Rétraction et adduction du membre antérieur oppose
5. Élévation de l'épaule et extension du membre antérieur opposé, comme pour faire un pas en avant.
Quelquefois la flexion de la patte se joint aux mouvements décrits à 4 et 5,
-^^^'of^' ^-^ — ^ ^
Fig. S.
mais, d'une manière générale, les centres marqués a, h, c, d, dans le cerveau du singe, ne paraissent pas différencier dans le cerveau du chien.
7. Sur divers points de la division frontale de la seconde circonvolution action simultanée de Vorbicularis oculi et des zygomatiques, provoquant la fermeture de l'œil opposé. En même temps on voit s'agiter les yeux ; si l'on écarte les paupières le mouvement des yeux paraît divergent et il s'associe à la contraction des pupilles.
8. Sur l'extrémité antérieure commune des seconde et troisième circonvolutions externes. — Rétraction et élévation de l'angle opposé de la bouche, de manière à pouvoir ouvrir partiellement la bouche.
9. On peut la considérer comme correspondant à 9 et iO du singe. — La bouche est ouverte et la langue s'agite, sortant et rentrant alternativement. Action bilatérale. Parfois l'excitation de cette région provoque aussi des sons de voix et de faibles essais d'aboiement ou de grognement,
H. L'acte essentiel semble être la rétraction de l'angle de la bouche par l'action du platysma. Quelquefois on voit venir en avant l'oreille du côté oppose', tandis que l'angle de la bouche se rétracte.
1 Dans le cerveau du cliien, il y a deux scissures importantes : scissure de Sylviiis (A) et scissure cruciale (B) ou sillon crucial (Leuret), appelé par Owen sillon frontal (fig- 5)- Il y a en outre certaines scis-ures à direction générale anléro-postérieure, qui partagent la surface en quatre circonvolutions appelées par Leuret circomoluliom externes ; la première décrit autour de la scissure cruciale une courbe appelée gijriis sigmoïde ; U seconde circonvolution externe, parallèle à la précédente, est divisée, dans son liers postérieur, par une scissure secondaire; la troisième suit une direction analogue; la quatrième enfin e fait un pont au-dessus de la scissure de Sylvius » (Ferrier, p. 253).
12. Ouverture des yeux avec dilatation des pupilles; les yeux et ensuite la tète tournent du côté opposé. Quelquefois il se produit un mouvement converoent des yeux, les pupilles étant dilatées.
15. Les yeux se dirigent du côté opposé, généralement avec un certain degré de déviation diagonale, les pupilles étant parfois contractées, et les yeux tendant à se fermer, bien que, s'ils étaient déjà fermés, l'excitation les fît légèrement ouvrir au moment de son application.
1-4. L'oreille opposée se dresse ou se rétracte subitement. Chez le singe, celte action s'associe toujours avec 12, dans le cas d'excitation de 14. Il n'en est pas de même chez le chien.
15. Torsion de la narine du même côté, comme si l'irritation y eût été directement appliquée.
« L'excitation des autres régions du cerveau ne donne pas toujours de résultats bien définis ou distinctement différenciés » .
C'est ainsi qu'on peut observer des mouvements d'élévation de la lèvre et de dilatation pupillaire, au moment de l'excitation de la quatrième circonvolution externe, 16, et aussi des mouvements irréguliers et souiJains de la tète ou des muscles respirateurs lors de l'excitation de l'extrémité frontale du cerveau.
12" Singes. Les résultats des expériences de Ferrier sur le singe ont été confirmés par la plupart des physiologistes. Nous les reproduisons d'après la traduction française que M. de Varigny a faite du principal ouvrage de Ferrier : Les fonctions du cerveau.
L'application des électrodes sur les points indiqués dans les figures 6, 7 et 8 produit les mouvements suivants :
1. Sur le lobule postéro-pariétal. Le membre postérieur opposé s'avance comme pour marcher. Parfois l'action est limitée au pied et à la cheville, le pied se fléchissant sur la jambe et les orteils s'écartant.
2. Sur la partie supérieure de la circonvolution pariétale ascendante et la partie adjacente des circonvolutione frontales ascendantes. — Mouvements complexes de la cuisse, de la jambe et du pied, avec mouvements adaptés du tronc, grâce auxquels le pied est amené sur la ligne médiane du corps, comme lorsque l'animal saisit quelque objet avec son pied, ou se gratte la poitrine ou le ventre.
Cette action complexe se produit surtout lorsque l'excitation a une durée et une intensité suffisantes.
0. « Près de la portion frontale ascendante du centre précédent, et près d'une légère scissure ou dépression de la partie supérieure de la frontale ascendante. — Mouvements delà queue ». En général, ces mouvements sont associés à quelquesuns des précédents; jamais l'auteur n'a pu les obtenir isolément.
4. « En arrière (5) et au-dessous (2), sur les bords adjacents des circonvolutions ascendantes frontale et pariétale. — Rétraction avec adduction du bras
170 ENCÉPHALE (physiologie).
opposé, la paume de la main étant dirigée en arrière » (action analogue au mouvement natatoire).
5. (( Sur la circonvolution frontale ascendante, à son point de jonction avecla frontale supérieure. Extension en avant du bras et de la main opposés. »
{( Cercles (a) [b) (c) [d) situés sur la circonvolution pariétale ascendante. — Mouvements individuels et combinés des doigts et du poignet, se terminant par la ferineture du poing » (en somme, ^mouveitients de préhension.) — Impossibilité absolue de différencier les centres d'extension et de flexion des divers doigts.
6. « Sur la circonvolution frontale ascendante, à la courbe ou au genou du sillon antéro-pariétal. — Supination et flexion de l' avant-bras , grâce auxquelles la main s'élève vers la bouche. »
7. « Sur la circonvolution frontale ascendante, au-dessous des derniers cercles. — Action des zygomatiques qui tire en arrière et élève l'angle de la bouche ;i (cette action peut s'associer à la précédente).
8. « Sur la frontale ascendante, au-dessous du dernier cercle. — Élévation
Fis. 8.
de l'aile du nez- et de la lèvre supérieure, avec abaissement de la lèvre inférieure, de manière à découvrir les dents canines du côté opposé, 9 et 10. Sur l'extrémité inférieure de la frontale ascendante, au niveau de l'extrémilé postérieure de la troisième circonvolution frontale. — Ouverture de la bouche avec projection au dehors (9) et rétraction de la langue (10). »
M. De 10 à l'extrémité inférieure de la circonvolution pariétale ascendante. — Retraction de l'angle opposé de la bouche.
12. Sur la moitié postérieure des circonvolutions frontales supérieure et moyenne. — Les yeu.v sont grands ouverts, les pupilles dilatées, et les yeux et la tête dirigés du côté opposé.
On n'observe pas de résultats détinis ou constants à la suite de l'excitation d'autres portions du cerveau, mais on a remarqué les faits suivants :
Lobes frontaux, comprenant tout ce qui est au devant de 12, et les régions
ENCÉPHALE (physiologie). 17î
oi'bitaires frontales inférieures. Résultats généralement négatifs. Dans un cas^ l'excitation de la région antéro-frontale était' associée à la rotation des yeux du côté opposé. Outre ce mouvement, qui peut avoir été une simple coïncidence, aucun elfet ne fut produit par l'excitation de cette région.
Insula de Reil. Lobe central. Résultats également négatifs.
Lobes occipitaux. Leur excitation ne donne lieu à aucun effet appréciable. « Dans un cas, j'observai qu'en introduisant les électrodes vers la face internede la circonvolution occipitale inférieure un malaise évident fut provoqué, ainsi que le manifestèrent des mouvements inquiets de la queue etdir membre postérieur. Étaient-ils dus à ce que le courant était conduit à la dure-mère ou à la tente, ou bien l'ésultaient-ils de l'excitation directe de l'extrémité supérieure du gyrus unciforme, c'est ce qui n'a pu être déterminé. L'expérimentation dana cette région est très-difficile, et les sources d'erreur sont nombreuses, car il est impossible d'être absolument certain de la^localisation de l'excitation » (p. 232 j.
Circonvolution marginale. Explorée une fois seulement, on trouva que l'irritation de celte circonvolution dans la région pariéto-frontale donnait naissance à des mouvements de la tête et des membres, en apparence analogues à ceux qui ont déjà été obtenus par l'excitation des régions correspondantes de la surface externe.
Gyrus fornicatus. L'excitation de cette région, produite en glissant les électrodes isolés profondément dans la scissure longitudinale, n'a donné lieu à aucune manifestation extérieure.
Corps calleux. L'excitation ne produit pas d'effets.
lô" Homme. Quelques tentatives ont été faites pour déterminer expérimentalement chez rbomme la topographie de la région excitable du cerveau. Dans un cas d'épithélioma du cuir chevelu et des os du crâne, ayant mis à nu la duremère dans une large étendue, au niveau de l'extrémité postérieure des pariétaux, un chirurgien américain, R. Bartholow, osa enfoncer des électrodes dans la substance cérébrale. Les résultats de ses expériences sont exposés de la façon suivante dans la thèse de de Yarigny :
Expérience I. On pique la dure-mère et le cerveau pour voir si cette irritation mécanique provoque de la douleur ou des mouvements. Pas de résultat.
Expérience II. On pique dans la dure-mère du côté droit deux aiguilles oiî l'on fait passer le courant faradique. Mouvements des bras et jambe du côté gauche, ainsi que du cou. Mêmes phénomènes, mais de l'autre côté, lorsqu'on excite la dure-mère du côté gauche.
Expérience III. Ou introduit une aiguille à travers la dure-mère dans le cerveau (lobe postérieur gauche), l'autre reposant sur la dure-mère sans la traverser. On excite avec le courant faradique : mouvements comme dans la précédente expérience, avec contraction légère de l'orbiculaire des paupières. La malade se plaint d'une sensation ti ès-désagréable et de fourmillements dans les deux membres droits : elle frotte vigoureusement son bras droit de la main gauche. On opère de même sur l'hémisphère droit : mêmes effets, mais à gauche. Lors de la pénétration de l'aiguille dans le cerveau, la malade se plaint d'une vive douleur dans le cou.
