L. semi-lunaire

Postérieur ou L. semi-lunaire inférieur.

Lobes inférieurs .

Antérieur

ou L.

digastrique

Lobule grêle.

Lobule cunéiforme.

Tonsillc.

Nodule inodulus).

Lobule du pneumogastrique (floccuhix) avec la valvule de Tarin (vélum poster his).

Les riches réseaux vasculaires des plexus choroïdes du 4"= ventricule apparaissent au troisième mois, et ne tardent pas à refouler devant eux l'épithéhum épendymaire des parties latérales de la membrane obturatrice dont ils se coiffent en quelque sorte au fur et à mesure qu'ils pénètrent plus profondément dans l'excavation ventriculaire. La partie médiane de cette membrane choroïdienne, quoique extrêmement mince, persiste dans toute son étendue et n'est point perforée en son milieu comme on l'admettait anciennement (foramen de Magendie).

Cerveau moyen. La vésicule moyenne présente l'évolution la moins compliquée : ses parois s'épaississent d'une manière notable et sa cavité très-rétrécie se trouve réduite en dernier ressort à un étroit canal, l'aqueduc de Sylvius (fig. 6 Aq). L'épaississeraent est plus précoce et plus prononcé sur la paroi inférieure.

Dans les stades les plus jeunes, le cerveau moyen possède une cavité spacieuse et, quand se produit l'inflexion céphalique, sa voûte occupe le point le plus élevé de l'encéphale (fig. 5 Ym). Dans la suite son volume relatif diminue constamment chez les Mammifères grâce à l'accroissement plus actif des parties voisines ;

ENCÉPHÂ.LE (développement)

les hémisphères cérébraux empiètent peu à peu sur sa face supérieure à partir du troisième mois et finissent par le recouvrir entièrement vers le sixième; chez les oiseaux, il acquiert plus d'importance à cause du développement considérable des lobes optiques.

La face supérieure présente au troisième mois un sillon longitudinal que vient croiser plus tard à angle droit un autre sillon transversal ; ainsi se trouvent indiqués les tubercules quadrijumeaux, qui ne sont pourtant nettement dessinés qu'au septième mois. Les parties latérales forment les corps genouillés internes, remarquables à cette époque par leur volume, ainsi qu'une portion du ruban de Reil.

Le plancher donne naissance à la partie postérieure àts pédoncules cérébraux, entre lesquels demeure une mince lamelle de substance grise, Vespace perforé postérieur. Les pédoncules restent assez grêles jusqu'au moment où se développent à leur face inférieure les faisceaux pyramidaux, séparés de fétage supérieur (calotte) par une couche de substance grise fortement pigmentée, le locus niger de Sœmmerring.

Cerveau intermédiaire (cerveau antérieur primitif; thalamencéphale ou vésicule des couches optiques). Ce segment de l'encéphale embryonnaire se présente primitivement comme une vésicule assez spacieuse, séparée du cerveau moyen par le rétrécissement situé en avant des tubercules quadrijumeaux et communiquant avec les vésicules hémisphériques par deux ouvertures d'abord très-larges, mais qui se rétrécissent par la suite et prennent la forme de deux fentes longitudinales, fentes de Monro. Les rapports qu'affectent entre elles les deux subdivisions de la vésicule cérébrale antérieure primitive ne pourront être déterminés exactement qu'au chapitre suivant lorsqu'on aura suivi le développement du cerveau antérieur {voy. plus bas).

Le premier changement important que nous ayons à signaler ici consiste en un épaississement très-marqué des parois latérales, épaississement dû au déveioppemeat des couches optiques qui font une saillie de plus en plus prononcée dans l'intérieur de la vésicule, réduisant la cavité de cette dernière à l'état d'une étroite fissure à direction verticale. Dès lors (fin du troisième mois) le cerveau moyen se trouve divisé en deux régions (fig. 4 et 6) : l'une supérieure, région des couches optiques, l'autre inférieure, région de l'infundibulum, se prolongeant en bas et en arrière et séparée de la précédente par un sillon, sillon de Monro, qui part de chaque côté du fond de l'aqueduc de Sylvius et contourne le bord inférieur de l'émineuce optique pour aller se terminer à la fente de Monro correspondante (Reichert).

Fig. 6. — Section sagittale de l'encéphale d'un embryon de veau, de 13 centimètres (d'après Mihalcovics).

