MOIS

Longueur des embryons en millimètres ........

ôfiO

lOi

diani. sagittal, , .

iliam. transversal.

ENCÉPHALE (développement). 151

Développemekt des méninges. L'enveloppe mésodermique constituée au sef^ment encéphalique du tube neural par le tissu des lames céphaliques présente dès le début une épaisseur plus considérable à la face inférieure du névraxe, aux environs de lanotocorde (future base du crùne). Dans les premiers temps, les lames mésoblastiques ne s'étendent même que sur les parties latérales du névraxe, de sorte que la face dorsale du tube cérébral est en contact immédiat avec la face profonde de l'épiderme. Même après la constitution de la membrane unissante supérieure, cette disposition persiste encore quelque temps dans la région du vertex où la gaîne mésodermique ne se complète que tardivement [voij. Moelle épinière et Embkyo>). Plus tard, lorsque l'encéphale est infléchi et subdivisé en cinq vésicules, le tissu mésoblastique vient faire saillie au niveau des étranglements qui séparent ces vésicules les unes des autres. On a vu plus haut que ces éti-aiiglements sont surtout prononcés sur la face dorsale et qu'ils se perdent insensiblement sur les côtés; il en résulte que la voûte du crâne primordial présente successivement d'avant en arrière quatre saillies transversales, en forme de croissants interposés aux vésicules ; il faut y ajouter un prolongement à direction longitudinale, la faux primitive.

En même temps, la base du crâne montre un prolongement qui s'avance profondément dans l'angle résultant de l'inflexion céphalique antérieure dans la région de l'extrémité antérieure de la corde dorsale {voy. fig. 2 et 5) : c'est la poutrelle médiane du crâne de Rathke, poutrelle antérieure de Kôlliker, qui donne le nom de poutrelle postérieure à un épaississement beaucoup moins marqué, répondant à la concavité de Vinflexion cervicale {voy. plus haut). On pourra se faire une idée assez exacte de toutes ces saillies en considérant les sillons et les enfoncements correspondants de l'encéphale tels que les représente la figure 5.

La suite du développement présente à étudier deux ordres de phénomènes : lies transformations morphologiques et des différenciations histogéniques.

Pour se rendre un compte exact des premières, et pour comprendre comment les dispositions anatomiques définitives des méninges de l'adulte dérivent de celles qui viennent d'être décrites, il faut se représenter les méninges de l'embryon comme une sorte de tissu de remplissage se moulant sur les inégalités de la surface de l'encéphale et comblant entièrement les enfoncements existant entre les différentes vésicules. Il suffira ensuite de se reporter à ce qui a été dit sur le développement du cerveau lui-même, pour embrasser d'un coup d'oeil les modifications successives qui se produisent dans la configuration des enveloppes cérébrales.

La poutrelle postérieure du crâne contribue simplement à former le tissu conjonctif lâche du plexus veineux qui s'étend dans la région de l'articulation occipito-atloïdienne (Dursy). Le prolongement postérieur de la voûte s'effacerait de bonne heure, suivant Mihalcovics, de sorte que le tissu des plexus choroïdes placés sous le cervelet serait entièrement de nouvelle formation et ne dériverait pas de ce prolongement comme l'admettent la plupart des auteurs. La poutrelle antérieure du crâne joue un rôle moins important que ne l'avaient admis primitivement Rathke et Kôlliker. Lorsqu'apparaît la base du crâne cartilagineux, le cartilage de la selle turcique n'occupe que la partie basilaire de cette poutrelle; tout le reste se réduit plus tard à la gaîne adventice de l'artère basilaire déjà fort développée à ce moment, et à une portion de pie-mère située au niveau de l'espace perforé postérieur.

152 ENCEPHALE (développement).

Le quatrième prolongement de la voûte ayant cessé d'exister, le second et le troisième convergent de haut en bas vers la poutrelle antérieure et s'unisseot à elle par leurs expansions latérales. Avec l'accroissement des hémisphères céfébraux en arrière, le deuxième prolongement (interposé au cerveau njoyen et au cerveau intermédiaire) ne tarde pas à disparaître en tant que formation iadépendante. 11 ne reste plus alors des quatre saillies que présentait au début la voûte du crâne que la première, prolongement antérieur destiné à former la grande faux du cerveau, et la troisième, prolongement postérieur qui représente la future tente du cervelet. Dans les premiers temps de son existence, Ja faux primitive est courte et se continue en haut et en arrière avec le tissu conjonclif embryonnaire recouvrant le cerveau intermédiaire et le cerveau moyen. Plus tard, à mesure que les hémisphères s'étendent en arrière, la faux s'allonge coirélalivement, en d'autres termes, la partie médiane de ce tissu conjonctif se constitue en une cloison qui représente le prolongement de la faux; cette cloison médiane se continue inférieurement avec deux lames connectives interposées au cerveau intermédiaire et aux lobes sphénoïdaux des hémisphères (ainsi qu'il a été dit plus haut au sujet du développement des plexus choroïdes) et se terminant en bas sur les côtés de la selle turcique (région des ai;ophyses clinoides antérieures). D'abord très-éloignés du prolongement postérieur de la voûte, les hémisphères s'en rapprochent peu à peu et tinissent par reposer sur sa face antérieure; à ce moment, ce prolongement figure une cloison séparant le cervelet > des lobes postérieurs du cerveau et la faux primitive s'insère sur lui suivant la ligne médiane. Plus tard la faux est séparée des deux lames qui la prolongeaient inférieurement, grâce à la formation des commissures interhémisphériques (trigone et corps calleux) , et ces lames entrent dans la constitution de la toile choroïdienne et de la portion de pie-mère qui recouvre les couches optiques et les tubercules quadrijumeaux; finalement les deux parties de la faux primitive ne sont plus en communication que vers l'embouchure des veines de Galien. Quant au prolongement postérieur de la voûte, il suffit de rappeler qu'il était relié primitivement sur les côtés à la poutrelle antérieure dans la région des apophyses clinoides postérieures, pour comprendre les dispositions définitives que présente la tente du cervelet, et pour apprécier la part que prennent à sa formation les diverses cloisons des méninges embryonnaires qui viennent se réunir à ce niveau.