Pour obtenir des réactions plus nettes, la force du courant fut augmentée. Lorsque le courant passa dans les aiguilles, la figure de la malade manifesta une grande angoisse et elle commença à pleurer. Bientôt sa main gauche s'étendit
172 ENCÉPHALE (physiologie).
comme pour prendre quelque objet place' devant elle ; le bras fut agité de spasmes cloniques ; ses yeux devinrent fixes, les pupilles largement dilate'es, les lèvres bleues; l'e'cume vint à la bouclic, la respiration devint stertoreuse, la malade perdit connaissance et eut des convulsions violentes du côté gauche. Celles-ci durèrent cinq minutes et furent suivies de coma. Elle revint à elle vingt minutes après, se plaignant d'un peu de faiblesse et de vertige.
Expérience IV. La même que la précédente, sauf la dernière partie : mêmes résultats ; mouvements et fourmillements.
Expérience V. Interrompue dès le début : malade pâle, se mouvant difficilement. Le bras, l'épaule et le pied droit sont engourdis et présentent des fourmillem.ents ; il y a de la parésic avec rigidité des muscles du côté droit du corps. Il y a des mouvements rliythmiques de contraction et de relâchement des muscles du bras droit ; ces mouvements gagnent l'épaule, le cou, et le tout marche en même temps. Le lendemain la malade va plus mal encore : paroles absurdes, incohérentes ; convulsions le soir, de cinq minutes environ, du côté droit, puis syncope. A son réveil, elle se trouve entièrement paralysée et anesthésiée de tout le côté droit. La mort survient bientôt.
Autopsie. Hémisphères enflammés : couche épaisse de pus sur tout l'hémisphère gauche. Les aiguilles ont pénétré à gauche dans le lobule pariétal supérieur à la profondeur d'un pouce (25 millimètres) à droite, dans la même circonvolution à la profondeur d'un pouce et demi (57 millimètres).
Sciammana a eu l'occasion de voir un homme chez lequel on pratiqua une trépanation dans la région pariétale droite pour enlever des fragments osseux.
Il a excité la dure-mère dans la partie ainsi découverte, soit avec des excitations unipolaires, soit en plaçant les deux électrodes sur elle. Il reconnut une partie non motrice et une excitable, celte dernière donnant toujours des mouvements identiques dans les yeux, la bouche, la tète, les membres supérieurs, selon les points excités.
A l'autopsie, il put s'assurer que les territoires provoquant ces mouvements correspondaient à la pariétale et à la frontale ascendante, ou à la temporo-sphénoïdale supérieure dans des points identiques ou très-voisins de ceux indiqués par Feriier sur le singe.
Résumé synthétique des expériences relatives à la détermination de la topographie des régions excitables du cerveau chez les Vertébrés. Les résultats généraux des expériences dont nous venons de faire la longue et aride énumération peuvent être résumés dans un petit nombre de propositions :
1*^ Les propriétés physiologiques du cerveau des animaux vertébrés sont variables avec le développement organique des espèces sur lesquelles on expérimente. C'est ainsi que les excitations de l'écorce cérébrale ne provoquent pas de mouvement ou ne provoquent que des mouvements mal limités chez les oiseaux et les poissons, tandis que chez les lapins, les cobayes, les rats, on peut déjà reconnaître plusieurs zones corticales dont l'excitation détermine des mouvements nets dans des groupes musculaires du côté opposé du corps. Chez le chat, le chien, et surtout le singe, le nombre de ces zones isolables par les effets de leur excitation devient encore plus grand. On pourrait dire que l'étendue de la zone excitable du cerveau et la multiplicité de ses divisions secondaires sont en rapport direct avec le degré d'mlelligence des animaux et avec la complexité des mouvements volontaires qu'ils sont capables d'exécuter.
2<» Chez tous les Vertébrés supérieurs, la zone excitable du cerveau se trouve
ENCEPHALE (physiologie). 175
sur les circonvolutions de la région moyenne des hémisphères cérébraux. En d'autres termes, la surface du cerveau des Vertébrés comprend toujours trois ré<^ions distinctes : une antérieurd inexcitable, une moyenne excitable, une postérieure inexcitable. La région moyenne correspond au lobe fronto-pariétal. Elle est traversée par le sillon de Rolando chez l'homme et chez le singe et par le sillon crucial cbez les Félins el les Canins, et c'est sur les circonvolutions qui entourent ces sillons (gyrus sigmoïde, circonvolutions centrales antérieure et postérieure, circonvolutions frontale et pariétale ascendantes) que se trouvent aoupés la plupart des points excitables de l'écorce.
5" Les mouvements provoqués par l'excitation des différents points de la région excitable des circonvolutions sont tantôt des mouvements simples tels que la flexion ou l'extension d'un membre, l'élévation ou l'abaissement delà mâchoire, l'ouverture ou l'occlusion des paupières, tantôt des mouvements complexes, associés, dans lesquels un grand nombre de groupes musculaires entrent en activité. C'est ainsi que l'excitation de certains points limités du gyrus angulaire du singe donne lieu à une déviation latérale des deux yeux, avec contraction des pupilles, fermeture incomplète des paupières et rotation de la tète vers le côté où sont dirigés les yeux. Il convient de noter dès à présent ces différences dans la nature des mouvements provoqués par l'excitation de divers points des circonvolutions cérébrales. Nous verrons plus tard qu'elles correspondent à la mise en jeu de mécanismes physiologiques qui paraissent être essentiellement différents les uns des autres. g 5. Caractères craphiqdes des réactio.ns musculaires provoquées par les
EXQTATIOiNS ÉLECTRIQUES DE LA SUBSTA^■CE GRISE CORTICALE DES HÉMISPUÈRES CÉRÉ- BRAUX. iNous venons d'étudier dans le paragraphe précédent la topographie des régions excitables de l'écorce cérébrale et de chercher à établir les lois des rapports existant entre l'excitation de certains points limités des circonvolutions et la contraction de certains groupes musculaires. 11 nous reste maintenant à analyser les caractères gra phiques des réactions provoquées par l'excitation de la Fig. 9.
substance grise corticale, de la substance blanche sous-jacente et des ganglions centraux.
1" Caractères graphiques des secousses musculaires et du tétanos jorovoqués yar des secousses électriques isolées ou sériées de la zone excitable de lécorce cérébrcde. Lorsqu'on lance sur un centre cortical une secousse électrique isolée, d'intensité suffisante, les muscles dépendant du centre excité répondent par une contraction brusque semblable à celle qui se produit à la suite de l'excitation directe du muscle lui-même ou du nerf moteur par une secousse électrique isolée (lig. 9).
Les secousses électriques sériées, lentes, donnent lieu au phénomène connu sous le nom de sommation ou d^addition latente des excitations. Ce phénomène se produit sous deux formes distinctes. Dans la première on voit des excitations, insuffisantes pour produire une secousse musculaire lorsqu'elles sont
174 ENCEPHALE (physiologie).
isolées, provoquer des contractions lorsqu'elles sont répétées à de courts intervalles. Dans la seconde, des excitations identiques provoquent par le fait seul de leur répétition des réactions musculaires de plus en plus intenses.
Les secousses électriques sériées se siittcédant rapidement déterminent un véritable tétanos musculaire. Si les excitations sont assez rapides, la lusion des secousses est complète et la courbe myographique forme un plateau rectiligne sans ondulations. Si les excitations sont moins rapides, la courbe du raccourcissement musculaire est ondulée au lieu d'être droite. Il résulte de nos observations que pour obtenir la fusion parfoite des secousses musculaires par l'excitation de l'écorce cérébrale chez le chien il faut environ 45 excitations par seconde, c'est-à-dire un nombre égal à celui qui est nécessaire pour déterminer un tétanos complètement fusionné chezle même animal par l'excitation directe du muscle ou du nerf moteur.
Lorsqu'on supprime brusquement l'excitation provocatrice du tétanos d'origine corticale, c'est-à-dire lorsqu'on cesse de faire passer les courants excitateurs dans
Fig. 10
l'écorce, deux phénomènes peuvent se produire : ou bien le muscle se relâche aussitôt et revient rapidement à sa position de repos (fin;. 10, n" 1), ou bien au contraire il reste en état de contraction tétanique pendant un temps relativement prolongé (fig. 10, 11° 2). C'est cette contraction, persistant après la cessation de l'excitation corticale, que nous avons appelée tétanos secondaire. Ce phénomène se produit surtout à la suite des excitations intenses de l'écorce; il annonce toujours l'explosion prochaine de convulsions épileptiformes. On ne l'observe jamais consécutivement aux excitations directes du muscle ou du neri moteur périphérique
Ainsi que M. llitzig l'a signalé le premier, le tétanos provoqué par des excitations sériées rapides de l'écorce cérébrale ne peut être soutenu que pendant quelques instants, même lorsque toutes les précautions sont prises pour que les courants excitateurs continuent à traverser les circonvolutions. 11 semble que l'écorce subisse une sorte à' épuisement, par le fait duquel elle devient insensible à des excitations qui suffisaient au début à mettre en jeu son activité. Ouelle que soit l'interprétation des phénomènes qui se passent dans ces conditions, il est certain que le tétanos initial se modifie rapidement et disparaît malgré la persistance des excitations qui lui ont donné naissance. Le muscle primitivement tétanisé se relâche peu à peu ; la fusion du tétanos initial devient moins parfaite, des contractions isolées bien distinctes se produisent, et
ENCEPHALE (physiologie). 175
tinalement le muscle s'allonge et reste au repos, bien que l'excitation continue à passer dans les centres nerveux (fig. 11).
