L. Un
FEAROIM (Henrv). Chirurgien anglais distingué, est né vers le milieu du siècle dernier. Il était attaché au Surrey Dispensary et était renommé pour son habileté dans les opérations. En 1817, alors que l'âge ne lui permettait plus de s'occuper activement de chirurgie, forcé de trouver un autre aliment à son besoin d'activité, il accepta la mission que lui confièrent trente-neuf familles anglaises, désireuses de s'expatrier, de faire un voyage aux États-Unis d'Amérique, pour rechercher des localités favorables à leur établissement. Il est mort vers 1825, laissant les ouvrages suivants:
I. A Treatise on Cancers ; with a new and successfull Mode of Operating, particulary in Cancers of the Breast and Testes, etc. London, 1784, in- 8°; 2° édition, ibid., 1786, in-8'>, 3» édit., ibid., 1790, in-S"; 4» édit., ibid., 1796, in-8°. Trad. allem. Duisburg, 1790, in-8». — II. Account of a Tumour supposed to hâve been a diseased Kidney. In Médical Communications, t. I, p. 416; 1784. — III. Observations on Cancers. In Me^noirs of the Med.-Chir. Society of London, t. II, p. 475 ; 1789. — IV. An improved Method of amputating a Cancerous Breast. In London Med. Journal, t. IV, p. 406 ; 1784. — V. ^ Narrative of a Journey of 5000 Miles through the Eastern and Western States of America. Contained in eight Beports addressed to the thirty-nine english Families, by whoni the Author was deputed'in June 1817, to ascertain whether amj part of the Unitcd-States would be suilable fur their résidence, etc. London, 1818, in-8°.
Il ne faut pas confondre l'auteur précédent avec un homonyme :
Fearon (Henry) , connu par une dissertation sur la dysenterie :
Dissertât, inaug. de dysenteria. Edinburgi, 1807, gr. in-8°.
Ni avec :
Fearon (Henry -Bradshaw), auteur des ouvrages suivants :
I. Thouglils on Matcrialism and on Jlcligioiis Feslivals and Sabbalhs. London, 1834, jn-8°. — II. On Démons Ira tien of Vision in the Brain. London, 1857, in-8°. L. Un.
FÉBRIFUGES. Il n'a pas paru que ce mot exigeât un article spe'cial. 11 ne s'entend, en effet, que des médicaments qui passent pour avoir la propriété toute particulière de prévenir les accès de fièvre intermittente ; et cette propriété est étudiée au nom de chacun de ces médicaments {voy. Arseisic, Camomille, Quinquina, etc.). Quant aux indications des agents fébrifuges, aux conditions de leur opportunité ou de leur inopportunité, à leur mode général d'action ou au choix à faire entre eux suivant les circonstances, ce sont questions réservées pour l'article consacré à la fièvre intermittente {voy. Intermittente [fièvre]). D.
FÉC4MP (Station marine). Dans le département de la Seine-Inférieure, dans l'arrondisseniont du Havre, est un chef-lieu de canton de 12,000 habitants, et un port à l'embouchure de la rivière de Fécamp. C'est un tribunal de commerce et un point de la Manche où se font des armements pour des pèches diverses, un entrepôt de denrées coloniales et une abbaye ancienne fondée en 664. Son commerce consiste en toiles de Caux, en calicots, en indiennes, en corroieries, en raffineries, en chantiers de construction, en cordonnerie commune, en huiles de navette, en soude, en cuirs et en draperie.
Fécamp possède un très-bel établissement consistant en un très-vaste hôtel, en chalets et dépendances. Les baigneurs y sont assez peu nombreux parce que la plage n'est pas belle et que la vie y est assez triste. A. R.
FÈCES. Voy. Stercorales (Matières), Colon, Digestion, Intestin.
FECll!%ER (Johann-Gcttfried). Médecin autrichien de la fin du dix-huitième siècle, pratiqua l'art de guérir d'abord à Prano, en Istrie, puis à Vienne, où il obtint la nomination de professeur à l'Institut vétérinaire, en 1807. Plus tard, il devint rédacteur en chef de la Prager Kinder zeitung. On a de lui :
L Ueber die gegenwârtige Lage der Thierarzneikunde, vorzûglich in Rûcksicht aiif Oesterreich. Leipzig, 1796, petit in-8°. — II Une traduction : Jos. Panzoni. Besclireibung der Kranklieiten, welche 1786 in Istrien geherrscht liaben; ans dem Italienischen. Lûbben, 1801, gr. in-8°. — III. Articles dans la Prager Kinderzeitung . L. Hn.
FÉCOIVDjIlTIOIV. La fécondation, conception ou incarnation, est un phénomène physiologique dont les agents essentiels, sous le rapport anatomique, sont l'ovule d'une part et les spermatozoïdes de l'autre. Il est caractérisé par la pénétration de quelques spermatozoïdes entiers au travers de la membrane vitelline, jusqu'au vitellus, et par la liquéfaction de ceux-ci, dont la substance s'unit, molécule à molécule, à celle des vitellus, de telle sorte qu'il ïimprégne par mélange de la substance du mâle avec celle de la femelle. Ce phénomène qui, au bout de quelques heures, est suivi de l'individualisation du vitellus en cellules blastodermiques ou embryonnaires, a pour conséquence que ces dernières renferment de la substance du mâle comme de celle de la femelle et que le jeune être appartient matériellement à l'un comme à l'autre des antécédents procréateurs et non point seulement à la femelle.
L'ovule et les spermatozoïdes abandonnés à eux-mêmes séparément, dans les voies génitales femelles, c'est-à-dire hors de l'ovaire et des vésicules sémi~ nales, finissent par se résorber ou se désorganiser. Mais l'union de ceux-ci au premier entraîne dans le vitellus une activité moléculaire des plus prononcées,
FÉC0NDAÏ10^^ ôli»
qui se manifeste par une série de phénomènes physiologiques directement observables, que la segmentation viteUine continue en conduisant elle-même à la formation d'un nouvel être qui participe des deux individus auxquels il doit naissance.
Cette union n'a pas lieu dans les organes où se produit, ni où séjourne le sperme, ni même normalement dans l'ovaire, là où naît l'ovule. C'est toujours plus ou moins loin de cet endroit, dans les organes génitaux femelles ou au dehors, dans les milieux ambiants, et jamais dans les organes de l'individu produisant les spermatozoïdes. Ce sont, en d'autres termes, ceux-ci qui sont portés à la rencontre des ovules, plus que ces derniers ne vont au-devant des autres. De là une succession d'actes physiologiques des plus remarquables, autres que la production de l'ovule et des spermatozoïdes, conduisant d'une part l'ovule et de l'autre les spermatozoïdes à se rencontrer dans un milieu déterminé pour chaque espèce, ou, en d'autres termes, à la conception ou fécondation.
Ces actes sont corrélatifs dans les organes mâles et dans les organes femelles, dans les deux sexes, quand ces organes sont portés par des individus différents, mais ils ne sont pas nécessairement synchroniques ; à la maturation de l'ovule, avec ou sans menstruation, conduisant jusqu'à la rupture de l'ovisac qui, chez la femelle, clôt nettement une phase physiologique {voy. Œuf et Menstruation, p. 68")), correspond dans le testicule la maturation des ovules mâles conduisant à la production des spermatozoïdes, avec ou sans accumulation dans quelque réservoir spécial {voy. Sperjie).
Sur la plupart des animaux, ces phénomènes de la vie végétative s'accompagnent, au moins dans leur période ultime, de phénomènes de la vie animale, de phénomènes de sensibilité, avec ou sans mouvements synergiques, volontaires ou non, qui leur correspondent. Ce sont les besoins sexuels, suscitant ou non des actes encéphaliques correspondants, des désirs spéciaux, besoins dont le rut est l'expression.
Il n'y a pas lieu de parler ici de cette série de phénomènes qui ne font pas directement partie du sujet de cet article, ou qui du moins le laissent loin derrière lui {voy. Génératioin).
Même remarque pour Xérection en particulier, acte vaso-moteur involontaire, en corrélation avec les précédents (sauf ceitains cas dérivant du mode de station, de décubitus, des efforts ou d'états morbides), plus indispensable au mâle qu'à la femelle, se produisant aussi du reste sur quelques animaux, dans des organes autres que ceux de la génération \yoy. Erectile (tissu) et Erection].
Les actes ou procédés physiologiq\ies spéciaux de la fécondation ou de la conception commencent à proprement parler avec l'accouplement, copulation ou coit, acte auquel concourent les deux sexes simultanément, quant aux mouvements et aux sensations. L'émission ou éjaculation du sperme le termine sur le mâle. Le phénomène correspondant chez la femelle est certainement la progression de l'ovule dans la trompe ou du moins son entrée dans le pavillon et dans la partie voisine du canal de la trompe. Cette corrélation physiologique n'est pas douteuse sur les batraciens, chez lesquels la copulation se termine par une émission simultanée au dehors des ovules et du sperme. Le synchronisme de ces actes correspondants n'est pas aussi constant sur les mammifères et les oiseaux, ou du moins ne semble pas l'être au même degré.
Ce phénomène final du coït, l'éjaculation, est suivi de la progression du speimedams les voies génitales et de l'ovule dans l'oviducte, progression lente, dont la durée doit être déterminée et dont l'étude conduit à fixer le lieu où
s'accomplit la fécondation même, la rencontre des deux éléments mâle et femelle. Vient ensuite l'étude de la pénétration des spermatozoïdes, de leur liquéfaction et de l'imprégnation du vitellus ou conception; acte moléculaire conduisant à une production.
Rien de plus frappant que l'uniformité observée sur tous les animaux, en cç qui touche le mode d'accomplissement de ces derniers actes physiologiques, qui constituent les phénomènes essentiels delà fécondation.
Rien de plus frappant que les variétés sans nombre qui, inversement, existent d'un genre ou d'un groupe animal à l'autre, sous le rapport des modes de transmission du sperme des organes mâles dans les organes femelles ou directement sur l'œuf et des manières dont l'ovule dans sa progression va à la rencontre des spermatozoïdes.
Quelle que soit l'intensité de l'intérêt que présente l'étude de ces variétés d'un même acte comparé à lui-même, d'une classe animale à l'autre, on comprendra que les limites données à cet article ne permettent d'y traiter que de la fécondation chez l'homme et chez les mammifères certains des animaux invertébrés, sur lesquels peuvent être laites des expériences indispensables à la détermination de la nature de tel ou tel phénomène spécial. On peut dire sans exagération que hors de là le sujet n'a plus de limites.
I 1. De LA COPULATION. L'accouplemeut est le concours de deux individus ou de deux appareils de sexe différent avec transmission du sperme dans l'appareil femelle vers l'ovule {accouplement intérieur) ou émission directe sur les œufs pondus [accouplement extérieur ou externe des batraciens, etc.).
Chez les mammifères, l'accouplement est intérieur par intromission sexuelle et non par simple accolement des lèvres cloacales, comme pour les oiseaux, quelques batraciens urodèles, etc. Quel que soit le lieu ou le temps de son accomplissement, il implique non-seulement la possibilité ou puissance de l'érection, qu'il y ait ou non stérilité, mais son existence au moment de l'acte. Une faut, par suite, pas confondre, comme le font quelques auteurs, les moyens excitateurs de l'érection avec les actes qui aident à la copulation même, ou qui mènent à l'accomplir.
Comme pour tous les actes de l'économie, les causes qui déterminent le premier coït sont aussi celles de tous les autres; mais il s'y ajoute souvent des circonstances modificatrices accessoires variant d'un état social à l'autre. Ces causes sont de Tordre le plus naturel que l'on puisse concevoir, par leur identité dans tous les animaux à reproduction sexuelle. Elles consistent en un besoin survenant indépendamment de toute volonté, comme effet d'un état organique déterminé, se développant à compter d'un certain âge dit de la puberté. En même temps que cet état organique apparaît dans les organes essentiels de la reproduction, d'autres se montrent dans l'ensemble de l'économie et dans la plupart des fonctions végétatives et surtout de la vie animale. L'article Puberté en donnant la description, il suffira de rappeler ici la caractéristique des phénomènes se produisant dans l'ovaire et dans le testicule, qui font surgir tous les autres {voy. aussi l'art. Menstruation).
Chez la femme, comme sur les femelles des autres vertébrés, etc., les phénomènes dont il s'agit sont la maturation d'un ou de plusieurs ovules. Cette maturation s'accompagne de congestion ovarique manifeste avec distension de l'ovisac correspondant, par supersécrétion alors du liquide produit en petite quantité au début. Cette distension, comme tous les phénomènes de même
ordre survenant dans les cavite's naturelles, et même dans les abcès, s'accompagne, soit d'actions réflexes, sans perception des impressions causées par cet état organique, soit plus tard et au moins chez quelques individus de sensations vagues, mal localisées, avec réactions mentales diverses; ces sensations peuvent enfin prendre le caractère d'un besoin réel et accidentellement celui d'une véritable douleur hypogastrique lorsque approche le moment de la rupture distensive.
De son début, jusqu'à sou achèvement par rupture de l'ovisac et expulsion de son liquide avec l'ovule, ou ovulation, cette maturation entraîne une modification graduelle de toutes les voies génitales et d'autres appareils encore {voy. Menstruation). Parmi ces actions physiologiques, se dessine d'une manière plus ou moins évidente, suivant les espèces, les individus et les conditions sociales, le besoin involontaire de la compagnie d'êtres de l'autre sexe, et finalement le désir direct de la copulation même.
Sur le mâle cette succession d'actes instinctifs et de modifications oriianiques extérieurs caractérisant la puberté, y compris les érections qui accompagnent ces besoins, est amenée par la première maturation des ovules mâles [vésicules mères des spermatozoïdes), suivie de la segmentation spontanée de leur vitellus, conduisant à la génération des spermatozoïdes, puis à l'éclosion de ceux-ci, par rupture de l'enveloppe de ces ovules.
Cette évolution organique naturelle et normalement inévitable entraîne si nécessairement, sauf anomalies, la série des besoins de rapprochements sexuels, que Haller dit avec raison de l'homme qu'il n'est pas d'adolescent qui, par la vue ou par le souvenir, n'ait eu convoitise envers la femme ou la jeune fille, pas plus qu'il n'est de celles-ci qui ne se soient surprises à songer à ce qui peut donner satisfaction aux désirs ainsi suscités.
Mais, tandis que chez la femme comme sur les femelles des autres animaux à sexes séparés chaque ovulation amène le retour de phénomènes congestifs dans l'appareil reproducteur et encéphalique, phénomènes presque semblables à ceux qui se sont produits la première fois, sur les mâles de la plupart des espèces, il n'en est plus de même. La production des spermatozoïdes devient continue et sans réaction sur d'autres appareils. De là, cette aptitude constante à la reproduction dans les intervalles de périodes du rut, chez les mâles des mammifères comme chez l'homme, dès que la vue ou l'odeur que prennent les régions sexuelles et même tout le corps des femelles arrivées à la période d'ovulation suscite le désir et le besoin; toutefois, lorsque la continuité de cette production a causé la réplétion des vésicules séminales, certains phénomènes généraux, dits d'érotisme, indiqués plus loin, et plus ou moins prononcés, sont déterminés pai" cet état organique.
