'il est possible de suivre la filiation de ces divers éléments. L'embryologie nous permet de concevoir la raison de ce fait, puisque ces divers tissus proviennent d'une portion du mésoblaste ou mésoderme. 11 en est de même, dès que nous considérons l'ectoderme ou l'entoderme. A un autre point de vue, nous pouvons nous expliquer d'après le mode d'origine du mésoderme que certains groupes de cellules embryonnaires, dérivant primitivement de l'ento-

derme et se se'parant de très-bonne heure du feuillet entodermique primitif, puissent conserver un caractère épilhélial. Ils en garderaient les propriétés tout en n'ayant plus aucune connexion avec l'entoderme et formeraient le revêtement épitliélial de la cavité pleuro-péritonéale. C'est ainsi que les cellules entodermiques primitives serviraient à la constitution du corps de Wolff, des reins définitifs, de l'érainence génitale, où les cellules embryonnaires entodcrmiques évolueraient de façon à produire les éléments d'un nouvel être (ovaire et testicule). Que ces cellules s'entourent ultérieurement d'une trame conjonctive, qu'elles émigrent loin de leur lieu d'origine (testicule), peu importe. Le point capital, à nos yeux, est de savoir que les éléments embryonnaires de la reproduction dérivent d'un épitbélium primitif, caractère qu'ils offriront pendant toute la durée de leur existence.

Ces quelques exemples, joints à ceux que nous avons développés dans le courant de cet article, légitiment la division des tissus, d'après leur origine embryologique, en un certain nombre de classes distinctes, dont les éléments embryonnaires ont des propriétés spécifiques dans un sens très-large et ne sont pas susceptibles de se transformer les uns dans les autres dans les organismes vivants. En résumant les connaissances actuelles sur ce sujet, voici la classification qu'on peut proposer des cellules embryonnaires des Vertébrés d'après leur origine blastoderraique et leur évolution.

1. Les cellules embryonnaires du feuillet externe (ectoderme, épiblaste) fournissent par différenciation les éléments définitifs suivants qui, malgré leurs dissemblances, ont plus d'affinités entre eux qu'ils n'ont de ressemblance avec les cellules des autres feuillets.

a. L'épiderme avec ses dépendances cornées (écailles, poils, plumes, ongles, sabots). La kératinisation est d'autant plus complète que la surface est plus exposée à la dessiccation et aux frottements. Quand la portion ectodermique est soustraite à ces conditions de dessiccation (muqueuse buccale, peau des cétacés), la couche cornée devient moins épaisse. 11 faut y joindre l'épithélium qui tapisse le commencement et la fin du tube digestif.

b. Les glandes sébacées, sudoripares, mammaires, salivaires, etc. Les épithéliums d'origine ectodermique et glandulaire subissent une évolution propre qui amène la fonte complète de ces éléments. Nous citerons les glandes sébacées, mammaires, les glandes sudoripares. Dans ces divers organes glandulaires, la portion ectodermique est pénétrée par le tissu mésodermique, mais les éléments restent toujours séparés les uns des autres par une paroi propre, analogue à la basement membrane qui délimite l'épiderme du derme.

c. Le système nerveux central et périphérique (cellules nerveuses, névroglie, revêtement épitbélial du canal central et des cavités des ventricules, ganglions spinaux, grand sympathique, tubes nerveux centraux et périphériques).

d. Les parties essentielles des organes des sejis (nerf optique, rétine, épitbélium pigmentaire de la choroïde, cristallin, épitbélium de la vésicule auditive, ele la muqueuse olfactive; émail, corpuscules du tact, gustatifs).

2. L'entoderme primitif se différencie en entoderme et en mésoderme.

a. L'entoderme produit en premier lieu la corde dorsale {squelette primordial).

b. Plus tard il fournit le revêtement épithélial de la plus grande portion du tube intestinal et les éléments épithéliaux du foie, du pancréas, de la thyroïde, du thymus, ainsi que le revêtement épithélial du poumon, de la vessie, de la caisse du tympan.

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c. L'entoderme primitif donne naissance de bonne heure chez les Vertébre's aux groupes cellulaires embryonnaires, qui feront partie du mésoderme et qui produiront les muscles lisses et striés, ainsi que les éléments épithéliaux des reins provisoires et permanents, des organes génito-urinaires. C'est le feuillet mésoblaslique.

L'entoderme produit en dernier lieu les cellules embryonnaires mésodermiques {me'senchyme) qui donneront naissance aux tissus conjonctifs (cellulaire, tendineux, élastique, ligamenteux, cartilagineux, osseux, ivoire), ainsi qu'au système des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Ces éléments du tissu conjonctif vont accompagner les vaisseaux dans tous lesorganes (glandes, muscles, etc.) pour leur amener les matériaux nutritifs.