Toutes ces différentes parties des enveloppes cérébrales, faux, tente du cervelet et pie-mère, sont nettement constituées à la fin du quatrième mois.

Il nous reste à suivre les phénomènes de différenciation histologique que présente l'évolution embryonnaire des méninges. Les enveloppes du cerveau dérivent toutes des lames céphaliques du niésoderme. On distingue de bonne heure une couche interne très-vasculaire répondant à la pie-mère, et une couche externe à texture plus serrée, la dure-mère. La cavité de la séreuse se montre primitivement sous forme de fentes multiples qui se produisent à la face profonde de la dure-mère et confluent peu à peu en un espace unique. Suivant la plupart des auteurs, les prolongements de la dure-mère se formeraient sur place : c'est ainsi que la laux du cerveau de l'adulte représenterait la portion médiane de la faux primitive transformée en tissu fibreux (Dursy, Mihalcovics, Kôlliker). Au contraire, Kollmann et Lœwe admettent que les cloisons fibreuses définitives sont des expansions de la dure-mère pariétale qui ne pénètrent que

ENCÉPHALE (physiologie). 153

secondairement dans les lames de tissu conjonctif lâche des méninges embryonnaires.

La cause première de la formation de ces cloisons a donné lieu à des discussions analogues à celles qui ont été rapportées plus haut au sujet des circonvolutions cérébrales. Kolliker fait remarquer justement qu'il est un cas au moins où la paroi du cerveau paraît se comporter d'une façon entièrement passive vis-à-vis des formations mésoblastiques : c'est celui dans lequel cette paroi se réduit ù une couche épithéliale que les plexus choroïdes repoussent devant eux au fur et à mesure de leur développement.

Quant au tissu conjonctif qui existe dans l'intérieur même des centres nerveux, il y a pénétré du dehors en même temps que les vaisseaux, et diffère complètement par son origine et sa nature de la névroglie avec laquelle il a été souvent confondu. G. Herrmann.

BiBLioGKAi'HiE. — Nous ne mentionnons ci-après que les ouvrages les plus importants se rapportant particulièrement au développemeni du système nerveux. Les traités généraux se trouvent énumérés à la suite de l'article Embryox, et, pour ce qui est des monographies ayant trait à des points spéciaux, nous renvoyons aux indications bibliographiques trèscomplèles que renferment plusieurs des travaux signalés ici (Mihalcovics, Lœwe, etc.). — JIeckel. Yevsuch einer Eniivickelungsgeschichte der Cenlraltheile des Nervensyslems in den Siàugelhieren. Halle et Berlin, 1815. — TiEOEMAjf.v. Anal, und Bildungsgeschiclile des Gehirns im Fœtus des Menschen. Niirnberg, 1816. — Leuret et Gratiolet. Anal. comp. du système nerveux. Paris, 1859-1857. — Rathke. Ueber die Entstehimg der Glandula piluilaria. In Midlers Arcli.,\%ô'è. — Du même. Etitwickelungsgeschichte der Wirbelthiere. Leipzig, 1861.