Ces indications sur les causes naturelles du premier coït et de ceux qui le suivent suffisent pour faire comprendre comment la non-satisfaction de ce besoin, si elle vient à être trop prolongée, entrahie des modifications organiques morbides de l'appareil qui, en se développant normalement, a suscité ces manifestations instinctives.
Elles font comprendre aussi comment cette évolution peut être hâtée ou retardée par telles et telles circonstances ; comment encore l'accomplissement trop précoce ou trop répété du coït peut causer des altérations organiques; toutes questions dont l'exposé complet ne peut trouver place ici.
Même remarque pour ce qui touche au non-synchronisme dans le développemcT. EKc. r s. I. 21
ment des appareils reproducteurs et encéphaliques de l'homme. L'éducation sociale amène chez lui l'accroissement de l'ensemble de l'encéphale, et par suite celui de ses parties qui sont en rapport anatomique et fonctionnel avec les oro-anes génitaux, plus vite que n'a lieu l'évolution de ceux-ci. Bien que, dès la première enfance, les différences existant entre ces parties sur le mâle et sur la femelle entraînent des dissemblances dans les pensées et les actes des individus des deux sexes, le fait social précédent est loin d'être sans conséquences. Il a pour résultat d'amener l'instinct sexuel, sentiments et désirs à la fois, à se prononcer avant que l'ovaire et les ovules, le testicnle et les spermatozoïdes, ainsi que les autres organes générateurs, ne soient développés convenablement. De là souvent un usage anticipé de ces organes, soit par une véritable copulation, soit par onanisme {voy. ce mot).
D'autre part, et inversement, la nécessité sociale de prévenir les arrêts de développement, les effets morbides ou débilitants qui seront indiqués plus loin, dus à un usage prématuré ou trop répété du coït et aux grossesses trop précoces, la nécessité non moins impérieuse de retarder celles-ci jusqu'à l'époque où peuvent être acquises journellement les choses nécessaires à l'entretien des enfants, conduisent à ne laisser le coït légalement libre par le mariage que longt emps après l'arrivée de l'âge de la puberté.
Ces indications, comme on le voit, se rapportent à un ensemble de faits concernant la fécondation qui ne peuvent qu'être mentionnés ici, bien que le médecin ait souvent à les prendre en considération hygiéniquement et pour éclairer ceux qui affirment si souvent d'après des préjugés plutôt que d'après les données de la physiologie.
Dans la copulation, l'embrassement ou enlacement à l'aide des membres antérieurs n'est récipi^oque que chez l'homme et quelques singes (ouistiti, etc.), que la position de la femelle soit le décubitus dorsal, latéral, ou les stations verticale ou assise. Dans les autres vertébrés, mammifères surtout, alors même que la femelle est en décubitus dorsal ou latéral au lieu de se maintenir en station quadrupède ou accroupie, le mâle seul serre le corps de celle-ci avec les pattes de devant et parfois saisit le cou avec les dents (chats, etc.).
Quant à Vunion des sexes même succédant et accompagnant ce rapprochement, elle offre à noter les particularités physiologiques qui suivent. Elle ne s'accomplit que lorsqu'il y a érection pénienne ; mais si alors l'érection du bulbe, du vagin et du clitoris, et la turgescence des petites lèvres, se sont produites dans l'autre sexe, elle n'est pas absolument constante ni indispensable. Toutefois, cette érection et cette turgescence se développent rapidement sur la très-grande majorité des femmes pendant la durée du coït, quand elles n'existent pas déjà.
L'état de distension et de congestion des muqueuses, causé par l'érection, exalte la sensibilité de ces parties, rend plus vives l'impressionnabilité et la perception des impressions, état dit d'éréthisme qui s'accompagne certainement d'une modification circulatoire du centre génito-spinal et de quelque région du cerveau. Cet état de la sensibilité domine inévitablement tous les mouvements des muscles striés et viscéraux dont les centres moteurs correspondent à ces centres de perception et d'émotion.
Ces états physiologiques sont communs aux deux sexes ; mais on voit déjà que, malgré la simultanéité de part et d'autre des mouvements volontaires et involontaires, aussi bien que des sensations et des sentiments qu'elles suscitent, le synchronisme des uns et des autres est loin d'être constant et permanent, que.
par suite, il faut, comme Ilaller, examiner un certain nombre de ces piiénomènes chez l'homme et chez la tëmme, séparément.
De la part de Vhonime, le premier acte du coït est un mouvement d'impulsion, soit unique, soit osciljant, du bassin, en avant et en haut, portant le pénis entre les grandes lèvres dans le vestibule. Le gland seul est d'abord en contact avec le genou et le bout du clitoris qu'il repousse (fig. 1, c, d) et le méat urinaire (m) de la femme, qu'il frôle en écartant les nymphes pour toucher l'hymen ou les caroncules. Ce contact augmente l'état local et général d'éréthisme, de part et d'autre. Il n'y a que sensation de contact, mais non sensation spéciale de toucher.
Dans les premières années de la puberté et même jusqu'à l'âge de 25 ans ou environ, le premier coït qui suit un état d'abstinence sexuelle plus ou moins long se termine souvent là, par éjaculation sans intromission réelle. Dans ces conditions, ce fait indique un état d'éréthisme très -prononcé, et la replétion des vésicules séminales suscitant promptement les contractions involontaires de l'appareil éjaculateur, mais non nécessairement un état de faiblesse, comme le vulgaire et même des médecins le supposent.
Le coït peut accidentellement rester borné là, plus ou moins longtemps, dans les cas de non rupture, ou même d'imperforation complète de l'hymen ou du vagin ; mais, sauf ces cas d'imperforation, il peut néanmoins assez souvent être fécondant, ainsi que nous le verrons.
Une pression plus ou moins prolongée du gland, toujours assez forte, parfois douloureuse pour sa couronne ou pour l'insertion du prépuce, est nécessaire
Fig. 1. — Appareil de l'érection chez la femme. a, pubis ; h, ischion ; c, clitoris ; d, gland du clitoris ; e, bulbe ; f, muscle constricteur de la vulve ou muscle compresseur du bulbe ; jf, pilier gauche du clitoris; h, veine dorsale du clitoris; i, réseau intermédiaire ; j, veine de communication avec la veine obturatrice; k, veine obturatrice; m, petites lèvres.
pour la rupture de l'hymen. Alors que cette rupture a eu lieu, le passage du vestibule au vagin, l'entrée de celui-ci n'a lieu qu'à l'aide d'une certaine pression, au moins chez les femmes qui n'ont pas eu d'enfants et surtout quand les bulbo-caverneux de la femme se contractent volontairement ou non. Une fois que la couronne du gland, à contour plus ou moins saillant, a franchi cette
entrée et ses caroncules myrliformes, le pénis et lui glissent sur les bulbes vaginaux qu'ils écartent ; derrière le gland, ils pressent sur les corps caverneux en raison de leur turgescence et de l'action des constricteurs. En même temps, le gland entier et surtout sa couronne écarte la paroi vagiqale, passe en pressant successivement ses rugosités ou plis transverses (fig. 2 ; 6, 7), d'avant en arrière durant l'impulsion, et d'arrière en avant durant le mouvement inverse du bassin. Le dos de la verge appuie aussi plus ou moins sur le clitoris et sur le méat de la femme, mais sans que l'homme en ait sensation.
Dans la répétition de ces mouvements, ce frottement aussi bien que la pression de la paroi et des constricteurs du vagin se font sentir surtout sur le gland,
mais aussi sur les corps caverneux et particulièrement sur l'urèthre. Il peut parfois y avoir sensation de contact ou de choc du gland au fond du vagin sur le museau de tanche (5).
Il importe ici de tenir compte chez les hommes non circoncis des effets du renversement du prépuce en arrière du gland ; du contact de la partie inférieure de celui-ci et du frein sur la fourchette et sur la paroi inférieure du vagin successivement ; de celui de la muqueuse préputiale avec la vaginale dans tous les mouvements d'intromisson ; puis du retour plus ou moins complet sur le gland de cet organe membraneux , lors des mouvements de retrait du pénis.
Les sensations génitales spéciales qui l'ésultent de cet ensemble d'actions réagissent sur les centres nerveux moteurs correspondants qui suscitent des contractions auxiliai-
res intervenant aussitôt (figures et 4).
Le muscle bulbo-caverneux,
Fig. 2.— Vagin et utérus ouverts par la partie postérieure chez une fille vierge.
1, cavité du corps de l'utérus; 2, ouverture des
trompes; 3, cavité du col et arbre de vie; i. isthme miisrlp hnlho-ravprnPiiT ivir
de rutérus ; 5, portion vaginale du col dont la moitié ^^ mUSClC DUlDO-CaAemeuX, pai
postérieure a été enlevée; 6,7, paroi antérieure du dcS Contractions répétées, pOUSSe le
poSde'.''' ^'' """""'"' ''''' '"°^^^"^" 'i"'^"^ sang du bulbe uréthral dans le tissu
spongieux entourant le canal et jusque dans le gland. Ce dernier arrive ainsi au summum de dilatation, de dureté et de sensibilité. Ces contractions et celles de rischio-caverneux forcent aussi le sang des racines des corps caverneux à se porter en avant pour donner à la partie antérieure de ces organes le summum de grosseur, de longueur et de rigidité (fig. 3;(/). En outre, plus cette dilatation croît, plus grandit l'obstacle au passage du sang intra-caverneux dans les veines péuiennes, plus, en un mot, l'érection augmente.
Cet obstacle est causé par la distension de l'enveloppe fibreuse des organes érectiles qui oblitère alors, par compression, les veines qui la traversent. Cette distension cessant en même temps que cesse l'afflux artériel (après l'éjaculation.
FÉGONiDATION.
par exemple), l'obstacle disparaît et le sang artériel passe des aréoles caverneuses aux veines, d'où le retour du pénis à l'état de flaccidité. Car le sang qui remplit les organes érectiles pendant l'érection est du sang artériel et non du
Fig. 5. — Muscles bulbo-caverneux et ischio-
cavenieux.
a, a, portion postérieure du bulbe, celle qui entoure le bulbe de toutes parts; b, b, portion antérieure, celle qui se perd sur les parties latérales du corps caverneux; les fibres comprises entre les deux portions précédentes forment la partie moyenne, s'est-à-dire celle qui s'insère à la gouttière des corps caverneux ; c, raphé fibreux médian du muscle bulbocaverneux; d, insertions ischiatiques de l'ischio-caverneux ; f. corps spongieux; g, g, corps caverneux.
£ /ig. 4. — Muscle bulbo-cavcrneux.
Cette ligure est destinée.à bien faire voir les insertions du muscle bulbocaverneux ; d, rapbé fibreux médian; c, c, portion moyenne; f, f, portion antérieure; a, corps spongieux; b, b, corps caverneux.
sang veineux {voy. Gh. Robin, Sur la constitution du tissu érectile ; Comptes rendus et mém. de la Soc. de Biologie, Paris, ISSI, p. 91).
Quoi qu'il en soit, lorsqu'après quelques secondes à plusieurs minutes les impressions exercées, surtout sur le gland, par les frottements réitérés de l'organe mâle contre la paroi vulvo-vaginale, ont porté les perceptions sensitives correspondantes à un certain degré d'intensité, divers phénomènes généraux et locaux se manifestent. D'une part survient une rapide sensation particulière, indéfinissable, souvent avec une sorte d'anéantissement ou de concentration mentale, sentiment de chaleur le long de la nuque et de la colonne vertébrale, contractions involontaires trémulantes ou même convulsives des muscles du tronc et des membres, ou du frissonnement, contracture ou spasme des muscles des mâchoires et même grincement des dents, mouvements respiratoires courts et répétés avec ou sans cris et accélération du pouls.
En même temps, les mouvements de propulsion, par le bassin, de la verge maintenue plus ou moins profondément dans le vagin, s'accélèrent en devenant moins étendus ; puis survient, par action réflexe, la contraction des voies d'excrétion du sperme et des muscles du périnée ; ce fait amène la projection
526 FÉGOiNDATlOA.
(lu liquide et la terminaison du coït par une courte sensation plus ou moins vive et spéciale de chaleur due au déversement et au passage du sperme dans l'urèthre. Cette sensation, suivant les états de sensibilité et de congestion des organes, peut acquérir une intensité presque ou réellement douloureuse parfois, avec ou sans collapsus syncopal consécutif. Par la rapidité avec laquelle cette sensation suit celle du plus haut degré de l'orgasme vénérien, elle ne fait qu'un en quelque sorte avec celui-ci dans les centres nerveux de perception. Toutefois, elle en est distincte; elle s'y ajoute et le renforce. Sa différence est rendue manifeste par la comparaison des sensations que causent les rapprochements sexuels normaux avec celles du coït accompli jusqu'à production de l'orgasme final avant l'âge de la puberté, c'est-à-dire sans éjaculation.
Après l'éjaculation, dont la description spéciale viendra plus loin, ces phénomènes diminuent et cessent rapidement ; l'érection devient moins prononcée, puis cesse au bout de peu de minutes en laissant l'urèthre un peu sensible au toucher pendant quelques minutes.
La circulation et la respiration reprennent leur état normal, avec sensation de calme et de repos, suivi parfois bientôt de collapsus, de langueur ou d'un peu de faiblesse musculaire et intellectuelle. Les plus légers contacts ou frottements des organes génitaux, loin d'augmenter l'orgasme comme auparavant, deviennent pénibles et même douloureux.
Quant à l'orgasme même qui suscite les contractions de l'éjaculation, le moment de son développement peut être retardé et par suite le coït prolongé par un certain nombre de conditions qui pourtant n'empêchent pas l'érection. Tels sont un certain degré d'ébriété, l'ingestion d'opiacés à petite dose, la fatigue musculaire, etc..
D'une manière générale, la copulation est un acte à proprement parler masculin, au point de vue de la plus grande activité que l'homme, que le mâle en général doit déployer dans son accomplissement, alors que la femelle reste beaucoup plus ou même tout à fait passive.
De la part de la femme, le premier acte du coït est un mouvement de retrait du bassin au premier contact viril. Mais comme pour les femelles de beaucoup d'autres espèces, lorsque sont très-développés les sentiments, les désirs suscités par l'état congestif et d'éréthisme coi'respondant que l'ovulation amène dans l'appareil générateur, il peut en être autrement. Ce peut être un mouvement du bassin dirigeant la vulve du côté d'où vient ce contact ressenti par le clitoris, le méat et les petites lèvres et même les grandes lèvres ; organes dont le mode propre de sensibilité est augmenté par la turgescence et par l'excitation cérébrospinales comme pour l'homme, bien qu'en général à un moindre degré et avec des différences parfois très-prononcées d'une femme à l'autre.
