ENCÉPHALE (physiologie

des différents points de la surface de section de la capsule ne provoque pas nécessairement des mouvements généraux identiques.

Avec les précautions que nous venons d'indiquer on peut obtenir par l'électrisation de la capsule des mouvements isolés des pattes, de l'oreille, de l'œil, de la queue, ce qui démontre, en somme, que la portion excitable de la capsule interne est formée par la juxtaposition de faisceaux fonctionncUement distincts, tout comme la portion excitable du centre ovale.

Les formes grapbiques des mouvements provoqués par l'excitation électrique de la capsule interne diffèrent notablement de la forme des mouvements déterminés par l'excitation de l'écorce ou du centre ovale. Le tétanos capsulaire a surtout des caractères tout à fait spéciaux. Quelle que soit la rapidité des excitations, il est toujours représenté sur les tracés par des lignes brisées correspondant à des secousses musculaires rapides, mais non fusionnées. C'est une sorte de tremblement à oscillations serrées et souvent irrégulières (fig. 15).

§ 6. Lmerprétation des résultats fournis par la méthode des excitations. Signification thysiologique des mouvements provoqués par l'excitation électrique des circonvolutioms cérébrales. Discussion des orjectio.ns. Le premier fait qui se dégage des expériences rapportées dans les paragraphes précédents, c'est que le cerveau n'est pas doué de fonctions identiques chez tous les Vertébrés, ou tout au moins qu'il existe des différences considérables dans les effets produits par l'excitation électrique du cerveau, selon qu'on opère sur des animaux plus ou moins élevés.

Cette conclusion ressort évidemment de la comparaison des résultats produits par l'excitation de la surface du cerveau chez les oiseaux et les poissons d'uue part, chez les chiens et les singes de l'autre. Chez les Vertébrés inférieurs, les lobes cérébraux proprement dits sont inexcitables ou à peine excitables. Chez les Vertébrés supérieurs, les lobes cérébraux sont excitables. Il y a là une différence très-importante qu'il ne fiiut jamais perdre de vue.

Chez les Vertébrés supérieurs (singe, chien, etc.), les effets de l'électrisation de la surface du cerveau sont variables selon les régions sur lesquelles est lancée l'excitation. Certaines régions sont toujours inexcitables, quelle que soit l'intensité du courant employé, tandis que d'autres sont excitables.

Si les électrodes sont appliquées sur l'extrémité antérieure des lobes frontaux ou sur les lobes occipitaux, on n'observe pas de réactions motrices. Au contraire l'excitation des parties moyennes de la surface des hémisphères cérébraux détermine constamment des mouvements dans les muscles du côté opposé du corps. 11 devient dès lors impossible d'accepter comme des vérités expérimentales les deux conclusions principales qui semblaient devoir se dégager des expériences des physiologistes du commencement du siècle, à savoir : l'inexcitabilité absolue des hémisphères cérébraux, et l'homogénéité fonctionnelle de ces mêmes hémisphères cérébraux. En réalité, chez les Vertébrés supérieurs, les hémisphères cérébraux ne sont pas inexcitables et ne sont pas fonctionnelleraent homogènes. Ils ne sont pas inexcitables, puisque l'électrisation de certains points déterminés de leur surface provoque des mouvements. Ils ne sont pas fonctionnellement homogènes, puisque l'électrisation de tous les points de leur surface ne donne pas lieu indifféremment à des mouvements et que même dans les régions excitables les mouvements ne sont pas identiques, quel que soit le point excité.

Les expériences précitées ne peuvent, en revanche, nous apprendre par

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elles-mêmes rien de précis sur la spécialisation fonctionnelle des différentes parties des centres nerveux. Le fait que telle région du cerveau est excitable ou inexcitable ne suffit pas pour légitimer la conclusion que cette région renferme ou ne renferme pas des centres de motricité. On peut provoquer des mouvements par l'excitation des nerfs sensitifs, tout comme on en peut provoquer par l'excitation des nerfs moteurs. Il se pourrait bien que le mécanisme par lequel l'excitation du cerveau retentit sur les muscles ne fût pas toujours identique et que, par exemple, les mouvements simples d'extension ou de flexion des membres, déterminés par l'excitation des circonvolutions centrales, fussent d'une autre nature que les mouvements complexes qui résultent de l'excitation des régions postérieures de la zone excitable des circonvolutions. Mais, encore une fois, la méthode des excitations ne peut, à elle seule, fournir les éléments de la solution de ces questions. Dans tous les cas, il résulte des expériences' rapportées plus haut que les phénomènes moteurs qui succèdent à l'excitation du cerveau exigent pour se produire la mise en jeu d'agents multiples, superposés dans les centres cérébro-médullaires, et prenant chacun une part active à l'élaboration des mouvements. La démonstration de cette proposition mérite quelques explications.