Enfin, les glandes vasculaires sanguines (amygdales, glandes lymphatiques) se constituent par la pénétration intime de deux espèces de cellules embryonnaires : les unes proviennent de l'cctodcrrae ou de l'entoderme et conservent tous les caractères originels d'éléments épithéliaux, les autres dérivent du mésenchyme et formeront, dans l'organe, la trame conjonctive amenant les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Le tissu conjonctif vasculaire y constitue le réticulum et reste pendant toute l'existence de l'organe en contiguïté immédiate avec les éléments épithéliaux sans interposition de paroi propre.

Le développement semble donc justifier le rapprochement établi déjà par Sylvius de Le Boë, par Nicolas Sténon, par Malpiglii et par Henle, entre les glandes à conduit excréteurs et les glandes vasculaires sanguines. On sait, en effet, que ces anatomistes déci'ivaient sous le nom de glandes conglohées les glandes lymphatiques qu'on sépare aujourd'hui, et à tort selon nous, des glandes vraies, en se fondant sur leur origine qu'on regarde comme purement mésodermique.

Ajoutons que J. Renaut (Com/jto renc^M.'? de VAcad. des se, 1879, et Archives de physiologie, 1881) a repris le terme de glande conglobée en l'appliquant à un certain nombre d'organes glandulaires qui ne se comportent pas par rapport aux vaisseaux sanguins à la façon des glandes ordinaires. Tels sont le foie, le pancréas, chez les Mammifères ; les glandes œsophagiennes chez les Oiseaux. C'est un fait généralement admis que le foie résulte d'un diverticule de l'intestin moyen, dont l'épithélium (entoJerme] fournira la portion glandulaire et dont la portion mésodermique (feuillet fibro-intestinal) donnera la trame conjonctive et les vaisseaux. Le pancréas de'rive de même d'une involution de l'intestin, dont les deux feuillets (entodermique et mésodermique) contribuent à la formation de la glande.

Yoici, d'après J. Renaut, de quelle façon sont constituées ces glandes conglobées : en prenant comme exemples les glandes oesophagiennes du canard, on voit que parmi celles-ci il y en a de deux sortes : les unes constituent des glandes folliculenses agminées, dont la paroi propre est pourvue en dedans d'un revêtement épithéli&l continu. « A peu de distance de celles-ci en existe une autre toute pareille, mais qui a subi un remaniement singulier. Tout autour d'elle s'est développée une atmosphère de tissu réticulé; sa membrane propre plonge dans ce tissu caverneux analogue à celui du bile d'un ganglion. De plus, l'un de ses follicules composants offre la modification suivante : un bourgeonnement vasculaire, parti des vaisseaux sanguins qui entourent la glande, a franchi la paroi propre et a envahi la lumière du cul-de-sac qu'il occupe tout entière. Ce bourgeon n'a pas refoulé l'épithélium devant lui pour s'en coiffer comme d'une calotte : il a rompu la ligne e'pithéliale et il est nu dans la

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cavité glandulaire qiiil oblitère exactement. La face libre des cellules épithéliales touche sa surface; et ces cellules paraissent désormais tout autant ordonnées par rapport à lui qu'elles l'élaient primitivement par rapport à la lumière, qui, sur ce point-là, était occupée par lui et effacée.

« Avec les vaisseaux, le tissu réticulé a pénétré dans la cavité glandulaire : ainsi se trouve formée la tige centra- acineuse caractéristique de la glande qui subit un remaniement pour devenir conglobée. »

Quand tous les culs-de-sac d'une même glande agminée ont été remaniés ainsi, les grains glandulaires sont rendus solidaires des vaisseaux principaux qui commandent la vascularisation de l'organe sécréteur ; ils y sont reliés par leurs tiges centro-acineuses. Lorsqu'il se forme des bourgeonnements vasculaires ou connectifs secondaires, ils marcberont vers la paroi propre de la glande de manière à rejoindre les vaisseaux sanguins qui la doublent ou le tissu réticulé ambiant. La ligne épitliéliale sera morcelée, la continuité de l'épilbélium détruite.