Ce phénomène d'épuisement succédant aux excitations prolongées de l'écorce
est fort intéressant et peut fournir l'explication de bien des faits pathologiques encore fort obscurs. Nous nous sommes assurés, par des expériences de contrôle, que cet épuisement est temporaire et qu'il est limité aux régions de l'écorce ayant directement subi les effets de l'excitation prolongée. Pour démontrer qu'il est temporaire, il suftit, après en avoir bien constaté l'existence, de laisser reposer l'animal pendant quelques minutes et d'appliquer ensuite sur le point du cerveau qui ne réagissait plus la même excitation qui était inefficace pendant la période d'épuisement. On obtient alors des contractions musculaires en tous points semblables à celles qui se produisaient au début de l'expérience.
L'épuisement est local, car l'application immédiate des électrodes sur les centres corticaux voisins ou sur ceux de l'hémisphère opposé donne lieu à des contractions musculaires très-nettes, au moment même où la faradisation intense dn centre épuisé par une excitation prolongée ne provoque plus aucune réaction musculaire.
Enfin il y a lieu de penser que cet épuisement dépend d'une modification de l'excitabilité des centres nerveux et non pas d'une fatigue excessive du muscle ou du nerf moteur, car au moment même oii le muscle a cessé de répondre aux excitations prolongées de l'écorce il est encore parfaitement capable de se contracter avec énergie sous l'influence d'excitations directes ou sous l'influence d'excitations de son nerf moteur.
§ II. Du retard des réactions musculaires sur le moment où V excitation électrique a été lancée dans l'écorce. Dès l'année 1873, Schiff chercha à mesurer la longueur exacte du temps qui s'écoule entre le moment où l'excitation électrique est lancée dans l'écorce et le moment où commence la réaction musculaire, et il remarqua dès le début de ses recherches que cette durée était de 7 à 11 fois plus considérable qu'elle ne devrait l'être, si l'espace entre le centre excité et le muscle était occupé par un nerf de transmissibilité égale à celle du nerf sciatique. Nous avons en 1878 vérifié cette proposition de Schiff et cherché à déterminer les conditions qui modifient en plus ou en moins la longueur du temps perdu à la suite des excitations corticales. Bubnoff et Heidenhain en 1881 et de Varigny en 1884 ont institué dans le même but des séries de recherches expérimentales très-soignées. Nous devons indiquer brièvement les résultats principaux qui se dégagent de ces études.
476 ENCÉPHALE (phvsiologie).
Un premier fait sur lequel tous les expérimentateurs sont unanimes, c'est que le temps qui s'écoule entre le moment où l'excitation électrique est appliquée sur récorce et l'instant précis où débute le mouvement dans les muscles qui dépendent du centre excité, est beaucoup plus long qu'il ne devrait l'être, si l'excitation était transmise à travers les centres nerveux avec la même vitesse qu'elle l'est à travers les nerfs périphériques.
On admet généralement que la transmission des excitations centrifuges chemine dans les nerfs avec une vitesse de 30 mètres par seconde. Chez un chien de forte taille, la distance qui sépare le cerveau des muscles de la jambe est d'environ 1 mètre. Si la conductibilité des centres nerveux était égale à celle des nerfs, le temps perdu à la suite des excitations cortico-musculaires serait donc de 1/30 de seconde, ou de 5/100 de seconde. Ajoutons à ces chiffres 2/100 de seconde environ, pour le temps perdu du muscle lui-même et pour le temps perdu par le fait de la transmission dans le tube de l'appareil, et nous arriverons au chiffre de 5/100 de seconde. Or, dans ces conditions, chez un chien détaille moyenne, la réaction des muscles de la jambe sur l'excitation corticale a un retard de 10 à H/100 de seconde,
La différence en Ire ces deux chiffres mesure la valeur du temps perdu par la transmission de l'excitation à travers les centres nerveux. Diverses conditions augmentent ou diminuent la valeur de ce temps perdu à la suite des excitations corticales.
A. La plus importante de toutes, c'est la distance qui sépare le muscle exploré du centre cortical excité. Plus ce muscle est éloigné du cerveau, plus le retard est considérable, et vice versa. Si, sur un même animal, un chien de forte taille, par exemple, on excite successivement les centres corticaux pour les muscles de l'oreille, pour les muscles du membre antérieur et pour les muscles du membre postérieur, on voit que, toutes choses étant égales d'ailleurs, les muscles de l'oreille réagissent plus vite que les muscles du membre antérieur et que les muscles du membre antérieur réagissent plus vite que ceux du membre postérieur.
Les différences sont relativement considérables. Ainsi, pour citer des chiffres précis, dans une expérience de ce genre nous avons trouvé :
Pour les muicles de l'oreille R = Û",Oô
— extenseurs du poignet Pi = 0",05
— fléchisseur du pied R = 0",H
La valeur absolue des retards varie quand on opère sur des animaux différents, mais les rapports des nombres entre eux restent toujours à peu près les mêmes ; toujours les muscles les plus rapprochés du cerveau réagissent les premiers et les muscles les plus éloignés réagissent les derniers.
B. Bubnoff et Heidenhain soutiennent que, chez un même animal, la valeur du temps perdu varie avec l'intensité des excitations ; elle augmente, si l'excitation est faible, elle diminue, si l'excitation est forte. De Yarigny est arrivé à des résultats dont l'ensemble concorde avec ceux indiqués par les auteurs étrangers.
Nous ne croyons pas qu'il y ait un rapport constant et nécessaire entre la durée du temps perdu et l'intensité des excitations. Quand on expérimente sur des animaux non intoxiqués par la morphine ou par le chloral, le temps de réaction nous a paru être sensiblement égal, quelle que soit l'intensité des excitations provocatrices.
tKCÉPHALE (physiologie). 177
C. La valeur du temps perdu varie sensiblement avec le degré d'excitabilité des centres nerveux. Des excitations légères, répétées a de courts intervalles, augmentent cette excitabilité (phénomènes de sommation). Des excitations intenses peuvent la diminuer et même l'abolir lemporairoment (phénomènes d'épuisement). Il y a là une cause d'erreur qu'il est diriicile d'éviter complètement, mais dont il faut cependant tenir compte dans l'appréciation des résultats expérimentaux. De même les intoxications peuvent modifier profondément l'excitabilité cérébrale; la strychnine l'exagère; le chloral, la mor[iliinc, J'étlier, le chloroforme, l'affaiblissent ou l'abolissent.
Dans CCS conditions, la valeur des retards augmente ou diminue parallèlement aux variations de l'excitabilité des centres nerveux.
En résumé, la durée du retard de la contraction musculaire sur l'excitation cérébrale ne peut être représentée par un ciiiffie absolu. Elle varie d'un animal à l'autre, et chez un même animal elle n'est pas uniforme dans toutes les explorations. Ordinairement la durée de ce retard est mesurée par plusieurs centièmes de seconde. Les conditions principales qui fout varier sa valeur sont la distance qui sépare le muscle exploré du centre cortical excité et le degré d'excitabilité des centres nerveux. On peut dire d'une façon générale que la durée du temps perdu est directement proportionnelle à la longueur du trajet parcouru par les excitations et inversement proportionnelle au degré d'excitabilité des centres nerveux.
5" Caractères grapJiiques des mouvements bilatéraux ou généralisés, provoqués par ïexcitalion d'un seul hémisphère cérébral. Les mouvements provoqués par l'excitation électrique de la zone motrice corticale ne restent pas nécessairement limités aux muscles du coté opposé du corps. Souvent, par l'excitation isolée d'un seul centre cortical, on provo([ue des contractions musculaires siégeant à la fois dans les muscles directement commandés par le eentre cortical excité et dans les muscles voisins ou même dans ceux du côté opposé.
Fig. 12.
En excitant, par exemple, le centre cortical pour le membre antérieur droit, on peut obtenir des mouvements, non-seulement dans le membre antérieur droit, mais encore dans le membre antérieur gauche et même dans les quatre membres.
En général l'amplitude des réactions est plus grande dans les muscles commandés par le centre cortical excité (ûg. l^). Dans les muscles du côté opposé, uu contraire, les réactions sont moins amples et le temps perdu est sensible-
DICT. ENC. XXXIV, 12
ment plus long. Dans la figure 15, nous avons fait reproduire le tracé d'une expérience dans laquelle des mouvements bilatéraux étaient provoqués par fexcitation localisée au centre cortical pour le membre antérieur droit (hémisphère oauche). On voit que le retard des muscles commandés par le centre excité est de 5/100 de seconde, tandis que le retard pour les muscles symétriques du côté opposé est de 6,5/100 de seconde. Cette différence (1,5/100 de seconde) repréf ente, croyons-nous, la valeur du temps perdu par l'excitation dans sa transmission à travers les commissures de la moelle.
¥ Des convulsions épilepti formes consécutives aux excitations corticales. Lorsqu'on excite avec des courants électriques (galvaniques ou faradiques) la zone motrice corticale des Vertébrés supérieurs, on provoque souvent des accès convulsits épileptiformes partiels ou généralisés. Ces accès ont été observés par Hitzig et Fritscb dans leur premier travail sur l'excitabilité électrique du cerveau. Deux fois des attaques épileptiformes éclatèrent chez des chiens dont ils galvanisaient les circonvolutions cérébrales dans le but de déterminer la topographie des centres moteurs corticaux. Le premier animal eut deux attaques de ce genre, le second en eut trois. Rien ne permet de supposer que ces animaux fussent antérieurement épileptiques. L'un des deux était resté six ans chez le même maître et n'avait jamais eu d'accès convulsifs. Il y avait donc un rapport de cause à effet entre l'excitation du cerveau et l'explosion des attaques épileptiformes.