Pour qu'une excitation lancée sur l'écorce cérébrale arrive jusqu'au muscle il est nécessaire qu'elle travei"se :

1" La substance grise corticale ;

2° La substance blanche sous-jacente et ses prolongements intra-méduUaires (faisceau pyramidal) ;

ô" Les cellules ganglionnaires de la protubérance, du bulbe de la moelle;

A° Les nerfs moteurs périphériques.

D'après ce que nous savons sur la physiologie générale des éléments nerveux, il est probable que les excitations ne sont pas sensiblement modifiées par leur passage à travers les fibres blanches conductrices. Il est possible au contraire qu'elles soient modifiées par leur passage à travers les masses de substance grise, qui sont, partout où on les rencontre, des centres d'élaboration et de réflexion des excitations.

S'il en est ainsi, les résultats fournis par la méthode des excitations doivent permettre de déterminer la part qui revient à chacune des parties des centres nerveux dans la production du mouvement. Le problème se réduit en somme à ceci : Comparer les effets d" excitations identiques, appliquées successivement au-dessus et au-dessous des centres dont on soupçonne V intervention

active.

Il est évident en effet que, si chez un même animal, toutes choses étant égales d'ailleurs, dos excitations lancées à la surface des circonvolutions motrices donnent d'autres effets que les mêmes excitations appliquées sur la surface de section des faisceaux sous-corticaux, on sera amené à conclure que les différences observées dans les caractères des réactions tiennent à l'intervention de la substance grise corticale. De même, si l'excitation de la substance blanche du centre ovale produit d'autres effets que celle des nerfs moteurs périphériques, on en devra conclure que les réactions sont modifiées par l'intervention directe des centres ganglionnaires interposés entre le centre ovale et les nerfs moteurs, c'est-à-dire les centres médullaires.

Comparons tout d'abord les effets des excitations électriques appliquées à la surface des circonvolutions et les effets des mêmes excitations appliquées] sur

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la substance blanche sous-jacente. D'après les résultais indiqués précédemment les réactions cortico-musculaires diffèrent des réactions centro-musculaires :

1° Par la durée du temps perdu, qui est relativement beaucoup plus considérable quand l'excitation traverse l'écorce que quand elle est directement appliquée sur la substance blanche sous-corticale ;

2" Par la forme du tétanos ;

3" Par l'existence possible et fréquente du tétanos secondaire à la suite des seules excitations corticales ;

4° Par la production, consécutivement aux excitations corticales, de convulsions épileptiforrnes qui ne surviennent pas après l'excitation de la substance blanche seule ;

5" Par le mode d'action de certaines Substances toxiques telles que le chlorai qui, à des doses suffisantes, suppriment la réaclivité de l'écorce, sans abolir celle de la substance blanche sous-jacente.

Toutes ces différences sont fonctions de Vécorce.

Cherchons maintenant à déterminer, par la méthode que nous avons déjà employée pour isoler les propriétés de l'écorce, quelle part doit être attribuée aux centres médullaires dans l'ensemble des phénomènes qui succèdent à l'électrisation du cerveau. Pour cela, il nous faut comparer les effets d'excitations identiques appliquées immédiatement au-dessus de la moelle, c'est-à-dire sur les nerfs moteurs. A ce point de vue, les réactions centro-musculaires diffèrent des réactions neuro-musculaires directes par plusieurs caractères :

1° Par la durée du temps perdu, qui est sensiblement plus long après les excitations de la substance blanche cérébrale qu'il ne devrait l'être, si la moelle avait une conductibilité égale à celle des nerfs moteurs périphériques.

2" Par les caractères du tétanos déterminé par des courants induits à interruptions rapides. On sait, en effet, que le tétanos d'origine neuro-musculaire peut être prolongé pendant plusieurs minutes consécutives, tandis que le tétanos centro-musculaire ne peut être soutenu au delà de quelques secondes. Au bout de ce temps, le muscle se relâche peu à peu et revient à sa position de repos, bien que les courants excitateurs n'aient pas cessé de traverser le cerveau. 11 y a l;i un phénomène d'épuisement dont le siège n'est pas dans le muscle lui-même ni dans le nerf moteur, car ces organes ont conservé toute leur excitabilité, ainsi qu'il est facile de s'en assurer directement en les soumettant à une excitation mécanique ou électrique.

5" Par la dissémination facile et la généralisation des mouvements lorsque l'excitation est lancée dans la substance blanche cérébrale, tandis que les contractions provoquées par l'excitation directe du muscle ou du nerf moteur restent toujours limitées au muscle excité, ou aux groupes musculaires innervés par le nerf excité.

4" Par les modifications de l'excitabilité consécutives à l'absorption des substances anesthésiques. Ainsi l'éther, le chloroforme, à une certaine dose, abolissent la réactivité cérébro-musculaire, tandis qu'au même instant un courant léger appliqué sur les nerfs moteurs périphériques donne lieu à de fortes contractions muiiculaires.