Le premier coït est le plus souvent rendu douloureux par la pression qu'exerce le gland sur l'hymen, par la rupture de celui-ci et le passage du pénis sur les surfaces de déchirure. 11 y a écoulement d'une quantité de sang plus ou moins grande, retrait des lambeaux qui, par suite, deviennent plus épais que la membrane. Après leur cicatrisation, qui exige environ deux à trois semaines, ils forment les caroncules myrtiformes.
Dans les rapprochements sexuels subséquents, la femme éprouve une sensation plus ou moins vive de distension, parfois douloureuse même, associée ou non à la sensation génitale propre donnée par le toucher de ces organes, quand le bourrelet du gland surtout franchit le niveau des caroncules pour pénétrer du
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vestibule dans le vagin. L'excès anormal de cette douleur, s'opposant à la copudation de la part de la femme, caractérise le vaginisme. Au delà, les bulbes du vagin sont aisément écartés, alors même qu'ils sont en érection, et la saillie de la paroi vaginale antérieure l'est également. Le frottement du gland, puis du prépuce renversé et du dos de la verge contre les plis transversaux et la colonne médiane de cette paroi, est plus ou moins nettement ressenti, en même temps que l'est la pression exercée sur le pénis même par les bulbes qu'en rapproclie la contraction des bulbo-caverneux ; à celte pression s'ajoute, d'une manière souvent très-marquée, celle qu'exercent les libres lisses sous-muqueuses du vagin [voy. MuQUEux {Système) p. 427], dont l'inlluence est augmentée par la congestion, remarquable alors, des riches réseaux veineux sous-muqueux. Les sensations résultant de cette pression sont ressenties autant par l'homme que par la femme. La compression de ces veines a de plus pour résultat, chez celle-ci, qu'elle met obstacle à ce que le sang artériel, érigeant les bulbes et le clitoris (fig. 1), sorte de ces organes par les veines émissaires qui gagnent les réseaux précédents.
Le mouvement de propulsion du pénis est arrêté par le museau de tauche, dont le choc et même le soulèvement par le gland est souvent ressenti, en donnant, suivant les ciiconstances, une sensation, soit voluptueuse, soit douloureuse ; elle manque, du reste, lorsque l'intromission vaginale n'est pas complète. Dans tous les cas, le dos de la verge glisse en appuyant plus ou moins fortement sur le méat et sur le clitoris, plus ou moins tirés en bas et en arrière par la pression sur l'entrée du vagin exigée par l'intromission, pendant que les côtés de la verge frottent sur les nymphes pouvant ou non être turgescentes et humectées tant par le liquide des glandes vulvo-vaginales (jue par le sébum verse par leurs nombreuses glandules sébacées.
Les proportions entre les organes des deux sexes se prêtent rarement à une intromission complète du pénis ; celle-ci n'a même que rarement lieu lorsqu'elle ■est possible ; mais quand elle se produit, le pubis de l'homme vient appuyer plus ou moins fortement sur le genou et le haut du clitoris.
Cette incomplète pénétration, puis plus tard l'ascension de l'utérus entier et de son col, semblent être une des causes qui font que le coït peut avoir lieu dans l'espèce humaine durant la grossesse, sans produire d'avortement, tandis que le contraire survient souvent chez les animaux loi'squ'on parvient à amener un mâle à saillir une femelle pleine. Nous verrons en effet que le gland pénètre plus avant vers la cavité utérine des mammifères domestiques que chez la femme.
Ces diverses particularités causent des sensations dont la nature et l'intensité varient d'un individu à l'autre. Ces sensations déterminent des mouvements de propulsion du bassin en sens inverse de ceux qu'exécute l'homme, suivis de ceux de retrait coïncidant aussi avec le retrait partiel de l'organe mâle. Dans ce dernier mouvement, la paroi vaginale revient sur elle-même en se contractant de haut en bas et pressant sur le gland surtout ; ici les contacts se réduisent à celui de la verge et du bourrelet du gland ou du prépuce, revenu sur ce dernier, avec les rugosités transversales de la muqueuse.
La corrélation de ces divers phénomènes fait que chaque sensation, par les mouvements qu'elle suscite, volontaires ou non, influe à la fois sur les deux sexes et concourt à causer le summum de l'excitation mutuelle et réciproque qui amène l'éjaculation et favorise la réception et la progression des spermatozoïdes.
Mais le coït peut, d'une manière absolue ou relative, être assez court chez l'homme pour qu'il se termine sans que les sensations aillent chez la femme au delà de celles que causent les contacts répétés sur les muqueuses génitales plus ou moins congestionnées et tendues. Toutefois, l'ensemble des phénomènes généraux mentaux, musculaires, etc., observés sur l'homme à la fin du coït (p. 326), surviennent aussi chez la femme et sont plus ou moins prolongés ou plus ou moins intenses, d'un sujet ou d'une circonstance donnée à l'autre. Ils peuvent même se manifester avant que l'éjaculation survienne chez le mâle ; mais, en général, ils débutent avec la sensation de chaleur et de dilatation voluptueuse que cause le déversement brusque, et par secousses répétées, du sperme sur les muqueuse vaginale et du col ; ils sont comme suscités par elle, et le coït reste incomplet pour plusieurs, lorsque l'éjaculation est nulle ou réduite à quelques gouttes de ce liquide.
Ces phénomènes nerveux peuvent être bornés à une crise sensitive ou à un trait vif analogue à celui du début de l'éjaculation chez l'homme, avec un court spasme ; mais ce trait peut être suivi ou se prolonger, et être accompagné des phénomènes physiologiques sus-indiqués (p. 325-326), et alors avec sensationsvoluptueuses aussi vives que chez l'homme. Ce n'est qu'après quelques mois ou même quelques années de répétition du coït que certaines femmes éprouvent ces sensations particulières déterminant ces mouvements, etc.; tout jusque-là se borne •à une impression particulière obtuse, mais sans la concentration mentale plus ou moins profonde éteignant la perception de toute autre sensation.
Dans tous les cas, le calme qui suit la fin de la copulation s'accompagne plus souvent chez la femme d'un certain degré d'alacrité et non de langueur. De plus, les mouvements musculaires et surtout la série des actions réflexes vaso-motrices amenant l'érection, puis celles qui suscitent l'éjaculation, font du coït un acte qui entraîne bien plus de dépense de force vive de la part des centres nerveux surtout du côté de l'homme que de celui de la femme ; de là vient que celle-ci éprouve beaucoup moins de fatigue nerveuse et musculaire. Elle se trouve, par suite, plutôt préparée à la répétition des rapprochements, surtout si du côté du mâle l'éjaculation, survenue promptemenl, a laissé sur la femme les bulbes et le clitoris en érection, le manque de la crise voluptueuse n'ayant pas amené la détente vaso-motrice.
Marion Sims et autres ont noté que le museau de tanche et le col, vus à l'aide du spéculum aussitôt après le coït complet, présentent de la turgescence, et l'état de congestion dans lequel il se trouve cause un certain degré de déviation, comparativement à ce qu'il était avant. Inutile de discuter les autres influences sur l'utérus que quelques auteurs attribuent, sans preuves quelconques, à son contact avec le sperme. {Voy. l'art. Mariage, p. 64 à 85.)
La copulation, répétée peu d'heures après un premier acte, amène la réapparition, chez la femme, des mêmes phénomènes, mais souvent plus rapides et plus intenses en ce qui concerne les sensations et les mouvements. Sur l'homme, tout en se succédant dans le même ordre, les phénomènes durent plus longtemps ; mais le trait sensoriel final amenant l'éjaculation ou l'accompagnant est moins émotif, moins pénétrant, plus court, plus aigu en quelque sorte, pi-esque douloureux même parfois. L'éjaculation est moins abondante et se réduit à quelques gouttes, si le coït est répété plusieurs fois dans une nuit. Tous les phénomènes réapparaissent, au contraire, tels qu'ils ont été décrits, s'il a lieu seulement tous les trois jours, comme le recommande Haller, ou s'il a lieu moins
souvent encore, en raison de l'âge, de l'état de santé, etc. {Voy. Impuissance et Stérilité, pour l'étude des circonstances tératologiques et pathologiques qui ren dent anormaux ou impossibles le coït et l'éjaculation.)
Il est très-certain qu'il n'y a aucune sorte d'éjaculation chez la femme lors du coït. Seulement, chez plusieurs, c'est seulement au moment de l'orgasme, ou crise sensorielle terminale, qu'a lieu l'écoulement du liquide limpide, glissant et filant, des glandes vulvo-vaginales, tandis que, sur d'autres, on voit plus normalement ce liquide venir mouiller l'orifice vaginal, les petites lèvres, et, par suite, faciliter la pénétration du gland par lubrifaction dès les premiers contacts, avec ou sans préjudice pour un déversement final plus abondant. De même, chez l'homme, l'érection un peu prolongée amène la réplétion de l'urèthre par ce liquide, et même son déversement sur le gland, qu'il lubrifie ; puis il s'en mêle au sperme lors de l'éjaculation, tant en raison de l'excrétion antécédente que par suite de supersécrétion en ce moment-là.
La plupart des auteurs parlent de la lubrifaction du vagin par du mucus qu'il sécréterait pendant le coït ou lorsqu'il y a vive appétence de la femme pour cet acte. Mais l'observation montre que, sur les femmes saines, il n'y a pas d'autre humectation de la muqueuse vaginale et de la verge que celle qui est due à l'écoulement du liquide des glandes vulvo-vaginales ; tout se réduit à une simple humcclalion, sans que les organes soient à proprement parler mouillés. L'état de congestion de la muqueuse pendant l'acte peut amener son épiderme à être un peu plus humide qu'à l'ordinaire, et le frottement du pénis, du gland surtout, en détache les cellules superficielles; mais l'absence de glandes dans cette membrane s'oppose ici à la production de mucus. En dehors des cas de vaginite, le mucus qui mouille les organes durant la copulation vient d'un état leucorrhéique, virulent ou non, des glandes de la muqueuse du museau de tanche et du col [voy. Muqueux (Système), pages 428 et 468] ; c'est ce que montre l'observation, aussi bien qu'elle montre que la plupart des muqueuses, celle du vagin surtout, sont simplement rendues humides par le mucus ou ne sont recouvertes que par une couche épaisse de 0'"°',01 à 0"'°',02 à l'état normal. Du reste, il importe de ne pas confondre avec l'état d'humectation, etc., les sensations de rudesse ou de souplesse que cause sur le gland le contact de la muqueuse vaginale, selon que comme la peau elle est rude ou douce, ou a été rendue sèche par des injections astringentes. Plusieurs, enfin, ont pris pour une éjaculation l'émission de quelques gouttes d'urine qui a lieu, chez certaines femmes, lors des contractions périnéales, vaginales et vésicales, que suscite le plus haut degré de l'orgasme sensoriel terminant le coït.
Trop souvent répété à des intervalles trop rapprochés, le coït détermine des changements vaso-moteurs qui se manifestent à la longue par des troubles nutritifs amenant l'amaigrissement. En même temps il y a de l'inappétence ; chez divers mammifères, elle devient même si complète, que les aliments, hors les boissons, sont refusés durant des jours et des semaines; d'où l'amaigrissement et l'épuisement. Dans l'espèce humaine, ces effets débutent naturellement du côté des centres nerveux, organes dont l'activité l'emporte ici sur tous les autres de la vie animale qui sont en jeu. Ils consistent en un certain degré de lenteur et de faiblesse dans tous les actes intellectuels, de perception, de conception mentale surtout, d'exécution même, ou dans ceux qui exigent quelque résistance aux impulsions venues du dehors, et parfois aussi de l'hypochondrie ou de la morosité. Il s'y ajoute de la faiblesse dans les actes locomoteurs et manuels
et de l'affaissement des traits. Au contraire, tous les actes automatiques ou mouvements involontaires par action réflexe des muscles de la vie animale se manifestent plus promptement à la moindre impression et plus brusquement.
Ces changements anatomiques et physiologiques sont, du reste, proportionnels à la dépense d'énergie de la part du système nerveux central et à la dépense d'activité musculaire. Ils sont par suite plus prononcés, plus prompts à se produire et de plus longue durée chez l'homme que chez la femme.
Un préjuge, que partagent encore beaucoup de médecins, veut que cette fatigue et l'épuisement qui peut résulter de sa répétition et de sa prolongation tiennent à la déperdition du sperme même, considéré par le vulgaire comme de nature nerveuse ou comme ce qui, dans le sang, donnerait au cerveau et aux nerfs la prééminence de leurs propriétés sur celles des autres tissus. Mais cette supposition, qui ne serait applicable qu'au produit des testicules, aux spermatozoïdes, et non à celui des vésicules séminales et de la prostate, n'a rien de fondé. L'ensemble de ces liquides n'est que de quelques grammes, comme nous le verrons, pour chaque éjaculation, et les spermatozoïdes n'en représentent guère que la dixième partie en volume. La production intratesticulaire des spermatozoïdes et leur transport dans les vésicules devraient seuls épuiser, si cette hypothèse était fondée, et non leur émission hors des vésicules. Mais nous avons déjà vu que cette production, acte d'ordre végétatif, s'accomplit à compter de l'âge de la puberté, sans réactions physiologiques, pas plus que lorsqu'il s'agit de la croissance, puis de la segmentation du vitellus chez la femelle.
Bien des faits prouvent assez, du reste, que ce sont les actes ayant leur siège dans les centres nerveux, et accessoirement dans l'appareil moteur, qui sont4e point de départ de la fatigue, puis de l'épuisement par les réactions réflexes vaso-motrices qui en sont la conséquence, et non les actes de la vie végétative mentionnés plus haut. D'une part, ces phénomènes se produisent, après la masturbation sans éjaculation des enfants avant la puberté, aussi bien qu'après le coït normal. D'autre part, ils sont tout aussi prononcés chez les hommes qui, par suite d'ectopie testiculaii'e ou d'oblitération épididymaire, éjaculent un sperme sans spermatozoïdes, c'est-à-dire représenté uniquement par ce que peut donner le canal déférent s'ajoutant aux sécrétions des vésicules séminales et de la prostate; ces sécrétions représentent bien ce qui prédomine en volume dans les éjaculations, mais on ne saurait reporter sur elles ce qui était attribué au produit des testicules.
On ne peut qu'indiquer ici les effets généraux mentionnés ci-dessus, sans entrer dans les détails de leur description. Même remarque pour les effets causés par l'abstinence sexuelle volontaire ou non, souvent décrits en détail depuis Buffon, Haller, etc. Lorsque cette abstinence est bornée à la pure continence, c'est-à-dire au simple éloignement des rapprochements sexuels par quelques jours ou quelques semaines, suivant l'âge atteint, il est certain qu'il y a plus d'énergie, de précision, de durée dans l'emploi des forces musculaires. Il en est de même pour tout ce qui touche les actes de conception intellectuelle. Mais au delà d'un certain temps survient de l'agitation dans les mouvements et dans l'esprit, puis de l'obscurité dans les idées et dans les facultés d'expression, que le coït fait disparaître pour ramener l'état normal.
