ACIDE

CÉRÉSniQUE.

FrJmy.

CÉRÉCRI5E.

Gobley.

kl

Ph

0,90 19, oO

Couerbe avait indiqué outre la cérébrale l'existence de plusieurs substances qui ont été reconnues plus tard pour des mélanges.

La céphalote de Couerbe est un mélange de lécithine, de cérébrine, de chaux, d'acide oléophosphorique, et des traces d'albumine.

Véléencéphaleesi un mélange de protagon, d'oléine, d'acide oléophosphorique et de cholestérine.

Cholestérine [voij. ce mot). Dans la préparation de l'acide oléophosphorique, le produit que l'on obtient est toujours mélangé avec de l'oléine et avec de la cholestérine, on enlève la première avec de l'alcool absolu. La cholestérine est dissoute par un mélange froid d'éther et d'alcool qui ne dissout que la cholestérine et laisse l'acide oléophosphorique. La solution éthéro-alcoolique soumise à l'évaporation spontanée abandonne la cholestérine à l'état cristallisé.

Matières albumino'ides. La matière cérébrale traitée à plusieurs reprises par de l'alcool bouillant et épuisée d'abord par l'éther froid, puis par de l'éther bouillant, laisse comme résidus les matières albuminoïdes mélangées aux gaines des fibres nerveuses de Schwann. Ces substances albuminoïdes sont formées par un mélange i'albumine soluble, à'albumine insoluble, de caséine [voy. ces mots), de gélatine et de mijosine {voy. ces mots).

La myosine est une matière albumiuoïde qui constitue principalement le cylindre-axe des fibres nerveuses; elle est distincte de la syntonine {voy. ce mot) ; elle est insoluble dans l'eau pure et dans une solution saturée de sel marin, mais elle se dissout dans une solution de sel à 10 pour 100; elle est soluble aussi dans de l'acide chlorhydrique très-étendu, le carbonate de soude la précipite de cette dissolution, mais à la longue elle se transforme en syntonine.

JSucléine. La nucléine {voy. ce mot) est une matière phosphorée assez mal déterminée ; elle constitue le noyau des cellules animales et végétales et se distingue par son insolubilité dans les acides et même dans le suc gastrique. Le phosphore qu'elle renferme se transforme si facilement en acide phosphorique, que les résultats des analyses quant à la teneur en phosphore diffèrent non-seueraent pour des nucléines de provenances différentes, mais aussi d'une préparation à l'autre de la nucléine de la même provenance. Quoi qu'il en soit, voici le procédé employé pour extraire la nucléine du cerveau.

Le cerveau débarrassé de ses membranes, convenablement divisé et épuisé successivement par l'alcool et l'éther d'abord à froid, puis par ces véhicules bouillants, est mis en digestion pendant quarante-huit heures à la température de

128 ENCE[»HALE (chimie).

45 degrés avec du suc gastrique artificiel. Le résidu insoluble débarrassé des substances albuminoïdes est traité par une solution étendue de soude qui dissout la nucléiue, on filtre et on la précipite par l'acide chlorhydrique. Ou la lave à l'eau acidulée, puis à l'alcool, et on la dessèche.

biosite {voy. ce mot). L'inosite est un sucre cristallisable, isomérique avec la glycose. On le trouve dans la chair musculaire, les divers tissus des animaux, le poumon, le rein, le foie, le cerveau, la rate, et aussi dans les pois et les haricots verts. Quant à la préparation, voy. Inosite.

Nous avons vu que la réaction du cerveau très-frais était une réaction neutre ou alcaline, mais que, après queli|ue temps, il présentait une réaction acide de plus en plus prononcée ; cette acidification est due à la transformation isomérique de l'inosite en acide lactique; c'est en effet cet acide que l'on a trouvé dans la matière cérébrale après son acidification.

Ëlastine. Les gaines des fibres nerveuses de Schwann sont constituées par l'élastine {voy. Élastique [Tissu]).

L'élastine ne se transforme pas en gélatine, même par une longue ébuUition dans l'eau. Elle n'est pas attaquée par l'acide acétique, l'acide chloi hydrique concentré et froid, les alcalis étendus et chauds ; elle se dissout au contraire dans une lessive concentrée de potasse caustique, dans les acides sulfurique et azotique concentrés et froids. L'élastine se gonfle d'abord dans l'acide azotique et finit par s'y dissoudre en donnant une solulionjaune, muciiagineuse, quel'ammoniaque fait passer au rouge orangé. Bouillie avec de l'acide sulfurique étendu, elle se transforme en entier en leucine {voy. ce mot) sans trace de tyrosine ; cette réaction la distingue de la matière des cornes et de la névrokératine.