Toutes ces différences démontrent que la moelle ne se comporte pas vis-à-vis des excitations qui lui arrivent par l'intermédiaire du cerveau comme un simple conducteur. Elle ne transmet pas passivement les excitations ; elle les élabore et les modifie ; elle peut les retarder, les arrêter, les diffuser. Elle est donc

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excilahle, sinon directement (puisque nous savons que l'électrisation immédiate de la substance grise ne provoque pas de réaction motrice), du moins indirectement par l'intermédiaire des excitations parties du cerveau, comme elle l'est par l'intermédiaire des excitations portées sur les appareils sensitifs périphériques. Il n'est pas douteux, dans tous les cas, qu'elle n'intervienne d'une façon active dans la production des phénomènes moteurs provoqués par l'excitation artificielle du cerveau.

A vrai dire tout cela ne nous renseigne pas d'une façon certaine sur le mode d'action des différentes parties des centres nerveux dans la production des mouvements volontaires. Néanmoins il eu ressort des indications qui, pour n'être pas tout k fait positives, ne doivent cependant pas être systématiquement écartées. Nous verrons du reste plus loin que les résultats fournis par la méthode des excitations concordent avec ceux que donnent la méthode des destructions partielles et la méthode anatomo-clinique. Tous les procédés d'investigation dont dispose actuellement la physiologie tendent à prouver que le cerveau ne contient pas de véritables centres de motricité, mais qu'il renferme des organes excitables dont l'irritation retentit sur les centres médullaires pour les mettre en activité. De telle sorte que les mouvements provoqués par l'excitation volontaire ou expérimentale du cerveau ont beaucoup d'analogies avec les mouvements réflexes qui déterminent les excitations sensitives périphériques. On doit, à notre avis, les considérer comme des mouvements réflexes ayant leur origine dans le cerveau, au lieu de l'avoir dans l'excitation des fibres nerveuses périphériques. Nous reviendrons sur les raisons qui imposent cette assimilation après avoir étudié les résultats fournis par la méthode des destructions partielles. Il nous faut indiquer, pour le moment, les objections qui ont été faites à la méthode des excitations et les critiques de détail auxquelles ont été soumises les conclusions que nous venons de développer.

Première objection. Diffusion physique des courants vers le centre de l'encéphale. L'objection principale faite à l'ensemble des résultats fournis par la méthode des excitations électriques (faradiques ou galvaniques), c'est qu'il est impossible de localiser l'action des courants électriques, parce qu'un courant lancé sur un point quelconque du cerveau diffuse plus ou moins loin de son point d'application et peut exciter des organes autres que ceux qui sont situés immédiatement au-dessous des régions comprises entre les deux électrodes. Cette objection a vivement préoccupé les physiologistes. MM. Carville et Duret, Onimus, Dupuy, etc., ont fait pour la résoudre de nombreuses expériences.

Le f;iit de la diffusion physique des courants dans le cerveau, organe mou, gorgé de liquide et par conséquent bon conducteur de l'électricité, n'est pas contestable. MM. Carville et Duret ont établi le fait par des expériences qui ne laissent aucune place au doute. Il résulte de leurs recherches : l°que sur le cerveau d'un animal mort les courants induits faibles se propagent d'un point de la surface des hémisphères à un autre point de cette même surface; 2° que les mêmes courants se propagent également de la surface corticale à une certaine profondeur dans la substance blanche cérébrale. En d'autres termes, quand on lance un courant électrique sur un point quelconque des circonvolutions, ce courant se propage au delà des régions comprises entre les électrodes : il s'étend en surface sur les circonvolutions voisines et en profondeur vers les parties centrales de l'encéphale. 11 suffit, pour s'assurer de l'exactitude de ces propositions, de mettre en rapport avec un galvanomètre sensible les différentes régions du

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cerveau, pendant qu'on électrise un point plus ou moins éloigné de la surface ou de la profondeur de l'organe; on voit l'aiguille du galvanomètre s'écarter sensiblement du zéro chaque fois que le courant est lancé dans la masse cérébrale. La diffusion est encore plus manifeste sur le cerveau des animaux vivants, imbibé de sang et de liquides salins qui sont, on le sait, d'excellents conducteurs de l'électricité. »-

M. Onimus a étudié également la diffusion des courants électriques dans les tissus vivants et il a rapporté des expériences qui en démontrent la réalite'. M. Onimus a constaté que, en électrisant l'un des membres antérieurs d'un animal ou d'un homme, on pouvait obtenir des déviations du galvanomètre appliqué sur les membres postérieurs. Il a constaté aussi que les courants galvaniques étaient beaucoup plus diffusibles que les courants induits. D'après M. Onimus, la diffusion se fait principalement par les liquides, surtout par les vaisseaux sanguins. Or les centres moteurs corticaux sont situés au voisinage de l'artère sylvienne, dont certaines branches sont destinées à la nutrition du corps strié, dont les éléments nerveux peuvent ainsi être excités par l'électrisation de l'écorce. '.< Un courant appliqué sur la circonvolution frontale ascendante pénétrera avec la plus grande facilité jusque sur le corps strié, et, si dans son trajet il rencontre des éléments nerveux facilement excitables, il en provoquera l'activité alors même qu'ils sont situés plus profondément. » M. Dupuy a démontré la diffusion des courants à travers la substance cérébrale par une expérience ingénieuse et élégante. 11 place sur l'extrémité postérieure du cerveau d'un animal une patte de grenouille galvanoscopique qui se contracte avec force chaque foi? qu'on électrise la région antérieure du cerveau.