Il, face interne de l'hémisphère droit. — ol, lobe olfactif. — ca, corps calleux. — tm, trou de Monro. — s, septum lucidum. — pi, glande pinéale. — tq, lame d'origine des tubercules quadrijumeaux. — vi, vésicule cérébrale intermédiaire (ventricule moyen). — chm, chiasma. — liyp, infundibulum hypophysaire. — Aq, aqueduc de Sjlvius. — V^, i° ventricule. — va, voile médullaire antérieur (valvule de Vieussens). — cb, cervelet. — vp, voiles médullaires postérieurs (valvules de Tarin). — mo, membrane obturatrice du 4:« ventricule. — /;, pont deVarole. — b, bulbe. — /, lame terminale grise du ventricule moyen. ^ cmp, commissui'e postérieure.

142 ENCÉPHALE (développeme.nt).

A ce moment, la configuration générale de la cavité rappelle déjà sensiblement celle du ventricule moyen. La paroi inférieure donne naissance d avant en arrière au chiasma des nerfs optiques et à l'infundibulum de l'hypophyse, et plus tard (cinquième mois) aux tubercules mamillaires avec la partie correspondante de l'espace interpédonculaire.Dans la portion adjacente des parois latérales se développent les bandelettes optiques et la partie antérieure des pédoncules cérébraux.

Les bandelettes optiques apparaissent comme des tractus de fibres partant des tubercules quadrijumeaux et des couches optiques et venant s'entre-croiser dans la portion du plancher de la vésicule qui s'étend entre les orifice;, d'abouchement des deux pédicules optiques. Ainsi se trouve constitué le chiasma en même temps que la cavité centrale des pédicules se rétrécit rapidement jusqu'à ce que toute trace d'ouverture ait disparu. L'infundibulum répond extérieurement à une petite saillie conique de la paroi [tiiher cinereum) qui va se mettre en rapport avec le fond du saccule hypophysaire de l'ectoderme {hyp, fig. 3) et qui constituera par la suite la tige et le lobe postérieur du corps pituitaire.

La paroi supérieure présente de bonne heure vers sa partie moyenne un diverticule en doigt de gant qui s'étend extérieurement jusqu'au contact de l'épiderme du sommet de la tète {pm, fig. 5) : c'est le rudiment de la glande pinéale [conarium) dont les pédoncules supérieurs se montrent plus tard sous forme de deux tractus blancs longeant les couches optiques.

Les auteurs sont loin d'être d'accord sur la nature réelle et la signification des glandes pituitaire et pinéale. Leur structure les a fait classer dans le groupe hétérogène des glandes dites vasculaires, et l'on ignore si elles remplissent une fonction physiologique quelconque. D'autre part, si l'on se place au point de vue morphologique, leur existence constante chez tous les Vertébrés, à l'exclusion de l'Amphioxus, porte à les faire considérer comme des organes rudimentaires ayant joué sans doute un rôle plus important chez quelque ancêtre des Vertébrés actuels. Cependant l'anatomie et l'embryologie comparées n'avaient conduit jusqu'ici qu'à des hypothèses assez discordantes; Dohrn, par exemple [Ursprung der Wirbellhiere, 1875), dans le but d'assimiler le cerveau des vertébrés au collier œsophagien des Invertébrés, avait considéré ces organes comme marquant les points où le tube digestif traversait primitivement le névraxe. Il est plus probable que la pituitaire représente les vestiges d'un véritable organe glandulaire; c'est du moins la conclusion qu'ont tirée van Beneden et Ch. Julin de leurs recherches sur les Ascidiens {Arch. de biol. belges, 1884), mais en admettant l'exactitude de cette hypothèse, elle ne nous apprend rien sur la portion nerveuse de l'organe.

On possède aujourd'hui des données plus positives en ce qui concerne le conarium. On sait que cet organe présente une portion vésiculeuse qui, chez les Vertébrés inférieurs, est logée dans le trou pariétal (Plagiostomes, Ehlers) ou même entièrement située hors du crâne (Amphibiens, Gœtte, Cattie).

Or, tout récemment, les recherches de H. W. de Graaf [Zool. inz., mars 1886) et celles de Baldwin Spencer [Nature, mai 1886) ont montré que chez divers Reptiles et Amphibiens (orvet, iguane, caméléon, etc.), l'emplacement du conarium est marqué extérieurement par une dépression cutanée, et que l'organe luimême présente exactement la structure d'un œil de céphalopode, se continuant à l'intérieur du crâne chez certaines espèces par un nerf dont l'origine n'a pas encore été suivie. 11 s'agit donc d'un œil pariétal rudimentaire [voy. aussi à ce

ENCÉPHALE (développement). 145

sujet Rabl-Rûckhardt Zool. Anz., juin 1886). Suivant Mihalcovics, chez l'embryon de poulet le conarium est rattaché à la face profonde de la peau par un tractus fihreux.