Névrokératine. Outre les principes immédiats énuniérés, la substance nerveuse renferme une matière albuminoïde inattaquable par la plupart des réactifs et même par le suc digestif. Ervold et Kiihne lui ont donné le nom de névrokératine.

Préparation. Le cerveau convenablement privé de ses membranes et broyé est traité jusqu'à épuisement complet par de l'eau bouillante, de l'alcool froid el bouillant, et lavé à l'eau; on fait digérer ensuite la matière avec de la pepsine dans de l'eau acidulée légèrement par l'acide chlorhydrique ; on la soumet alors à la digestion pancréatique à la température de 45 degrés en présence d'une petite quantité d'acide salicylique pendant six heures ; les matières albuminoïdes sont transformées en peplones et le résidu est lavé successivement avec une solution bouillante de carbonate de soude, puis avec une lessive de soude caustique à J/2 pour 100, puis avec de l'acide acétique faible et finalement avec de l'alcool et de l'éther.

La névrokératine forme environ 19 à 20 pour 100 de la substance cérébrale épuisée par l'alcool et séchée. Elle n'est pas digestible ; ni la potasse caustique ni l'acide sulfurique ne la dissolvent à iroid; l'acide acétique bouillant l'altère à peine. Bouillie pendant cinq heures avec de l'acide sulfuiique étendu, elle n'est transformée que pour les 4/5 en leucine et en tyrosine {voy. ces mots). Sous ce rapport elle ressemble à de la corne, qui cependant est transformée eu totalité au bout de ce temps.

Le rôle attribué à la névrokératine comme élément hisLologiqne est encore discuté, mais comme corps chimique son existence est indiscutable.

Tous les principes immédiats que nous venons d'étudier se rencontrent dans toute la substance nerveuse, mais les proportions suivant lesquelles ils sont

ENCÉP,IIALE (anatomie). 129

associés varient notablement suivant que l'on considère la substance blanche et la substance grise du cerveau, la moelle épinière et les nerfs. Nous avons déjà vu que Pétrowsky a trouvé que la substance grise renfermait plus d'eau et moins de matières solides que la substance blanche. Il a trouvé également qu'il existait une différence notable entre la composition de la substance grise et de la substance blanche, toutes deux privées d'eau. 100 parties de matières sèches sont formées de :

Substance Substance

grise. blanche.

Albumine et gélatine oo,57 24,72

Lécitbine 17,24 9,90

Cholestériue et matières grasses 18,68 51,91

Cérébrine 0,53 9,55

Jlatiùre» extraclives, insolubles dans l'étber.. . . 6,71 3,34

Sels 1,46 0,57

On voit par celte analyse que la substance grise renferme plus de matières albuminoïdes et moins de matières solubles dans l'éther que la blanche, mais qu'au contraire elle renferme plus de lécithine, c'est-à-dire plus de phosphore que la blanche ; on savait d'ailleurs que la matière grise était plus phosphorée que la blanche.

Suivant Bibra , la matière cérébrale du fœtus et du nouveau-né est plus aqueuse ([ue chez l'adulte, mais renferme moins de principes solubles dans l'éther. Ces différences s'effacent avec l'âge.

Suivant Schlossberger, il n'y aurait pas de différence de composition entre la substance grise et blanche chez l'embryon. Les deux substances renfermeraient les mêmes quantités de substances solubles dans l'éther (lécithine, cérébrine, choleslérine, etc.).

Moelle épinière et nerfs. On y trouve les mêmes principes immédiats que dans le cerveau, mais ces principes sont associés dans des proportions qui varient considérablement entre le cerveau, la moelle d'une part et la moelle et les nerfs d'autre part. Comme la substance blanche domine de beaucoup dans la moelle, celle-ci doit être plus riche en principes solubles dans l'éther que la matière cérébrale prise dans son ensemble : en effet, Bibra a trouvé dans 100 parties de substance non desséchée dans la matière cérébrale 14 parties de principes solubles dans l'éther, et dans la moelle épinière 25 parties de ces mêmes principes.

JSerfs. Leur composition quantitative varie beaucoup suivant le sujet et suivant l'espèce de nerf; ils renferment tous cependant de petites quantités de lécithine, de cérébrine et de cholestérine, mais leur extrait éthéré est formé presque exclusivement d'oléine, de palmitine et de margarine. Lutz.