M. Dupuy a cherché tout récemment à expliquer tous les effets de l'électrisation du cerveau par la diffusion des courants. Dans une courte note présentée à la Société de biologie le 28 novembre 1885, cet expérimentateur soutient que les vaisseaux et les nerfs qui les entourent sont d'excellents conducteurs des courants électriques, ce qui n'est contesté par personne. Puis il ajoute ; « Je crois donc que tous les effets moteurs ou autres, obtenus par la faradisation des différents points du cerveau, sont dus à l'irritation directe, conduite le long des artères et des nerfs qui pénètrent en ces mêmes points et pas ailleurs (où personne ne localise des centres) vers les masses du pont de Varole, du corps strié et delà couche optique. » Quand un courant lancé sur le cerveau ne donne lieu à aucune réaction motrice, c'est parce que le point où est portée l'excitation ne correspond pas à un point de pénétration d'une artère de certaine valeur. Au contraire, si la même excitation détermine des réactions motrices sur une autre région de l'écorce, c'est parce qu'elle rencontre des branches artérielles qui transportent l'excitation vers les ganglions de la base de l'encéphale.

Il est certain que les excitations électriques appliquées sur un point limité du cerveau peuvent diffuser au delà de la région comprise entre les électrodes. Mais est-il vrai que cette diffusion physique des courants puisse expliquer les résultats physiologiques déterminés par l'électrisation du cerveau?

Hitzig s'est préoccupé de cette objection dès le début de ses recherches et, pour y répondre, il insiste sur ce fait, à savoir que, pour déterminer des mouvements par l'excitation de la zone excitable du cerveau, il faut que les électrodes soient placées dans l'aire même de cette zone. 11 ne se produit pas de mouvement quand les électrodes sont appliquées à quelques millimètres au delà de ces limites, à moins qu'on emploie des courants d'une intensité excessive.

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I Ferrier a développé avec plus de détail les raisons qui doivent faire rejeter ' l'objection de la diffusion des courants vers les régions centrales de l'encéphale. (( Les effets de l'électrisation des hémisphères, dit-il, sont définis ; on peut les prévoir, ils varient selon la position des électrodes... Des surfaces qui se touchent de près réagissent d'une manière alisolument différente. On ne comprend pas pourquoi, si les effets observés sont dus simplement à la conduction du courant au corps strié, nous aurions une contraction localisée et non générale des muscles du côté opposé du corps; en comprend encore moins pourquoi des effets si divers résulteraient de la conduction à un seul et même point. Il y a certaines régions du cerveau qui ne répondent pas à l'excitation électrique, si ï forte qu'elle puisse être. Les régions antéro-frontales et occipitales du cerveau du singe sont de ce genre. Avec la théorie de la conduction, l'absence de réaction est inexplicable, car ces régions ne sont pas plus éloignées des ganglions sous-jacenls que no le sont d'autres qui réagissent régulièrement et uniformément. Un fait qui achève de renverser la théorie de la conduction est celui-ci : l'excitation de l'insula de Reil, qui est située immédiatement au-dessus du corps strié, ne donne lieu à aucun mouvement, tandis que les régions pariétales plus éloignées réagissent au même moment d'une manière active et définie loi's de l'application du même excitant » (Ferrier, Les fonctions du cerveau. Paris, 1878, p. 215).

 ces raisons on peut en ajouter quelques autres. MM. Albertoni et Michieli ont fait une série d'expériences qui semblent démontrer que la diffusion physique des courants vers les parties centrales des hémisphères ne suffit pas à elle seule à expliquer les mouvements provoqués par l'excitation électrique de l'écorce. Ces expériences sont instituées de la façon suivante : On met à nu la région excitable du cerveau chez des chiens, et on enlève les centres moteurs corticaux. Au moment où l'opération est pratiquée l'excitation de la sui'face de section du centre ovale donne encore des mouvements limités dans les muscles du côté opposé du corps. On laisse vivre les animaux et quelques jours après on découvre la plaie cérébrale. On constate alors que l'électrisation du fond de cette plaie ne provoque plus aucun mouvement, bien que les conditions physiques de la dilfusion ne soient pas modifiées.

Enlin on pourrait tirer de l'étude de l'excitabilité du cerveau, après l'intoxication par le chloral, une raison sérieuse pour démontrer que la diffusion n'explique pas tous les effets résultant de l'électrisation cérébrale. On se rappelle en effet que, à un certain degré de la chloralisation, l'électrisation de l'écorce ne provoque plus de mouvements, bien que les conditions physiques de la diffusion des courants restent les mêmes.