— Retzius. Ueber dieBildung der Heniisp/iàren und des Hirns. Hamburg, 1846. — Reichert. Der Bau des menschlichen Gehirns. Leipzig, 1859. — Bischoff. Die Grosshirnwindungen des Menschen mit Berûcksichtigung ihrer Entioickelung bei dem Fœtus und ihrer Anordnung bei den Affen. Miinchen, 1868. — Kollmann. Die Entwickelung der Adergeflechte. Leipzig, 1861. — IIensen. Zur Entwickelung des Nervensystems. In Virch. Arch., 1864. — Ecker. Zur Entwickelungsgeschichte der Fiirchen und Windungen der Grosshirn-Hemisphâi'en im Fœtus des Menschen. In Arch. f. Anihrop., 1868. — Dup.sy. Beilrâge zur Enlwickelungsgesckichte des Hirnanhanycs. In Centralbl- med., 1868. — Du même. Zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes. Tûbingen, 1869. — Hamy. Contribution à l'étude du développement des lobes cérébraux des primates. In Arch. de zool. expérim., 1872. — Hm. Ueber die GUederung des Gehirns. In Verhandlung der Basler Gesellschaft, 1869. — Du même. Ueber die Umgestal- Itmg der Uemisphârenblasen durch Andrdngen dersclben an dus Cerebellum. In Tageblatt der ÎSalurforscher Vers. Wiesbaden, 1873. — Du même. Ueber die Entwickelung der Grossliirnhemisphàren. In Sitzungsber. der Naturforscher Gesellschaft. Leipzig, 1874. — Du même. Unsere Kôrperform. Leipzig, 1875. — Flechsig. Die Leitungsbahuen im Gehirn und Buckenmark des Menschen. Leipzig, 1876. — Mihalcovics. Entivickelungsgeschichle des Gehirns nach Vnters. an hôheren Wirbelthieren und dem Menschen. Leigzig, 1877. — Sappet. Traité d'anaionne descriptive, ô' édit., lY. Paris, 1879. — Lœwe. Beilrâge zur Anat. und zur Entwickelungsgeschichte des Nervensystems der Sâugethiere und des Menschen. Berlin, 1880. — Balfour. Embryologie comparée. Tr. l'r., 1885. — Kolliker. Embryologie, 1882.

— Ch. Morel et M. Duval. Manuel de l'anatomiste. Paris, 1885. G. H.

1 lY. Physiologie. L'histoire du développement de nos connaissances relativement à l'influence du cerveau sur les fonctions motrices volontaires et organiques et à son rôle dans la perception des sensations comprend trois périodes bien distinctes: la première s'étend depuis l'origine des sciences biologiques jusqu'au dix-huitième siècle; la deuxième commence avec les premières tentatives régulières d'expérimentation et se termine en 1870 ; la troisième a eu pour point de départ la découverte de l'excitabilité de certaines régions déterminées des circonvolutions cérébrales et correspond à l'agitation scientifique qui a été la conséquence de cette découverte pendant les quinze dernières années.

454 EiNCÉPHiLE (physiologie).

Première période. Les Anciens n'avaient sur la structure et les fonctions du cerveau que des idées très-vagues, ne reposant sur aucun fondement expérimental. Il nous paraît dès lors inutile de rappeler ici les idées d'Arislote, d'Hippocrate, d'Ilérophyle ou de Galien. Elles n'ont plus aujourd'hui qu'un intérêt historique très-relatif, puisqu'on n'y peut trouver le germe des conceptions plus modernes déduites de l'anatomie normale ou pathologique.

C'est à la fin du dix-septième siècle seulement que nous voyons WilHs et Vieussens apporter quelque précision dans la description anatomique du cerveau et dans l'étude de ses fonctions. Mais, si l'on peut trouver dans leurs ouvrages quelques notions anatomiques sur les connexions de la substance grise et de la substance blanche, voire même (Vieussens) sur leur structure ou leurs relations avec les muscles, il faut avouer que les données physiologiques restent absolument hypothétiques.

Deuxième période. Au commencement du dix-huitième siècle on savait, de par l'observation clinique, que les plaies de tète sont souvent suivies de paralysie du côté opposé du corps, et on expliquait habituellement ces paralysies croisées par des contre-coups déterminant des lésions cérébrales sur l'hémisphère opposé à la plaie apparente. Pourfour du Petit, en 1710, un an par conséquent après la découverte de l'entre-croisement des pyramides par Mistichelli, institua sur des chiens une série d'expériences très-bien c'onduites dans le but de démontrer que « les esprits animaux qui se filtrent dans la partie droite du cerveau servent pour le mouvement des parties gauches du corps et que ceux qui se filtrent dans la partie gauche du cerveau servent pour le mouvement des parties droites du corps, du moins pour les bras et pour les jambes, o

Ces expériences de Pourfour du Petit méritent d'être rapportées en détail. Ce sont, croyons-nous, les premières tentatives faites dans l'étude expérimentale des fonctions cérébrales :

« Je fis, dit-il, attacher un chien sur une table, couché sur le ventre, la mâchoire inférieure appuyée sur la table. Je lui découvris l'os pariétal gauche et, après avoir emporté une pièce de cet os par le trépan, j'enfonçai un canif dans le cerveau, je le coupai de haut en bas, de droite à gaucbe, dans sa partie antérieure, et, dans sa partie postérieure, je le coupai de haut en bas de la partie antérieure à la partie postérieure, et enfin je le coupai horizontalement dans sa partie moyenne, de la partie antérieure à sa partie postérieure. 11 en est d'abord sorti beaucoup de substance du cerveau et il en serait sorti plus de la moitié, si je ne l'eusse empêché. On a aussitôt pansé le chien qui s'est trouvé très-faible. Voici ce qu'on a remarqué pendant soixante-seize heures qu'il a vécu : les deux jambes du côlé droit avaient perdu entièrement le mouvement. 11 avait beaucoup de force du côté gauche et même il marchait sur les jambes du côté gauche, pourvu qu'on le soutînt ou qu'il fût appuyé contre la muraille. On s'aperçut le lendemain qu'il remuait les jambes droites; il ne pouvait pourtant se soutenir que sur la jambe de devant, car, quand il marchait, il traînait celle de derrière, mais il les avait si faibles toutes deux qu'il ne pouvait faire deux pas sans tomber du côté droit, ce qui a continué de même jusqu'à sa moit. On l'a pansé tous les jours avec l'eau-de-vie. J'ai ouvert le crâne après sa mort, il était sorti beaucoup de cerveau du côté gauche. »