^ II. Anatomie. On donne le nom d'encéphale (iv, dans, et zr^xÀïj, tête) à la partie antérieure du névraxe contenue dans la cavité crânienne. L'encéphale ne diffère pas essentiellement, quant à sa constitution, de la moelle épinière, à laquelle il fait suite et dont il figure une sorte de renflement terminal. Comme elle, il est enveloppé par les méninges [voij. ce mot et Dure-mère) et baigne dans le liquide céphalo-rachidien ; comme elle, il est renfermé dans une boîte osseuse rigide constituée par des vertèbres modifiées [voy. Craxe, Vertèbres, CoLo>i>E vektébrale). Mais, malgré ces analogies fondamentales, Tencé-

DICT. FNP.. \\\\S 9

150 ENCEPHALE (anatomie).

phale représente un organe beaucoup plus complexe que la moelle ; rien qu'à l'aspect extérieur sa surface montre une foule de saillies sinueuses capricieusement découpées et séparées par des sillons de profondeur variable, le tout paraissant, de prime abord, disposé sans aucun ordre déterminé {voy. Circonvolutions). De plus, la niasse cérébrale est divisée par des scissures profondes en un certain nombre de segments qui ne tiennent entre eux que par des ponts étroits de substance nerveuse. Si l'on chercbe à pénétrer la structure intérieure de ces différentes parties, on se trouve en présence d'aspects tout aussi compliqués. Aussi cette conformation particulière des centres nerveux encéphaliques jointe au caractère mystérieux de leurs fonctions a-t-elle attiré dès longtemps sur eux l'attention des analomistes. Déjà Yésale, Eustachi, Yarole, Fallope. avaient réuni sur l'aiiatomie du cerveau des notions assez exactes ; l'œuvre fut continuée par AVillis, Yieussens, Sylvius, puis par Malacarne, Sœmmerring, Vicq d'Azyr. Avec l'essor que prirent vers le commencement de ce siècle les sciences anatomiques, les descriptions anciennes ne tardèrent pas à être complétées par les recherches de Reil, de Gall et Spurzheim, de Burdach, d'Arnold, de Reichert, de Forille, etc., dont les écrits renferment tout ce que pouvait révéler l'examen macroscopique. 11 faut admirer d'autant plus le soin minutieux avec lequel ces observateurs ont relevé les moindres détails, que ce travail constituait alors une tâche bien ingrate. En effet, lu simple dissection était à peu près impuissante pour l'étude de la structure intime de l'axe cérébro-spinal, et, si nos connaissances sont aujourd'hui plus avancées sur ce point, c'est grâce à l'emploi du microscope, qui a montré la composition histologique des substances grise et blanche {voy. Sïstème nerveux [Anatomie générale]) et qui a permis de suivre le trajet de certaines fibres nerveuses et de déterminer quelques-unes de leurs connexions avec les noyaux d'origine. Ces résultats ont été surtout obtenus par la méthode des coupes minces sériées, méthode inaugurée par Rolande et surtout par Stilling. Appliquée presque exclusivement dans ses" débuts à la moelle épinière, cette méthode a pu être étendue peu à peu au cerveau lui-même, grâce au perfectionnement des microtomes (cérébrotomes), à l'aide desquels on arrive actuellement à décomposer l'encéphale en séries de coupes assez minces pour qu'on puisse faire au microscope la topographie des tractus blancs ainsi que des groupes cellulaires de la substance grise. Il nous serait impossible d'énumérer ici tous les anatomistes qui se sont distingués dans cet ordre de recherches ; nous citerons comme ayant produit des ouvrages d'ensemble Henle, Kôlliker, Meynert, Luys, Krause, Schwalbe, Huguenin, Kalher, etc. Parmi ceux qui ont contribué à élucider des points spéciaux il faut remarquer les noms de Gudden, Bidder et Kuppfer, Clarke, Deiters, Sappey, M. Duval, Leyden, Stieda, Schrœder van der Kolk.

Ces études d'histologie descriptive ont progressé moins vite que l'anatomie générale proprement dite des centres nerveux dont les points fondamentaux ont déjà été indiqués dans la première moitié du siècle. Elles sont en effet entourées de difficultés très-grandes et exigent une technique compliquée et délicate. Les procédés de durcissement et de coloration des pièces, l'orientation exacte des coupes, etc., acquièrent ici une importance capitale, et encore ce mode d'investigation, qui a permis d'établir, au moins dans ses grands traits, la structure de la moelle, se trouve bien souvent en défaut pour l'encéphale lorsque les faisceaux de fibres sont dissociés, enchevêtrés d'une manière inextricable, interrompus en outre par des masses de cellules ganglionnaires, et qu'ils présentent

ENCÉPHALE (akatomie). 151

des inflexions brusques, de sorte qu'il devient impossible de fixer le trajet de chacun d'eux.