La continuation de l'abstinence pendant des mois et des années conduit à des résultats plus graves, vai'iant d'intensité et de durée suivant la constitution des individus, les milieux climatologiques et sociaux dans lesquels ils vivent. Il
•est certain que les travaux et les exercices musculaires prolongés et pénibles éloignent les effets de l'abstinence sexuelle, rendent les besoins du coït moins fréquents aussi bien que l'âge. Mais dès leur cessation, les désirs reviennent intenses, et les effets de la privation se développent rapidement et avec force.
Ces effets de l'abstinence sont des conceptions erotiques incessantes : des songes fréquents avec ou sans pollution ; la difficulté de suivre un même ordre d'idées, par suite de l'influence des besoins normaux, des désirs et des sentiments permanents que suscite leur non-satisfaction ; puis parfois des impulsions au viol et aux diverses aberrations sexuelles et sociales, souvent suivies d'accomplissements dont les actes judiciaires viennent révéler l'existence. Il y a plus ou moins d'incohéi'ence ou de violence dans le langage et dans les actes. des actes se dirigent involontairement et sans mesure vers l'ordre d'idée auquel conduisent les besoins sexuels, soit directement, soit d'une manière détournée. Les exemples de véritables états d'aliénation amenés par ce fait sont nombreux, sans parler des exemples d'érotisme chez les hommes, d'iiyslérie simple ou nymphoraaniaque chez les femmes, suivis plus tard de tendance permanente à la violence et à la férocité plus ou moins contenue ou dissimulée dans les deux sexes. Au point de vue intellectuel proprement dit, le mysticisme, sous telle ou telle de ses diverses formes, soit contemplatives, soit théogoniques, constitue l'un des troubles cérébraux s'associant assez habituellement à ceux du caractère, qui viennent d'être mentionnés. Inutile d'ajouter à cette rapide indication celle des perturbations familiales et sociales qui résultent de ces effets de la suppression de l'accomplissement d'une fonction normale et naturelle.
Ajoutons que ces effets, par leur prolongation, entraînent la persistance des modifications encéphaliques dont ils sont les symptômes, alors même que l'âge de la cessation des désirs sexuels est survenu chez la femme et chez l'homme. Sur ce dernier on remai'que de plus que la suppression des rapprochements sexuels hâte de quelques années l'arrivée de l'impuissance aux érections, alors même que les individus qui se trouvent dans ces conditions cherchent ensuite près d'une femme à accomplir le coït.
Terminons en signalant que pendant les premières années de l'abstinence complète les troubles intellectuels et du caractère indiqué d'abord s'accompagnent souvent de gonflements testiculaires ou épididymaires dont l'apparition et la disparition répétées amènent parfois des altérations testiculaires. Us s'accompagnent de plus des effets d'affaiblissement physique et intellectuel qui, pendant plusieurs heures ou plusieurs jours, suivent les pollutions involontaires, fréquentes dans ces conditions. On sait, d'autre part, que chez les femmes les kystes et autres altérations des ovaires sont bien plus fréquents sur celles qui sont restées vierges, volontairement ou non, que sur les autres, ainsi que Haller l'a spécifié déjà.
Ces divers phénomènes se produisent aussi bien chez les personnes des deux sexes qui restent dans la continence après avoir eu des rapprochements sexuels auparavant que sur les individus restés vierges. Haller note que pour les femmes en particulier la privation du coït dans ces conditions conduit beaucoup d'entre elles à la chlorose, à l'hystérie convulsive, à la nymphomanie ou à la manie simple ; affections guéries par le retour à l'usage régulier de la copulation. 11 approuve Nardius recommandant le coït aux nourrices lorsque sa privation amène chez elles la langueur et la diminution de la lactation.
Tous les recueils de médecine mentale contiennent des observations de folie mélancolique ou d'autres formes, suites dans les deux sexes, soit de la privation
volontaire ou non du coït, soit de son accomplissement rendu nul ou imparfait, par des anomalies des organes génitaux externes ou par leur ablation chirurgicale. En résumé, alors même qu'elles sont volontaires, pour n'être que fonctionnelles, ces mutilations physiologiques ne sont pas moins dangereuses et malfaisantes que celles qui sont la conséquence d'anomalies du développement ou d'opérations.
§ II. De l'ejaculation. Nous avons déjà dit qu'il n'y a pas d'éjaculation proprement dite chez la femme et les femelles des animaux en général ; que l'acte homologue à l'ejaculation du mâle est ici la ponte des batraciens et des poissons, le passage d'ovules dans le pavillon et dans le canal des trompes chez les mammifères, etc., quoique ordinairement il n'y ait pas synchronisme entre ce phénomène et l'ejaculation (voyez Menstruation, p. 683) ; éjaculation à côté de laquelle ce passage ne constitue qu'un acte rudimentaire, si l'on peut ainsi dire, au point de vue de l'intensité des manifestations fonctionnelles.
Un fait inverse se présente sur les femelles lorsqu'on vient à comparer les manifestations fonctionnelles de l'ovulation {voyez menstruation et œuf) au phénomène homologue sur le mâle; ce phénomène est la maturation de l'ovule mâle {vésicule-mère des spermatozoïdes) avec segmentation du vitellus, production des spermatozoïdes et éclosion de ceux-ci [voyez Spermatozoïdes et Sperme). Tout ici se passe sans réaction physiologique sur d'autres appareils, de même qu'il en est ainsi pour ce qui a lieu du côté de l'ovule aussitôt après la rupture de l'ovisac, rupture qui termine les diverses phases de l'ovulation.
Nous avons vu plus haut quelles sont les conditions fonctionnelles qui déterminent l'ejaculation normale, susceptible d'être fécondante (p. 325-326).
L'érection de la portion spongieuse de l'urèthre ne tend nullement à oblitérer le canal qu'elle entoure. Il n'en est pas de même de la réplétion des veines nombreuses sous-muqueuses du col vésical. Déplus, l'état de contraction des fibres-cellules génitales et vésicales que suscitent les sensations qui accompagnent l'érection porte aussi bien sur le sphincter de la vessie et de la portion uréthrale prostatique voisine que sur celles des vésicules séminales mêmes. De là l'impossibilité ou la difficulté de la miction pendant l'érection et un obstacle à la rétrogradation du sperme dans la vessie quand il vient remplir le canal de l'urèthre. Du reste, cette contraction a lieu en même temps aussi et lors de l'ejaculation, dans la musculeuse vésicale, d'où un besoin d'uriner, parfois douloureux et non toujours sans danger, qui retarde cette éjaculation lorsque le coït est pratiqué durant l'état de réplétion de la vessie.
La direction du veru-montanum et des canaux éjaculateurs s'ouvrant à son sommet, en se prêtant à la projection du liquide en avant, permet néanmoins à la base de cet organe congestionné, riche en veinules, mais non en tissu érectile, de faire aussi obstacle à un certain degré à cette rétrogradation. Sa congestion est également un des empêchements pour la miction pendant l'érection, tandis que l'émission de l'urine au moment de l'orgasme n'est pas rare chez la femme, qui manque do cet organe.
Quand arrive le plus haut degré de la sensation voluptueuse du coït (p. 527) qui détermine les contractions expultrices du sperme et la terminaison de l'acte, deux ordres d'organes musculaires entrent en jeu involontairement eténergiquement, et déterminent deux ordres de rapides mouvements du liquide, qui se suivent sans intervalle, savoir : le déversement dans l'urèthre et la projection au dehors de celui-ci.
Les liquides promptemeiit versés ensemble dans l'urèthre sont celui des vésicules séminales, le seul qui passe par les conduits cjaculateurs, et celui des conduits prostatiques, avec celui de l'utricule mâle quand cet organe existe ; directement dans l'urèthre et accessoirement est encore excrétée l'humeur limpide fdante des glandes bulbo-urélhrales.
L'évacuation des vésicules séminales est due à la contraction relativement lente, mais énergique, de sa couche musculaire propre et des nombreux faisceaux de fibres-cellules tant transverses que longitudinaux qui, partis des côtés et de l'arrière de la trame prostatique, entourent ces réservoirs en établissant ainsi une solidarité entre leur excrétion et celle du li(|uide lactescent des conduits prostatiques.
L'évacuation de ceux-ci et celle du liquide muciforme de l'utricule' mâle ou prostatique résulte en effet de la contraction analogue ayant lieu en même temps, dans la trame presque exclusivement musculaire de la prostate.
Ces contractions, en chassant ces liquides, arrivent d'abord à vaincre l'état de retrait des conduits éjaculateurs et prostatiques; retrait maintenu complet hois de cet instant par l'action physique du riciie système élastique de l'utricule màli^ et du veru-montanum {voyez Ch. Robin et Gadiat, Sur la structure de Vutérus mâle, etc., Journalde Vanatomie et de la physiologie, i 875, p. 83, 105 et suiv., pi. IV et pi. V, fig. 4). Quant à un reflux vers les canaux déférents, il est rendu impossible à la fois par leurs contractions et par la présence des spermatozoïdes dans leur cavité ; on sait en effet que l'acte copulateur active l'excrétion des spermatozoïdes remplissant les vasa hreviora et l'épididyme, et qu'il active peut-être aussi la production de ces éléments.
Ce déversement brusque amène une dilatation, brusque aussi, des portions membraneuse et bulbaire du canal uréthral. Quoique le contraire ait été avancé, cette dilatation a lieu pour la portion membraneuse comme pour l'autre ; elle a lieu même à un degré plus prononcé, en raison précisément de sa richesse en fibres élastiques, se prêtant à sa distension aussi bien qu'à son état de retrait, sans qu'il y ait là les entraves apportées par les tissus spongieux et prostatique dans les deux autres portions du canal (voyez l'art. Muqueuse, p. 429).
En même temps que les organes précédents et encore un peu après se contractent involontairement des muscles d'un autre ordre, les muscles volontaires ou à fibres striées du périnée, qui tous entrent enjeu instantanément et simultanément, bien qu'avec une inégale importance d'action amenant la projection du sperme.
Cette contraction débute par celle du sphincter anal qui est énergique alors, et précède même les actes qui viennent d'être décrits. Même remarque pour la contraction du releveur de l'anus qui, en ramenant brusquement et énergiquement en haut le sphincter et la portion correspondante du rectum, concourt à comprimer les vésicules séminales contre la masse organique représentée par la portion inférieure de la vessie. Quant à l'évacuation de l'urèthre et à la projection du liquide, elle est due à l'influence simultanée du retrait de la muqueuse élastique, fortement dilatée par distension, et surtout à la contraction instantanée des autres muscles du périnée. En premier lieu, intervient celle de la couche des fibres circulaires et demi-circulaires, tant lisses que striées (de celles-ci surtout), de la portion prostatique antérieure de l'urèthre, bien qu'elles soient séparées de la muqueuse par une couche plus ou moins épaisse de tissu glandulaire (voyez Ch. Robin et Gadiat, Sur la structure de la muqueuse uréthrale. Journal de Vanatomie et de la physiologie, Paris, 1874, p. 528). En
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même temps agissent les faisceaux de la couche qui correspond à la précédente et entoure toute la portion membraneuse. Cette action est aidée sans doute par la manière dont les contractions des muscles ischio-uréthral bulbaire {transverse profond du périnée ou de Guthrie) et pubio-uréthral (ou de Wilson) soulèvent la prostate et la portion membraneuse. Le sperme arrivant aussitôt dans la portion bulbeuse qu'il dilate suscite par cette distension les contractions énergiques du bulbo-caverneux, qui achèvent l'acte de projection ; l'action du bulbo-caverneux est aidée certainement par la manière dont il tend le raphé fibreux périnéal sur lequel s'insèrent les muscles précédents.
C'est la répétition brusque et convulsive, en forme de palpitations cardiaques, de la contraction presque simultanée de ces muscles, qui fait parcourir rapidement au sperme le canal uréthi^al pour sortir comme en bondissant, par le méat urinaire, en secousses répétées. Ces projections, avec dilatations correspondantes du vagin qui les reçoit, sont perçues avec sensation de chaleur par la femme et portent au summum l'orgasme sexuel. La force de propulsion exercée par cet ensemble de contractions musculaires est assez considérable pour que le liquide soit projeté à une distance qui, suivant les âges et les conditions de réplétion des voies séminales, varie de plusieurs centimètres à un mètre et plus même, d'après quelques auteurs, quand l'éjaculation se produit au dehors. Cette force est assez grande pour causer une douleur plus ou moins vive dans l'arrière du canal, lorsqu'une constriction du pénis par les bulbo-caverneux ou constricteurs arrête tout à fait ou ralentit trop ce déversement. Dans ces circonstances, ainsi que je l'ai constaté, l'obstacle au reflux du sperme dans la vessie peut être vaincu, et ce dernier, en quantité variable, se mélange à l'urine. Le mélange peut être assez abondant pour que la première miction qui suit le coït donne une urine plus ou moins louche; en tous cas, le microscope montre des spermatozoïdes dans toutes les gouttes d'urine examinées et en bien plus grand nombre alors que dans la première urine rejetée après une éjaculation accomplie sans obstacle. Il n'est pas impossible qu'un effet analogue se produise dans les cas de rétrécissement uréthral qui rendent l'éjaculation douloureuse, ou au moins empêchent plus ou moins sa projection et ne laissent ensuite sortir le sperme qu'en bavant.
D'après les observations de Brachet, faites sur des chats et sur un homme mort subitement au moment de l'éjaculation, les vésicules séminales ne se vident pas complètement et contiennent encore une certaine quantité de liquide aussitôt après le coït (Brachet et Fouilhoux, Traité de physiologie, Paris, 1855).
Quantité du sperme émis à chaque éjaculation. D'après Cardelinus, cite par Haller, la quantité de sperme éjaculé est de deux drachmes ou gros, c'est-àdire d'à peu près huit grammes. J'ai en effet constaté à diverses reprises, lors d'examens destinés à déterminer si la stérilité tenait à l'état du sperme chez des hommes de vingt-cinq à trente-cinq ans, ou si elle venait de la femme, que celui d'une éjaculation, recueilli aussi complètement que possible, représentait parfois une masse égale à 6 ou 7 centimètres cubes. Cette quantité diminue, quand un intervalle de quelques heures seulement, ou même d'un jour, sépare les éjaculations les unes des autres. Elle diminue aussi avec l'âge, et, dans l'un et l'autre de ces cas, elle peut être réduite à quelques gouttes restant dans l'urèthre et n'en sortant qu'après le coït, en tombant, chassées par le simple retrait du canal.
Cette quantité n'est pas plus considérable après plusieurs semaines d'absti-
nence qu'après quelques jours. Elle n'est pas sensiblement moindre que chez» les autres hommes, 1" sur les individus dont le sperme, en général stérile, ne montre qu'un ou deux spermatozoïdes par goutte ; S** sur ceux qui ont ce liquide tout à fait dépourvu de spermatozoïdes, et restant stérile par suite {voy. Spermatozoïde, Sperme, Stérilité). On sait que cette absence de spermatozoïdes se rencontre parfois sur des hommes puissants, bien portants, sans ectopie testiculaire (Godard), et toujours sur ceux qui offrent cette anomalie (Follin, Goubaux, 1855 ; Godard, 1856, etc.) ou qui portent l'induration épididymaire, consécutive à l'épididymite double (Gosselin, 1853 et 1856 ; Curling, Ôisgri;. on Sterility in Man, London, 1864).