La partie de la paroi supérieure du thalamencéphale située en arrière du conarium, entre ce dernier et les tubercules quadrijumeaux, indique l'emplacement de la commissure postérieure (fig. 3 et 5 cmp). La partie antérieure qui s'étend de la glande pindale au cerveau antérieur, présente une évolution analogue à celle de la membrane obturatrice du 4'^ ventricule. Elle s'amincit en effet progressivement et se réduit à une couche unique de cellules cubiques, en même temps qu'elle est recouverte par une lame très-vasculaire de la pie-mère, de sorte que le plafond n'est plus formé que par la toile choroïdienne tapissée inférieurement par l'épithélium de l'épendyme (troisième mois).

Cerveau antérieur. Cette partie de l'encéphale présente des modifications nombreuses et complexes : aussi sera-t-il indispensable pour la clarté de la description d'en diviser l'étude en plusieurs paragraphes distincts.

1" Premiers développements du cerveau antérieur [prosencéphale ; vésicule antérieure secondaire) et des parties qui en dérivent; hémisphères et portion axiale; faux primitive; lame unissante; éminences ganglionnaires et fentes de Monro. Nous avons déjà vu précédemment que le sillon curviligne qui vient subdiviser la vésicule antérieure primitive en deux segments n'existe pas sur tout le pourtour du tube neural. Il est surtout prononcé en haut, puis vient se perdre insensiblement sur les parois latérales en décrivant une courbe à concavité antérieure et supérieure {voy. fig. 4).

li résulte de cette disposition qu'il n'y a aucune ligne de démarcation nette entre le cerveau antérieur et le cerveau intermédiaire au niveau de leur paroi inférieure; le plancher de l'une se continue directement avec celui de l'autre, et les auteurs ont adopté en ce point une limite conventionnelle indiquée par les orifices d'abouchement des pédicules optiques et par la portion de substance nerveuse qui s'étend entre eux, plaque optique (emplacement du futur chiasma) .

Un coup d'œil jeté sur la figure 4 montrera que le cerveau antérieur ainsi déUmité présente deux parties distinctes : une supérieure bombée et saillante, la vésicule hémisphérique 1 encore indivise; une inférieure plus petite en forme de carène, portion axiale (Stammtheil) ou hasale m, séparée de la première par lu partie antérieure du sillon mentionné plus haut. Le schéma de la figure 7 A, qui représente une coupe verticale et transversale (frontale) passant par la partie moyenne du cerveau antérieur ainsi constitué (à peu près au niveau du trait surmontant le m), met en évidence la forme générale de la cavité intérieure à ce stade. Les deux étages de la vésicule sont en large communication, la ligne de séparation n'étant indiquée que par un pli peu élevé correspondant au sillon extérieur ee; au sommet de la vésicule hémisphérique VA, on aperçoit une dépression encore peu profonde F, premier indice de la scissure médiane du cerveau.

Dans les stades suivants, notre attention est attirée par trois faits principaux dont la connaissance est d'une importance capitale pour la compréhension des phases ultérieures du développement, à savoir : 1° la subdivision de l'étage supérieur du cerveau antérieur (vésicule hémisphérique primitive impaire et médiane) en deux vésicules hémisphériques paires et symétriques (les futurs hémisphères cérébraux); 2° l'extension progressive des hémisphères en arrière;

144 ENCEPHALE (développemem).

5° la formation des masses grises centrales {principalement les corps striés) dans l'étage inférieur.

Dès son apparition, la scissure interhémisphérique reçoit un prolongement vasculaire issu des méninges et représentant la faux primitive du cerveau. Cette faux se développe de haut en bas à mesure que la scissure se creuse davantage et bientôt ces deux formations régnent sur toute la hauteur des hémisphères; ces derniers présentent dès lors une face interne plane appliquée contre la faux et une face externe convexe, comme chez l'adulte. En même temps que les hémisphères se séparent ainsi l'un de l'autre, ils se prolongent en arrière, tendant à recouvrir peu à peu les parties du cerveau situées derrière eux ; ils arrivent ainsi à coiffer en quelque sorte non plus seulement le segment axial du cerveau antérieur, mais encore le cerveau intermédiaire ; plus tard, ils s'étendront même sur les cerveaux moyen et postérieur. 11 suit de là que la faux primitive, qui est à l'état d'une simple lame verticale dans toute sa portion antérieure, là où les hémisphères sont adhérents aux parties sous-jacentes (cerveau antérieur),