En 1748, Johann Gottfried Zinn soutint à Gœttingue une thèse ayant pour titre : Expérimenta quœdam circa corpus callosum, cerehellum, duram menin- (jem, in vivis animalibus imtitula. L'auteur rapporte un certain nombre d'expé-

ENCÉPHALE (physiologie). 155

riences pratiquées sur des chiens et des pigeons. Il s'efforce de démontrer, contrairement aux opinions de Lancisi et de Lapeyronie, que le corps calleux n'est pas le sie'ge de l'àme. Mais ses expériences manquent de précision et n'ont <Tu'un intérêt purement historique. Le procédé expérimental employé par Zinn €tait des plus simples : un trocart était enfoncé à travers le corps calleux et planté dans les os de la base du crâne.

Peu de temps après (1756) Ilaller crut pouvoir conclure de ses recherches que les lésions expérimentales des hémisphères cérébraux étaient suivies de mouvements convulsifs. Mais Lorry démontra presque aussitôt que les irritations des lobes cérébraux n'avaient pas les effets indiqués par Haller et que les résultats <;ontradictoires annoncés par le grand physiologiste tenaient à ce que dans ses expériences il blessait la moelle allongée.

Pour Lorry, la moelle allongée était « le seul organe actif du cerveau. » « C'est dans la moelle allongée, dit-il, qu'on peut trouver la source du mouvement et du sentiment. »

Les recherches expérimentales pratiquées sur le cerveau par Pourfour du Petit, Haller, Lorry, etc., n'entraînèrent pas la conviction dans l'esprit des savants, et Buffon pouvait encore après ces expériences, vers la fin du dix-huitième siècle, nier que le cerveau fût le siège des sensations et affirmer qu'il n'était qu'un organe de sécrétion et de nutrition, un mucilage à peine organisé, dans lequel les nerfs puisaient leur nourriture comme les plantes dans la terre : « le cerveau est aux nerfs, disait-il, ce que la terre est aux plantes. »

Bichat ne fit faire à l'élude expérimentale des fonctions du cerveau aucun progrès décisif. Il paraît s'être surtout occupé du rôle des hémisphères cérébraux dans la motilité volontaire. « Tout, dit-il, dans les phénomènes de contractilité animale, annonce l'influence du cerveau. Dans les maladies toutes les causes qui agissent fortement sur le cerveau réagissent subitement sur le système musculaire animal. L'état du svstème musculaire animal est vraiment le thermomètre de l'état du cerveau ; le degré de ses mouvements indique le degré d'énergie de cet organe. Les muscles sont au cerveau ce que les artères sont au ■cœur. )) Puis il ajoute : (( Si du lit du malade nous nous transportons dans le laboratoire des physiologistes, nous voyons les expériences parfaitement d'accord avec les observations précédentes. La ligature de toutes les artères qui vont au cerveau interrompt tout à coup les mouvements de cet organe, mouvements nécessaires à son action, fait cesser subitement la motilité volontaire et ensuite la vie. Si l'on met à découvert la masse encéphalique et qu'on l'irrite avec un agent mécanique ou chimique, à l'instant le système musculaire animal entre en action. Cependant il est à observer que dans ces expériences la convexité de l'organe paraît bien moins liée aux mouvements que sa base. Bornée à la substance corticale, aux couches superficielles de la médullaire, l'irritation est presque nulle; ce n'est que quand on arrive vers les couches inférieures que les convulsions surviennent. J'ai voulu essayer plusieurs fois de déterminer avec précision l'endroit où l'irritation devient une cause de convulsions, mais cela m'a paru toujours très-difficile et les résultats ont été infiniment variables. Je crois qu'on ne peut guère établir qu'une donnée générale, savoir que plus on se rapproche dans les expériences de la protubérance annulaire et en général de la base cérébrale, plus les phénomènes convulsifs sont apparents. Ils sont d'autant moindres qu'on s'en éloigne davantage ; ils sont nuls à la surface convexe, »

156 ENCÉPHALE (physiologie).

Les recherches célèbres de Gall sur les localisations fonclionnelles des différentes parties de l'encéphale n'ont réalisé non plus aucun progrès sérieux dans le domaine de la physiologie cérébrale. La méthode qui les a dirigées n'est pas la méthode expérimentale, et, après avoir très-vivement sollicité l'attention publique, les théories de Gall ont été oubliées parce qu'elles étaient fondées sur des observations incomplètes ou fausses et sur des doctrines psychologiques tout à fait erronées (w?/. Phrénologie).