11 importe ici de spécifier que la détermination de l'absence des spermatozoïdes dans le liquide des vésicules séminales et dans celui qui est éjaculé par les individus atteints d'ectopie testiculaire double constitue en fait une véritable découverte. Bien que Hunter eût constaté que, dans ces cas, les hommes conservent toutes leurs facultés viriles, il considérait les testicules restés dans l'abdomen comme extrêmement imparfaits et probablement incapables de remplir leurs fonctions naturelles {(Euvres, trad. française, 1843, t. IV, p. 79-80), c'est-à-dire celle de la fécondation. Or , par analogie avec ce qui se passe sur les vertébrés dont le testicule reste toujours dans l'abdomen (cétacés, oiseaux, reptiles, batraciens, poissons), on admettait que la quantité seule du sperme devait être modifiée dans ces cas-là, mais non ses qualités caractéristiques. Aussi, R. Owen reprochait à Hunter {Œuvres, loc. cit., note p. 80, 1843) d'avoir propagé une opinion aussi fâcheuse que celle qui voudrait que les testicules restés dans l'abdomen donnassent un sperme stérile. Rien de plus certain aujourd'hui pourtant que cette stériUté, malgré la conservation de la viiilil(' au point de vue des passions et de l'érection.
Hunter considérait cette ectopie comme favorable en ce que les hernies ne pourraient se produire fiicilement là où le testicule n'a point passé, bien que cependant il en ait observé une dans ce cas. Mais la persistance de la virilité avec l'ectopie a un inconvénient autrement grave, que le testicule soit fixé dans l'abdomen ou plus ou moins mobile dans le canal inguinal. C'est que, dans les cas d'épididymite, soit traumatique, soit blennorrhagique, l'inflammation de la portion testiculaire du péritoine, au lieu de constituer une simple vaginalite, avec plus ou moins d'iiydrocèle, amène une péritonite, souvent mortelle, ainsi que j'en ai observé un cas.
Malgré les conceptions et les songes erotiques, ainsi que les érections avec ou sans pollutions spontanées que détermine la réplétion des vésicules séminales durant les périodes de continence volontaire ou forcée, les érections et les rapprochements sexuels ne se reproduisent guère à des intervalles plus rapprochés, lorsque l'abstinence vient à cesser, que dans les conditions ordinaires.
Il est des conditions de vieillesse, de fatigue, d'épuisement ou d'affaiblissement morbide, dans lesquelles, l'érection restant possible, le coït se termine par une sensation génitale plus ou moins vive, ressentie aussi dans les centres nerveux, avec contraction périnéale, mais sans éjaculation. C'est ce que l'on a appelé parfois aspermatisme. Cet état qui n'est souvent que temporaire, qui disparaît avec l'amélioration de l'état général, chez les adultes, est certainement dû à un affaiblissement de l'innervation motrice et des muscles en jeu dans l'éjaculation, comme l'a indiqué M. Hicguet {De V Aspermatisme, Liège, 1862). Divers états pathologiques des vésicules séminales, de la prostate et des canaux éjacu-
Jateurs, peuvent aussi amener l'absence d'éjaculation, malgré la persistance de l'érection et de l'orgasme vénérien terminant le coït.
En principe absolu, on est porté à concevoir que l'ovulation cessant pendant la grossesse, tous les ovules, sans exception, devraient ou pourraient être fécondés et conduire à la génération d'un nouvel individu. Mais déjà, dans l'ordre naturel des choses, le nombre des ovules contenus dans l'ovaire l'emporte de plusieurs dizaines de milliers sur le nombre possible des périodes menstruelles de la femme, des périodes de rut chez les autres femelles de mammifères. Aussi ces milliers d'ovules n'arrivent pas à maturité, puis s'atrophient après la ménopause. D'autre part, sur la femme, même dans les états sociaux les plus rudlmentaires et sur beaucoup de femelles de mammifères, la chute normale de beaucoup d'oeufs n'est pas suivie de leur fécondation, qu'il y ait eu ou non copulation, et ils sont entrahiés au dehors où ils se détruisent avec le sang menstruel ou le mucus (p. 396).
En principe aussi, le sperme, humeur récrémentitielle, devrait également être entièrement utilisé, après avoir été directement transmis des voies génitales de l'homme dans celles de la femme {voy. Ch. Robin, Leçons sur les humeurs, Paris, 1874, in-8, 2« édit., p. 462). Mais ici encore, non-seulement, comme nous le verrons, une partie du sperme transmis dans le vagin est repoussée au dehors par le retrait de ce conduit, mais de plus chez l'homme et d'autres mâles de mammifères, du sperme est rejeté sans copulation, fait analogue à la chute des ovules, sans qu'il y ait coït correspondant.
Durant la génération, par conséquent, où tous les actes semblent impliquer une corrélation plus absolue encore que pour toutes les autres fonctions, la relativité de ces actes est des plus tranchées.
Éjaculationsans coït. Chez l'homme, l'éjaculation sans coït ni onanisme s'observe normalement dans les cas d'abstinence sexuelle prolongée pendant quelques jours ou quelques semaines. Elle a lieu pendant le sommeil et, sauf de très-rares exceptions, elle est consécutive à des rêves rappelant des idées ou des images erotiques, plus ou moins incohérentes, plus ou moins indirectement en rapport avec l'acte même de la copulation normale. Ces modes de l'activité encéphalique sont suscités comme dans le cas des désirs normaux dui'ant l'état de veille, par l'impression non perçue que cause la réplétion des vésicules séminales. Ils peuvent l'être aussi par l'état congestif du canal de l'urèthre qui marque le début de la blennorrhagie , par celui du prépuce ou du gland qu'amène et accompagne l'éruption de Vherpès preputialis, de l'intertrigo anal et scrotal, de l'eczéma des bourses et du périnée, etc.; ils peuvent enfin être suscités par l'érection même que déterminent souvent le décubitus dorsal durant le sommeil, la réplétion de la vessie ou du rectum, une température maintenue élevée par les couvertures ramenées sur les organes génitaux, etc.
Ces conceptions involontaires, presque toujours très-vives, sont accompagnées ou suivies d'érection et d'une éjaculation, survenant presque aussitôt, souvent avec les mouvements involontaires du bassin de la fin du coït et mettant un terme à cet ensemble de phénomènes dont elle réduit la durée à très-peu d'instants. Il n'est pas rare de voir l'éjaculation se produire avant que l'érection soit complète, lorsque ce n'est pas celle-ci qui, détermiuée par les causes organiques sus-indiquées, vient amener les conceptions plus ou moins vives et incohérentes du rêve erotique.
Dans tous les cas, les états de langueur musculaire et intellectuelle ou autres
formes de la fatigue, conséoutifs au coït, se reproduisent ici tels qu'ils ont été signalés plus haut et ordinairement même plus prononcés et de plus longue durée.
La série des phénomènes erotiques qui viennent d'être décrits arrivant assez promptement aux sensations de l'orgasme vénérien, précédées ou non des sensations du coït, s'observe aussi chez la femme. Ces phénomènes surviennent dans les mêmes conditions d'abstinence et autres que chez l'homme. Naturellement, la vive et courte sensation terminale ne s'accompagne pas d'éjaculation, mais d'un écoulement plus ou moins abondant du liquide lubrifiant des glandes vulvo- vaginales, s'accoraplissant comme il a été dit plus haut (p. 5'29). Les conditions dans lesquelles a lieu cet écoulement viemieat montrer que ce n'est pas à la pression du pénis contre ces glandes qu'est due l'excrélion qui a lieu pendant le coït.
L'éjaculation peut aussi survenir sans coït durant certains efforts musculaires, ceux qu'exige le grimper prolongé ; ils agissent en amenant un certain état de congestion et de traction sur le renflement lombaire de la moelle, où siège la portion du névraxe dite centre génito-spinal, congestion déterminant d'abord une érection, qui peut se produire seule; ils amènent déplus, parfois, une compression des vésicules séminales qui détermine alors l'éjaculation erotique. Durant l'excitation erotique d'autres efforts peuvent aussi la causer, et même le plus léger contact de la verge avec quelque objet que ce soit.
Elle survient encore sans contact, pouvant produire les effets de la masturbation, durant certains états accidentels d'excitation satyriasique ou réellement morbides, symptômes de troubles encéphaliques. Tels sont les cas où la continence prolongée fait que, chez certains individus, la vue de quelque partie du corps d'une femme, l'oreille seulement, les cheveux épars, une portion des seins, etc., suscite rapidement une érection, le plus souvent incomplète, et en même temps l'éjaculation. Les suites de celles-ci sont les mêmes que dans les cas de pollution nocturne, et aggravent naturellement l'état mental antécédent.
M. Ricord cite de plus, comme amenant l'éjaculation sans coït, avant qu'il ait été possible, les tentatives laites pour l'accomplir. Sans même que celles-ci aient eu lieu, elle survient chez quelques hommes quand se prolonge l'abstinence, dès que se développe quelque idée lascive ou qu'il y a quelque contact ; la timidité unie à de vifs désirs près d'une femme suffit chez d'autres (dans Hunter, Œuvres, t. Il, p. 396, en note). Il spécifie, en outre, qu'il ne faut pas confondre ces états physiologiques accidentels passagers et leur conséquence avec les pertes séminales, comme plusieurs sont portés à le faire.
On sait du reste depuis longtemps que les taureaux qui n'ont pas de saillies à effectuer éprouvent assez souvent le matin, lorsqu'ils se relèvent, après la défécation, des contractions des muscles péniens, suivies de la projection de la verge hors du fourreau et d'une éjaculation (Colin, Physiologie comparée, Paris, 1873, 2« édit., t. Il, p. 770). J'ai été témoin d'un fait analogue sur un chameau du Muséum de Paris, sur un rhinocéros dans une ménagerie, et plusieurs fois chez le chien, au moment où l'animal s'éveille en érection et se l'elève. En même temps, il exécute les mouvemements ordinaires de la fin du coït avec projection de sperme en gouttes à une distance de plus de cinquante centimètres.
Ce serait empiéter sur l'article Spermatorrhée que de vouloir parler ici des cas dans lesquels la blennorrhagie, les ulcérations uréthrales ou des canaux éja-
DICT. ENC. 4* s. I. 22
558 FÉCOINDATION.
culateurs, devlennenl le point de départ d'impressions suscitant l'éjaculation sous la moindre influence erotique ou même pendant la défécation, à la fin de la miction et même en dehors de ces influences, spontanément, ou causant seulement l'écoulement d'un peu du sperme des vésicules sans les effets sensitifs et musculaires de l'éjaculation. Mais, dans ces derniers cas, la réplétiou des vésicules séminales due à l'état d'abstinence dans lequel maintient b'état morbide est une des causes de cette évacuation, et celle-ci a lieu sans aucune des suites d'affaiblissement, etc., des pollutions et du coït. On sait, en effet, que la présence de quelques spermatozoïdes est fréquente dans l'urine ou dans les filets du mucus uréthral concret qu'elle entraîne chez les adultes et sur les vieillards, dès que la continence se prolonge quatre à cinq semaines {voy. Ch. Robin, Leçons sur les humeurs, Paris, 1874, 2^ édit., p. 473).
Quant à l'écoulement spermatique morbide sans éjaculation {Voy. Spermatoruhée) qui serait dû à une paralysie, à un défaut de contractilité des conduits éjaculateurs, son admission ne repose que sur l'hypothèse d'une identité de structure entre eux et le canal déférent. Or, ces conduits ont une constitution trèsdifférente {voy. Cadiat et Ch. Robin, Sur la structure de Vutérus mâle, etc., in Journal de Vanatomie et de la physiologie. Paris, 1875, p. 106 et suivantes). Tandis que ce dernier a une paroi principalement musculaire, les éjaculateurs, comme l'utricule prostatique, ont une paroi purement élastique à laquelle ne s'ajoutent que des fibres-cellules longitudinales et seulement là où ils se dégagent de la prostate pour gagner la vésicule correspondante. L'arrivée non sentie du sperme dans l'urèthre semble donc bien n'avoir pour cause qu'un déversement par trop-plein, pouvant vaincre le l'etrait élastique de ces conduits, ou encore une contraction insensible des vésicules séminales sous l'influence d'états morbides à préciser.
Une émission analogue, non sentie, survient chez quelques hommes durant les défécations exigeant des efforts ou lors des contractions périnéales à la fin de la miction. Elle résulte des contractions musculaires indiquées p. 353. Elle ne cause aucun affaiblissement, mais effi'aye presque toujours, comme l'a bien observé Hunter. Ce dernier note aussi ajuste titre que l'excrétion ressemble plus au liquide des vésicules séminales qu'au sperme d'éjaculation copulatrice, doni elle n'a pas non plus l'odeur. Mais ne l'ayant pas examiné au microscope, non plus que le contenu des vésicules séminales, il considère ce contenu et le liquide précédent comme étant du mucus et non du sperme. II fonde aussi cette assertion inexacte sur un fait vrai d'autre part, c'est-à-dire sur ce que le liquide des vésicules examiné aussitôt après la mort des hommes tués par accident n'a ni l'odeur ni la couleur du sperme éjaculé {Œuvres, trad. franc, t. IV, p. 85), fait que j'ai constaté sur les suppliciés (Ch. Robin, Journal de Vanat. et de la physioL, 1869, p. 99 et 464, et Leçons sur les humeurs, 2* édit., 1874, p. 456). Hunter l'emarque très -justement que le contenu des vésicules est plus fluide et moins foncé aussitôt après la mort que plus tard, lors des autopsies. Cela tient, en effet, à ce que l'épithélium des vésicules, rendu brun par les granulations de cette couleur qui remplissaient ses cellules, se détache peu à peu de leur muqueuse après la mort et se mêle à leur contenu (Ch. Robin, loc. cit., 1869 et 1874).
A toutes ces particularités sur les conditions dans lesquelles se produisent des éjaculations sans coït ni masturbation ajoutons encore les suivantes : elles montrent que si le point de départ normal de l'éjaculation est dans les actions réflexes
FÉCONDATION. 'fô'J
qu'amène la perception «les impressions dont le glaud et inènic l'urèthre sont le siège pendant l'érection et la copulation, les contractions périncales peuvent être causées par des actes de motricité que suscitent des changements d'états directs des centres moteurs cérébro-rachidiens.