Plus tard, Ferrier reprit l'étude des convulsions provoquées par l'excitation électrique de l'écorce. 11 démontra que, dans ces conditions expérimentales, l'épilepsie débute par les muscles correspondant au centre cortical excité et ne se généralise que consécutivement aux autres groupes musculaires, fait très-important, car il établit une étroite analogie entre l'épilepsie expérimentale provoquée par l'excitation des circonvolutions et la forme d'épilepsie à aiu^a motrice limitée, étudiée chez l'homme par Bravais et par Hughliugs Jackson et connue aujourd'hui sous le nom d'épilepsie partielle ou jacksonienne.
Deux physiologistes italiens, MM. Pietro Albertoni et Luigi Luciani, ont fait, sur les convulsions épileptiformes d'origine corticale, de remarquables expériences. Nous avons étudié la même question dans un mémoire publié en 1883 dans les Archives de physiologie.
Les détails relatifs à l'histoire clinique et expérimentale de l'épilepsie d'origine corticale seront rapportés à l'article Épilepsce. Nous nous contenterons de résumer ici quelques-uns des points qu'il est le plus important de connaître.
L'épilepsie corticale peut survenir à la suite [de tous les modes d'excitation du cerveau. Mais le moyen le plus efficace est la fai'adisation de l'ccorce. Chez les Vertébrés supérieurs (chien, singe), il suffit d'électriser pendimt quelques
Fis. 15.
ENCÉPHALE (physiologie). 179
secondes (a surface de la région excitable du cerveau avec des courants énergiques pour provoquer des accès épileptiformes. Il n'est même pas nécessaire, pomobtenir ce résultat, que les électrodes soient placées dans l'aire même de la région excitable. La faradisation prolongée du lobe occipital ou des régions les plus antérieures du cerveau peut être suivie de convulsions épileptiformes. Toutefois, si l'on a eu soin de détruire au préalable toute la région excitable de l'écorce, l'excitation des régions prcfronlales ou occipitales des hémisphères cérébraux ne donne plus lieu à des convulsions.
Les accès épileptiformes peuvent survenir en dehors de toute provocation immédiate, chez des animaux dont le cerveau est le siège d'une lésion irritative permanente, ainsi que l'a indiqué Ilitzig.
Les convulsions se produisent d'autant jdus facilement et sont d'autant plus violentes que le cerveau est plus excitable.
Les phénomènes musculaires qui caractérisent les convulsions épileptifoi"mes se composent de deux phases successives : l'une tonique, l'autre clonique.
a. Phase tonique. Les muscles qui vont être le siège des convulsions entrent en élat de contraction tétanique. Lorsque l'excitation initiale a provoqué par elle-même la contraction du muscle, celui-ci reste contracté après la cessation de l'excitation, souvent même sa contraction devient plus forte après la suppression du courant excitateur (tétanos secondaire). La durée de ce tétanos épileptique est généralement courte.
b. Phase clonique. Le muscle qui était fortement contracté pendant la phase précédente devient, pendant la phase clonique, le siège de petites secousses d'abord brèves, serrées, rapides, puis de plus en plus amples et espacées.
Les accès d'épilepsie corticale consécutifs à l'électrisation d'un point limité de la surface excitable du cerveau . débutent habituellement par les muscles qui entrent normalement en contraction sous l'influence de l'excitation de ce point.
Les convulsions peuvent rester limitées à ces muscles (monospasme), s'étendre graduellement k tout un côté du corps (hémispasme) ou se généraliser à tout le corps (épilepsie corticale généralisée). Dans les attaques partielles, l'animal paraît conserver sa connaissance ; dans les attaques généralisées, il semble devenir inconscient, il ne réagit plus sous l'influence des excitations douloureuses, ses pupilles sont dilatées et immobiles, une salive abondante s'écoule de sa gueule, la respiration est courte, anxieuse. La fin de l'attaque est annoncée ordinairement par une large inspiration après laquelle l'animal est tantôt dans un état d'agitation extrême, tantôt plongé dans le coma. La durée des accès varie de quelques secondes à deux minutes. Le plus souvent l'accès est unique et, pour en reproduire de nouveaux, il faut renouveler les excitations. Mais quelquefois les accès se succèdent à de courts intervalles, sans provocations nouvelles, et l'animal meurt en état de mal après une série d'accès successifs.
5" des variations de V excitahilité de Vécorce cérébrale. Pour que les excitations électriques appliquées au cerveau déterminent une réaction motrice appréciable, il faut qu'elles aient un certain degré d'intensité au-dessous duquel elle restent nécessairement inefficaces. Ce degré minimum d'excitation n'est pas constant et par conséquent il est impossible de l'exprimer par une valeur fixe.
L'excitabilité cérébrale varie en effet selon les dispositions individuelles de l'animal en expérience, selon son âge, sa race, selon qu'il a été soumis ou non
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à l'action d'agents anesthésiqucs, selon que son cerveau a subi ou non des excitations antérieures, etc., etc. On sait aujourd'hui fort peu de choses sur les conditions qui président aux variations de l'excitabilité cérébrale. On possède cependant sur ce sujet quelques données dont il convient de donner ici une analyse détaillée.
A. Variations de Vexcitahilité corticale chez, différents animaux de même espèce. Inexcitahilité de Vécorce chez les jeunes. L'excitabilité du cerveau varie dans des proportions relativement considérables d'un animal à l'autre, et ces variations peuvent être constatées non-seulement sur des animaux d'espèces différentes, mais encore sur des animaux de même espèce. Sur tel chien, par exemple, on provoquera des mouvements très-nets, par l'excitation de certains points de l'écorce avec des courants faradiques à peine sens^ibles à la langue, tandis que chez un autre chien, pour obtenir une contraction appréciable, il faudra employer un courant beaucoup plus énergique, donnant lieu à une sensation fort désagréable sur la pointe de la langue.
La race, le caractère des animaux, ont vraisemblablement une influence sur le degré de l'excitabilité de leurs centres nerveux. En général les chiens jeunes, adultes, de race fine, turbulents, ont des réactions cortico-musculaires plus vives et plus faciles que les chiens âgés, tranquilles et de race commune. Mais il faut avouer que ce n'est pas lu une règle absolue et qu'on rencontre souvent dans la pratique expérimentale des sujets qui y font exception.
Les recherches de Soltmann, de Rouget, de Tarchanoff, etc., paraissent démontrer que chez certains animaux l'écorce cérébrale est inexcitable pendant les premiers jours de la vie extra-utérine. Soltmann a expérimenté sur des chiens nouveau-nés. Il résulte de ses travaux que pendant les premiers jours qui suivent la naissance l'excitation électrique de l'écorce grise cérébrale ne provoque aucune réaction motrice. Vers le dixième jour on commence à pouvoir distinguer au voisinage du sillon crucial un point limité dont l'excitation détermine des mouvements dans la patte antérieure du côté opposé; vers le treizième jour on trouve un autre point dont l'excitation détermine des mouvements dans la patte postérieure du côté opposé ; vers le seizième jour seulement on arrive à jiroduire des mouvements dans le côté opposé de la face par l'excitation de l'écorce cérébrale.
Tarchanoff a observé des résultats analogues sur le lapin nouveau-né. L'écorce cérébrale ne devient excitable, chez ces animaux, que vers le douzième ou le treizième jour après la naissance. Ce sont les centres moteurs de la mâclioire qui se développent les premiers. Après ceux-ci apparaissent les centres' des mouvements des pattes antérieures et trois ou quatre jours plus tard ceux des membres postérieurs, de telle sorte qu'au seizième jour de la naissance tous les centres moteurs corticaux chez le lapin sont parfaitement développés. On voit que le développement successif de ces centres se fait à peu près dans le même ordre que chez le chien.
Mais les animaux ne sont pas tous, au point de vue spécial qui nous occupe, semblables au chien et au lapin. Tarchanolf a eu l'idée d'étudier la- réactivité de l'écorce cérébrale sur les cochons d'Inde nouveau-nés, c'est-à-dire sur des animaux dont le système nerveux est plus développé au moment de la naissance que celui du chien et du lapin. Les cochons d'Inde naissent en effet avec les yeux ouverts et leur locomotion est parfaite d'emblée aussitôt qu'ils viennent au monde. Or, en opérant sur des cochons d'Inde âgés de un à cinq
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jours, Tarchanoff a trouvé sur l'écorce cérébrale des points déterminés dont l'excitation électrique provoquait des mouvements nels et localisés dans les muscles des mâchoires, des membres antérieurs ou des membres postérieurs. Tarchanoff a même obtenu des réactions motrices identiques sur des foetus de cochons d'Inde pris dans l'utérus maternel avant la parturition.
Le fait de l'inexcitabilité du cerveau chez le chien et le lapin pendant les premiers jours qui suivent la naissance a été vérifié par de Varigny et par nous. Mais il a été contesté i)ar Marcacci, Lemoine, et tout récemment encore par Joseph Paneth. Ce dernier auteur attribue surtout la différence des résultats obtenus à ce que les auteurs qui ont trouvé l'écorce inexcitable avaient opéré sur des animaux anesthésiés par la morphine ou le chloral ou profondément épuisés par les opérations préliminaires, par l'ouverture du crâne et la mise à nu du cerveau. La variabilité des résultats ne nous paraît pas devoir être rapportée uniquement à ces causes, car nous avons opéré sur des animaux non intoxiqués et nous avons pris les plus grandes précautions pour éviter les hémorrhagies abondanles, le refroidissement et d'une manière générale toutes les causes reconnues susceptibles d'abolir l'excitabilité cérébrale. De plus les expériences de Tarchanoff sur les lapins et sur les cochons d Inde ont été pratiquées de la même façon, et cependant elles ont donné des résultats différents; le cerveau des cochons d'Inde nouveau-nés était toujours excitable, tandis que le cerveau des lapins nouveau-nés était inexcitable.
B. différence d'excitabilité des deux hémisphères. Sur un même animal la valeur du courant minimum efficace n'est pas toujours égale dans les points symétriques des deux hémisphères. Si, par exemple, on découvre dans une égale étendue les deux hémisphères cérébraux d'un chien et si on porte successivement les électrodes également écartées sur des régions de l'écorce aussi exactement symétriques que possible, il peut se faire que l'excitation soit efficace d'un côté et inefficace de l'autre.