Deuxième objection. Diffusion des excitations dans la dure-mère. On a pu supposer un instant que les mouvements succédant à l'excitation électrique du cerveau étaient des mouvements réflexes provoqués en réalité par l'excitation de la dure-mère. M. Bochefontaine en 1876 communiqua à l'Académie des sciences une note relative aux mouvements provoqués par l'excitation mécanique de la dure-mère chez le chien. Il montra que, si sur des chiens incomplètement chloralisés, éthérisés ou curarisés, on venait à inciser la dure-mère qui recouvre les régions frontales du cerveau, on provoquait par l'excitation isolée de cette membrane des mouvements dans la face ou dans les membres, du côté correspondant ou des deux côtés du corps. Ces mouvements ne sauraient être attribués à l'irritation concomitante des couches corticales du cerveau, puisque

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récorce ne réagit pas en présence des excitations mécaniqnes. Dn reste, pour rendre cette objection tout à fait invraisemblable, M. Bocbefontaine avait soin de soulever les lambeaux de dure-mère et de les comprimer entre les mors d'une pince qui n'avait aucun point de contact avec le cerveau. Dans d'autres expériences, il enlevait avec le bistouri les circonvolutions sous-jacentes aux lambeaux de dure-mère excités, et les mouvements se produisaient malgré ces précautions.

M. Bocbefontaine se contenta de signaler ces faits, sans en tirer de conclusions doctrinales, au point de vue de l'interprétation des phénomènes qui succèdent à l'excitation électrique de l'écorce. Mais sa réserve ne fut pas imitée par d'autres auteurs. L'année suivante en effet, au deuxième congrès de la Société fréniatrique italienne, M. Yizioli attaqua vivement les méthodes employées dans l'étude des fonctions cérébrales. Afin d'éviter les hémorrhagies et les effets des traumatismes crâniens, il imagina d'enfoncer dans le crâne des pointes métalliques dont on pouvait graduer l'enfoncement à l'aide d'un pas de vis. Par ce procédé, il déclara qu'on provoquait des convulsions quand la pointe irritait la dure-mère et c^u'on n'en obtenait plus quand elle avait pénétré dans la substance corticale. Il conclut de ses expériences que beaucoup des faits expérimentaux et cliniques invoqués à l'appui de la doctrine des localisations cérébrales ne sont que des effets de l'irritation des méninges et qu'ils n'ont aucun rapport avec les circonvolutions cérébrales.

MM. Luciani et Tamburini se sont occupes de répondre expérimentalement aux opinions de M. Vizioli. Ils ont démontré que l'excitation de la dure-mère ne produisait jamais de mouvements coordonnés, limités à certains groupes musculaires déterminés et comparables par conséquent à ceux qui résultent de l'électrisadon des régions excitables de l'écorce. La dure-mère est sensible et, quand on l'irrite chez des animaux incomplètement narcotisés, on provoque des mouvements réflexes plus ou moins violents. Mais à un certain degré de narcose la sensibilité de la dure-mère est éteinte et les mouvements d'origine corticale continuent à se produire comme par le passé. Les expériences de MM. Luciani et Tamburini sur ce point sont tout à fait démonstratives. « Sur un singe anestliésié par les inhalations d'éther, en électrisant la dure-mère encore intacte au-dessus des centres corticaux pour les mouvements des membres, nous avons obtenu, disent-ils, toutes les formes caractéristiques des mouvements du membre antérieur et du membre postérieur du côté opposé qui furent constatés plus tard en électrisant directement la substance corticale mise à nu. La" duremère fut alors incisée en croix et, en électrisant l'un après l'autre chacun des quatre lambeaux, maintenu, soulevé par une pince, nous vîmes disparaître toute espèce de réaction de l'animal. Les lambeaux de dure-mère étant alors rabattus sur la surface du cerveau et excités de nouveau avec le même courant, nous vîmes se reproduire tous les mouvements que nous obtenions par l'excitation des mêmes points avant que la dure-mère fût incisée. Les résultats étaient négatifs, si avant d'exciter les lambeaux de la dure-mère on interposait entre eux et l'écorce cérébrale une mince lamelle de verre. En expérimentant sur des chiens et des lapins, nous avons obtenu des résultats analogues. »

En résumé, les objections qui ont été faites au principe même de la méthode des excitations ne paraissent pas suffisamment établies pour qu'on doive rejeter en masse, comme entachés d'erreur, tous les résultats fournis par cette méthode.

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Arrivons maintenant aux critiques des détails.

