DICT. EXC. XXXIV

i62 ENCÉPHALE (physiologie).

un fait expérimenlal constaté par une foule d'observateurs : Lorry, Lecat, Magendie, Flourens, Longet, Vulpian, etc.

Si les expériences de Haller, de Serres, etc., ont paru donner des résultats différents, c'est que ces auteurs lésaient, en même temps que les hémisphères cérébraux proprement dits, les pédoncules et la protubérance dont les lésions ont, en effet, pour conséquence immédiate de provoquer des cris, de l'agitation, de la contracture et même de véritables convulsions.

Contrairement à la plupart des physiologistes, M. Luciani pense que l'écorce (les circonvolutions motrices, chez le chien, répond aux excitations mécaniques. Mais l'excitabilité mécanique de l'écorce ne persiste pas longtemps, et c'est à cause de sa disparition rapide qu'elle a échappé à l'attention des observateurs qui l'ont recherchée sur la surface dénudée des circonvolutions. Pour la mettre en évidence il convient de dénuder la région motrice, puis d'insinuer une petite curette dans l'intérieur même du sillon crucial et de lui faire exécuter des mouvements de façon à frotter les deux faces des circonvolutions centrales. Dans ces conditions, dit Luciani, on obtient des mouvements limités dans les membres du côté opposé du corps, mouvements qui siègent dans le membre postérieur seul, si l'excitation porte sur les parties supéro-internes des circonvolutions; dans le membre antérieur seul, si elles sont limitées aux parties inféroexternes du sillon crucial. Ces mouvements sont semblables à ceux que provoquent les excitations électriques de l'écorce ; ils sont seulement plus faibles, mais on ne peut les reproduire qu'un petit nombre de fois. Pour que l'expérience réussisse bien il faut qu'elle soit pratiquée sur des animaux adultes, vigoureux, ayant perdu peu de sang dans les opérations préliminaires et trèslégèrement morphines ou chloroformés.

Nous avons essayé plusieurs fois de provoquer des mouvements par l'excitation mécanique du sillon crucial, en suivant aussi exactement que possible les indications données par Luciani, mais nous n'avons jamais pu obtenir aucun résultat précis.

D'après M. Vulpian, l'indifférence de la substance cérébrale aux excitations mécaniques ne tiendrait pas à des propriétés particulières des tissus nerveux du cerveau, mais simplement à ce fait que l'excitabilité expérimentale des éléments nerveux du cerveau est relativement faible, trop faible pour être mise en jeu par les excitants mécaniques.

Les nerfs périphériques, qui sont, dans les conditions normales, beaucoup plus excitables que la substance cérébrale, répondent aux excitations mécaniques, thermiques et électriques. Mais, quand leur excitabilité diminue, on constate qu'ils peuvent encore être excités par des courants électiùques, alors que les excitations mécaniques ou thermiques n'ont plus sur eux aucune influence. Ils se comportent alors comme la substance cérébrale normale. Entre l'excitabilité des nerfs périphériques et celle des fibres nerveuses intra-encéphaliques il n'y aurait donc pas de différences de nature, mais seulement de degré.

Lorsque l'excitabilité de la substance grise est exagérée (à la suite, par exemple, d'un certain degré d'inflammation), il peut se faire que des excitations mécaniques de cette substance donnent lieu à des réactions motrices. Nous avons signalé des exemples de ce genre en 1877. Couty en a observé d'autres en 1880, et il en a fait l'objet d'une communication à la Société de biologie. M. Vulpian, qui a repris les expériences de son élève, n'est pas arrivé à une confirmation complète des résultats obtenus par Couty,

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Jamais à l'état sain il n'a vu l'excitation mécanique des circonvolutions cérébrales 'produire des mouvements. Les résultats ont encore été négatifs lorsque le cerveau avait été préalablement enflammé par l'application sur «a surface de teinture de cantharide, d'essence de moutarde ou de nicotine. Cependant, lorsque les excitations étaient faites sur les parties profondes de l'écorce cérébrale au niveau du gyrus sigmoïde ou sur les parties sous-corticales de la substance blanclie, elles déterminaient des signes non douteux de souffrance et quelques mouvements réflexes que M. Vulpian explique par une sensibilité obtuse des parties profondes des hémisphères cérébraux.

B. Excitations par les agents chimiques. Les excitants chimiques appliqués sur la surface des circonvolutions ou sur les parties expérimentalement découvertes des masses centrales intra-hémisphériques ne donnent pas lieu, immédiatement après leur application, à des phénomènes moteurs appréciables. C'est ;iinsi qu'on peut toucher les différents points des hémisphères cérébraux avec des éponges imbibées d'eau, d'alcool, d'éther, de glycérine, de solutions de soude caustique, de carbonate de potasse, de nitrate d'argent, de perchlorure de fer, etc., etc., sans que l'animal fasse le moindre mouvement. Mais, lorsque le contact de ces substances est prolongé, il arrive souvent qu'il détermine une inflammation diffuse des centres nerveux, inflammation qui peut se traduire entre autres symptômes par des phénomènes convulsifs plus ou moins violents.