On savait depuis longtemps que les pendus, au moment des secousses qui accompagnent le début ou le moment de l'asphyxie, entrent en érection rapide, complète ou incomplète suivant la durée de la pendaison, érection ordinairement accompagnée d'éjaculation. Ici c'est une modification directe soit circulutoiri', soit par tiraillement ou compression de la moelle épinière, qui par l'action de ses colonnes grises antérieures détermine la contraction des organes expulseurs du sperme. La modification est plus directe et plus limitée encore dans le cas de l'écoulement spermatique qui accompagne la décollation, ainsi que Godanl l'a observé le premier, et que le fait a été souvent vérifié depuis. La mort par suffocation et par immersion produit parfois un effet analogue, qui est plutùl un déversement qu'une éjaculation proprement dite, car le liquide est sans odeui (Ch. Robin, loc. cit., 1869 et 1874).
M. Colin a ponstaté que la compression ou la section du bulbe, même incomplète, ainsi que la commotion ou la contusion cérébrale dans l'abatage des chevaux, déterminent des contractions vives des muscles périnéaux et péniens, avec éjaculation abondante. Ce qui montre bien le rôle de la circulation des centres nerveux dans leur iniluence motrice sur les organes éjaculateurs, c'est que M. Colin a vu que, si sur ces animaux on établit la respiration artificielle, une nouvelle éjaculation se produit quand on suspend l'insufflation et dès qu'alors la circulation s'arrête. La mort par hémorrhagie amène aussi une éjaculation abondante sur le cheval.
Godard est le premier qui ait constaté cette éjaculation abondante de spenne riche en spermatozoïdes, survenant sans érection deux à trois luinutes après que les animaux observés avaient été saignés, abattus ou étranglés. Pendant toute la durée des phénomènes la queue exécute les mêmes mouvements que durant la copulation.
Il a constaté aussi que sur les hommes tués par accident, on peut voir encore, une heure ou deux après la mort, le sperme arriver jusqu'au méat lorsqu'on titille le gland. 11 a trouvé aussi du sperme déversé dans l'urèthre quinze à dixhuit heures après la mort par maladie sur divers sujets (E. Godard, Études sutla cryptorchidie et la monorchidie, Paris, 1857, in-8°, p. 124). Orfila, du reste avait déjà montré que les cadavres suspendus par le cou sont encore susceptibles, peu d'heures après la mort, d'avoir une émission de sperme dans l'urèthre avec une demi-érection parfois, et les spermatozoïdes sont alors souvent encore ^^vants (Donné, Cours de microscopie, Paris, 1844, p. 305).
L'éjaculation survenant au moment où s'arrête la circulation, jusque-là maintenue par la respiration artificielle, est un fait dont l'importance n'échappera h personne. 11 montre comment les états congestifs, ou anémiques inverses, constituent des états organiques suffisants pour susciter la mise en jeu de l'activité propre des centres nerveux, comme ils le font d'autre part pour la contractilité. De là les phénomènes de névrilité centrale analogues à ceux que déterminent les impressions normales, mais ici de source directe ou subjective, comme dans le cas des hallucinations sensorielles et autres, survenant pendant les méningites les encéphalites, dans certaines formes de l'aliénation, etc. Tout porte à croire que lors des phénomènes qui nous occupent, en même temps que s'accomplit
KECO.NDATION.
l'action nerveuse motrice suscitant les contractions périnéales, les centres sensitifs correspondants entrent aussi en jeu, suivant le mode même qui amène en quelque point de l'encéphale les actes dits d'éréthisme sensoriel génital.
g III. De la progression des ï^permatozoïdes dans les voies génitales femelles. Si l'on excepte les animaux chez lesquels la fécondation est extérieure, comme celle des batraciens anoures, de la plupart des poissons, etc., ce sont encore les éléments anatomiques du mâle, les spermatozoïdes, qui remplissent le rôle principal en ce qui touche le trajet parcouru pour gagner l'ovule. La rencontre a lieu alors que celui-ci n'a parcouru, passivement et par progression musculaire, que quelques centimètres ou même quelques millimètres.
Il faut spécifier, en effet, de suite, que la fécondation n'a pas lieu à l'inslant même de l'éjaculation. Bischoff a trouvé des ovules portant des spermatozoïdes vivants à leur surface seize heures et même de neuf à douze heures après le coït chez les \a\)'m?, {Développement des mammifères, 1842, trad. fi^anç,, Paris, 1845, p. 595), et siégeant dans le tiers supérieur de la trompe; Coste a aussi rencontré les spermatozoïdes sur les œufs après douze heures. E. Van Beneden en a trouvé même onze heures après la copulation, arrivés déjà dans la cavité de la membrane vitelline, mais jamais plutôt {Bulletin de l'Acad. roy. de Belgique. Bruxelles, 1875, t. XL, i\° 12). Barr^ et Bischoff ont également constaté que
£MM.ta.Mr.
Fig. 5. — Vue générale des organes génitaus internes de la lemme. (Demi-grandeur.) 1, feuillet du péritoine qui recouvre la face antérieure de l'utkus, et s'unit sur les côtés au feuillet i, qui recouvre la l'ace postérieure (ligaments larges); 2, ligament de l'ovaire; 5, ligament tuboovarien; 0, ovaires; PP, pavillons de la trompe; TT, trompes; LL, ligaments ronds; U, utérus; M, le museau de tanche; V, le vagin ouvert.
c'est de neuf à dix heures après le coït que les spermatozoïdes arrivent sur l'ovaire des lapines. Weil et Hensen ont vu les spermatozoïdes traverser la membrane vitelline dans la treizième heure qui suit le coït des lapins.
Comme sur la femme (fig. 5 et fig. 6) la longueur totale de l'utérus est de 7 centimètres, celle de la trompe de douze centimètres en moyenne (chez la chienne la longueur des trompes varie de 12 à 14 centimètres) ; comme sur la lapine le corps, les cornes et la trompe, donnent une longueur au moins égale ; comme il faut vingt heures après le coït (Bischoff, Annales des se. nat. Paris,
1844, t. II, p. 150 et suiv.) pour que les spermatozoïdes arrivent sur l'ovaire de la chienne chez laquelle les organes précédents ont ensemble une longueur de plus de 20 centimètres ; comme l'énergie motrice des spermatozoïdes de l'homme est aussi grande que celle du lapin, il est à croire que lorsqvie l'ovisac de la femme se rompt au moment du coït, ou à peu près, la rencontre de l'ovule avec les spermatozoïdes en voie de progression peut avoir lieu aussi vers la dixième heure environ après cet acte.
M. Girault {Étude sur la génération artificielle dans l'espèce humaine. Paris, 1869, in-4°, et l'Abeille médicale, 1869) a trouvé sur la lapine des spermatozoïdes dans le vagin et quelques-uns dans la matrice aussitôt après le coït ; une et deux heures après le coït il y en a beaucoup dans l'utérus. Cinq heures après il en a vu jusqu'au milieu de l'oviducte (fig. 6, c) et même jusqu'en haut. Il les a découverts dans le pavillon et sur l'ovaire au bout de dix heures après la copulation comme Bischoff l'avait déjà observé.
Fig. 6. — Pavillon (le la trompe. (Grandeur naturelle.) Cette figure est destinée à montrer les plis et les sillons de la trompe ouverte et du pavillon-, c, d, ^' ti 9 ^ ''> couverture interne de la trompe ; c, cavité du corps de Tuiérus.
Cette rapidité de la pi^ogression des spermatozoïdes n'a rien qui puisse surprendre. Henle a constaté, en eflet, que les spermatozoïdes franchissent sous le microscope une distance de 27 millimètres en sept minutes et demie, soit 50 millimètres en dix minntes, ou 50 centimètres en cent minutes. D'après l'examen que j'ai fait des spermatozoïdes soit du chien pris au moment de la cessation du coït, soit de l'homme, examinés un quai't d'heure après avoir été recueillis dans le vagin et placés sur le micromètre, j'ai trouvé qu'ils parcouraient 20 à 22 millimètres seulement en dix minutes. 3Iais ce résultat n'infirme pas le précédent et ne le change même pas d'une manière bien appréciable ; d'autant plus qu'il est aisé de constater sur les animaux domestiques que les spermatozoïdes offrent des mouvements bien plus énergiques dans le mucus utérin que dans le liquide éjaculé au dehors (Gh. Robin, Leçons sur les humeurs, p. 465).
D'après Liégeois, en plaçant du sperme de lapin à l'entrée du vagin de la femelle dont tout l'appareil génital vient d'être enlevé, on retrouverait les spermatozoïdes vivants jusqu'au pavillon des trompes vingt minutes après. 11 en est encore ainsi d'après lui sur les lapines en chaleur, alors même que le sperme placé dans le vestibule est celui de l'homme ou de la grenouille ( Traité de physiologie, 1869, in-8'', p. 284). D'autre part, Leeuwenhœck, Prévost et Dumas, Wagner et autres ont trouvé des spermatozoïdes dans le corps de l'utérus et dans
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les cornes, mais non dans les trompes, sur des chiennes, des lapines et sur une jument (Colin) tuées aussitôt après le coït.
Il était nécessaire de spécifier ces données avant d'aborder les détails du problème, afin d'en simplifier l'exposé en suivant le sperme à partir de l'endroit où il est déposé.
Point de départ des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles. Les faits mentionnés en dernier lieu et surtout les dispositions anatomiques corrélatives de la verge de la plupart des mammifères et du museau de tanche de leurs femelles rendent très-probable l'injection dans la cavité de celui-ci et même du corps utérin, d'une certaine quantité au moins du sperme éjaculé.
On trouve, en effet, une relation manifeste entre la longueur du vagin et de la partie libre du pénis, dont le bout peut toujours atteindre facilement le col utérin. Il y a de plus, dans chaque espèce, un rapport entre la configuration de celui-ci et celle de la tête du pénis. Sur les chevaux le petit prolongement uréthral est disposé de manière à pouvoir pénétrer dans l'ouverture du col, d'autant plus que le mâle imprime à sa croupe des secousses énergiques. Le gland du taureau terminé en pointe peut s'engager dans le coJ utérin épais de la vache. L'appendice vermiforme qui prolonge la portion uréthrale du gland des béliers s'insinue dans la cavité du col étroit et long de la brebis. Pendant la vie et surtout aussitôt après l'accouplement on trouve toujours ce col mou et dilatable {voy. Colin, Physiologie, p. 772-775), et non dur inextensible, comme sur la femme.
Pour ces animaux, une partie du sperme éjaculé reste néanmoins dans le vagin et parfois en entier, si la copulation est irrégulière, et surtout si elle se fait en dix à quinze ou vingt secondes, comme chez les solipèdes, le taureau, le bélier, le bouc, le lapin, etc. Lorsque les animaux se désunissent, les femelles qui ont supporté le mâle en gémissant et qui ont des spasmes rejettent une grande partie, sinon la totalité du liquide, surtout la vache et l'ânesse. Aussi use-t-on de la projection d'eau froide, ou les force-t-on à courir pour éviter ce fait et assurer la progression du sperme. On peut aussi obtenir une nouvelle saillie le même jour ou le lendemain, les étalons, le bélier, le bouc, pouvant faire jusqu'à vingt et trente saillies en un jour avec des femelles différentes (mais non sans épuisement) et ne refusant les femelles que lorsqu'il reconnaissent, en les flairant, qu'elles sont fécondées [voy. Colin, loc. cit., p. 776).
Il est certain que chez la femme les derniers mouvements synergiques du coït des deux sexes tendent à faire que le museau de tanche (fig. 5, m) et le gland se touchent au moment de l'éjaculation. C'est certainement sur le col que celle-ci a lieu ordinairement. Mais l'état de son orifice, de son conduit et des parois de celui-ci, rend peu probable la projection du sperme dans le col utérin, comme ce fait s'observe pourtant sur d'autres manmiifères. Nous verrons de plus qu'il peut y avoir fécondation alors même que le sperme n'est éjaculé que dans le vestibule vulvaire.
Sur presque toutes les femmes une partie du sperme est ramenée à la vulve et s'écoule au dehors par suite du retrait, avec ou sans contraction, des parties vaginales. Cette réjection est bien plus considérable quand les femmes se placent debout après le coït que si elles demeurent dans le décubitus dorsal, surtout avec le relèvement du bassin et des cuisses, recommandé lorsqu'il s'agit de favoriser la fécondation. Dans tous les cas, du reste, il y a assez de sperme retenu à la surlace du col et des plis de la muqueuse vaginale pour que la fécon-
dation ail lieu, si la progression du sperme n'est pas empêchée dans l'utérus ou dans les trompes, si le mucus de ces organes n'est pas dans (piclque état morbide déterminant la mort des spermatozoïdes, si, enfin, ils rencontrent dans la trompe un ovule mùr non altéré.
Ces états du mucus amenant l'immobilité des spermatozoïdes en quelques secondes ou en quelques minutes sont, pour celui du col, une trop grande alcalinité, qu'il soit purulent ou transparent ; mais celui des flueurs blanches, par simple supersécrétion, sans ulcération, reste sans influence sur eux. La mince couche de mucus qui humecte la muqueuse vaginale, et qui est très-légèrement acide , laisse aux spermatozoïdes toute leur énergie ; mais ce mucus les tue, comme le précédent, quand il devient abondant, purulent et plus acide, avec ou sans bactéries (Donné, loc. cit. 1844, p. 295) ; alors ils ne montent pas jusqu'aux trompes et se détruisent sur place. Le sang ordinaire et celui des règles ne les tuent pas ; il en est de même du pus dit de honne nature.
Tous les accoucheurs, du reste, citent des cas dans lesquels la fécondation a eu lieu manifestement durant les règles ; la fécondation artificielle, par injeclion intra-utérine de sperme, fut obtenue par Spallanzani, sur une chienne en rut, qui rendait alors du sang par la vulve. J'ai vu plusieurs fois féconder par le mâle une chienne de chasse qui était dans le même cas pendant toute la durée du rut.
, Si, dans la femme le lieu d'où partent les spermatozoïdes pour arriver sur l'ovule est le museau de tanclie, au lieu d'être la cavité du col ou du corps, comme cela est pour les femelles chez lesquelles l'éjaculatiou a réellement lieu en partie dans ces cavités, cette augmentation de la distance, que les spermatozoïdes doivent parcourir pour atteindre l'ovule humain, n'a aucune importance physiologique. Elle n'est qu'apparente et purement relative aux dispositions anatomiques de l'appareil. La distance absolue à franchir reste en effet bien plus grande dans les gros animaux, surtout chez la ti'uie, par exemple, dont l'oviducte seul à une longueur d'un mètre et plus (Colin).
Causes de la progression des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles. Beaucoup d'auteurs, traitant ces questions sans avoir observé directement les objets en jeu, parlent de ceux-ci comme s'il y avait un transport de tout le sperme au travers des cavités de l'utérus et des trompes, par l'action des parois mêmes de ces organes ; comme en un mot ils sont portés de l'épididyme aux vésicales séminales tant par ti'op-plein que par contraction des canaux déférents. De là une série d'hypothèses dont la plupart n'ont plus besoin d'être discutées aujourd'hui et surtout dans un article de ce genre, les données de l'observation les ayant fait sortir du domaine de la science pour entrer dans celui de l'histoire.