Première critique. Les effets des excitations limitées du cerveau nont pas la fixité que leur attribuent certains physiologistes. Cette objection a été formulée par divers auteurs. Gouty a tout particulièrement insisté sur son importance dans un mémoire publié en 1881 dans les Archives de physiologie. Il n'y a, dit-il en substance dans ce travail, aucun rapport nécessaire entre l'excitation du cerveau et le mouvement produit. Ce mouvement n'a jamais de forme définie. Il siège d'ordinaire dans des muscles multiples et variables. L'excitation d'un point très-limité du cerveau peut provoquer des mouvements multiples étendus au delà des limites de la sphère d'action que la théorie attribue au point excité. De plus, Gouty n'a pas trouvé en général dans ses expériences sur les singes la zone excitable du cerveau aussi étendue que l'indiquent les schémas de Ferrier, et même, quand certains mouvements étaient produits par l'excitation d'un point limité des circonvolutions, il arrivait souvent qu'après quelques instants la même excitation appliquée sur le même point de l'écorce ne produisait aucun effet ou donnait lieu à des mouvements autres que ceux observés au début de l'expérience.

« Sur le même singe, dit Couty, au cours de la même expérience, on voyait se produire au bout de quinze, vingt, trente minutes, les variations les plus curieuses, et la même électrisation du même point cortical sur le même animal déterminait successivement des mouvements de la face ou de la queue, du membre postérieur ou de l'antérieur. II est vrai que ces variations n'étaient jamais instantanées et c'est ce qui explique que dans ses fameuses expériences faites devant la Société royale de Londres Ferrier ait pu paraître prédire à l'avance le mouvement produit. Il lui suffisait de porter ses électrodes quelques secondes avant sur le point qu'il allait exciter et de \oir une première fois le mouvement qu'il allait annoncer : je n'ai pas trouvé de ce fait célèbre une autre explication ».

Quelle est la valeur de ces affirmations ? 11 semble à première vue qu'elles ne tendent à rien moins qu'à ébranler toutes nos connaissances sur l'excitabilité du cerveau. Au fond, il n'en est rien, et Couty lui-même, après avoir si nettement affirmé qu'il n'y a « aucun rapport nécessaire entre l'excitation du cerveau et les mouvements produits », reconnaît le fait capital autour duquel gravitent depuis quinze ans toutes les études pratiquées dans le domaine de la physiologie cérébrale.

« 11 est certain, dit-il, que sur les animaux supérieurs toutes les régions du cerveau ne sont pas également excitables par l'électricité, et la zone pariétooccipitale et frontale antérieure sur le singe et le chien, des zones encore plus étendues sur le lapin, le gamba, toute la surface cérébrale sur les animaux inférieurs, paraissent insensibles à nos moyens actuels d'investigation » {Le cerveau moteur [Archives de physiologie, 1885, II, p. 275]).

Ce n'est donc pas le principe même de la diversité fonctionnelle du cerveau qui est en question, puisque l'auteur admet que certaines régions du cerveau des animaux supérieurs réagissent sous l'influence des excitations électriques, tandis que d'autres régions ne provoquent pas de réactions motrices. Le point en litige est plus restreint, il peut être exprimé ainsi : Est-il exact que des excitations limitées, pratiquées sur un même point du cerveau dans le cours d'une même expérience, puissent déterminer des réactions motrices différentes ? Sur ce point spécial les aftirmations de Couty sont très-catégoriques et elles méritent

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d'autant plus d'être discutées avec soin qu'elles ont été reproduites par d'autres

auteurs.

Des recherches faites en 1883, au laboratoire de pathologie expérimentale de la Faculté de médecine de Paris, ont conduit, en effet, M. Bochefontaine à des conclusions identiques à celles de Couty. Après avoir recherché sur le cerveau de chiens cliloralisés le point précis du gyrns sigmoïde dont l'excitation provoque un mouvement nettement distinct dans un des membres antérieurs ou postérieurs, Bochefontaine croit avoir observé qu'un quart d'heure ou une demi-heure après, l'excitation du même point du cerveau ne produisait aucun mouvement, et qu'il suffisait de porter les électrodes sur des points voisins primitivement inexcitables pour obtenir de nouveau le mouvement attendu, u II existe donc, dit-il, une sorte de transfert, de suppléance d'excitabilité, d'une région à une autre du cerveau ».

Disons tout d'abord que nous n'avons jamais observé dans les nombreuses expériences que nous avons pratiquées sur des chiens les déplacements des régions excitables, signalés par Couty et Bochefontaine, bien que nous ayons très-souvent répété à des intervalles variés, pendant plusieurs heures consécutives, des excitations électriques plus ou moins énergiques sur l'écorce ou le centre ovale des animaux en expérience. Cela tient sans doute à ce que nous employions toujours des électrodes à écartenient fixe, dont les pointes étaient rarement écartés l'un de l'autre de plus de 2 à 4 millimètres et des courants d'une intensité modérée.