Ici l'on a dû recourir à d'autres moyens d'exploration en s'adressant soit à la pathologie expérimentale et à l'anatomie pathologique, soit au développement histofénique des organes nerveux centraux. Déjà, antérieurement aux expériences de W'aller, Tûrk avait constaté des dégénérescences ascendantes et descendantes de la moelle consécutivement aux lésions de cet organe. L'étude de ces dégénérescences systématiques a été poursuivie depuis lors par un grand nombre d'observateurs, et les beaux travaux de l'école de la Salpêtrière marquent à cet é<Tard une des plus brillantes étapes de la neuropathologie contemporaine. En combinant les données anatomo- pathologiques avec les résultats fournis par l'expérimentation sur les animaux , Charcot et ses élèves , Bouchard , Vulpian, Flechsig, Gudden, etc., ont complété des notions déjà acquises sur le trajet des faisceaux médullaires et ont mis en évidence un grand nombre de foits nouveaux relatifs au parcours des systèmes de fibres dans l'encéphale lui-même.

L'évolution embryogénique du névraxe, déjà indiquée en partie par Harvey, Malpiglù et Haller, a été établie sur des bases solides par Pander, von Baër, Reichert, Bischoff, Coste, et poussée très-loin, au moins en ce qui concerne le côté morphologique de la question, par les embryologistes modernes {voy. Ex\cÉPHALE [Développement]).

D'un autre côté, nos connaissances sur la texture des tractus blancs tant cérébraux que spinaux ont fait un pas important à la suite des recherches histogéniques de Flechsig démontrant que les fibres nerveuses, primitivement à l'état de cylindrases nus, s'entourent de myéline chez l'embryon et le jeune enfant à des époques variables suivant les faisceaux considérés; il paraît probable que la production et l'extension de la myéline suivent la même marche que la généralion première des cylindraxes, telle qu'elle a lieu dans les stades plus jeunes de h vie embryonnaire. L'apparition progressive de la myéline dans des départements déterminés est un phénomène beaucoup plus facile à suivre que ne l'est la genèse des fins prolongements axiles issus des cellules nerveuses du tube encéphalo- médullaire, et son étude, outre qu'elle constitue un précieux moyen de contrôle à l'égard des résultats anciens, a permis en plus de déterminer avec assez de précision plusieurs systèmes nouveaux (pour les faisceaux pédonculaires, par exemple).

On a utihsé également pour la question qui nous occupe les données de l'analomic et de l'embryologie comparées ; ces sciences, mises en parallèle avec l'embryologie et l'anatomie humaines, ont fourni une série de rapprochements instructifs, surtout en .ce qui regarde la morphologie du système nerveux central. Un a pu rechercher ainsi la signification de certains organes rudimentaires tels que l'hypophyse et le conarium {voy. Cerveau) et acquérir des connaissances plus satisfaisantes sur certaines parties du cerveau qui atteignent leur maximum de développement ailleurs que chez l'homme (lobes optiques et olfactifs), sans compter une série de notions importantes d'une portée plus générale (élude des circonvolutions, des organes commissuraux inter-hémisphériques, etc.).

L'emploi de ces moyens d'exploration variés est loin d'avoir doimé à l'heure [trésente tous les résultats qu'on est en droit d'en attendre. L'anatomie de l'encéphale offre encore une multitude de points douteux ou complètement obscurs ;

132 ENCÉPHALE (anatomie).

l'observation pathologique, l'embryogénie et l'hislogénie nous apportent tous les jours des fïiits nouveaux, et il faut bien avouer d'ailleurs que les résultats donnés par ces différentes méthodes d'investigation sont loin de concorder toujours entre eux. En outre, les procédés histologiques actuels se heurtent h une difficulté capitale, c'est l'impossibilité où l'on se trouve dans la plupart des cas de pouvoir constater sur les coupes les rapports qui existent entre tel groupe de cellules nerveuses et les faisceaux avoisinants de fibres conductrices. Rien de plus contradictoire à cet égard que les vues hypothétiques émises par un grand nombre d'observateurs sur la foi d'examens anatomo-pathologiques ou d'expériences isolées et qu'une observation nouvelle vient battre en brèche aussitôt après. Aussi la description générale du trajet des faisceaux blancs dans l'encéphale telle qu'elle est établie, notamment d'après les travaux de Meynert, Huguenin, Schwalbe, n'a-t-elle qu'une valeur provisoire, surtout en ce qui concerne l'origine et la terminaison de fibres. Nous ne pouvons jusqu'ici nous représenter la structure des organes encéphaliques que par une sorte de schéma appelé à subir d'incessantes modifications.

Les caractères extérieurs et la composition élémentaire des substances grise et blanche sont indiqués à l'article Système kervelx.