P se continue au contraire dans la

-" portion postérieure de son bord in-

férieur avec deux feuillets qui s'insinuent entre la face inférieure un peu concave du lobe sphénoïdal des hémisphères et la face supérieure du cerveau moyen. Ces deux feuilels forment au-dessus du cerveau moyen un angle dièdre dont l'arête donne insertion à la faux, de sorte que cette partie des méninges se présente sur la coupe frontale comme une sorte d'Y renversé. Même an niveau du cerveau antérieur, la faux ne se termine pas intérieurement par un bord tranchant; en effet la scissure interhémisphérique possède dès l'origine une certaine étendue dans le sens transversal (fig. 7 A et B), et la lame de substance nerveuse qui en forme le fond a reçu le nom de lame obturante ou unissante (Schlussplalte) . Cette lame se continue en arrière avec la paroi supérieure du cerveau moyen, s'étend entre les deux hémisphères qu'elle unit au fond de la scissure, puis s'incurve en bas et eu avant pour aller se terminer au bord antérieur du chiasma (fig. 4; ûg. 6 de tm à /).

Si l'on examine à ce moment l'intérieur du prosencéphale, on voit que les cavités des hémisphères (ventricules latéraux) communiquent avec celle de la portion axiale et du cerveau intermédiaire (ventricule moyen) par des orifices très-larges, trous de Monro primitifs, résultant de l'abaissement prooressif de la lame unissante qui constitue le plafond de la cavité inférieure sur la li^ne médiane et qui divise en deux moitiés séparées l'ouverture primitivement unique (comparez A et B, fig. 7). Vers le milieu du deuxième mois, les dimensions de ces trous subissent une diminution notable grâce à deux épaississements qui se produisent dans les parois latérales de la portion axiale et qui forment rapidement deux masses ovoïdes empiétant par leur fice supérieure sur les ventricules

Fig. 7. — Schéma ilostiné à montrer suivant une coupe frontale la conformation du cerveau antérieur, avant (A) et après (B) la formation de la scissure interliémisphérique et des éminences ganglionnaires.

F, scissure logeant la faux cérébrale primitive. — ee, sillon marquant la limite de séparation des deux étages du prosencéphale. — I, cavité de l'étage inférieur (portion basale). — V/i, cavité de l'étage supérieur (vésicules hémisphériques). — MM, fentes de Monro. — P, pli des plexus choroïdes. — A, pli d'Ammon. — GG, éminences ganglionnaires.

ENCEPHALE (développement). 14-)

latéraux, les éminences ganglionnaires. Le scliéma de la figure 7 B permet de se rendre un compte exact des changements survenus dans la configuration générale des parties : la cavité de la portion axiale I tend à prendre la forme d'une fente verticale encore assez large limitée latéralement par les éminences ganglionnaires, en haut, en avant et en bas, par la face interne concave de la lame unissante. Il suffit de se rappeler ce qui a été dit jtrécédemment sur l'évolution du cerveau intermédiaire et le développement des couches optiques, pour comprendre que le ventricule moyen se compose en réalité de deux parties : le segment antérieur ou prosencéphalique qui vient d'être décrit et le segment postérieur ou thalamencéphalique ; les deux s'étendent d'avant en arrière entre les saillies latérales qui répondent antérieurement aux corps striés et postérieurement aux couches optiques. Les trous de Monro primitifs sont réduits à l'état de deux knles ardiormes, fentes de Monro (M, M, fig. 7 B et 8), comprises entre h face supérieure convexe des éminences et le bord concave de la lame unissante. Cette dernière a subi de son côté des modifications profondes que nous devrons étudier avant de poursuivre l'évolution ultérieure des noyaux gris centraux.

La face interne des hémisphères qui se trouve en contact avec la faux primitive est plane au début, mais, peu après la formation des éminences ganglionnaires, on y remarque de chaque côté vers la partie postérieure deux replis loniiitudinaux superposés dirigés parallèlement à la face supérieure de la lame obturante et se prolongeant sur la face inférieure du lobe sphénoïdal. Le plus inférieur se trouve immédiatement au-dessous de cette lame, de sorte que le fond de la scissure s'élargit transversalement et que la fiiux primitive présente sur une coupe frontale la forme d'un T renversé (P, fig. 7 B), forme qui, un peu plus en arrière, se change en celle d'un Y renversé, ainsi qu'il a été dit plus haut; au niveau de l'élargissement, la paroi des vésicules s'amincit progressivement en même temps que la lame horizontale de la faux et les feuillets de la pie-mère lui faisant suite sous les lobes sphénoïdaux émettent sur leur bord des prolongements en forme de houppes très-vasculaires qui s'avancent vers la cavité des ventricules. Ces végétations arborescentes qui refoulent en quelque sorte devant elles la mince paroi ventriculaire (fig. 8, P, et fig. 9 ch) ne sont autres que les plexus choroïdes des ventricules latéraux; la paroi elle-même se réduit à une couche de cellules cubiques (épithélium épendyniaire), mais elle n'est interrompue ni perforée en aucun point, et en réalité on peut dire que les plexus sont toujours situés au dehors de la cavité des ventricules. On voit aussi par ce qui précède que c'est à juste titre que l'on a dit que les plexus choroïdes ne passent pas par les trous de Monro, mais à côté d'eux (M. Duval).