Les recherches de Flourens semblèrent tout d'abord devoir faire cesser les incertitudes qui régnaient sur les fonctions motrices et sensitives de l'encéphale. Le cerveau, d'après Flourens, était un organe fonclionnelleraent homogène dont chaque partie était susceptible de remplir les fonctions de toutes les autres. Il était l'organe de l'intelligence, du jugement, de la volonté, des perceptions : il ne servait pas directement à la motricité. Les mouvements volontaires étaient, d'après Flourens, excités dans la moelle et les nerfs et coordonnés dans le cervelet.

Chacune des parties du système nerveux central avait ainsi des fonctions distinctes parfaitement déterminées, a Les facultés intellectuelles et perceptives, disait Flourens, résident dans les lobes cérébraux; la coordination des mouvements de locomotion dans le cervelet; l'excitation immédiate des contractions musculaires dans la moelle épinière et ses nerfs. Tout montre donc une indépendance essentielle entre les facultés intellectuelles et les facultés locomotrices, entre la coordination des mouvements et Yexcitation des contractions musculaires. L'organe par lequel l'animal perçoit et veut ne coordonne ni n'excite. L'organe qui coordonne ïï excite pas et réciproquement celui qui excite ne coordonne pas. )i

« Ainsi, par exemple, les irritations des lobes cérébraux ou du cervelet n'excitent jamais de contractions musculaires ; la moelle épinière qui excite toutes les contractions et par ces contractions tous les mouvements n'en veut et n'en coordonne aucun. Un animal privé de ses lobes cérébraux perd toutes ses facultés intellectuelles et conserve toute la régularité de ses mouvements. )i

Ces conclusions si formelles, cette systématisation si séduisante des fonctions des différentes parties des centres nerveux, avaient pour base des expériences exécutées avec une grande habileté sur des pigeons et des poules. Rarement Flourens expérimenta sur des lapins, plus rarement encore sur des chiens. Néanmoins il n'hésita pas à établir, sur des faits observés chez des vertébrés iniéiùeurs, des conclusions générales s'appliquant d'après lui à tous les vertébrés. Ce fut là la grande erreur de Flourens. Les propriétés physiologiques élémentaires du système nerveux sont peut-être identiques dans tout le règne animal, mais la complexité variable des mécanismes fonctionnels établit entre les diverses espèces animales des différences dont il est impossible de ne pas tenu' compte. Le cerveau du pigeon est autrement construit que celui du chien et celui du chien est moins compliqué que celui de l'homme. Généraliser les résultats d'expériences pratiquées sur un de ces êtres, conclure de ce qui se passe chez le pigeon à ce qui doit se passer chez le chien et chez l'homme, c'est commettre une faute de logique scientifique. Cette faute, il faut le reconnaître, a été commise par Flourens et par la majorité de fes élèves et de ses contemporains. Tout le monde a été séduit par l'apparente précision des expériences pratiquées sur des vertébrés inférieurs; tout le monde a conclu du particulier au général, sans s'arrêter aux différences anatomiques et physiologiques qui

ENCÉPHALE (physiologie). 157

existent entre le cerveau de la poule ou du pigeon et le cerveau du singe ou de l'homme.

Troisième période. La troisième période commence, avons-nous dit, en 1870. A cette e'poque tout le monde, sans exception, croyait que les hémisphères cérébraux étaient inexcitables et presque tout le monde adoptait dans leurs lignes principales, sinon dans tous leurs détails, les théories de Flourens sur les fonctions des différentes parties de l'encéphale. C'est à ce moment que MM. Fritsch et Hitzig annoncèrent que, chez les animaux supérieurs, et particulièrement chez les chiens, l'excitation de certaines régions des circonvolutions cérébrales donnait lieu à des mouvements précis dans certains muscles du côté opposé du corps.

Les recherches de MM. Fritsch et Hitzig furent provoquées par une observation clinique. Électrisant avec un courant faradique la partie postérieure de la tête d'un malade, d'une apophyse mastoïde à l'autre, ils remarquèrent que le courant provoquait des mouvements dans les globes oculaires. Ils eurent alors l'idée de refaire cette observation sur le chien, et, en ré*pétant l'expérience, en variant les points d'application sur les différentes régions du crâne d'abord, puis sur les différents points du cerveau mis à nu par la trépanation, ils découvrirent que la galvanisation de certaines circonvolutions donnait lieu à des mouvements limités dans certains groupes musculaires de la face et des membres du côté opposé du corps, tandis que l'éieclrisation des autres circonvolutions n'était suivie d'aucune réaction motrice.

Analysant de plus près les conditions dans lesquelles se produisaient les mouvements consécutifs à l'électrisation de la région excitable de l'écorce cérébrale, ils reconnurent qu'il y avait un rapport constant entre le point excité et le mouvement provoqué, de telle sorte qu'il était possible, en limitant l'excitation, d'obtenir des contractions isolées des muscles de la face, du tronc, du membre antérieur ou du membre postérieur. Ils donnèrent le nom de centres psychomoteurs à ces points circonscrits de l'écorce cérébrale dont l'excitation était capable de provoquer des réactions limitées dans tel ou tel groupe de muscles.