La densité du tissu nerveux des centres est d'environ 1030. Le poids de l'encéphale tant absolu que relatif au poids total du corps varie beaucoup d'une espèce à l'autre, et dans une même espèce il diffère suivant les races, l'âge, le sexe, et aussi d'un individu à l'autre. Dans l'espèce humaine, le poids moyen est de 1500 grammes (1558 chez l'homme, 1256 chez la femme). Les très-grands Mammifères ont pour l'encéphale un poids absolu supérieur à l'homme, mais le poids relatif est bien moindre. C'est ainsi que le cerveau de l'éléphant qui atteint 1800 grammes ne représente que 1/500 du poids du corps, tandis que chez l'homme le rapport est de 1/47 . L'encéphale de Cuvier pesait 1 831 grammes. Le cerveau proprement dit forme près des 9/10 du poids de l'encéphale, le cervelet 1/10 seulement ; ce dernier organe est plus lourd, proportion gardée, chez la femme que chez l'homme.

Considéré au point de vue purenient descriptif, l'encéphale se compose de quatre segments principaux : le cerveau proprement dit, le cervelet et l'isthme de l'encéphale, qui réunit ces deux parties entre elles et au hdbe rachidien. lequel se continue inférieurement avec la moelle {voy. ces différents mots) au niveau du point de jonction de l'occipital avec l'atlas. La dénomination de moelle allongée {voy. ce mot), qui s'appliquait anciennement à toutes les parties continuant directement la moelle à l'intérieur du crâne, isthme et bulbe réunis {mésocéphale) , est généralement réservée aujourd'hui au bulbe seul.

La constitution du cerveau proprement dit a été développée à l'article correspondant {voy. Cerveau) ; celle des ganglions gris centraux si importante à connaître au point de tue pathologique a fait l'objet d'un article spécial {voy. Corps oPTO-STRiÉs). 11 eu est lie même de la topographie des circonvolutions avec les considérations d'embryologie et d'anatoniie comparée qui s'y rattachent, de même que l'indication des principales localisations cérébrales {voy. Circonvolutions) .

Toutes les parties constituant l'isthme de l'encéphale peuvent être considérées comme représentant un segment transformé de la moelle épiiiière. On peut, en effet, suivre pas à pas les modifications que subit cette dernière depuis la parti; inférieure du bulbe jusqu'aux masses grises des hémisphères.

ENCÉPHALE (DÉvELurpE>tii>T). lôô

La dissociation de l'axe gris central divisé en une série de noyaux distincts donnant naissance aux paires crâniennes analogues aux nerfs rachidiens, l'apparition de parties grises nouvelles surajoutées à celles qui font suite à la colonne médullaire, le déplacement et la décussation des cordons de la moelle, se trouvent rapportés en détail à l'article Moelle allongée. Le trajet ultérieur de ces Iractus blancs dont les uns se terminent dans le mésocéphale (cervelet, tubercules quadrijumeaux), tandis que d'autres s'étendent jusqu'aux ganglions centraux des hémisphères et jusqu'à l'écorce grise du cerveau, la constitution des faisceaux d'origine mésocéphalique qui viennent s'associer diversement aux précédents ou les croiser transversalement sous forme de fibres commissurales, toutes ces dispositions trop complexes pour faire ici l'objet d'une énumération succincte sont décrites aux articles Cervelet, Protdbkrance, Isthme de l'encé-

thale.

L'anatomie comparée du névraxe envisagé dans son ensemble a été traitée h. propos du système nerveux central , et l'on trouvera à l'article Encéphale [développement' un tableau résumant l'origine embryonnaire des parties les plus importantes du cerveau, suivant Mihalcovics et Krause. H.

^ ni. DéTcIoppement. PREMIERS DÉVELOPPEMENTS : vésicules cérébralcs primitives et secondaires ; inflexions de V encéphale embryonnaire. L'encéphale dérive, comme la moelle épinière, de la portion axile de l'épiblaste, lame QM plaque médullaire. Avant même que le tube médullaire soit constitué, alors que le système nerveux se présente encore comme une simple gouttière limitée latéralement par les replis médullaires [voy. Moelle épimère et Embrïon), l'extrémité antérieure de cette gouttière nerveuse se dilate et bientôt paraît constituée par trois renflements séparés par deux étranglements : ces dilatations répondent à la première ébauche des trois vésicules cérébrales primitives. La vésicide antérieure, qui est la plus spacieuse, montre de bonne heure deux dilatations latérales qui ne sont autres que les vésicules ocidaires primitives. La véiiC'Ule moyenne est moins volumineuse, et la postérieure se continue insensiblement avec la moelle.

Telle est la constitution de l'encéphale chez un embryon de lapin au 9« jour (Kolliker), et Bischoff a décrit le même stade chez le chien. Chez les oiseaux, au contraire, les vésicules oculaires ne sont visibles qu'après l'occlusion de la gouttière médullaire. Cette occlusion commence au niveau de la vésicule moyenne et se continue de là vers les deux extrémités ; elle se fait vers le milieu du 2'' jour chez le poulet, du 9'^ au 10'^ jour chez le lapin. On ne possède pas d'indications précises sur ces premiers développements chez l'homme; la fermeture aurait lieu, suivant Valentin, au cours de la o^ semaine. Quoi qu'il en soit, la portion encéphalique du névraxe est déjà convertie en canal alors que la portion médullaire se trouve encore en grande partie à l'état de gouttière largement ouverte.