Dans quatre expériences que nous avons faites dans le but spécial de juger cette question de la réactivité comparée des deux hémisphères, nous avons constaté que deux fois les hémisphères droit et gauche répondaient à la même excitation minima; une fois l'hémisphère droit était plus excitable que le gauche et une fois l'hémisphère gauche était plus excitable que le droit. Dans ces derniers cas les différences se mesuraient par une différence de 1 centimètre à 1 centimètre et 1/2 dans l'écartement de la bobine induite.
La Commission américaine nommée en 1875 par la Société de neurologie de New- York pour contrôler les expériences de Hilzig et Ferrier a observé quelquefois des différences notables dans la valeur de l'excitation minima efficace sur les deux hémisphères, et ellea supposé que cette inégalité pouvait tenir aux différences morphologiques des sillons et des circonvolutions, qui ne sont pas toujours identiques sur les deux hémisphères. Le fait anatomique indiqué par la Commission américaine est parfaitement exact : il y a souvent une asymétrie évidente dans la disposition des sillons et des plis cérébraux secondaires d'un ^olé à l'autre. Mais nous croyons que cela ne suffit pas pour expliquer les dilférences que révèle l'expérimentation dans le degré de réactivité des deux héraisj)hères.
G. Différences d'excitabilité des diverspoints d'un même hémisphère. Sur un même hémisphère les différents centres moteurs corticaux ne répondent en général pas à la même excitation minima. Si on applique successivement les
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électrodes sur plusieurs points de la région excitable du cerveau, en augmentant peu à peu l'intensité des courants, il arrive un moment oiî l'excitation est suffisante pour agir sur un point limité tandis qu'elle est encore inefficace quand elle est appliquée sur les centres voisins. Le plus souvent, chez le chien, c'est l'excitation des centres pour le membre antérieur qui provoque les premières réactions appréciables. Luciani et Tamburini ont très-bien vu cette différence dans le degré de l'excitabilité des divers points du cerveau. « Nous pouvons, disent-ils, conclure de l'ensemble de nos expériences que les divers centres jouissent d'un degré inégal d'excitabilité, car on observe clairement qu'un même courant minimum n'est pas capable de provoquer dans tous une réaction lorsqu'on l'applique à chacun d'eux. Ainsi nous avons généralement observé que le degré minimum du courant qui produit une réaction dans les centres pour les membres ne suffit pas à la produire dans les centres pour la tête et le cou, mais qu'il est nécessaire pour mettre ces derniers en activité d'employer un degré supérieur du courant. »
M. Vulpian a cherché à expliquer ces variations dans le degré de la réactivité des différents points d'un même hémisphère cérébral par la distance qui sépare le point excité du muscle qui doit réagir.
« Les physiologistes, dit Vulpian, qui ont étudié sur des Mammifères les effets des excitations électriques de la surface du cerveau proprement dit, ont constaté que les divers points dont la faradisation provoque des mouvements dans telle ou telle partie déterminée du corps paraissent ne pas posséder le même degré d'excitabilité. Si l'on soumet successivement, par exemple, à la faradisation sur un chien, la région cérébrale superficielle où l'on a admis l'existence d'un centre moteur pour les muscles de la face, celle où l'on a localisé un centre moteur pour le membre antérieur et enfin celle où l'on place un centre moteur du membre postérieur, on reconnaît facilement que de ces trois régions celle qui semble le plus excitable est la région que j'appellerai cérébrofaciale par abréviation, tandis que la région cérébro-brachiale et la région cérébro- crurale sont à peu près semblables l'une à l'autre sous le rapport de leur excitabilité apparente ; cependant il y a une légère différence en faveur de la première de ces deux régions. Est-on en droit d'en conclure que la substance grise des régions excito-motrices du cerveau, ou la substance blanche sous-jacente, est réellement plus excitable dans certaines de ces régions que dans d'autres? Sans nier absolument ces différences d'excitabilité des diverses régions excitomotrices du cerveau proprement dit, il me semble qu'il faut tenir grand compte de la distance qui sépare les régions cérébrales sur lesquelles portent les excitations électriques des foyers d'origine d'où émanent, soit dans le bulbe rachidien, soit dans la moelle épinière, les nerfs mis en jeu par la faradisation de l'écorce grise du cerveau. Plus ces foyers sont éloignés de la région cérébrale électrisée, plus l'excitation de cette région doit être forte pour les atteindre. Je me crois donc autorisé à admettre, comme je l'ai dit, que, si les excitations électriques doivent être plus fortes pour produire un mouvement du membre postérieur, en passant par la surface de la région cérébro-crurale, que pour provoquer un mouvement de la face en passant par la région cérébro- faciale, cela ne tient pas à une différence réelle de l'excitabilité de ces deux régions, mais simplement à la différence des distances qui les séparent des foyers d'origine des nerfs que l'on met ainsi en activité. »
Le côté faible de la théorie développée par M. Vulpian, c'est qu'elle suppose
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un rapport constant entre la distance qui sépare les muscles ou leurs noyaux d'origine, des régions excitables du cerveau et le degré de réactivité de ces légions. Or il semble résulter des observations de Luciani et Tamburini et des nôtres que ce rapport n'est pas constant, puisque, chez certains animaux, un même courant minimum lancé sur les divers points de la surface des circonvolutions peut amener des contractions très-appréciables dans les muscles du membre antérieur alors qu'il ne provoque aucune réaction dans les muscles de la face,
D. Variations de Vexcitahilité de Vécorce sous Vinfliience des excitations antérieures. Les excitations lancées sur la région excitable de la surface des circonvolutions cérébrales paraissent déterminer des modifications plus ou moins profondes dans l'excitabilité des centres nerveux. Il en résulte que des excitations identiques, répétés à de courts intervalles, peuvent donner lieu à des réactions différentes. C'est là un fait très-important sur lequel nous avons déjà dit quelques mots à propos des phénomènes de sommation ou d'addition latente des excitations. Dans les cas que nous avons cités à ce sujet nous avons vu que des excitations trop faibles pour donner lieu à des réactions musculaires lorsqu'elles sont isolées, peuvent provoquer, lorsqu'elles se succèdent assez rapidement des contractions évidentes des muscles.
Ces phénomènes d'addition^ latente des excitations s'observent très-souvent dans les conditions expérimentales les plus simples. Si, par exemple, la région sigraoide du cerveau d'un chien étant mise à nu, on recherche par des excitations d'intensité graduellement croissante le courant minimum susceptible de déterminer une réaction musculaire nettement appréciable, il arrive un moment où la réaction attendue se produit. A ce moment précis, les bobines sont à une distance X, qu'on note avec soin. Cela étant bien constaté , si on laisse reposer l'animal pendant quelques minutes et si on recommence l'expérience en employant d'emblée le courant X, l'excitation provoquée par ce couinant est inefficace : il faut en augmenter sensiblement l'intensité pour produire une contraction appréciable. Cependant ce même courant X redeviendra efficace quand le cerveau aura été soumis à quelques excitations répétées à de courts intervalles. Cette expérience, que nous avons renouvelée un grand nombre de fois, nous semble démontrer que des excitations de la substance grise corticale, assez légères .pour ne pas provoquer de réactions apparentes immédiates, modifient cependant la réactivité des centres nerveux par une sorte d'accumulation latente, de sommation, en vertu de laquelle ces mêmes excitations répétées à de courts intervalles arrivent à déterminer des réactions musculaires très-appréciables.
Les excitations énergiques ou prolongées de l'écorce cérébrale ont quelquefois un effet tout différent : elles épuisent la réactivité cortico-musculaire, de telle sorte que des excitations, assez fortes pour provoquer à un moment donné des contractions musculaires brusques et violentes, deviennent après un certain temps absolument inefficaces. Nous avons précédemment signalé les résultats des excitations tétanisantes prolongées. Quand on lance sur la région excitable des circonvolutions une série de décharges d'induction rapides, on provoque tout d'abord un tétanos fusionné dans les muscles qui dépendent physiologiquement de la région excitée, puis, après quelques secondes, ou bien il survient une attaque épileptiforme, ou bien les muscles reviennent graduellement à leur état de repos et finissent par rester tout à fait relâchés, bien que le courant excitateur contmue à tra-verser la substance grise corticale.
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En d'autres termes, une excitation, suffisante au début pour provoquer une réaction musculaire violente, devient inefficace par le fait seul de sa continuité.
Des excitations non tétanisantes, mais répétées à de courts intervalles, peuvent avoir le même effet. Il faut noter que l'épuisement est, dans ces conditions, limité aux régions de l'écorce qui ont subi l'excitation. Au moment même ou ces régions sont devenues inexcitables, il suffit de porter les électrodes sur les régions voisines du même hémisphère ou sur les régions symétriques de l'héraisphère du côté opposé pour obtenir des contractions énergiques dans les muscles correspondants. Ajoutons que cet épuisement est temporaire et qu'il disparaît par le simple repos.
E. Variations de V excitabilité de l'écorce cérébrale sous Vinfluence des convulsions. Les convulsions violentes peuvent être suivies d'une diminution notable ou d'une abolition complète de l'excitabilité des centres nerveux. Ce fait peut être souvent et facilement observé à la suite des convulsions épileptiformes qui succèdent aux excitations de l'écorce cérébrale. Un courant faradique intense lancé sur la région excitable du cerveau provoque des contractions musculaires violentes et un accès convulsif. Aussitôt que l'accès est terminé, le même courant appliqué sur le même point du cerveau ne donne plus lieu à aucune réaction motrice. On laisse reposer l'animal pendant quelques minutes et après ce repos le courant provoque les mêmes phénomènes qu'au début de l'expérience.