En revanche, il nous est arrivé fréquemment d'observer sous des influences diverses, dont nous croyons avoir réussi à déterminer quelques-unes, des variations partielles et temporaires dans le degré d'excitabilité du cerveau. Tel point du cerveau excitable au début d'une expérience peut devenir inexcitable par la suite. Si alors on augmente l'écartement des électrodes, ou si on augmente l'intensité des courants excitateurs, on peut obtenir des réactions différentes de celles qu'on obtenait au début, parce que l'expérience se complique de la mise en activité de régions qui n'étaient pas primitivement comprises dans la sphère d'excitation.

Il semble en effet qu'il puisse se produire avec des courants très-forts des diffusions des excitations autour des points compris entre les électrodes ; il est certain tout au moins que des excitations d'intensité différente, lancées sur un même point de l'écorce. donnent lieu à des phénomènes réactionnels d'une extension proportionnelle à l'intensité du courant employé. Avec un courant f;iible on provoquera des mouvements nettement limités, avec des courants plus forts les mouvements deviendront moins exactement localisés.

En résumé, les variations de l'excitabilité de la substance cérébrale, d'une part, les variations dans l'écartement des électrodes ou dans l'intensité des courants excitateurs, d'autre part, nous paraissent de nature à rendre compte de tous les faits observés par Couty et Bochefontaine.

Deuxième critique. La substance grise de Vécorce est inexcitable et ki effets qu'on attribue à Vexcitation de celte substance sont dus en réalité à la transmission des excitations aux parties blanches intra-hémisphériques, à travers la substance grise fonctionnellement inerte. Émise primitivement par Braun et par Burdon-Sanderson, cette critique a surtout été développée par M. Vulpian et par ses élèves.

M. Vulpian pense que rien ne démontre l'excitabilité de la substance grise

corticale parce que, dit-il, il est « impossible de savoir si les effets de l'électrisation de la substance grise sont dus à l'excitation de la substance grise ellemême ou à la stimulation de la substance blanche sous-jacenle. 11 se peut, ajoutet-il, que des fibres blanches offrant un certain degré d'excitabilité sensitive ou motrice proviennent des régions inférieures profondes de l'hémisphère cérébral et arrivent à la surface de l'encéphale dans les points considérés comme centre; si cette supposition était fondée, la plupart des phénomènes, sinon tous, par lesquels s'établit l'excitabilité de la substance grise ou de la substance blanche sous-jacente, ces phénomènes, dis-je, s'expliqueraient assez facilement. Il suffit, en effet, qu'un courant galvanique ou faradique, d'intensité suffisante pour traverser l'épaisseur de l'écorce grise cérébrale, vienne à passer dans un point de cette écorce où aboutit un trousseau de fibres nerveuses, ayant certaines relations avec une partie du corps déterminée, avec les muscles du membre antérieur, par exemple. Le courant irrite ces fibres à leur extrémité périphérique et l'irritation est transmise aux muscles de la patte qu'elle fait entrer en activité. Dans cette hypothèse, on comprend facilement que l'on puisse obtenir un résultat identique en stimulant avec les courants électriques le môme point du cerveau après avoir enlevé la substance grise corticale sur laquelle on avait agi d'abord, car ou électrise directement le trousseau de fibres blanches que l'on avait auparavant stimulé à travers la substance grise ».

Il est parfaitement vrai que le fait seul de la production de mouvement, à la suite de l'excitation électrique de l'écorce, ne suffit pas à démontrer l'excitabilité de la substance grise corticale, puisqu'après l'ablation ou la paralysie fonctionnelle de cette substance grise on peut encore produire des mouvements par l'excitation de la substance blanche. Mais, parce que l'excitation de la substance blanche du cerveau peut donner lieu à des. contractions musculaires après l'ablation ou la paralysie de la substance grise corticale, on n'est pas non plus par cela même autorisé à conclure que la substance blanche est seule excitable et que l'écorce ne joue aucun rôle dans la production des mouvements succédant aux excitations corticales. Cette conclusion ne serait légitime que dans le cas où les réactions provoquées par une même excitation auraient exactement les mêmes caractères avant et après la destruction de la substance grise corticale. Or nous croyons avoir démontré par des preuves expérimentales variées qu'il n'en est pas ainsi et que les réactions cortico-musculaires diffèrent des réactions centromusculaires : 1° par la durée du temps perdu; 2" par la forme du tétanos; 3" par l'existence du tétanos secondaire; 4» par la production des accès convulsifs épileptiformes ; o° par l'action élective de certaines substances toxiques ou médicamenteuses.

Ces preuves n'ont pas modifié les opinions de M. Vulpian qui, dans une série de communications faites cette année même à l'Académie des sciences, a soutenu les idées qu'il avait émises antérieurement et cherché à démontrer le peu de valeur des faits expérimentaux sur lesquels est étayée l'opinion contraire.

Le retentissement qu'ont eu les communications de M. Vulpian et l'importance même de la question en litige nous obligent à examiner la valeur des arguments sur lesquels l'éminent professeur de la Faculté de Paris pense appuyer la doctrine de l'inexcitabilité de l'écorce cérébrale.