En prolongeant les excitations, ils arrivèrent à déterminer un épuisement du système nerveux pendant lequel les mouvements ne se produisaient plus. Deux fois cependant, au lieu de cet épuisement, ils observèrent des convulsions épilepti formes.

Yoici les résultats des premières recherches de MM. Fritsch et Hitzig sur la topographie des centres moteurs corticaux chez le chien :

« Le centre pour les muscles de la nuque se trouve dans la partie externe de la circonvolution préfrontale (nomenclature d'Owen), dans le point où elle se recourbe pour devenir descendante.

L'extrémité la plus externe de la circonvolution rétro-frontale z'enferme, au voisinage de l'extrémité latérale de la scissure frontale, le centre pour les muscles extenseurs et adducteurs des membres thoraciques.

Un peu en arrière de ce centre et plus près de la suture coronale, se trouve le centre régulateur des mouvements de flexion et de rotation des membres thoraciques.

Le centre pour les membres postérieurs se trouve dans la circonvolution rétrofrontale, plus près de la ligne médiane et plus en arrière que le centre pour les membres antérieurs.

158 E-NCÉPHALE (physiologie).

Le centre pour la face est situé dans la partie moyenne de la circonvokuion supra-sylvienae. Il aune étendue de plus de 5 millimètres, et il s'étend en avant et en arrière de la scissure de Sylvius.

Les muscles du dos, de la queue et de l'abdomen, entrent quelquefois en contraction par l'excitation des points intermédiaires aux centres précédents, mais il est impossible de leur assigner des centres dont l'excitation produise leur contraction. »

Les recherches de Fritsch et Hitzig furent accueillies avec une grande défiance. Était-il possible qu'un fait expérimental aussi grossier, aussi facile à observer, eût échappé si longtemps et si complètement à l'attention des physiologistes? 11 fallut pourtant se rendre à l'évidence. Ferrier, un des premiers, contrôla les assertions de Fritsch et Hitzig. Il reconnut l'exactitude de leurs principales conclusions, 11 vérifia le fait de l'excitabilité de certaines régions des circonvolutions chez le chien. Il expérimenta ensuite sur des singes et dans des conférences publiques, devant le Collège des chirurgiens de Londres, il démontra l'existence de régions excitables distinctes dans certaines circonvolutions de cet animal. Ferrier annonçait à l'avance les mouvements qu'exécuterait l'animal sous l'influence de l'électrisation limitée de tel ou tel point des circonvolutions, et le mouvement prévu et annoncé était exécuté. Ces expériences eurent un retentissement énorme et eurent pour effet de dissiper les défiances qui s'étaient manifestées au sujet de la découverte de Fritsch et Hitzig.

Sur ces entrefaites la Société de neurologie et d'électrologie de New-York nomma une commission composée de MM. Dalton, Arnold, Béard, Flint et Mason. pour étudier la question soulevée par les recherches retentissantes de Hitzig et de Ferrier. Le rapport de cette commission, publié en mars 1875, confirma dans leurs traits principaux et dans la plupart de leurs détails les résultats des expériences pratiquées en Europe. Voici les principales conclusions de ce rapport :

« 1" II n'est pas douteux qu'il existe sur la superficie des circonvolutions cérébrales certains points déterminés dont l'excitation par des courants galvaniques faibles, chez des animaux éthérisés, provoque instantanément des contractions isolées de certains muscles ou de certains groupes musculaires du côté opposé du corps ;

2° Le même courant galvanique appliqué sur des points voisins, à 5 millimètres de distance seulement, ne produit plus aucun effet, tandis qu'appliqué de nouveau sur les premiers points il détermine des contractions semblables à celles qu'il provoquait au début ;

3° Tous les centres moteurs des membres antérieurs et postérieurs sont situés dans les circonvolutions qui bordent la scissure frontale ;

4" Les centres pour la flexion et l'extension des membres antérieurs et postérieurs se trouvent constamment dans la partie externe de la circonvolution préfrontale située immédiatement en avant de la scissure frontale et dans la circonvolution post-frontale située immédiatement en arrière de cette même scissure ;

5° Dans la majorité des cas, les centres pour les membres thoraciques étaient placés un peu en avant et en dehors, ceux des membres pelviens en arrière et en dedans de la scissure frontale ;

6» Le centre pour la flexion directe de la tête et du cou est situé dans la partie latérale et .antérieure de la circonvolution préfrontale, dans le point où elle se recourbe en bas et en dehors ;

EiNCEPHALE (physiologie). 159

7» Le centre pour lu flexion du cou avec rotation vers le côté de l'excitation se trouve dans un point limité de la même circonvolution, plus en avant et en bas que le précédent, de telle sorte qu'il n'est pas visible sur le cerveau examiné par sa face supérieure ;

8° Le centre pour les muscles de la face est placé dans un point de la partie latérale de rhémisphère qui borde immédiatement la scissure supra-sylvienne. » A partir de ce moment il ne restait plus que des questions de détail à résoudre. Il était démontré que l'électrisation de certaines régions déterminées du cerveau provoque des mouvements dans certains muscles du côté opposé du corps, tandis que l'excitation avec des courants identiques des autres points des circonvolutions ne détermine aucune réaction motrice.