Celui-ci ne constituera plus une surface de revêtement continue dans laquelle ne pénètrent jamais le tissu conjonctif ni les vaisseaux. L'épitliélium lui-même sera morcelé et divisé en groupes de cellules séparés par des traînées vasculaires ou connectives. L'orifice émissaire, au lieu de s'ouvrir dans une cavité ou lumière vide, abordera simplement un système de méats interorganiques. Enfin les cloisons vasculaires et connectives, reliant les portions centrales des grains acineux au système connectit et vasculaire pariétal, et de proche en proche aux tiges intra-acineuses des culs-de-sac voisins, réduiront le groupe des follicules agminés considérés à une sorte de cordon solidaire des vaisseaux et dont tous les grains communiqueront les uns avec les autres par l'intermédiaire des lames connectives et des vaisseaux sanguins qui les pénètrent, au lieu d'être individuellement limités par une membrane continue et close de toutes parts (Renaut) .

Le type de ces organes glandulaires est le foie. Le pancréas se rattacherait également à cet ordre de glandes. Ici la charpente connective est formée de tissu réticulé, dont les travées portent les vaisseaux sanguins. Les mailles de ce tissu sont remplies de cordons glandulaires, épithéliaux, dont l'aire est cloisonnée par de fins réseaux conjonctifs analogues à ceux du tissu caverneux d'un ganglion. Celui-ci renferme, dans le pancréas, les cellules glandulaires, reposant par leur base sur les travées conjonctives et regardant par leur sommet le centre du cordon glandulaire. Les cellules glandulaires sont ordonnées par rapport aux vaisseaux ; elles forment dans leurs intervalles des rangées simples, traversant la loge du tissu réticulé.

« Les canaux pancréatiques d'ordres divers ne s'ouvrent nullement dans chaque loge pseudo-acinique ; ils entrent dans le tissu caverneux du lobule et s'y perdent plus ou moins rapidement. Cette disposition et les précédentes éloignent absolument le pancréas des glandes en grappe du type salivaire. Le pancréas, que j'ai étudié chez le poulet, le cheval, le chien, le lapin et le rai, s'est partout montre fondamentalement le même, Cest une glande composée de cordons caverneux, irrégulièrement divisés en loges pseudoaciniques communicantes. La paroi de ces cordons est formée de tissu réticulé, leur aire est cloisonnée par le même tissu. La glande est donc entourée et pénétrée par le tissu adénoïde, et constitue ainsi un organe lympho-glandulaire compliqué, un ganglion où les cellules lymphatiques sont remplacées par les cellules glandulaires et qui possède un système de canaux excréteurs ramifiés (Renaut).

On voit, en résumé, que l'auteur range parmi les glandes conglohées des organes provenant d'une oi'igine blastodermique double; les unes sont parencJiymateuses (foie) ; les autres rappellent la forme et sont dites racémoïdes (pancréas). Mais ce qui les distingue essentiellement des autres glandes en tube ou en grappe, c'est qu'elles ne sont pas séparées des vaisseaux par une paroi continue ; elles sont constituées par des groupes glandulaires pénétrés par le tissu conjonctif ou les vaisseaux.

Qu'on veuille se rapporter à la description des tonsilles et surtout aux diverses phases de leur évolution (p. 746), l'on se convaincra aisément qu'elles partagent avec les glandes conglobées de Renaut plusieurs propriétés essentielles : leur provenance, l'absence de paroi propre et la pénétration des vaisseaux et du tissu conjonctif sous forme de tissu réticulé au milieu des éléments épithéliaux. Mais ce qui établit une différence, c'est la présence de conduits excréteurs dans le foie et le pancréas, leur absence ou plutôt la réduction des involutions épithéliales primitives à de simples diverticules dans les amygdales sur les Mammifères et dans la bourse de Fabricius sur les Oiseaux. Ces organes, et probablement les ganglions lymphatiques dont le développement n'est malheureusement pas suffisamment élucidé, rentreraient par conséquent par leur origine et leur texture dans le groupe des glandes conglobées, tel que l'a défini M. J. Renaut.

Il conviendrait peut-être de joindre le rem à ces organes.

Yll. Cellules dites embryonnaires chez l'adulte. Nous venons d'examiner l'origine, les caractères, l'évolution et la fin des cellules formant pendant un certain stade le corps de l'embryon. Il importe de savoir maintenant s'il reste dans les tissus de l'être adulte des éléments méritant également ce nom et si, dans certains étuts pathologiques, il peut se former de nouveau des cellules ayant toutes les propriétés des éléments embryonnaires du jeune organisme.

En parcourant les traités d'histologie et de pathologie, en lisant les descriptions des néoplasmes, on rencontre constamment le terme de cellules indifférentes, de cellules jeunes, embryonnaires. Sans que la plupart des auteurs se donnent la peine de définir ce qu'ils entendent par ce terme, on se convainc promptement que, pour les pathologistes et les histologistes, il existe chez l'adulte des cellules jeunes, embryonnaires, pouvant provenir de toute espèce de tissu et susceptibles de grandir, d'évohier en n'importe quel sens, selon le terrain où elles iront échouer. Ce sont donc là, au même titre que les cellules de l'embryon, des éléments composés d'un proloplasma indifférent, qui, par une série de modifications dépendant du milieu, sont aptes à se différencier en cellules conjonctives, nerveuses, musculaires, épithéliales, etc.