Pendant que s'achève l'occlusion du tube encéphalique sur la ligne médiane, la saillie des vésicules oculaires s'accuse de plus en plus et leur base d'implantation sur la première vésicule cérébrale tend à se rétrécir. Comme, d'autre part, la partie antérieure et supérieure de cette vésicule prend un accroissement notable et se prolonge en avant, dépassant progressivement les vésicules oculaires, ces dernières semblent se reporter en arrière et un peu en bas, et se trouvent situées bientôt au niveau de la 2-' vésicule. En réalité elles sont demeurées en place

loi ENCEPHALE (niivELOPPEMENï).

pendant que leur point d'insertion, entraîne' en avant par suite de l'allongement du sommet du névraxe, s'étirait en un long pédicule creux; ce pédicule optique, qui répond à la future bandelette optique et au nerf du même nom, maintient la communication entre la cavité des vésicules oculaires et celle du cerveau antérieur.

En avant et au-dessus de l'abouchement des pédicules optiques qui se fait sur le plancher de la vésicule antérieure, on remarque une proéminence arrondie, inclinée vers la face ventrale de l'embryon, et qui n'est autre chose qne l'extrémité antérieure du tube encéphalique, fortement accrue (fig. l,ca;fig. 2, V/i). Elle se présente comme une sorte de bourgeon creux, impair et médian, séparé par un étranglement peu prononcé du reste de la vésicule cérébrale qui lui a donné naissance. Primitivement simple, elle ne tarde pas à être divisée en deux moitiés symétriques par un sillon longitudinal, et prend alors l'aspect d'une saillie bilobée, ébauche des hémisphères cérébraux : de là le nom de vésicules hémisphériques donné à cette partie de l'encépliale. A partir de ce moment, la partie postérieure de la première vésicule cérébrale qui donne attache aux pédicules optiques prend la dénomination de vésicule intermédiaire.

Durant ces transformations de l'extrémité antérieure du cerveau, la vésicule moyenne ne subit aucun changement notable, mais la troisième vésicule se trouve divisée de son côté en deux portions par un étranglement qui se produit à sa partie moyenne. La moitié antérieure est le cerveau postérieur proprement dit, la postérieure l'arrière-cerveau.

A ce moment l'encéphale embryonnaire se compose donc de cinq vésicules cérébrales secondaires {voy. les fig. 1, 4 et 5) : 1" \e cerveau antérieur, prosen-

céphale, constitué principalement par les vésicules hémisphériques destinées à former les hémisphères cérébraux avec les ventricules latéraux; 2" la vésicule ou cerveau intermédiaire, thalamencéphale, dont dérivera le ventricule moyen avec les parties qui l'entourent ; 5" la vésicule moyenne, cerveau moyen, mesencéphale, qui reste indivise et formera plus tard l'aqueduc de Sylvius et les tubercules quadrijumeaux; 4" le segment antérieur de la vésicule cérébrale postérieure, cerveau postérieur ou vésicule cérébelleuse, métencéphale, répondant au futur cervelet avec la protubérance; 5" le segment postérieur de cette même vésicule, arrière-cerveau ou vésicule du bulbe, épencéphalcj myélencéphale , qui formera la moelle allongée.

Le névraxe tubulairede l'embryon repose par sa face ventrale sur la corde dorsale et sur la portion adjacente du mésoblaste. Dans la région qui répond à l'encéphale, le mésoderme n'est pas divisé en segments protovertébraux comme au niveau de la moelle, de sorte que la base du crâne est représentée par deux lames continues de tissu mésodermique, lames céphaliques (voy. Embryon). Comme pour la moelle, les lames recouvrent latéralement l'encéphale et tendent à se rejoindre au-dessus de lui, mais la formation de celte membrane unissante (future voûte du crfme) est ici plus tardive, de sorte

Fig. 1. — Encéphale d'un embryon de poulet du 3" jour vu en projection horizontale et montrant les cinq vésicules cérébrales secondaires (schématique).

ca, saillie du cerveau antérieur. — oc, oc, vésicules oculaires primitives. — ci, cerveau intermédiaire. — cm, cerveau moyen. — cp, cerveau postérieur. — ac, arrière-cerveau.

ENCÉPHALE (dévei.oi'pemekt). 155

(jiie la paroi dorsale du cerveau demeure assez longtemps en contact avec Ja face profonde de l'e'piderme.

Contrairement à ce qu'admettent encore la plupart des auteurs, la notocorde a primitivement la même longueur que le névraxe, et ce n'est que dans la suite (lu développement que l'encéphaje arrive à la dépasser en avant. Ce fait est en connexion intime avec l'incurvation du corps de l'embryon et avec les inflexions du cerveau dont l'étude doit trouver place ici.