De nombreux travaux furent alors inspirés par le désir de vérifier et de compléter la découverte de Fritsch et Hitzig. MM. Albertoni et Michieli, Carville et Duret, Luciani et Tamburini, et une foule d'autres expérimentateurs, se jetèrent dans celle voie. On s'efforça aussi d'étudier les symptômes succédant aux destructions partielles du cerveau, et l'on découvrit que l'ablation des régions excitables de l'écorce déterminait des troubles paralytiques dans les membres ou dans les groupes musculaires qui entraient en contraction sous l'influence de l'excitation électrique des mêmes régions de l'écorce. Enfin la métbode anatomoclinique ^int apporter un puissant appui aux nouvelles doctrines physiologiques, en démontrant que, chez l'homme, les paralysies et les convulsions d'origine corticale sont en rapport constant avec le siège et la nature des lésions provocatrices de ces symptômes.

La question des fonctions motrices des hémisphères cérébraux n'était pas encore complètement résolue, quand les expériences de Hitzig, Ferrier, Munk, Goltz, Luciani, Tamburini, etc., soulevèrent de nouveaux problèmes relatifs aux fonctions sensitives du cerveau.

Fiourens considérait les hémisphères cérébraux comme les centres homogènes de l'activité psychique et de la sensibilité consciente. Un animal privé de ses lobes cérébraux était, d'après lui, incapable de penser, de vouloir et de sentir. Cependant cette conclusion avait paru trop absolue à ses successeurs : on avait constaté qu'après l'ablation des hémisphères cérébraux les animaux pouvaient encore éviter certains obstacles et qu'ils tressaillaient lorsqu'un bruit soudain était produit dans leur voisinage. Pour expliquer ces faits, on fit une distinction entre les sensations brutes ayant pour organe les centres nerveux inférieurs et les perceptions conscientes élaborées dans le cerveau et susceptibles de s'y transformer en images sensorielles, en idées, en volitions.

Les travaux des physiologistes modernes ont modifié et précisé le rôle du cerveau dans les phénomènes sensitifs. 11 semble résulter de leurs recherches qu'il existe dans les centres nerveux supérieurs des régions plus spécialement affectées à la perception et à l'élaboration psychique des diverses sensations ; que chaque mode de sensibilité, chaque organe des sens, est en rapport direct avec des points limités. des circonvolutions cérébrales; qu'en d'autres termes il existe dans les circonvolutions cérébrales des centres sensitifs comme il y existe des centres moteurs.

Bien que cette idée de la localisation des fonctions sensitives du cerveau n'ait été sérieusement étudiée que dans ces dernières années, on en trouve les germes dans quelques travaux relativement anciens. C'est ainsi qu'en 1 850 Panizza s'efforça d'établir par des expériences instituées

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d'après les méthodes employées plus tard parHitzig, Ferrier, Munk, Luciani, la participation des circonvolutions cérébrales postérieures à la fonction visuelle. Dans un mémoire intitulé: Osservazioni sul nervo oitico, il chercha à découvrir les origines centrales des nerfs optiques par deux procédés: \° destruction de certaines parties du cerveau, afin de constater les effets de ces lésions artificielles sur les fonctions visuelles ; 2" énucléation du bulbe oculaire, afin de suivre l'atrophie ascendante consécutive jusque dans ses parties les plus éloignées. Les résultats obtenus par Panizza sont tout à fait précis. Par la première méthode il constate que, chez le chien, « après avoir mis à découvert une portion du cerveau située un peu au-dessous de la bosse temporale et avoir enlevé en ce point un petit fragment de substance cérébrale, on détermine de la cécité du côté opposé seulement. » Par la seconde méthode il arrive à ce résultat que « chez le kpin, le cheval, le chien, le bœuf, l'agneau, consécutivement à l'énucléation de l'œil, on rencontre une atrophie ascendante dans les tubercules quadrijumeaux, principalement dans les nates, la couche optique et ses appendices, ainsi que dans les faisceaux du centre ovale, qui proviennent des circonvolutions de la partie postérieure de l'hémisphère cérébral. »

Enfin Panizza compléta sa démonstration par l'étude de deux faits anatomocliniques. Dans le premier, il s'agit d'un jeune homme qui mourut à dix-huit ans après avoir perdu l'œil gauche à l'âge de trois ans. A l'autopsie, on trouva la couche optique droite et la région pariéto-occipitale de l'hémisphère droit atrophiées. Le second est relatif à un homme qui devint subitement hémiplégique droit et aveugle de l'œil droit à la suite d'une attaque d'apoplexie. A l'autopsie on trouva un ramollissement des parties postéro-supérieures des circonvolutions cérébrales du côté gauche. De l'ensemble de ces expériences et de ces observations Panizza conclut que, chez les Mammifères, les parties des centres nerveux qui concourent à la formation des nerfs optiques et aux fonctions visuelles sont les tubercules quadrijumeaux, la couche optique et les faisceaux de fibres qui proviennent des circonvolutions cérébrales postérieures.