C. Excitations électriques. Chez les animaux supérieurs, certaines parties du cerveau dont nous aurons à déterminer avec soin la topographie sont excitables par l'électricité.

Tous les modes de l'excitation électrique peuvent mettre en jeu cette excitabihté des centres nerveux mais tous ne sont pas également faciles à manier. Les décharges de machines ou de condensateurs, par exemple, ne peuvent guère être appliquées à l'étude de la physiologie cérébrale à cause des difficultés pratiques de leur emploi, à cause des appareils encombrants ou délicats dont ils nécessitent l'usage, à cause surtout de la désorganisation rapide qui se produit après un petit nombre d'expériences sur les parties excitées.

Les courants galvaniques sont plus faciles à manier : c'est à eux que Hitzig a donné la préférence. Les lois générales de l'excitation des nerfs et des muscles par les courants de pile s'appliquent aussi à l'excitation du cerveau. C'est ainsi qu'on n'obtient de contraction qu'à l'ouverture ou à la fermeture du courant; que le pôle négatif est plus excitant que le positif; que l'excitation de rupture est plus efficace que l'excitation de clôture. Les inconvénients principaux des courants de pile proviennent de la difficulté d'éviter les courants de diffusion et les effets chimiques de l'excitation.

Les courants faradiques répondent à tous les besoins de la physiologie. On peut les employer sous la forme de secousses d'induction isolées, ou de secousses successives se répétant plus ou moins rapidement; on peut graduer à volonté leur intensité; les courants de polarisation ne sont plus à redouter.

Les appareils générateurs des courants faradiques sont du reste familiers à tous les physiologistes et, pour faciliter leur emploi dans l'étude de la physiologie cérébrale, nous avons fait construire plusieurs excitateurs facilement maniables dont on peut variera volonté le degré d'écartement. Nous indiquerons plus loin les objections et les critiques plus ou moins fondées qui ont été faites à la méthode des excitations par le procédé des courants faradiques. Etudions avant tout les résultats obtenus.

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^ 2. Topographie des régions excitables de l'écorce cérébrale chez les Vertébrés. Lorsqu'on excite successivement les différents points de la surface du cerveau des animaux supérieurs à l'aide de courants électriques d'une intensité convenable, on obtient des effets qui varient selon le point du cerveau sur lequel est appliquée l'excitation.

Qu'on place les électrodes sur telle région déterminée des circonvolutions, on ne provoquera jamais aucune réaction motrice ; qu'on les place sur telle autre région, et on provoquera des contractions musculaires évidentes dans un ou plusieurs groupes musculaires du côté opposé du corps.

11 existe donc, dans le cerveau des animaux supérieurs, des régions excitables et des régions inexcitables.

La détermination exacte des points excitables de l'écorce cérébrale a pris aujourd'bui une importance si grande dans l'histoire des fonctions du cerveau, qu'il nous paraît nécessaire d'indiquer successivement les résultats obtenus sui" les diverses espèces de Vertébrés qui ont été soumises à l'expérimentation.

1" Oiseaux. Ferrier avait pensé d'après les résultats obtenus dans ses premières recherches que le cerveau des oiseaux était absolument inexcitable. Plus lard, il constata que l'excitation électrique d'un point limité de la région pariétale supérieure des hémisphères cérébraux déterminait une constriction intense de la pupille opposée, associée de temps en temps à un mouvement de rotation de la tête. En ce qui concerne les membres, l'excitation corticale ne lui a jamais donné que des résultats négatifs.

Couty a expérimenté sur des perroquets {psittacus amazoniens) et a trouvé leur cerveau très-excitable dans une partie de la surface. Mais il n'a fourni, à notre connaissance, aucun détail sur la topographie de la région excitable du cerveau de ces animaux.

2" Poissons. D'après Ferrier, l'excitation électrique de la surface des hémisphères cérébraux des poissons fait battre la queue du côté opposé en mettant eu action les nageoires pectorales, dorsales et anales. En outre les yeux se dirigent en avant ou en dedans.

5° Batraciens. 0. Langendorff a cru reconnaître sur les hémisphères cérébraux de la grenouille une partie excitable et une partie inexcitable (1876). Plus tard, dans un travail fait en collaboration avec Krawzoff en 1879, il a décrit une zone limitée présidant aux mouvements de la patte antérieure et une autre zone présidant aux mouvements de la patte postérieure.

Ferrier n'a pas obtenu des résultats aussi précis. Voici comment il s'exprime à ce sujet : « L'expérimentation sur le cerveau de la grenouille avec l'excitation électrique, dans le but de localiser les centres, est à peine possible, vu la petite taille de ce cerveau et vu la mesure dans laquelle le courant risque d'être conduit aux organes voisins. En irritant le cerveau avec des électrodes à aiguilles mousses, très-fines, très-rapprochées, j'ai constaté des mouvements des membres opposés en excitant un hémisphère, mais au delà du ftiit d'action croisée rien d'autre ne put être nettement reconnu ».