Les convulsions d'origine toxique paraissent donner lieu à un épuisement de même nature des centres nerveux. Nous l'avons constaté pour les convulsions strychniques. Dans l'intoxication par la strychnine, les crises convulsives sont séparées par des intervalles de résolution générale pendant lesquelles les excitations les plus violentes de la zone motrice restent inefficaces.
Danillo a constaté de son côté un affaiblissement considérable de la réaclivité centro-musculaire pendant la phase de résolution qui succède aux grandes convulsions générales dans l'intoxication par l'essence d'absinthe.
F. Variations de l'excitabilité de l'écorce cérébrale sous l'influence des impressions sensitives. Les impi'essions sensitives peuvent, selon les cas, augmenter ou diminuer l'excitabilité des centres nerveux. Les impressions sensitives légères paraissent avoir pour résultat de rendre plus vifs et plus énergiques les effets des excitations corticales. Bubnoff et Heidenhain ont signalé à ce propos im fait très-curieux : avec un courant inefficace par lui-même, disent-ils, on peut obtenir une réaction motrice très-forte, si, un instant avant l'application de ce courant sur les appareils cérébraux, la peau de certaines parties du corps a été légèrement effleurée. 11 faut, pour que l'expérience réussisse bien, que les animaux soient amenés à ce degré de morphinisalion dans lequel se produit un sommeil profond et tranquille sans abolition complète cependant des fonctions cérébrales. Alors un courant léger, inférieur au courant minimum nécessaire pour provoquer une réaction musculaire, devient efficace, si, avant de le lancer dans l'écorce, on passe légèrement la main sur la peau qui recouvre les muscles actionnés par le centre cortical excité.
L'hyperexcitabilité provoquée artificiellement par ce simple effleurement de la peau ne persiste que pendant quelques secondes, mais on peut le reproduire plusieurs fois de suite.
Les sensations douloureuses vives ont un effet tout opposé. Elles, diminuent
ENCÉPHALE (physiologie). 185
temporairement la réactivité corlico-musculaire, c'est-à-dire qu'un courant d'une intensité déterminée, provoquant des réactions musculaires nettes dans certains groupes musculaires lorsqu'on l'applique sur la surface du cerveau, cesse d'être efficace par le fait seul que l'animal en expérience a subi dans l'intervalle de deux explorations successives une douleur violente, comme celle que produit la torsion d'un pli de la peau, le pincement ou la section d'un nerf sensitif, etc.
G. Variations de Vexcitahilité de Vécorce cérébrale sous Vinfluence de l'hyperémie et de l'inflammation. La congestion veineuse produite par la ligature des veines jugulaires ou vertébrales, l'hyperémie capillaire déterminée par la section du cordon vago-sympathique au cou, l'anémie artérielle succédant à la ligature des artères carotides ou vertébrales, ne nous ont pas paru (contrairement à des inductions théoriques qui paraissaient très-légitimes) modifier d'une façon appréciable l'excitabilité du cerveau.
L'inflammation légère des circonvolutions est accompagnée au contraire, à un certain moment de son évolution, d'une hyperexcitabilité considérable de l'écorce. Les courants les plus légers déterminent alors des réactions musculaires d'une grande intensité. Le simple attouchement du cerveau légèrement enllammé avec une éponge ou un fragment d'amadou peut provoquer des attaques épileptiformes ou des mouvements limités dans les muscles du côté opposé du corps. Mais cette période d'hyper excitabilité dure en général peu de temps et, lorsque l'inflammation devient plus intense, la réactivité de l'écorce diminue rapidement et disparaît tout à fait.
L'hyperexcitabilité persiste habituellement tant que les circonvolutions sont rouges et modérément tuméfiées, c'est-à-dire tant qu'elles sont le siège d'une inflammation modérée non destructive. Elle peut durer fort longtemps lorsqu'elle est liée à l'existence d'une lésion limitée des circonvolutions ou des méninges, d'une plaie, par exemple, dont la cicatrisation, toujours plus ou moins lente, entretient une irritation prolongée des tissus voisins.
H. Variations de Vexcitahilité de Vécorce cérébrale sous Vinfluence de la réfrigération locale. La réfrigération locale de la zone excitable des circonvolutions à l'aide de pulvérisations d'éther n'empèclie pas l'excitation de l'écorce par des courants relativement faibles de produire des mouvements très-appréciables dans les muscles du côté opposé du corps, ainsi que l'ont signalé Marcacci, Vulpian, etc. Mais, lorsque la réfrigération a été portée assez loin et lorsqu'elle a été pratiquée sur toute l'étendue de la zone excitable, l'électrisation de l'écorce ne provoque plus de convulsions épileptiformes. En pratiquant une réfrigération progressive par les pulvérisations d'éther on voit s'atténuer peu à peu la puissance épileptogène de l'écorce et c'est seulement lorsque la température de la surface du cerveau est descendue entre -h 6° et 0° que les convulsions cessent de pouvoir être provoquées. Inversement, quand on cesse de refroidir la zone motrice, tout en continuant à l'exciter de temps en temps, on voit reparaître rapidement l'aptitude épileptogène à mesure que le cerveau se réchauffe. Mais pendant toute la durée de l'expérience l'électrisation de la surface des circonvolutions réfrigérées peut provoquer des mouvements simples dans les muscles du côté opposé du corps. Ces résultats que nous avons signalés en 1 883 à la Société de biologie ont été récemment contestés par M. Vulpian. Pour obtenir la réfrigération du cerveau, M. Vulpian s'est servi d'une substance incomparablement plus énergique que l'éther : le chlorure de méthyle, déjà employé dans le même
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but par M. Marcacci. L'expérience est dirigée de la façon suivante : on découvre sur un chien, des deux côtés du cerveau, le gyrus sigmoïde et la circonvolution qui le borde, et on soumet rapidement ces parties à l'action d'un jet de chlorure de méthyle sous pression. Quand leur congélation est obtenue on introduit un excitateur isolé dans la substance blanche, au-dessous des parties congelées, et l'on place l'autre excitateur à la surface de ces mêmes parties. Dans ces conditions le passage par les deux excitateurs d'un courant faradique de moyenne intensité pendant deux à trois secondes provoquerait des attaques épileptiformes très-violentes.
Sans vouloir entrer ici dans les controverses que peut soulever rinterprélalion de cette expérience, nous ne pouvons nous dispenser de signaler que, selon toute vraisemblance, les résultats obtenus par M. Vulpian dépendent de ce que la congélation était limitée à une partie de la zone excitable du cerveau, tandis que dans nos expériences sur les effets de la réfrigération par les pulvérisations d'éther, nous avons toujours largement mis à nu la totalité de la région excitable et réfrigéré toute l'étendue de cette région.
I. Variations de F excitabilité de Vécorce cérébrale sovs l'influence des agenU anesthésiques, de Vasphyxie et de quelques substances toxiques. Les agents anesthésiques généraux, l'éther, le chloroforme, le chloral, la morphine, diminuent rapidement l'intensité des réactions cérébro-musculaires et les abolissent même complètement lorsque leur action est poussée assez loin. A une certaine période de l'anesthésie les excitations de l'écorce provoquent encore des mouvements simples dans les muscles du^côté opposé du corps, mais ne donnent plus lieu à des accès épileptiformes. A une période plus avancée toutes les réactions sont supprimées ; l'excitation même très-énergique des circonvolutions ne produit plus aucune espèce de mouvements (Hitzig, Ferrier, Carville et Durel, Luciani etTamburini, etc.). En général, l'abolition des réactions cérébro-musculaires a lieu au moment précis où disparaissent les mouvements réflexes d'origine périphérique.
II convient de signaler que pendant le sommeil anesthésiqus profond les muscles et les nerfs moteurs périphériques ne perdent pas leur excitabilité comme le fait le cerveau.
Il est curieux de noter que l'écorce ne perd pas sa réactivité dans toutes ses parties à la fois. Ce sont les centres les plus excitables à l'état normal qui perdent les premiers leur réactivité, de telle sorte que, sur un animal narcotisé par la morphine ou le chloral ou anesthésié par l'éther ou le chloroforme, il y a un moment où la faradisation intense des centres moteurs corticaux des membres ne détermine aucune contraction musculaire, tandis que l'électrisation des centres moteurs des oreilles ou des yeux peut encore provoquer des mouvements très-nets de ces organes.
M. Vulpian explique cette particularité par l'hypothèse que l'intensité des réactions musculaires provoquées par les excitations du cerveau est inversement proportionnelle à la distance qui sépare le cerveau du muscle qui doit entrer en contraction. Les agents anesthésiques ou narcotiques doivent agir, pense-t-il avec la même intensité et la même rapidité sur les différentes régions du cerveau et des centres bulbo-médullaires. Si donc, chez un chien anesthésié, par exemple, par des injections de chloral, la région cérébro-faciale semble conserver son excitabilité alors que celles des régions cérébro-brachiale et cérébro-crurale sont déjà abolies, il faut admettre que cela tient à ce que des excitations portant sur
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les régions corticales dites centres moteurs de la face sont encore assez fortes lorsqu'elles arrivent au noyau d'origine du nerf facial pour provoquer des mouvements de la face, tandis que, à cause de la plus longue distance à parcourir, elles ne parviennent pas aux noyaux d'origine des nerfs des membres qui sont trop affaiblis pour les mettre en activité.
L'asphyxie, ainsi que la démontré Hitzig, agit sur les réactions d'origine corticale comme les agents anesthésiques et narcotiques, c'est-à-dire qu'elle affaiblit d'abord et abolit ensuite l'excitabilité des circonvolutions.
Certaines substances toxiques ou médicamenteuses paraissent avoir pour effet, lorsqu'elles sont introduites dans la circulation, de modifier en plus ou en moins l'excitabilité des centres nerveux. La strychnine, la cannabine, l'essence d'absinthe (Magnan, Danillo), l'atropine (Albertoni), semblent augmenter la violence des réactions cortico-musculaires. Au contraire, le bromure de potassium administré pendant longtemps diminuerait, d'après les recherches de M. Albertoni, l'excitabilité de l'écorce cérébrale.