Le deuxième repli situé au-dessus du précédent, pli (TAmmon, représente le rudiment de la circonvolution de l'hippocampe (A, fig. 7 B et fig. 8; p, fig. 9) ; ici la paroi s'épaissit et vient saillir à l'intérieur sous forme d'un bourrelet blanchâtre, la corne d'Ammon.

Autour des masses grises centrales, les hémisphères s'accroissent dans toutes les directions, sauf pourtant à la face inférieure où l'on remarque une portion circonscrite de la paroi qui ne participe pas à l'extension des parties voisines ; il en résulte que ces dernières la débordent de toutes parts, de sorte qu'elle paraît bientôt située dans une sorte d'excavation allongée ; celle-ci marque le début de la dépression sylvienne au fond de laquelle se formera l'insula de Reil.

L'éminence ganglionnaire donne naissance aux deux noyaux du corps strié et DICT. ENC. XXXI V. 10

146 ENCEPHALE (développement).

aussi, d'après Mihalcovics, à une petite portion de la couche optique. Elle est d'abord assez courte et située entièrement en avant du cerveau intermédiaire (c'est la tête du noyau caudé), mais, à mesure que se développe le lobe sphénoïdal du cerveau, elle se prolonge en arrière et en bas (corps et queue du noyau caudé) et se trouve placée alors en grande partie à la face externe du thalamencéphale. Le noyau caudé s'étend à ce moment au-dessus du noyau lenticulaire et, pendant que toutes ces parties prennent un accroissement notable, il contracte une adhérence intime avec la paroi latérale du cerveau intermédiaire (couche optique). Cette sorte de soudure se fait progressivement d'avant eo arrière, et ainsi s'expliquent les rapports qu'affectent entre eux les différents noyaux gris chez l'adulte.

Vne autre conséquence de cette soudure est l'occlusion graduelle de bas en haut de la fente de Monro, qui se trouve réduite à une petite fissure limitée en bas par la face supérieure convexe de la partie moyenne de l'éminence ganghonnaire (couche optique), en haut par la portion médiane de la lame unissante (répondant aux futurs piliers antérieurs du trigone).

Vers le commencement du troisième mois, la face supérieure de l'éminence

Fig. 9. — Coupe frontale du cerveau d'un embryon de mouton, de 27 millimètres (d'après KôUiker).

F, faux primitive. — j), pli d'Ammon. — e, partie supérieure du 5" ventricule \m. — m. méninge, c, rorps strié. — th. couche optique. — X, tractus blanc pédonculaire. — V/, ventricules latéraux avec les plexus choroïdes ch.

Fig. 8. — Coupe frontale de la partie antérieure de l'encéphale, montrant dune façon schématique le développement des noyaux gris centraux et le début des plexus choroïdes.

F, Faux primitive du cerveau. — D, paroi externe des hémisphères. — \h, ventricules latéraux avec les plexus choroïdes P. — M, trous de Monro. — C, corps striés séparés par un sillon des couches optiques T.— A, repli d'Ammon. — I, Ventricule moyen. — ii, cloisons de pie-mère faisant suite postérieurement à la faux primitive et séparant ie cerveau moyen du lobe sphénoîdal des hémisphères.

ganglionnaire présente un sillon longitudinal qui répondrait, suivant Mihalcovics, à la lame cornée {voy. fig. 8).

Dans cette manière de voir, la moitié de l'éminence située en dedans du sillon répondrait a la couche optique ; la portion de celte dernière qui appartient au ventricule latéral chez l'adulte serait délimitée par la ligne d'insertion de l'épithélium de la face inférieure des plexus choroïdes, ligne s'étendant parallèlement à ce sillon à quelques millimètres en dedans de lui (fig. 9, ih).

Mihalcovics insiste sur ce fait que la couche épithéliale des plexus latéraux et celle de la toile choroïdienne ne constituent pas des formations de même origine.