Nous citerons, parmi les savants qui sont les plus explicites sur cette question, Gornil et Ranvier. Ils définissent [Manuel d'histologie pathoL, 1884) ces éléments de la façon suivante :

« Les cellules de l'embryon, ou cellules embryonnaires, sont composées par une masse irrégulière de protoplasma granuleux qui peut être sphérique, de 10 à 15 li de diamètre en moyenne, qui se gonfle par l'eau et l'acide acétique, qui se colore par la solution d'iode en brun foncé et faiblement par le carmin, lequel accuse son état granuleux. Cette masse renferme un noyau ovoïde ou sphérique n'apparaissant souvent qu'après la mort ou sous l'influence de l'eau et de l'acide acétique; elle possède habituellement un double contour et un ou

plusieurs nucléoles. Au lieu d'un novau. si rélément tend à se détruire, il y a souvent plusieurs noyaux petits et anguleux, ressemblant à de pelits fragments, comme on les trouve dans les globules du pus en voie de transformation caséeuse. Si ces cellules tendent à s'accroître, les noyaux sont sphériques et bien développés.

« Dans la coucbe de développement des os aux dépens du cartilage, on rencontre des cellules présentant avec les cellules embryonnaires des analogies telles, que nous ne connaissons pas de caractères suffisants pour les en distinguer. Ces cellules éprouvent par la suite des modifications qui les écartent légèrement de ce type primitif, »

Les cellules lynipbatiques, selon ces auteurs, ont la même structure que les cellules embryonnaires. Plus loin, ils ajoutent (p. 11) : « La formation du tissu muqueux aux dépens du tissu embryonnaire est des plus simples. Dans une première variété (corps vitré), il se forme entre les cellules une substance hyaline contenant une grande quantité de mucine; dans la deuxième variété (cordon ombilical), les cellules deviennent fusiformes ou étoilées et s'anastomosent, tandis qu'une substance gélatineuse se produit entre elles. Qunnt aux cellules, elles restent toujours constituées par une masse protoplasmique au sein de laquelle il y a un ou plusieurs noyaux.

« Les cellules qui entrent dans la constitution du tissu connectif lâche dérivent aussi de la cellule embryonnaire. Les cellules conneclives sont plates, ramiliées et présentent souvent des prolongements également plats qui les unissent les unes aux autres comme dans le tissu muqueux. »

Peut-on provoquer dans l'organisme adulte le développement de cellules embryonnaires ou bien les productions morbides qui surviennent sans cause connue montrent-elles dans le cours de leur évolution des formes cellulaires analogues aux cellules embryonnaires? Cornil et Janvier répondent par l'affirmative.

En soumettant un os à l'irritation, Runvier [Ostéite, in Archives de physioL, 1868, p. 71) a vu que le premier phénomène qui se produit est la formation de cellules embryonnaires dans les espaces médullaires, les canaux de Ilavers et sous le périoste. La substance pulpeuse sous-périostique est formée de cellules arrondies, dont les noyaux apparaissent après l'action de l'eau ou de l'acide acétique, et des cellules aplaties, granuleuses, munies d'un ou de plusieurs noyaux et présentant des prolongements de forme variée.

« Les cellules qui, examinées dans un liquide neutre, se montrent comme des masses homogènes, sont celles que nous considérons comme embryonnaires. Elles ne diffèrent pas des globules blancs du sang et des cellules qui, dans l'embrvon, doivent plus tard concourir à la formation des tissus. Elles se rencontrent dans les os sains lorsqu'ils se développent, et seulement dans les espaces médullaires qui touchent le cartilage d'ossification (Ranvier).

« Dans les tissus non vasculaires on peut, en provoquant une inflammation ■expérimentale, voir les cellules cartilagineuses, par exemple, subir toutes les phases de la division et se transformer en éléments jeunes. On en voit qui perdent la propriété de former autour d'eux de la substance cartilagineuse. Enfin la surlace srise qui recouvre la solution de continuité d'origine trauraatique est un tissu embryonnaire, qui dérive du tissu cartilagineux en même temps que celui-ci est détruit » (Cornil et Ranvier, op. cit., p. 96).

De même les cellules endothélialesdu grau 1 épiploon sont capables de donner far une multiplication analogue des éléments embryonnaires.