J. Durée de la persistance de Vexcitahilité cérébrale après la mort. Contrairement à ce qui se passe pour les nerfs moteurs et pour les muscles, l'écorce cérébrale perd son excitabilité motrice très-peu de temps après la mort. Sur un chien mort d'Iiémorrhagie, M. Vulpian a constaté l'abolition des réactions musculaires d'origine corticale moins d'une minute après le dernier battement du cœur.
^ 4. Effets des excitations dc centre ovale des hémisphères cérébraux. L'idée d'exciter directement les divers faisceaux du centre ovale après avoir détruit l'écorce est toute récente. Elle n'est venue à l'esprit des expérimentateurs qu'après la découverte de l'excitabilité de certaines régions de la substance grise corticale. Les faits qui se rapportent à l'étude des réactions provoquées par les excitations du centre ovale ont pris dès lors une grande importance. Nous verrons même plus loin que certains physiologistes en sont arrivés à penser que tous les mouvements qui se produisent à la suite des excitations électriques de l'écorce sont en réalité provoqués par l'excitation du centre ovale.
1° Excitabilité de la substance blanche sons-corticale. De même que la substance grise des circonvolutions, la substance blanche sous-jacente répond seulement aux excitations électriques. Braun paraît être le premier expérimentateur qui ait excité la substance blanche du centre ovale après avoir préalablement enlevé la couche grise corticale. Il reconnut que cette excitation de la substance blanche mise à nu provoquait des mouvements identiques à ceux qui se produisaient, au début de l'expérience, lorsqu'on excitait la substance grise corticale.
Après lui, Putnam, puis Herrmann, Carville et Duret, enfin Albertoni et Michieli, ont entrepris des séries d'expériences dont les résultats généraux peuvent être exprimés en quelques lignes.
1" Le centre ovale est excitable au-dessous des régions excitables de l'écorce ; il est inexcitable au-dessous des régions inexcitables de l'écorce;
2° Dans les régions excitables du centre ovale il existe des territoires fonctionnellement distincts dont l'excitation isolée provoque des mouvements limités à certains groupes musculaires du côté opposé du corps, de telle sorte que sur une large section horizontale du centre ovale on peut obtenir, en variant les points d'application de l'excitation, des mouvements isolés du membre antérieur,
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du membre postérieur, de l'oreille, des yeux, des mâchoires, tout comme on les obtient, dans d'autres expériences, par l'excitation limitée des différents territoires de la zone motrice corticale.
A divers points de vue, il était intéressant de savoir d'une façon précise si la substance grise corticale est plus ou moins excitable que la substance blanche sous-jacente. Plusieurs auteurs se sont occupés de la solution de cette question, mais ils sont arrivés à des résultats différents. Les uns pensent que la substance blanche est plus excitable que la grise, les autres soutiennent l'opinion contraire. MM. Carville et Duret ont fait à ce sujet une observation parfaitement juste qui peut donner, en partie au moins, la clef de ces contradictions : ils ont vu que l'excitabilité de la substance blanche était d'autant plus grande qu'on se rapprochait davantage de la région capsulaire. Dès lors les résultats des expériences varieront selon la profondeur à laquelle la substance blanche aura été mise à nu. Nous avons eu très-souvent l'occasion de vérifier l'exactitude de cette proposition. Si l'on veut comparer l'excitabilité de la substance grise avec celle de la substance blanche, il convient donc de ne pas détruire trop prolondément la substance cérébrale et de faire porter la comparaison sur la surface des circonvolutions et sur la section immédiatement sous-jacente de la substance blanche.
En opérant avec ces précautions, on constate en général que la substance blanche est moins excitable que la grise, ou, pour parler plus exactement, quand on recherche le courant minimum capable de déterminer un mouvement précis par l'excitation de l'écorce, et qu'après avoir enlevé la substance grise on applique ce même courant sur la substance blanche immédiatement sous-jacente, on n'obtient plus de mouvements ; il faut en augmenter l'intensité pour provoquer des réactions motrices appréciables. D'après Carville et Duret, celte différence dans les effets déterminés par un même courant ne prouverait pas que la substance blanche soit moins excitable que la grise. La surface de section est toujours en effet, quelque soin qu'on prenne pour l'etancher, plus humide que la surface des circonvolutions intactes; les courants diffusent par conséquent plus Aicilement, et il est dès lors tout naturel que pour obtenir un effet déterminé on soit obligé de compenser les pertes produites par la diffusion, en augmentant l'intensité du courant excitateur. A l'appui de leur opinion, ces observateurs rapportent une expérience ingénieuse. Ils électrisent le cerveau avec un courant faible, et, après avoir noté les effets obtenus par ce courant, ils cautérisent la substance grise. Aussitôt après, avec le même courant, ils obtiennent les mêmes effets qu'avant la cautérisation parce que, dans ce cas, disent-ils, il n'y a pas de causes d'exagération de la dilTusion des courants. Nous n'avons pas réussi à obtenir les mêmes résultats que Carville et Duret. Dans toutes les expériences que nous avons faites, aussi bien après la cautérisation qu'après l'abrasion de l'écorce, nous avons toujours vu que, toutes choses étant égales d'ailleurs, il fallait un courant plus intense pour exciter la substance blanche que pour exciter la substance grise intacte.
11 faut convenir cependant que les expériences de ce genre sont loin d'être à l'abri de toute critique. Pour opérer sur la substance grise, d'après les procédés que nous avons employés, il suffit d'ouvrir le crâne et d'inciser la dure-mère sans blesser directement le cerveau; pour atteindre la substance blanche, il est nécessaire de mutiler en outre le tissu même des circonvolutions, et il n'est pas
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invraisemblable que cette mutilation suffise pour iléterniiner des modifications fonctionnelles transitoires ou persistantes. II est malheureusement impossible lie se mettre à l'abri de cette cause d'erreur.
Contrairement à l'opinion que nous croyons la plus probable, M. Vulpian pense que les fibres blanches du centre ovale sont plus excitables que l'écorce, mais le procédé dont il se sert pour le démontrer est peut-être plus défectueux encore que celui qui consiste à exciter successivement la substance grise intacte et la substance blanche mise à nu après ablation de l'écorce. L'implantation d'aiguilles dans le cerveau favorise, eu effet, la diffusion des courants, et il devient dès lors difficile de penser que la substance grise ne soit pas excitée en même temps que la blanche. En résumé, le problème de la comparaison de l'excitabilité de la substance grise corticale et de la substance blanche sous-jacente nous paraît encore incomplètement résolu à cause des difficultés insurmontables ou insurmontées que soulève son étude expérimentale.
'2" Caractères graphiques des mouvements provoqués par V excitation électrique de la substance blanche sous-jacente aux régions excitables deVécorce. a. décharges d' induction isolées. Quand on lance sur la surface de section d'un faisceau excitable du centre ovale une décharge d'induction d'intensité suffisante, les muscles correspondants réagissent par une secousse dont le tracé ressemble tout à fait au tracé que fournirait une excitation de même nature appliquée au muscle lui-même, à son nerf moteur ou même à l'écorce cérébrale. La période ascendante est relativement rapide, le sommet ne montre pas de plateau et la courbe de descente est allongée et assez souvent déformée par une ou deux oscillations secondaires.
b. décharges d'induction se succédant à de courts intervalles [de 40 à 50 par seconde). Lorsque les décharges électriques .«e succèdent à des intervalles rapprochés (de 10 à 30 secousses par seconde, par exemple), il se produit par l'excitalion du centre ovale des phénomènes d'addition latente semblables à ceux qui succèdent aux excitations analogues de l'écorce.
c Décharges d'induciion se succédant très-rapidement {de 50 à 100 par seconde). Lorsque les décharges se succèdent à des intervalles très- rapprochés (50 à 100 par seconde), elles provoquent un véritable tétanos à secousses fusionnées. Ce tétanos diffère notablement de celui qui est produit par l'excitation de la substance corticale. Son début est brusque. La ligne d'ascension est droite et verticale. A son sommet, on aperçoit très-souvent un crochet qu'on observe aussi dans certaines circonstances par l'excitation directe des muscles et qui est connu eu physiologie musculaire sous le nom de contraction initiale (fig. 14). Les physiologistes sont loin d'être d'accord sur la signification de ce crochet. Sans aborder la discussion des opinions diverses qui ont été émises à ce sujet, nous ferons remarquer seulement que le crochet initial se rencontre sur presque tous les tracés de tétanos intense provoqué par l'excitation de 1.1 substance blanche, tandis qu'il n'existe pas sur les tracés obtenus par l'excitation de l'écorce. A la suite du crochet initial le tracé du tétanos cenlro-musculaire s'élève progressivement (tétanos ascendant), probablement par le fait d'un phénomène de sommation, et, si on cesse brusquement de faire passer le courant après quelques secondes, le muscle revient très-rapidement à sa longueur primitive, ce qu'indique le tracé par une chute verticale de la ligne de dcicente. Quelquefois ce retour brusque à Tétat de repos est
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suivi de quelques petites secousses musculaires isolées, semblables a celles que M. Beaunis a décrites à la suite des excitations directes de la moelle chez la grenouille.
Si, au contraire, on prolonge plus longtemps l'excitation, la réactivité centromusculaire s'épuise peu à peu et la courbe s'abaisse progressivement jusqu'à
Fig. U.
rejoindre l'abscisse, bien que le courant continue à passer dans la substance blanche du cerveau.
3" Du retard des réactions musculaires sur l'excitation électrique de la substance blanche du centre ovale. La valeur du retard de la réaction musculaire à la suite des excitations électriques de la substance blanche des hémisphères cérébraux ne saurait être fixée, pour les même raisons qui empêchent de préciser rigoureusement la valeur du retard des mouvements sur les excitations corticales. En effet, la plupart des conditions qui font varier la durée des retards des réactions cortico-musculaires font varier dans le même sens la valeur des retards des réactions centro-musculaires, de (elle sorte que nous pourrions répéter ici, à propos de la distance parcourue par les excitations et à propos du degré de réactivilé des centres nerveux, tout ce que nous avons déjà signalé dans le paragraphe relatif à l'étude des retards corticomusculaires.