ENCÉPHALE (développement). 147

Elles ne se trouvent en continuité que tout à fait en avant au niveau du trou de Monro ; partout ailleurs les deux cpithéliums sont séparés, et entre eux se trouve une zone longitudinale de la face supérieure de la couche optique qui n'appartient à aucun ventricule et au-dessus de laquelle s'étend une lamelle de tissu conjonctif unissant la toile choroïdienne aux plexus.

Ces diverses notions étant acquises, il est facile d'embrasser maintenant d'un coup d'oeil la conflguration générale des ventricules latéraux au quatrième mois delà vie fœtale. La forme des hémisphères rappelle celle d'un haricot; leur surface extérieure est lisse ; on y distingue le lobe frontal et le lobe sphénoïdal séparés inférieurement par la fosse sylvienne primitive. En arrière de la région pariétale, le lobe occipital n'est encore indiqué que par une saillie peu volumineuse. En enlevant la paroi supérieure mince on découvre le ventricule contenant un liquide séreux et rempli en grande partie par une masse molle et roucfeâtre, les plexus choroïdes; il représente à ce moment une cavité encore spacieuse incurvée en C (terminée en avant par la corne frontale, en arrière par la corne sphénoïdale) et formant une sorte de canal circumpédonculaiie. Le plexus choroïde ainsi que la saillie de l'hippocampe se prolongent dans la corne inférieure (sphénoïdale). Lorsque le lobe occipital se développe (fin du quatrième mois), une saillie blanchâtre partant de la corne d'Ammon se prolonge dans la corne postérieure où elle constitue l'ergot de Morand.

L'excavation venlriculaire se rétrécit ensuite de toutes parts à partir du cinquième mois, avec le développement de la couronne de Reil et du corps calleux; elle acquiert sa conformation définitive vers la fin du septième mois.

2" Développement de la cloison transparente et du h^ ventricule, de la commissure antérieure, du trigone et du corps calleux. Jusqu'ici nous avons vu les deux hémisphères séparés sur toute leur hauteur par la faux primitive et reliés seulement au fond de la scissure par la lame unissante. C'est vers le milieu du troisième mois que se forment les parties commissurales qui s'étendent cliez l'adulte entre les deux moitiés du cerveau. Tout d'abord les parois des hémisphères se rapprochent et se soudent sur leurs faces internes immédiatement en avant de la lame unissante suivant un champ triangulaire très-allongé dont la base très-courte est située au niveau des trous de Monro, tandis que le sommet vient se terminer à la base du cerveau en avant de la lamelle grise (lame terminale) qui précède le chiasma (fig. 6, S). Chez les animaux, la fusion est complète, et l'on trouve dès lors une masse solide dans toute l'étendue du triangle; il n'en est pas de même chez l'homme où les deux parois n'adhèrent que sur les bords du champ triangulaire, de sorte qu'il reste au miheu une étroite fissure verticale (5* ventricule, ventricule de la cloison) limitée de part et d'autre par une lamelle de substance nerveuse (cloison transparente, septum pellucidum) qui n'est autre qu'un segment très-aminci de la paroi hémisphérique.

A la même époque, on voit sur la face interne de cette paroi un sillon qui s'étend parallèlement à son bord inférieur ; il commence au-dessus du seplum pellucide et s'incurve en bas et en arrière jusqu'à l'extrémité du lobe sphénoïdal. Ce sillon arciforme ou sillon d'Ammon répond à la corne d'Ammon et le bord inférieur un peu épaissi de la paroi hémisphérique interne constitue Yarc marginal (Randbogen) de Schraidt au-dessous duquel les plexus choroïdes s'avancent dans les ventricules latéraux. Un sillon moins profond parallèle au précédent divise chaque arc marginal en deux étages : arcs marginaux supérieurs et

148 ENCEPHALE (développement).

inférieurs. Ces derniers se continuent directement avec rcxtrémité postérieure de la lame unissante.