C'est ainsi que l'observation prouve qu'il n'y a pas transport du sperme, ni même des spermatozoïdes, mais progression de ceux-ci à l'exclusion du fluide dans lequel ils ont été éjacillés, des sympexions, des leucocytes, des granules graisseux, etc., qui les accompagnent. Du point on ils se trouvent, museau de tanche et vagin chez la femme, la lapine, etc., cavité utérine sur divers mammifères, les spermatozoïdes quittent ce milieu mâle, pour entrer dans un autre, celui que représente le mucus des cavités utéro-tubaires de l'autre sexe. Dans les cornes utérines et dans les trompes des chiennes, des lapines et des cobayes, on ne trouve en effet que les spermatozoïdes dans le mucus de ces régions avec les cellules épithéliales prismatiques qu'on en détache, mais non les corpus-
cules sus-iudiqués, venant des vésicules séminales et de la prostate. Ces corpuscules se détruisent où ils ont été déposés par l'éjaculation, ou peut-être sontils entraînés peu à peu au dehors par le mucus.
D'après les observations de Gerbe et Costa sur la lapine, qui reçoit le sperme dans le vagin et non dans l'utérus, ce n'est qu'après 25 ou 30 minutes que des spermatozoïdes commencent à s'engager dans l'orifice externe du col (Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés. Paris, 1859,in-4«, t.ll,p. 54).
Marion Sims {Sur la chirurgie utérine, etc. Traduction française. Paris, 1866, in-8°, p. 437 et suivantes) a trouvé des spermatozoïdes dans le mucus du col utérin, 4 heures après un coït suivi d'éjaculalion dans le vestibule seulement et ([uclques minutes après dans les cas de copulation avec intromission. Il en a trouvé quarante heures après, qui dans le vagin étaient morts, mais qui restaient encore vivants dans le col utérin (p. 455).
Le nouveau milieu représenté par le mucus utéro-tubaire semble plus favorable encore pour les spermatozoïdes que le précédent, car leurs mouvements y sont notablement plus énergiques que dans le sperme, pris dans le méat urinaire, aussitôt après le coït. Ce fait est déjà observable dans le sperme pris sur le museau de tanche durant l'heure qui suit la copulation [voy. Ch. Robin, Leçons sur les humeurs, 1874, p. 462-465).
Ces données méritent d'être rapprochées de ce qu'on observe sur les œufs de la plupart des poissons, des grenouilles, des chironomes et autres diptères, des limnées et d'autres gastéropodes encore. Pondus en masse ils sont fécondés, sinon tous, du moins presque tous, jusque dans le centre de Tamas, bien que le sperme ne soit répandu qu'à la surface de celui-ci, soit par le mâle, soit par fécondation artificielle. Non-seulement on les trouve en voie de progression entre chaque couche de mucus entourant chacun des ovules proprement dits, mais quand ce mucus est devenu assez mou par hydratation, ils le traversent et arrivent jusqu'à l'œuf, comme l'ont bien observé Prévost et Dumas {Deuxième mémoire. Annales des se. nat. Paris, 1824, t. II, p. 129 et suivantes). Cette pénétration des' spermatozoïdes entre les plans de contact de la couche muqueuse entourant chaque œuf, que j'ai souvent suivie après tant d'autres, ne peut pas plus être attribuée à leur entraînement mécanique par l'eau qui s'infiltrerait par capillarité, que ne peut l'être leur pénétration dans l'épaisseur du mucus même. Elle est un résultat de leurs mouvements de reptation ondulatoire dans l'un et l'autre cas. 11 en est certainement ainsi de la progression relativement rapide des spermatozoïdes (p. 541) dans la mince couche de mucus interposée aux surfaces accolées de l'utérus et des trompes.
La pénétration et la progression des spermatozoïdes dans l'épaisseur même du mucus entourant l'œuf des batraciens, etc., prouve, du reste, qu'il y a là plus et autre chose qu'un phénomène de capillarité. On sait en effet que Coste admettait que les spermatozoïdes montaient dans le vagin, l'utérus et les trompes, comme un liquide dans un tube capillaire ou entre deux lames de verre rapprochées ; mais cette hypothèse est repoussée d'avance par ce seul fait que le liquide monte, à la condition qu'il n'y en ait pas déjà un dans le tube, comme il y en a entre les muqueuses génitales rapprochées, quelque mince que soit la couche qui s'y trouve, laquelle n'est aucunement chassée dans le vagin lors de la sensation finale du coït, contrairement à ce que supposait A. Pouchet.
Les données précédentes renversent aussi l'hypothèse de Liégeois qui admet-
tait que le sperme après le coït, rencontrant une mince couche de liquide entre les parois des organes génitaux, se mélangeait à lui et diffusait avec ses spermatozoïdes dans tous les sens à travers lui, si bien qu'il sortirait plus de ceux-ci par la vulve qu'il n'en pénétrerait dans l'utérus. Liégeois se fondait sur ce que, si on place un peu d'eau entre deux lames de verre et une goutte de sperme sur le bord de celles-ci, en quelques minutes on trouve des spermatozoïdes à 10 centim. de ce point, alors même qu'on les a placés déjà morts.
Mais ici c'est le liquide le moins dense physiquement retenu par adhésion aux surfaces des verres qui attire à lui le plus dense, avec ce qu'il tient en suspension, tandis que le mucus utéro-tubaire offre plus de ténacité que le sperme, sinon plus de densité, et ne laisse progresser que les spermatozoïdes, sans que les autres corpuscules non fécondants les accompagnent. Cette expérience n'autorise donc pas à dire avec Liégeois et autres que les mouvements des spermatozoïdes doivent s'appliquer à un autre but que celui de leur propulsion vers les organes génitaux profonds.
Ces mouvements servent, en effet, en premier lieu à cette progression entre les œufs, dans le mucus qui les entoure sur divers animaux, et ailleurs dans celui qui est interposé aux muqueuses génitales ; ils servent finalement à leur pénétration dans la cavité de l'ovule.
Du reste, d'après Liégeois même, si on met du sperme sur le bord d'une vessie fraîche de lapine, fendue et étalée, les spermatozoïdes sont répandus sur toute la surface au bout de quelques minutes, les uns morts, les autres vivants. On sait, en effet, que l'urine ralentit les mouvements des spermatozoïdes, et les fait cesser au bout de dix à quinze minutes au plus.
Ce fait prouve simplement que la progression des spermatozoïdes a lieu en toutes directions, tant que le liiiuide, qui se prête à leurs mouvements, ne les a pas tués. C'est ainsi que Legros et moi avons observé, en répétant l'examen à plusieurs reprises, les faits qui suivent, sur un supplicié, 6 heures après l'exécution.
Depuis le méat jusqu'au veru-montanum, l'urèthre montrait du sperme à spermatozoïdes très-mobiles; or, en examinant l'épithélium uréthral et vésical, depuis la prostate jusqu'au milieu des parois vésicales, nous avons trouvé des spermatozoïdes dans chaque préparation, assez nombreux, mais morts, bien que la vessie ne contînt pas une cuillerée d'urine. Il n'y avait certainement pas eu là reflux du sperme dans la vessie, au moment du déversement des vésicules séminales dans le canal, sans excrétion prostatique, ni érection ; déversement que cause la section de la moelle. Il y avait eu bien plus probablement progression des spermatozoïdes dans la mince couche de mucus uréthral et vésical, comme il a été indiqué plus haut, jusqu'à ce que l'urine ait tué ceux-là.
Notons que ces données doivent, comme on le voit aisément, être prises en considération dans l'étude des cas dits de super fétation.
On comprend, en effet, que sur la femme, si un fœtus vient à mourir et à rester en quelque sorte enkysté par la portion de muqueuse, dite caduque réfléchie, les spermatozoïdes pourront encore parvenir dans les trompes. Il en sera du moins ainsi toutes les fois que la mort sera survenue avant qu'il y ait eu accolement intime de cette caduque avec la caduque vraie, c'est-à-dire avant le troisième mois de la grossesse ou environ. Le tout est que le rétablissement de la santé de la mère soit tel qu'il y ait eu retour à une ovulation régulière. Si même l'ovulation se continuait, ce qui n'est pas, durant les deux et trois
premiers mois de la grossesse, la superfétation ou au moins la fécondation ne serait pas impossible alors, quand même le fœtus existant resterait vivant. On voit d'autre part qu'en supposant même la continuation de l'ovulation, la fécondation n'est pas possible, durant la grossesse, dans les mammifères dont la trompe est entièrement oblitérée pai* l'œuf adhérant à toute la circonférence de tel ou tel point de celle-ci. C'est ce qui a lieu sur les carnassiers, les éléphants, etc. On peut dire aussi que sur les rongeurs, les solipèdes, les cétacés, etc., les superfétations ne sont pas plus possibles que dans les ordres précédents des mammifères. Mais ce n'est pas ici que doivent être énumérés les détails de cette question {voy. Soperfétation).
Quant aux contractions de l'utérus et des trompes, si souvent invoquées depuis de Graaf, Riolan, etc., par presque tous les biologistes, comme cause du transport du sperme jusqu'à l'ovaire, on n'a jamais constaté leur existence sur le col utérin de la femme, hors des états de grossesse ou d'hypertrophie du col. Ces mouvements ont été vus, par M. Galicier, sur une jeune femme enceinte d'un mois et pour la deuxième fois. Le col s'entrouvrait par écartement de ses deux lèvres en forme d'entonnoir ou de cul-de-poule ; les lèvres s'écartaient quand il enfonçait le spéculum et se rapprochaient plus ou moins quand il le retirait. Un médecin américain, dont j'ai oublié le nom, a aussi publié il y a quelques années une description de mouvements analogues, avec légère compression ou succion du doigt qui frottait l'ouverture du col, sur une femme atteinte d hystéroptose avec hypertro[)hie de l'utérus. De même que M. Galicier {Mouvements d'aspiration du col utérin; France médicale. Paris, 1877, p. 59), il a donné son observation comme favorable à l'hypothèse de l'apparition utérine pendant l'acte du coït. Mais il ne serait pas difticile pourtant de constater ces contractions par le toucher, par l'introduction de sondes et par le spéculum, etc., si elles se produisaient réellement hors de ces conditions, comme on le fait sur les animaux domestiques.
L'état des fibres-cellules, quand l'utérus est A*ide, comparativement soit à ce qu'elles sont lorsqu'elles se contractent réellement pendant la grossesse, soit à ce qu'elles sont toujours dans le vagin et aux périodes qui correspondent aux précédentes sur les autres mammifères, montre, du reste, l'impossibilité de ces contractions chez la femme hors de l'état de grossesse ou d'hypertrophie du col. Leurs effets soit aspirateurs, soit antipéristaltiques propulseurs, ne sont certainement que des fictions, ne méritant plus discussion. Il en est de même pour ce qui concerne l'ororasme vénérien considéré comme les déterminant, car personne ne conteste plus les cas de grossesse amenés par un coït non ressenti par des femmes endormies, cataleptiques ou narcotisées par l'opium, l'ivresse, etc. « Tout le monde connaît, dit M. Barrault {loc. cit., 1869), le fait de ce religieux qui eut une communication avec la jeune fille du maître d'hôtel où il était logé, laquelle passait pour morte et qui, neuf mois après, mit au monde un enfant bien constitué. »
Cette aspiration, pas plus que toutes autres cauêes que celle de la progression des spermatozoïdes, dans la mince couche superficielle du mucus vaginal (p. oAô-oii), ne saurait être invoquée dans les cas incontestables de grossesses survenues à la suite d'éjaculation dans le vestibule, contre l'hymen resté intact et qui se déchire ou qu'on incise seulement lors de l'accouchement.
Les contractions de l'utérus surtout, et aussi des trompes, sont incontestahles sur les autres mammifères, hors de l'état de plénitude comme durant cet étal.
C'est leur observation qui a fait émettre les hypothèses précédentes, manifestement inapplicables à la femme, hors de l'état de grossesse, malgré toutes les suppositions faites depuis Wallisnieri, Dionis, etc., sur l'aspiration et les contractions antipéristaltiques par le col. Mais les inflexions et torsions des cornes utérines et des trompes causées par la contraction des fibres longitudinales, les resserrements et renflements alternatifs, amenés par celle des fibres circulaires, quand on les observe un peu longtemps, montrent plutôt une prédominance d'action de haut en bas ou pcristaltique, que du corps de l'utérus vers les trompes ou antipéristaltique, comme l'exigerait la propulsion ascendante dvi sperme. Souvent, au bout de plusieurs minutes, ces organes reprennent l'étal qu'ils offraient avant, sans prédominance d'action dans un sens plutôt que dans l'autre, et sans direction immédiate de l'utérus vers l'ovaire, comme Bischoff l'admet pour la trompe.
Tout ce que, de l'observation de ces mouvements, on peut dire de plus favorable à l'hypothèse du transport en masse du sperme, c'est qu'ils agitent le mucus dans un sens et dans l'autre, sans s'opposer à la progression des spermatozoïdes doués de mouvements propres, mais sans non plus porter le mucus et ce qui peut lui être mêlé en haut plutôt qu'en bas.
Quant aux mouvements des cils vibratiles à l'action desquels Miiller attribuait le transport du sperme, toutes les observations confirment celles de Purkinje et Valentin sur la direction descendante, du pavillon vers l'utérus, etc., qu'ils donnent aux corpuscules qu'ils poussent. 11 n'est pas douteux, au contraire, qu'ils peuvent faire progresser l'ovule, épais de 2 à 5 dixièmes de millimètre ; les contractions, principalement péristaltiques de la trompe, interviennent aussi, et peut-être comme cause principale. Il n'y a guère qu'elles, en effet, qui puissent pousser l'œuf quand les couches de mucus, dites albumineuses, viennent à l'entourer, lui donnent, au-dessous du milieu de la trompe, un diamètre variant d'un tiers de millimètre à un millimètre au plus, selon les espèces ; car à son entrée dans l'utérus le diamètre de l'ovule même n'a pas augmenté sensiblement de volume ; c'est à peine si son diamètre mesure 1 à 3 centièmes de de millimètre de plus que lors de sa sortie de l'ovisac.
Du reste, en plaçant des spermatozoïdes de l'homme ou du lapin sur l'épithélium vibratile de la trachée ou du nez de cet animal, on peut voir qu'ils prennent une direction et la suivent dans le mucus qui recouvre les cils, alors même qu'elle est contraire à la direction de leurs mouvements et à celle qu'ils impriment aux granules ambiants.
D'autre part, il est certain que les cils manquent à l'épithélium utérin des animaux qui reproduisent souvent, comme les lapines et les cobayes. Ils manqueraient même, d'après Liégeois, chez les vaches et les brebis. Mais il est un autre fait qui achève de démontrer l'absence d'influence de cils sur la progression des spermatozoïdes : c'estqu'ils manquent dans le cloaque et la portion de l'oviducte dite utérus, sur les oiseaux, les couleuvres, les salamandres proprement dites, les plagiostomes, portion que traversent les spermatozoïdes après un coït, soit par coaptation, soit par intromission ayant lieu chez certains de ces animaux, dont les œufs sont fécondés soit dans l'ovaire, soit en haut de l'oviducte. Les cils vibratiles les plus beaux se trouvent au contraire tout le long des oviductes des poissons, dont les œufs sont pondus en masse pour une fécondation extérieure et incontestablement chassés par pression musculaire.