A l'époque de sa formation le tube encépbalo-médullaire est droit et, lorsque les trois vésicules primitives sont constituées, il ne présente encore qu'une incurvation à peine visible du côté de la face ventrale à son extrémité (fig. 2). Mais à partir du moment où se montrent les vésicules hémisphériques, l'anté- (lexion s'accentue et l'on voit se produire successivement trois inflexions ou coudes brusques qui modifient considérablement l'aspect de l'encéphale. La première, qui porte le nom à' inflexion céphalique antérieure (Kolliker), se montre en même temps que le cerveau antérieur qui, dès son apparition, tend à s'incliner en bas en décrivant une courbe dont le centre se trouverait à peu près au niveau de l'extrémité de la corde dorsale. £lle s'accentue à mesure que s'allongent le cerveau antérieur et surtout le cerveau intermédiaire ;

Fig. 2. — Coupe sat^ittale de la tète d'un embryon de lapin de 6 railliraètres ('schématique, d'après Mihalcovicsj.

\/i, véïicule hémisphérique. — Vf, vésicule intermédiaire. — Vm, vésicule moyenne. — Vj, amincissement de la paroi postérieure répondant au plafond du 4= ventricule. — cm, canal médullaire. — ep, épidenue. — ch, eiirémilé de la corde dorsale.— am, repli cépbalique de l'amnios. — ph, pharynx primitif. c, cœur. — end, endoderme.

Fig. 3. — Coupe sagittale de la tête d'un embryon de poulet du 5" jour de l'inculiatioa (empruntée à Mihalcovics).

V/i, cerveau antérieur. — Vt, cerveau intermédiaire, — -Vm. cerveau moyen. — C, rudiment du cervelet.

— Vj, 4' ventricule. — vm, membrane obturatrice.

— cp, épiderme. -— pin, glande pinéale. — ctnp, commissure postérieure. — Pr, portion préchordale de la base du»cràne. — chm, emplacement du chiasœa. — ^yp, divertieu'e hypophysaire du pharvus. — ch, corde dorsale.

ces deux parties de l'encéphale font avec le cerveau moyen un angle d'abord droit (fig. 2), puis aigu (fig. 5 et 4). Finalement, la paroi inférieure de la partie antérieure du cerveau affecte une direction presque parallèle à celle de la paroi correspondante de la vésicule cérébrale postérieure, et c'est le sommet du cerveau moyen qui occupe le point le plus élevé de la masse

lôtî

ENCÉPHALE (diîvkloppkmem).

encéphalique, correspondant à la saillie du vertex (Scheitelhœcker) de His (fig. 5 et 4).

Grâce à cette sorte d'antéversion du cerveau antérieur, toutes les parties qui constituaient primitivement le cul-de-sac terminal de la vésicule cérébrale antérieure {lame tenninale) se trouvent reportées en avant vers la face ventrale de l'embryon, où elles vont reposer sur la portion antérieure de la base du crâne. Ce n'est qu'à partir de ce moment (Dursy, Lœwe) que l'on peut distinguer à la base du crâne membraneuse deux segments ; l'un postérieur ou chordal, «ngjobant la portion terminale de la notocorde ; l'autre antérieur ou préchordal (fig. 3, Pr), où cette corde n'existe plus et où les deux lames céphaliques droite et gauche du mésoblasle se trouvent fusionnées sur la ligne médiane. Avant l'inflexion, ce segment préchordal occupait la région du front et du vertex, et la corde dorsale se prolongeait jusqu'à l'extrémité même de l'axe cérébro-spinal; le dessin schématique de la figure 2 reproduisant une disposition figurée par Mihalcovics et KoUiker, et la figure 5 empruntée à Mihalcovics, montrent nettement comment se forme ce segment. L'amas mésodermique entourant l'extrémité de la corde représente le rudiment de la portion sphéno-basilaire de la base du crâne.

La deuxième inflexion, inflexion du pont de Varole (KoUiker), qui indique l'emplacement ultérieur de la protubérance, est due à ce que le cerveau moyen s'incline en arrière de manière à faire avec l'arrière-cerveau un angle saillant en avant dans l'ouverture duquel se trouve intercalée la vésicule cérébelleuse. La troisième inflexion, inflexion de la nuque, est moins prononcée que les deux précédentes, elle se produit de bonne heure au point de jonction de la moelle épinière avec l'arrière-cerveau ; ce dernier s'infléchit vers la face ventrale et il en résulte dans la portion correspondante du dos une saillie arrondie, émïnence de la nuque (Nackenhoecker, KoUiker).