Dans la partie postérieure de la cloison résultant de la soudure interhémisphérique, on distingue bientôt les fibres transversales de la commissure blanche antérieure et peu après les fibres verticales du trigone. Les piliers antérieurs de ce dernier se forment aux dépens de la partie correspondante de la lame unissante; celle-ci s'épaissit ensuite latéralement (bandelettes géminées), de même que la portion adjacente des arcs marginaux inférieurs qui se soudent au niveau de la ligne médiane sur une petite étendue. Ainsi se trouve constitué le corps du Irigone dont la partie non soudée des arcs marginaux représente les piliers postérieurs se prolongeant dans la corne sphénoïdale (corps bordant). Dans l'écartement des bandelettes géminées en arrière se voient des fibres transversales appartenant à la face inférieure du trigone et formant la lyre (psalterium). Tandis que la bordure inférieure et postérieure de la cloison fournit ainsi la commissure antérieure et le trigone, la bordure antérieure et postérieure s'épaissit d'avant en arrière et se transforme en corps calleux, grâce à l'apparition de fibres transversales. Ces dernières se montrent en premier lieu dans la partie antérieure seulement, et au cinquième mois le corps calleux ne recouvre pas encore les couches optiques; suivant Mihalcovics, ce corps calleux primitif ne répondrait qu'au bec et au genou du corps calleux de l'adulte, et ce dernier se compléterait peu à peu par formation de nouveaux tractus transversaux en arrière des premiers. Kôlliker admet au contraire que tout le corps calleux est formé en miniature dès le début et s'étend en arrière par accroissement progressif et non par apparition de parties nouvelles.

Les arcs marginaux supérieurs situés au-dessus du corps calleux donnent naissance aux tractus longitudinaux du corps calleux [striœ mediales et latérales; nervi et limbi, Lancisi) et au corps godronné.

La commissure grise se forme vers le cinquième mois par fusionnement des couches optiques droite et gauche sur la ligne médiane.

En même temps que les fibres du trigone (avant la formation du corps calleux par conséquent), on voit apparaître les faisceaux de la couronne de Reil; la substance blanche des hémisphères prend dès* lors un accroissement rapide entraînant un épaississement corrélatif de la paroi, et la cavité ventriculaire se réduit de plus en plus.

L'histoire du développement montre que la grande fente cérébrale qui s'ouvre entre le bord inférieur du bourrelet du corps calleux et les tubercules quadrijumeaux, et qui se continue à la face interne des lobes sphénoïdaux par la fissure laissant passer les plexus choroïdes des ventricules latéraux, ne donne accès en réalité dans aucune des cavités ventrales du cerveau. On a vu précédemment que la paroi des hémisphères persiste à la surface des plexus sous forme d'une couche épilhéliale;une disposition analogue existe au niveau delà toile choroïdienne tapissée par l'épithélium du ventricule moyen, de sorte que la fente cérébrale aboutit antérieurement sur la ligne médiane à un cul-de-sac limité en bas par la toile choroïdienne et en haut par le trigone.

5° Développement des formes extérieures du cerveau : lobes, sillo7is, circonvolutions. Les vésicules hémisphériques ne méritent réellement ce nom que dans les premiers temps de leur existence ; dès que paraissent les ganglions centraux elles s'allongent dans le sens antéro-postérieur et deviennent réniformes, le hile répondant aux masses grises ganglionnaires et se creusant bientôt pour

ENCÉPHALE (développement). U9

donner naissance à la dépression syl vienne; le fond de cette dernière repre'sente le lobule de l'insula. Le reste de l'hémisphère ne présente à proprement parler que deux faces : l'nne supéro-externe, convexe, l'autre inféro-interne en rapport avec la faux primitive en avant et avec la face supérieure du thalamencéphale en arrière. Bien qu'il n'y ait aucune ligne de démarcation, on peut distinguer à la face externe, d'aprèa la conliguration générale, trois lobes : frontal, pariétal et temporal, et cet état persiste jusqu'au milieu du troisième mois. On a vu plus haut le développement précoce du pli d'Ammon et de l'involution choroidienne à la face interne, mais il nous reste à décrire une dépendance importante du cerveau antérieur dont la formation coïncide avec l'extension des hémisphères en avant, le lobe olfactif. Ce dernier part de l'extrémité antérieure du prosencéphale sous forme d'un diverticule creux gros et court venant s'aboucher sur le plancher de la corne antérieure du ventricule latéral, immédiatement en avsnt de l'éminence ganglionnaire. Il est bien développé chez l'embryon humain de quatre à cinq mois ou sa partie antérieure renflée s'étend à la face inférieui'e du lobe frontal, parallèlement à la ligne médiane, tandis que sa partie postérieure s'aplatit et s'incurve vers la fosse de Syl vins pour se perdre vers l'extrémité du lobe sphénoïdal; la première formera le bulbe et le tractus olfactifs, la seconde fournira les racines du nerf qui représentent primitivement de véritables circonvolutions {circonvolutions olfactives externe et interne).

k mesure que les hémisphères grandissent, toute cette région basale perd de son importance première et prend les dimensions réduites qu'elle présente chez l'adulte relativement aux parties voisines : la cavité du lobe olfactif s'oblitère, les deux circonvolutions radiculaires passent à l'état de minces cordons blanchâtres, et le plancher de l'étage inférieur du prosencéphale ne persiste que dans la petite lamelle grise dite espace perforé latéral.