Ces arguments sont au nombre de deux : 1" les fibres du centre ovale, dit M. Vulpian, sont plus excitables que la surface des circonvolutions; 2'' il est

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possible de provoquer des attaques e'pileptiformes par l'excitation de la substance blanche même après la destruction préalable de l'écorce.

A notice point de vue, le premier argument n'a pas l'importance qui lui est attribuée. Pour des raisons que nous avons précédemment indiquées, la comparaison de l'excitabilité de la substance grise des circonvolutions et de la substance blanche sous-jacente présente des difficultés que les procédés dont disposent actuellement les expérimentateurs ne permettent pas de surmonter.

Le second argument est bien plus important. M. Vulpian déclare qu'il est possible de provoquer des attaques épileptiformes par l'excitation de la substance blanche après la destruction préalable des régions excitables de l'écorce, alors que nos expériences nous ont conduits à affirmer le contraire. La divergence des opinions sur un fait qui paraît devoir être facile à observer tient aux conditions différentes dans lesquelles les expériences ont été faites.

Mais, alors même que nous aurions commis une erreur sur ce point spécial, il n'en resterait pas moins quatre séries de faits expérimentaux démontrant la spécificité de certaines réactions d'origine corticale.

D'autres expérimentateurs ont nié avec M. Vulpian l'excitabilité de l'écorce cérébrale.

M. Marcacci a vu qu'après avoir abaissé la température des circonvolutions à un degré tel qu'il est impossible de supposer que la substance grise ait conservé ses propriétés fonctionnelles, on pouvait encore provoquer des mouvements par l'excitation électrique des portions refroidies de l'écorce et il en conclut que « la substance grise ne jouait aucun rôle actif dans la production des mouvements des membres )). Ici encore la conclusion nous pai'aît dépasser la portée des faits sur lesquels elle est basée.

Il est exact que Télectrisation de la substance grise réfrigérée provoque des mouvements simples dans les membres du côté opposé du corps. Mais, ainsi que nous croyons l'avoir démontré par des expériences régulières, elle n'e^t jamais suivie de tétanos secondaire ni de mouvements convulsifs lorsque la surface réfrigérée comprend la totalité de la région excitable des circonvolutions de l'hémisphère excité. Dès lors l'expérience s'explique tout naturellement.

L'écorce réfrigérée n'a pas perdu pour cela sa conductibilité physique. Les courants lancés sur elle la traversent, et, bien qu'elle soit supprimée fonctioiinellement, il se produit encore des mouvements simples parce que l'excitation atteint, après l'avoir traversée, les faisceaux blancs sous-jacents, mais les phénomènes qui sont fonctions de l'écorce ne se produisent plus. Théoriquement cette expérience équivaut à l'excitation de la substance blanche du centre ovale, après l'ablation de la substance grise corticale, et, loin de prouver que l'écorce ne joue aucun rôle actif dans la production des mouvements, elle démontre au contraire que la paralysie de l'écorce empêche la production de certaines formes de réactions qui ne se montrent que lorsque l'écorce a conservé ses propriétés physiologiques.

Gouty a rapporté plusieurs expériences tendant également à démontrer l'inexcitabilité de l'écorce et son inertie fonctionnelle dans la production des mouvements provoqués par les excitations du cerveau.

Ainsi il signale ce fait que, lorsque la substance grise est anémiée par la ligature des deux artères vertébrales ou par l'injection de poudre de lycopode dans le bout périphérique des carotides, les excitants électriques appliqués à la surface du gyrus sigmoïde peuvent cependant déterminer des mouvements dans les

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membres du côté opposé du corps. Que prouve cette expérience? Rien autre chose, sinon que la substance cérébrale anémiée peut encore être traversée [tar les courants électriques.

Sur les singes dont le cerveau a été mis à nu, dit encore Couty, la température s'abaisse rapidement et bientôt on observe une sorte de coma dans lequel l'animal capable de réagir encore, si on l'excite, est devenu incapable de tout mouvement spontané. A ce moment, les effets de la faradisation persistent encore, quoique diminués, avec tous leurs caractères. Nous ne voyons pas pourquoi ces effets ne persisteraient pas et nous ne comprenons pas surtout comment leur persistance peut démontrer l'inexcitabilité de l'écorce cérébrale.

Chez les animaux curarisés, l'électrisation cérébrale peut produire, d'après les observations de Couty et de Lacerda, des mouvements, même après la disparition de la molilité volontaire. Les mouvements provoqués d'origine corticale ne sont abolis que lorsque les mouvements réflexes disparaissent. Les auteurs en concluent que : « Tous les phénomènes produits par l'électrisation de l'écorce dépendeni non du cerveau, mais de l'état des centres nerveux sous-jacents ». Pourquoi? 11 est vraiment difficile de le comprendre.

En résumé, aucune des objections qu'on a cherché à opposer à la méthode des excitations ne repose, semble-t-il, sur des bases assez solides pour ébranler les conclusions formulées au début de ce paragraphe.