Le seul point que nous devions étudier spécialement, c'est la comparaison des retards à la suite des excitations identiques de l'écorce et du centre ovale sousjacent. Pour résoudre cette question il convient de se placer dans des conditions telles que les cauces d'erreur soient réduites au minimum. Il faut opérer sur un même animal et exciter, au même moment, une région corticale et une région centre-ovalaire voisines sur le même hémisphère, ou encore des régions symétriques des deux hémisphères. En prenant ces précautions indispensables on arrive Irès-vite à se convaincre que, cœteris paribus, le retard de la réaction d'un muscle déterminé est toujours plus grand quand l'excitation est portée sur lécorce que quand elle est appliquée sur le centre ovale. La différence n'est pas insignifiante; elle est en moyenne de deux ou 3 centièmes de seconde. Pour citer un exemple précis, dans une de nos expériences sur un chien, le temps perdu pour la contraction des muscles extenseurs des doigts après l'excitation corticale était de 65 millièmes de seconde. Le même muscle,
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après l'excitation directe de la substance blanche, se contractait a\ec un retard de -45 millièmes de seconde. MM. Bubnoff et Heidenliain opérant sur des chiens morphinisés ont obtenu des différences plus grandes encore. Dans une de leurs expériences le temps perdu à la suite de l'excitation de la substance grise était de 80 millièmes de seconde et ce chiffre tombait à 55 millièmes de seconde après la destruction de l'écorce, ce qui fait une différence de 45 millièmes de seconde.
Cette diminution relativement considérable de la durée du temps perdu du muscle après l'ablation de la substance grise corticale a une réelle importance dans l'interprétation des fonctions de la substance grise. 11 prouve à notre avis que la substance grise des circonvolutions ne joue pas vis-à-vis de la substance blanche sous-jacente le rôle d'un simple conducteur physique, inerte au point de vue réaclionnel, auquel cas les excitations électriques le traverseraient avec une rapidité incomparablement plus grande qu'elles ne le font.
Nous pensons que les éléments nerveux qui entrent dans la composition de la substance grise de l'écorce cérébrale retiennent et élaborent les excitations, qu'ils se comportent dans cette circonstance comme les éléments actifs des autres centres nerveux, comme ceux de la substance grise de la moelle, par exemple (PÛùger). Mais nous aurons à revenir plus loin sur cette question.
4° Des mouvements bilatéraux provoqués par Vexcitation unilatérale du centre ovale. Sous l'influence de l'excitation de la substance blanche intrahémisphérique, on peut observer des mouvements bilatéraux semblables à ceux que nous avons précédemment signalés à la suite des excitations de la substance grise corticale d'un seul côté du cerveau. Dans les deux cas, la durée du temp^ perdu n'est pas égale pour tous les muscles qui entrent en contraction. Ceux du côté opposé à l'excitation se contractent les premiers; la contraction des autres est plus tardive. Quand l'excitation du centre ovale est très-forte les contractions peuvent être généralisées aux quatre membres. Dans ce cas la généralisation des mouvements se fait successivement et dans le même ordre qu'à la suite des excitations intenses de l'écorce.
5° De Vahseiice des convulsions épileptif ormes sous l'influence des excitations de la substance blanche du centre ovale. Les excitations de la substance blanche sous-jacente à la zone excitable du cerveau ne donnent pas lieu à des convulsions épilepliformes semblables à celles qui se produisent si fréquemment et si facilement à la suite des excitations de l'écorce elle-même. C'est là une règle générale qui a été vivement contestée dans ces derniers temps par un certain nombre d'expérimentateurs. Malgré les discussions soulevées à son sujet, nous croyons devoir la considérer comme l'expression exacte des faits.
6° Des variations d'excitabilité de la substance blanche sous-corticale. Presque toutes les influences qui modifient d'une façon notable la réactivité de 1 écorce agissent dans le même sens sur la réactivité de la substance blanche sous-jacente. La diminution et la perte temporaire de l'excitabilité, qui s'observent dans la substance grise à la suite des convulsions violentes, des sensations douloureuses vives, des excitations prolongées, etc., se manifestent également quand on opère sur la substance blanche sous-corticale. L'hyperexcitabilité progressive résultant de l'addition latente des excitations se produit avec les mêmes caractères dans les deux cas. Le curieux phénomène, signalé par Bubnoff et Heidenhain, de l'augmentation dans la brusquerie et l'amplitude des réactions
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musculaires par le simple efileurement préalable de la peau qui recouvre les muscles, se produit encore lorsqu'on fait l'expérience en excitant la substance blanche du centre ovale.
La plupart des agents anesthésiques modifient dans le même sens la réactivité de l'écorce et celle de la substance blanche sous-jacente. Chez un animal éthérisé, chloroformé ou morphinisé, l'excitabilité diminue et disparaît au même moment dans la substance giise et dans la substance blanche. 11 est cependant au moins une substance qui ne détruit pas parallèlement l'excitabilité de l'écorce et celle du centre ovale, c'est le chloral. Lorsqu'un chieu est plongé dans le sommeil chloralique l'excitation même très-énergique de l'écorce cesse, à un moment donné, de provoquer des réactions musculaires alors que l'excitation de la substance blanche sous-jacente continue à être efficace et à déterminer, même avec des courants relativement faibles, des contractions musculaires très-nettes. Quelque difficile que paraisse être l'explication de ce fait, on ne saurait le mettre en doute. Il a été en effet constaté à diverses époques par des observateurs différents, par Ch. Richet, par Bubnoff et Ueidenhain, par Henri de Varignv et par nous-mêmes. Il a une grande valeur théorique, car, en démontrant que certaines intoxications ont pour effet de modifier profondément la réactivité de la substance grise corticale en laissant intacte celle de la substance blanche sous-jacente, il tend à })rouver que la substance grise des circonvolutions, tout en conservant ses propriétés de conductibilité piiysique, peut arrêter les excitations électriques appliquées à sa surface et opposer à leur transmission une sorte de barrière infranchissable.
§ 5. Effets des excitations de la régioin capsulaire des hémisphères cérébraux. La région du cerveau que nous allons étudier sous le nom de région capsulaire correspond à la partie centrale des hémisphères cérébraux, ou, pour parler plus exactement, à la portion des hémisphères cérébraux dans laquelle se trouvent groupés les corps striés, la couche optique et la capsule interne.
M. Ferrier est, à notre connaissance, le premier physiologiste qui ait réussi à exciter directement celle portion du cerveau par l'électricité. Malheureusement il n'a pas cherché à limiter les effets des excitations à chacune des parties anatomiquement distinctes qui entrent dans la composition de celte récriou. H a cru qu'il était impossible d'étudier séparément les effets des excitations isolées du noyau caudé, du noyau lenticulaire et de la capsule interne, et il a dirigé ses expériences de façon à exciter simultanément toute la région qui renferme ces organes. « J'emploierai, dit-il, le terme corps strié pour désigner par là la substance ganglionnaire et les fibres en général qui en partent, en convergeant vers le pédoncule, saus essayer de distinguer les effets résultant de l'excitation de chacune de ces parties. »
Il en résulte que, lorsque iM. Ferrier parle des effets de VexcUalion du corps strié, il faut considérer qu'il entend par là les effets de Vexcitation de la région capsulaire en totalité.
« Les résultats de l'excitation des corps striés, dit-il, chez les singes, chats, chiens, chacals et le lapin, sont si uniformes qu'ils peuvent être généralisés. L'irritation du corps strié provoque une contraction musculaire générale du côté opposé du corps. La tête et le tronc sont fortement fléchis du côté opposé, de sorte que la tète se rapproche de la queue, les muscles de la face étant en un état de contraction tonique et les membres maintenus dans la flexion. Il semble que les mouvements individuels excités par les diverses ré'ùons de
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l'hémisphère soient tous simultanément produits, !es fiéchisseurs l'emportant sur les extenseurs. »
Canille et Duret ont fait quelques expériences d'excitation de la région capsulaire qui les ont conduits à accepter les conclusions de Ferrier.
« L'excitation électrique du noyau caudé, disent-ils, nous a donné les mêmes résultats qu'à Ferrier. Nous n'avons jamais pu, en irritant successivement les divers points des corps striés, dissocier les mouvements généraux des membres. On \oyait seulement, en augmentant peu à peu la force du courant, la contraction progressive survenir dans les différentes parties des membres et du crâne par l'excitation du même point du noyau caudé. »
Nous ne trouvons dans le mémoire de Carville et Duret aucun autre renseignement sur les effets de l'excilalion électrique de la région capsulaire.
Les expériences que nous avons entreprises, en 1877, 1878 et 1885, sur les effets des excitations électriques de la région capsulaire, nous ont conduits à des résultats différents de ceux obtenus par Ferrier et par Carville et Duret.
D'après nos recherches, les masses grises centiales,le nopu caudé, le noyau
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lenticulaire, la couche optique, sont inexcitables. Quand après avoir mis à nu la région capsulaire et avoir étanché avec soin la surface de section on applique les électrodes sur les noyaux gris eux-mêmes, on n'obtient aucun mouvement.
En revanche, la capsule interne, ou mieux la portion antérieure de la capsule interne, est extrêmement excitable. Aussitôt que les électrodes sont en contact avec elle, on observe des mouvements violents et généraux, prédominant dans le côté opposé du corps.
Celte excitabilité excessive de la capsule interne rend très-difficile l'étude des dissociations fonclionuflles des faisceaux de fibres qui la composent. Cependant, en diminuant l'intensité des courants et en ne laissant entre les électrodes qu'un intervalle très-petit (1 à 2 millimètres), on arrive à constater que réloctrisation
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