Chez les Vertébrés inférieurs, les lobes olfactifs sont volumineux et peuvent même s'étendre en avant de l'extrémité antérieure du cerveau. Leur développement est beaucoup moindre chez les Oiseaux. Chez beaucoup de Mammifères, ils conservent chez l'adulte la structure d'un lobe cérébral et leur cavité (ventricule du lobe ollactif) persiste sous forme d'un diverticule du ventricule latéral.

Ces organes sont donc relativement rudimentaires dans l'espèce humaine. Leur mode de formation les éloigne entièrement des autres nerfs crâniens (qui sont assimilables aux nerfs radiidiens), à l'exception du nerf optique: eu effet, leur développement offre de grandes analogies avec celui des vésicules optiques.

Vers le milieu du troisième mois, on voit paraître sur les deux faces des

hémisphères une série de sillons disposés en rayons autour de la fosse sylvienne

comme centre. Ces sillons répondent à des plis de la mince paroi hémisphérique

et on les attribue généralement à ce que la croissance du cerveau est plus

rapide que celle des parties qui l'enveloppent, de sorte que la paroi du crâne

met obstacle à l'extension en surface des hémisphères, Quoi qu'il en soit, ces

plis primitifs n'ont pour la plupart qu'une existence temporaire; ils disparaissent

au cours du cinquième mois, si bien que vers le sixième la surface du cerveau

est redevenue lisse : à ce moment, en effet, on ne voit plus à la face externe que

le sillon perpendiculaire externe et la scissure horizontale avec la dépression

sylvienne, et sur la face interne le sillon d'Ammon et l'involution des plexus

latéraux.

C'est alors que commence la formation des circonvolutions secondaires permanentes séparées par des sillons corticaux et qui résultent non plus d'un plis-

150 ENCEPIULE (développement).

sèment, mais bien d'un épaississement des parois qui vient faire saillie à l'extérieur et auquel participent également les substances grise et blanche. Ce sont des bourrelets nerveux et non des plis à proprement parler. Pour expliquer le me'canisme de leur formation, on a invoqué l'action de causes intrinsèques; phénomènes de croissance plus actifs au niveau des saillies, se reproduisant suivant un plan déterminé transmis héréditairement. DaJis cette hypothèse, les tissus mésodermiques des enveloppes se comporteraient d'une manière purement passive, se moulant simplement sur la surface accidentée des centres nerveux. D'autres auteurs ont attribué au contraire aux méninges de l'embryon un rôle actif; en végétant avec plus de force dans certaines directions elles s'opposeraient à l'extension de la substance nerveuse et exerceraient ainsi une sorte d'action modelante sur cette dernière. Sans vouloir nier la possibilité d'une influence combinée des causes intrinsèques et extrinsèques en quelques points, nous croyons devoir accorder aux premières une influence absolument prépondérante. Tel est également l'avis de Kôlliker, qui s'appuie, pour arriver à celte conclusion, sur ses recherches si exactes, concernant le développement des circonvolutions cérébelleuses et sur la relation constante paraissant exister entre la texture intime de l'encéphale et sa configuration extérieure.

Vers le commencement du sixième mois se dessinent successivement le sillon de Rolando et le sillon précentral délimitant la circonvolution frontale ascendante, les sillons interpariétanx, les sillons temporaux (l'inférieur à peine indiqué) et occipito-temporal. Pendant ce temps, la fosse sylvienne se transforme peu à peu en fissure par épaississement des circonvolutious avoisinantes, et laisse déjà distinguer une branche antérieure et une branche postérieure. Sur la face médiane, le sillon calioso-marginal longe la circonvolution de l'hippocampe.

Tons ces sillons sont courts et à peu près rectilignes au moment de leur apparition et n'acquièrent que progressivement leur forme et leur étendue définitives.

C'est dans le courant du septième mois que se forment presque toutes les circonvolutions fondamentales; dans la suite du développement leurs contours s'accentuent, elles deviennent plus saillantes et plus sinueuses, si bien que le cerveau du foetus à terme ne diffère que peu de celui de l'adulte par son aspect extérieur. Il nous serait impossible de traiter ici en détail toutes ces transformations graduelles; nous renverrons pour cette étude aux ouvrages spéciaux, notamment à la monographie si complète de Ecker [loc. cit.), ainsi qu'à l'analyse qui en est donnée à l'article Circonvolution de ce Dictionuaire, et nous nous contenterons de présenter ici un tableau des dimensions moyennes des hémisphères aux différents âges de la vie intra-utérine d'après Ecker et Mihalcovics :