4° Lapins. L'excitation des certains points du cerveau des lapins donne lieu à des mouvements nettement définis. Ferrier a pu limiter neuf régions corticales donnant des réactions distinctes. Ces régions sont représentées sur la ligure 1 .

L'excitation de la région 1 provoque un mouvement en avant du membre postérieur du côté opposé ; celle de la région 4 la rétraction avec abduction du

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membre antérieur opposé ; celle de la région 5 l'élévation de l'épaule et l'extension du membre antérieur du côté opposé, comme cela a lieu dans la marche.

L'excitation de la région 7 détermine la rétraction et l'élévation de l'angle de la bouche ; en même temps la tète se tourne un peu du côté opposé et les mâchoires exécutent des mouvements de mastication.

En excitant la région 8, on obtient l'occlusion de l'œil opposé avec élévation de la joue et de l'angle de la bouche. Si on porte les électrodes sur la région 9. on donne lieu à l'ouverture de la bouche et à des mouvements de la langue. Sur la région 15 on provoque un mouvement en avant de l'oeil opposé, avec rotation Pj„ i

de la tète du côté opposé. Sur la

région 14 l'oreille opposée se dresse subitement et l'animal tressaille comme s'il était sur le point de s'élancer en avant. Enfin, quand on excite la région 14, on obtient la torsion ou l'occlusion des narines.

L'excitation des autres parties de l'écorce cérébrale du lapin ne provoque aucune réaction appréciable.

5° Cobayes. Le cerveau du cochon d'Inde, dit Ferrier, est une copie presque exacte de celui du lapin. Les résultats de l'électrisation sont essentielli'mcnt identiques [voij. fig. 2).

i, La patte de derrière s'avance; 5, la patte de devant se lève comme pour marcher, puis elle est rapidement retirée et rapprochée du tronc; 7, rétraction et élévation de l'angle de la bouche, mouvement de mastication des mâchoires et enfin rotation delà tête du côté opposé; 8, oscillation de l'œil et élévation de la joue; 9, ouverture de p,^ 2.

la bouche; 14, l'oreille opposée se dresse.

6° Rats. Le cerveau des rats est semblable à celui des cobayes. Les réactions provoquées par son excitation sont identiques dans ces deux espèces animales. Ferrier fait remarquer seulement que chez le rat les zones provoquant des mouvements dans les membres sont plus rapprochées de l'extrémité frontale de l'hémisphère que chez les cobayes.

7" Brebis. Les effets des excitations du cerveau des brebis ont été étudiés en 1876 par Marcacci, dans le laboratoire de physiologie de Sienne dirigé à cette époque par Pietro Alberloni. 11 résulte des recherches de Marcacci que la zone excitable du cerveau des brebis est en grande partie située en avant du sillon crucial et qu'on y trouve quatre centres distincts, un pour les mouvements des membres antérieurs, un pour les muscles de la nuque, un pour la face et la langue et un pour la mâchoire. Marcacci n'a pas trouvé de centre distinct pour les mouvements des membres postérieurs.

8° Solipèdes. M. Arloing (de Lyon) a fait une série d'expériences sur les effets des excitations faradiques des circonvolutions cérébrales des ânes. Chez ces animaux les régions antérieures et postérieures du cerveau sont inexcitables. La région moyenne renferme au contraire un certain nombre de zones limitées présidant à des mouvements distincts : 1° dans les membres (origine de la portion frontale de la circonvolution (Leuret)) ; 2° dans les mâchoires (région supérieure

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de la branche antérieure de la prcmièi-e circonvolution) ; 3" dans les naseaux et la lèvre supérieure (région la plus antérieure du pli externe de la circonvolution orbitaire) ; 4° dans la langue et la joue Cpartie antérieure de la portion frontale de la première circonvolution) ; 5° dans le cou (union de la partie verticale et de la partie horizontale de la circonvolution orbitaire); 6° dans l'œil (en avant de la fusion de la portion frontale des première et deuxième circonvolutions longitudinales) ; 7° dans les paupières (union de la portion frontale et de la portion pariétale de la deuxième circonvolution) ; 8° dans l'oreille (vers la soudure de la portion pariétale des première et deuxième circonvolutions).

9" Chacals. Les expériences suivantes ont été faites par Ferrier sur deux chacals de l'Afrique du Nord. M. ferrier fait remarquer qu'elles peuvent être prises « comme les équivalents de celles pratiquées chez le chien, à cause de l'étroite ressemblance qui existe entre ces animaux, en ce qui concerne leurs mœurs, et aussi la configuration de leur cerveau » [voy. fig. 3).

^Ig. o.

1 . Le membre postérieur opposé s avance et sort de sa position d'extension.