La figure 4, et surtout la figure 5 qui représente l'encéphale d'un embryon

Fig. 4. — Encéphale d'un embrjon de poule I, après i jours d'incubalion (d'après Mihalcovics).

1, 2, 3, i, 5, les cinq vésicules cérébrales secondaires. — m, portion axiale ou basale du cerveau antérieur. — o, pédicule optique. — i, infundibulura. — p, protubérance. — vm, membrane obturatrice du -i° ventricule.

Fig. 5. — Encéphale d'un embryon humain de la 7'' semaine vu de côlé (empruntée ù Lœwe).

I, hémisphères cérébraux. — II, cerveau intermédiaire. — III, cerveau moyen. — IV, cerveau posti'rieur (cervelet;. — V, arrière-cerveau (bulbe).

humain de la 1' semaine, montrent nettement les trois inflexions et permettent de se rendre un compte exact de la conformation générale du cerveau à cette époque.

ENCÉPHALE (développement). 157

Les auteurs d'embryologie ont discuté longuement la cause de ces incurvalions. On a invoqué divers moments mécaniques tels que la résistance opposée par le capuchon amniotique à l'allongement du névraxe, l'adhérence de la face inférieure du cerveau à l'extrémité de la notocorde ou à la membrane pharyngienne, etc. ; Lœwe et Kôlliker insistent particulièrement sur l'influence que peuvent exercer les saillies mésodermiques qui pénètrent entre les différents segments des centres nerveux en déprimant leur paroi de façon à les soumettre ;iinsi à des déformations passives. Nous pensons que l'accroissement plus rapide en longueur de la paroi supérieure du tube encéphalique doit être considéré comme le facteur le plus important (Rathke, Dursy, Llis, Kôlliker).

Évolution ultérieure des différents segments du cerveau embryonnaire. Les transformations ultérieures des vésicules cérébrales de l'embryon ne diffèrent pas essentiellement de celles que présente la portion spinale du névraxe {voy. Moelle épdière). Elles consistent principalement en une multiplication des cellules constituant le tube médullaire primitif et une différenciation progressive de ces éléments : les uns prennent peu à peu les caractères des cellules nerveuses et acquièrent les prolongements qui affectent dès leur apparition une disposition nettement fasciculéc dans la plupart des régions ; les autres, moins volumineux, émettent de nombreux filaments subdivisés en une multitude de ramifications extrêmement ténues, anastomosées en réseau ; ce sont les cellules (le soutien, cellules de la névroglie. Aussi longtemps que les fibres nerveuses issues des cellules sont à l'état de cylindres-axes nus, le tissu des centres nerveux embryonnaires présente partout une teinte uniformément grisâtre, demitransparente ; mais bientôt ces fibres s'entourent d'un manchon de myéline dans toute la portion de leur trajet où elles sont réunies en faisceaux. Dès Jors, on peut distinguer de la substance grise des tractus blanchâtres de plus en plus nombreux et qui apparaissent suivant un ordre déterminé dans les diverses régions de l'encéphale.

Ces phénomènes histogéniques présentent un degré d'activité fort variable suivant les points considérés; en certains endroits, ils font même complètement défaut, les éléments nerveux s'atrophient et disparaissent, et il ne reste plus que la couche de cellules qui borde la cavité centrale et qui constitue l'épithélium épendymaire.

Pour la moelle épinière, la différenciation histologique se fait suivant un plan similaire aux différents étages ; les dispositions réciproques et l'abondance relative des substances blanche et grise étant sensiblement les mêmes sur toute la longueur de cette partie du névraxe, il s'ensuit que les phénomènes de développement se reproduisent à peu près dans le même ordre, quel que soit le segment considéré. Il en est tout autrement dans l'encéphale; ici l'évolution embryonnaire demande à être étudiée séparément dans chaque partie et offre une complication croissante à mesure qu'on s'éloigne de l'extrémité supérieure de la moelle et qu'on se rapproche du cerveau antérieur.

Nous examinerons successivement, d'arrière en avant, les modifications évolutives des différentes vésicules. Indépendamment des tissus nerveux eux-mêmes, nous aurons à étudier aussi le développement des cloisons fibreuses et des prolongements vasculaires des méninges dont la présence influe d'une façon si notable sur la conformation définitive du cerveau.

Nous suivrons d'une manière générale la description de Mihalcovics telle qu'elle se trouve résumée dans le tableau suivant :

138 ENCÉPHALE (DÉVlitOPPEMENT).

T4BLEAD DES DIFFÉRENTES PARTIES DE t'ENCÉPHALE DÉRIVÉES DE CHAQUE VÉMCULE AVEC LES NERFS CRANIENS CORP.ESPONDASTS (d'aPRÈS MIIIALCOVICS ET Vf. KBAUSe)

VÉSICCLtS