C'est là, croyons-nous, la première tentative sérieuse d'une localisalion sensorielle dans l'écorce des hémisphères cérébraux. Mais les théories dominant à cette époque ne permettaient guère de comprendre l'importance de la découverte de Panizza. Il fallut près de vingt ans pour préparer les esprits à l'idée que le cerveau n'était pas un organe homogène, que ses diverses parties pouvaient présider à des fonctions différentes et qu'il renfermait peut-être des centres sensitifs distincts, c'est-à-dire des régions dans lesquelles les diverses impressions sensitives ou sensorielles se transformaient en perceptions conscientes.

En 1874, Hitzig annonça, dans une courte note, que les lésions expérimentales des lobes postérieurs du cerveau produisaient une cécité de l'œil du côté opposé. Goltz reconnut le fait, mais il prétendit que la cécité survenait après toutes les lésions étendues de l'écorce, quel que fût leur siège; Il analysa avec plus de soin que ne l'avait fait Hitzig les caractères de cette cécité d'origine cérébrale. H reconnut qu'elle était temporaire et qu'après sa disparition il restait cep'endant un certain trouble visuel qu'il considérait comme le résultat d'un défaut d'appréciation exacte des distances et de la couleur des objets.

La question en était là quand Ferrier entreprit ses remarquables expériences sur la localisation des centres sensitifs. En comparant les résultats fournis par l'excitation et par la destruction de régions limitées de l'écorce, Ferrier arriva à déterminer expérimentalement les points du cerveau qui paraissent spécialement

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affectés à la perception et à l'élaboration psychique des sensations viuelles, auditives, olfactives, cutanées. Ses recherches, dont nous analyserons plus loin les résultats avec tous les développements qu'ils comportent, on fait faire tout d'un coup un progrès considérable à l'étude des localisations fonctionnelles de l'encéphale.

Les premiers travaux de Munk sur les centres sensitifs de l'écorce cérébrale datent de 1877. Dans un premier mémoire publié dans le Berliner klinische Woclienschrift Fauteur annonce qu'il a reconnu l'existence, en arrière de la zone motrice corticale, d'une zone sensilive dont l'extirpation ne provoque aucun trouble moteur, mais détermine une perte de la sensibilité visuelle ou acoustique. Celte zone sensorielle comprend le lobe temporal et le lobe occipital. L'ablation du lobe temporal détermine la surdité psychique (Seelentaubheit) ; l'ablation du lobe occipital, la cécité psychique (Seelenbliiidheit). Ces symptômes se montrent aussitôt après la mutilation du cerveau. Ils sont unilatéraux, si la lésion est unilatérale, et siègent, dans ce cas, du côté opposé à la lésion cérébrale. Ils sont bi-latéraux, si la lésion a porté symétriquement sur les deux hémisphères cérébraux. Dans les deux cas ils se dissipent au bout d'un temps relativement court (quatre à six semaines).

Munk démontre par un autre procédé les rapports des lobes temporaux et occipitaux avec les organes de la vue et de l'ouïe. Chez de jeunes chiens âgés de quatre à six jours il détruit les deux yeux ou les deux oreilles, et, après les avoir laissés vivre de deux à quatre semaines, il constate à leur autopsie des arrêts de développement des lobes occipitaux chez les aveugles et des lobes temporaux chez les sourds. 11 signale, à ce propos, un fait assez curieux, c'est que chez les aveugles dont les lobes occipitaux étaient atrophiés, les lobes temporaux étaient au contraire hypertrophiés, peut-être par une sorte d'exagération fonctionnelle compensatrice des sens persistants. Inversement, chez les sourds les lobes temporaux étaient atrophiés et les lobes occipitaux hypertrophiés.

Ultérieurement Munk a publié plusieurs autres mémoires, que nous ne pouvons que signaler ici, sur les fonctions sensilives du cerveau.

Après les travaux de Munk il convient de rappeler ceux de Luciani et Tamburini.

Pendant que les physiologistes dont nous avons cité les noms s'occupaient de déterminer le rôle que joue le cerveau des animaux dans la production des mouvements volontaires et dans l'élaboration des sensations, plusieurs médecins s'attachaient à rechercher par la méthode anatomo-clinique la nature des réactions du cerveau de l'homme. Expérimentateurs et cliniciens tendaient, en somme, par des voies différentes, au même but. C'est à leurs efforts combinés que nous devons les connaissances précises que nous possédons aujourd'hui sur les fonctions cérébrales.

Pour mettie un peu d'ordre dans l'étude de ces fonctions nous étudierons dans trois chapitres séparés les résultats fournis : 1" par la méthode des excitations, 2" par Ja méthode des destructions, o" par la méthode anatomo-clinique.