Dans les organes génitaux où ils existent, les cils vibratiles n'ont bien certai-
nement pas d'autres usages que ceux qu'ils ont dans les fosses nasales et la trachée {voy. l'art. Épithélium).
Ajoutons enfin qu'ils manquent dans le vagin que parcourent cependant les spermatozoïdes lors des fécondations ayant lieu après éjaculation dans le vestibule seulement, sur les femmes conservant l'hymen intact (et ordinairement pourvu d'un orifice très-petit) jusqu'au jour de l'accouchement.
Par leur progression individuelle, c'est-à-dire en l'absence du liquide et des corpuscules venus avec eux des organes mâles et qu'ils abandonnent, les spermatozoïdes se répandent dans tout le canal génital femelle, partout oii existe la couche muqueuse plus ou moins mince permettant leur locomotion. Outre ceux qui tombent du vagin après le coït, il en sortirait certainement ainsi parla vulve, si cette couche existait sur Vépiderme, mais son absence ici arrête certainement ceux qui sont de ce côté, tandis que dans le vagin on en trouve encore plus de vingt-quatre heures après le coït (Donné, loc. cit., p. 305). Ils progressent ainsi suivant ce que permet la forme tubuleuse des organes, et s'avancent tant qu'ils vivent et qu'ils trouvent un liquide convenable, ce qui les conduit mécaniquement non-seulement jusqu'à l'ovule, mais encore au delà, sur le pavillon, sur l'ovaire et sur le péritoine ambiant, qu'ils aient ou non rencontré un œuf. Il n'est point nécessaire pour cela de supposer en eux une polarité ni un instinct qui les guideraient vers le but à atteindre, comme l'a fait Henle, ce qui conduirait à admettre qu'ils ont un cerveau et des nerfs. Ils vont où ils ne peuvent pas ne pas aller, sans que les organes génitaux femelles cessent d'être passifs, comme nous l'avons dit ; ils progressent ainsi, pourvu que la surface de ces muqueuses soit humectée par une mince couche liquide. Ils s'avancent tant qu'ils vivent, si bien que Barry, Wagner, Bischoff, Coste ont trouvé des spermatozoïdes encore vivants dans l'utérus, les trompes, leur pavillon et sur l'ovaire, trente-six et quarante-huit heures, etc., après le coït, c'est-à-dire longtemps après qu'ils avaient rencontré et dépassé les ovules (p. 340-541).
Prévost et Dumas, Bischoff et autres les ont même vus vivants dans les cornes utérines, les trompes et le pavillon de la chienne et de la lapine après la fécondation, cinq, six, sept et huit jours après le coït. Percy, de New-York, en a trouvé qui étaient encore vivants dans le col utérin de la femme, huit jours après la copulation.
Il est manifeste que les spermatozoïdes, arrivés sur le pavillon et sur l'ovaire, glissent sur le péritoine voisin et se résorbent graduellement. Quant à ceux qui restent dans l'utérus, on ne sait s'ils se liquéfient et se résorbent ou s'ils sont expulsés avec du mucus. Telle est certainement aussi la fin des spermatozoïdes dans les cas oii ils ne rencontrent pas d'ovules dans la trompe, ou au contraire les rencontrent trop avant pour qu'ils soient encore susceptibles de fécondation. Bischoff, du reste, les a trouvés aussi bien dans la trompe d'une chienne du côté oii l'ovaire n'avait fourni aucun œuf que du côté opposé où il y avait des œufs fécondés [loc. cit., 1844).
Ces phénomènes correspondent ici pour les spermatozoïdes à ceux dont sont le siège les ovules qui échappent à la fécondation (p. 522, 551 et 596). Ils manquent naturellement dans les cas où le liquide éjaculé est dépourvu de spermatozoïdes, tout alors se bornant à un épanchement intra-vaginal d'un liquide dont nul élément ne se dégage pour progresser dans le mucus utéro-tubaire.
Tous les phénomènes décrits jusqu'ici peuvent se passer et se passent réellement souvent, dans l'espèce humaine surtout, sans qu'il y ait fécondation.
C'est ce qui arrive toutes les fois que le coït a lieu sans qu'il y ait une ovulation correspondant à l'accomplissement de ces deux actes. Et ici on ne voit aucunement que le sperme fasse office d'un stimulus quelconque à l'égard de l'utérus, des trompes, de l'ovaire, ni de l'ovisac, contrairement à ce qu'on trouve admis par quelques auteurs (Coste, Longet, etc.) ; car, si cela était, ce stimulus devrait manifester ses effets alors, aussi bien que lorsque les spermatozoïdes atteignent un œuf mùr.
En d'autres termes, sur les mammifères comme sur les animaux et sur les plantes, l'œuf et les spermatozoïdes sont parfldtement indépendants quant à leur développement, leur issue et leur progression. Ainsi que le noteBischoff (184^), toute nécessaire que soit leur rencontre pour la reproduction de l'espèce, il n'en est pas moins vrai qu'en elle-même elle est purement accidentelle. Les œufs sortent et les corps jaunes se forment aussi bien lorsqu'il n'y a pas eu accouplement que lorsqu'il est intervenu. Il semble bien résulter des expériences de Bischoff (i/zn. des se. nat. Zool. 1844, t. II, p. 121, 122, 128, 158) que, sur la chienne, les œufs peuvent sortir de l'ovisaeet entrer dans la trompe avant la copulation, aussi bien qu'ils le peuvent un, deux ou trois jours après elle, de manière que les spermatozoïdes aient tout le temps d'arriver à l'ovaire avant que les œufs sortent des ovisacs ; mais ce deraier fait semble être le cas habituel pour les chiens non enfermés dans une intention expérim.entale. 11 a vu les vésicules encore closes six, dix-huit et vingt heures après le coït, avec du sperme sur lovaire dans ce dernier cas.
Le fait précédent résulte aussi des observations de de Graaf , de Prévost et Dumas {loc.cit., 1824, p. 121), de A.Pouchet, qui montrent également que toutes les vésicules ne se rompent pas ensemble, qu'il faut deux jours chez les chiennes et les lapines pour que toutes s'ouvrent (j). 154), et de même sur les truies (Pouchet).
Sur les lapines, Bischoff a trouvé les ovisacs non encore rompus, six heures après le coït, mais leur déhiscence a lieu ordinairement vers l'heure où les spermatozoïdes arrivent au pavillon et sur l'ovaire, c'est-à-dire neuf à dix heures après que la femelle s'est laissé saillir.
Les physiologistes s'accordent pour répéter que, lorsque l'ovule s'échappe de l'ovaire, le pavillon des trompes est exactement appliqué sur l'ovisac qui se rompt, que ce soit par suite de la turgescence tubaire ou de la contraction des fibres-cellules des ligaments larges et ovariques (Rouget) qu'a lieu cette application ; si c'est par le coït qu'elle est déterminée, il faut qu'elle dure longtemps, comme on le voit, et qu'elle soit assez tenace pour résister à bien des mouvements du bassin. Cette durée est peu en rapport, d'autre part, avec celle de ces deux ordres de phénomènes, avec celle des contractions musculaires en particulier. Des observations spéciales manquent encore pour mettre hors de doute ce qui concerne le mécanisme, le début et la durée de cette adaptation. M. Girault (1869) dit ne l'avoir jamais observée sur 6 lapines tuées aussitôt après le coït et l'avoir constatée, une fois seulement, sur 8 brebis tuées dans ces conditions. Sur 18 brebis observées hors de l'époque du rut, il a trouvé, en tout, le pavillon sur un ovaire deux fois et une fois les deux pavillons chacun sur l'ovaire correspondant.
On voit qu'en général ce n'est pas du moment du coït, ou du moins du premier, qu'il faut dater la sortie des ovules, mais d'un certain nombre d'heures plus tard et peut-être d'un à deux jours sur les mammifères qui portent plusieurs petits.
II en est inévitableiueut de même pour la fécondation, ainsi que nous allons le constater ci-après.
On sait que, sans se prononcer sur la spontanéité de l'ouverture des vésicules ovariennes et admettant encoi'e que la fécondation aurait lieu plusieurs jours après l'accouplement, lors de la rencontre des ovules avec le sperme, et dans la trompe ou dans les cornes utérines, Prévost et Dumas avaient spécifié qu'elle est précédée de l'ouverture des ovisacs avec mise en liberté de l'ovule, que reçoit le pavillon {loc. cit., p. 134).
§IV. Fécondation. \° Du lieu où s' opère la fécondation. Les premières expériences suivies et démonstratives, les seules démonstratives même concernant le lieu précis ori survient la fécondation, c'est-à-dire l'union des spermatozoïdes à l'ovule, sont celles de Coste et Gerbe {Comptes rendus des séances de V Académie des sciences. Paris, 1850, in-4°, t. XXX, p. 691).
De ces observations ils concluent que c'est sur l'ovaire, après rupture de l'ovisac, dans les plis du pavillon, ou au plus bas dans le tiers supérieur de la trompe, que se fait la rencontre de l'ovule par les spermatozoïdes ; et de fait, les ovules contenant déjà des spermatozoïdes entre onze et douze heuz-es après le coït, (p. 540-341), ont été recueillis dans le tiers supérieur de la trompe; Coste luimême [Histoire du développement. Paris, 1849. Explicat. des pi. Lapin, pi. II, fig. 4) ne décrit et ligure des spermatozoïdes que sur les oeufs arrivés presque vers le milieu de la trompe, et non encore sur ceux qui avaient été recueillis sur l'ovaire et dans le pavillon, vingt heures après l'accouplement, les ovisacs étant rompus. Il insiste sur ce que ce fait et les changements que présente le vitellus durant le trajet tubaire de l'oeuf ne se produisent pas à des heures absolument les mômes d'un individu à l'autre. II ne fixe pas l'étendue de ces variations ; mais la comparaison de ses descriptions et de ses figures à celles de Bischoff montre que sur certaines lapines les œufs arrivés au milieu de la trompe ne font encore que marquer le début de certains des phénomènes de la segmentation, alors que sur d'autres ils se sont déjà produits plus haut deux, quatre e1 même six heures plus tôt.
Coste a fait voir de plus que les ovules de lapine, arrivés au-dessous du tiers supérieur de la trompe, montrent un vitellus altéré, s'ils n'ont pas encore rencontré des spermatozoïdes, et qu'ils ne sont plus fécondés lorsqu'ils les l'encontrent là ou à fortiori plus près de l'utérus.
•Ses expériences ont porté sur les lapines et les poules ; elles lui ont donné des résultats analogues dans ces deux classes de vertébrés. II pense que c'est dans l'ovaire que s'accomplit normalement la fécondation de l'œuf des oiseaux. Là incontestablement a lieu, dans un ovisac ouvert sans issue de l'œuf, la fécondation lors des grossesses ovariques des mammifères. C'est là aussi, ou entre les franges du pavillon, qu'elle a lieu lorsqu'elle est suivie de grossesse intra-péritonéale.
Voici 4e résumé du résultat des expériences de Coste et de Gerbe sur ce sujet [voy. aussi Coste, loc. cit., 1859, t. II, p. 79 à 84). On sait que la cessation du rut des femelles coïncide avec la rupture des ovisacs. Or, lorsqu'on parvient à faire saillir une lapine, dix à douze heures après la cessation du rut, et jusque-là tenue séparée du mâle, quel que soit le point de la trompe et surtout des cornes utérines oii les spermatozoïdes rencontrent les ovules, ils ne pénètrent plus dans la couche dite albumineuse dont les ovules s'entourent dans leur trajet tubaire. 11 en est â fortiori de même, si le coït a lieu au delà de dix à douze heures après
la chute des œufs. Les spermatozoïdes passent sur eux sans exercer aucune action. Ce qui le prouve, c'est qu'alors il n'y a pas segmentation du vitellus ; celui-ci au contraire se ramollit, se déforme au lieu de rester sphérique plus ou moins rétracté et, par décomposition déjà cadavérique, il produit et exsude des gouttes transparentes de dimensions diverses (voy. Cellule, p. 583).
Notons de suite qu'il semble probable que c'est des altérations de ce genre plutôt que de la segmentation proprement dite qu'on doit rapprocher le partage du vitellus en globules sphéroïdaux irréguliers, offrant ou non des mouvements sarcodiques qu'on observe sur les œufs non iécondés des mammifères (Bischoff, loc. cit. 1844, p. 135), des batraciens, des mollusques, des insectes, etc. Ce partage a fait penser à Bischoff que la segmentation, considérée habituellement et à juste titre comme étant le signe caractéristique de la fécondation, pouvait commencer spontanément en l'absence des spermatozoïdes, mais qu'elle ne se continuait pas et que, commencée dans ces conditions, elle conduisait à la dissociation du vitellus et non à la formation du blastoderme. Mais nous verrons "plus loin que cette altération, qui s'observe sur d'autres éléments anatomiques encore, lorsqu'ils se trouvent dans* certaines conditions anormales pour eux, n'est pas mie segmentation. Elle a lieu, en effet, sans la production préalable du novau vitellin, phénomène qui précède constamment la segmentation viteliine embrvogénique.
Quoi qu'il en soit, notons ici que Bischoff dit [loc. cit. 1844, p. 122 et 125) qu'il a toujours trouvé sur les lapines les spermatozoïdes déjà dans les œufs dès qu'ils étaient dans le tiers supérieur de la trompe et la segmentation commencée avant leur arrivée au milieu de celle-ci. Sur la chienne, elle pourrait, suivant lui, avoir lieu plus longtemjjs après le coït et plus bas, car il n'a trouvé les spermatozoïdes sur les œufs et constaté la segmentation (jue vers le septième jour, dans le tiers ou le quart inférieur de la trompe; mais comme pourtant il a vu les spermatozoïdes sur l'ovaire dès la vingtième heure après le coït, ces données demandent vérification. Elles peuvent en effet signifier seulement que les phénomènes consécutifs à la fécondation, et précédant la segmentation même, se passent plus lentement sur les chiennes que sur les lapines, différences dans la durée qui se constatent sur beaucoup d'autres espèces.
Gomme, d'autre part, Bischoff a trouvé en même temps des spermatozoïdes dans la sérosité de la poche péritonéale qui loge l'ovaire des chiennes ; comme aussi les cas de grossesses ovariques sont incontestables, E. van Beneden est trop absolu lorsqu'il dit qu'il ne pense pas que la fécondation s'accomplisse jamais dans l'ovaire, parce qu'il n'a jamais vu sur les lapines des spermatozoïdes dans un ovisac ni dans un œuf encore ovarien [loc. cit., 1875).
L'expérience a montré à Coste et à Gerbe que, sur la poule, les spermatozoïdes éjaculés dans le cloaque atteignent le pavillon de la trompe douze heures après le coït. Lorsque des poules adultes, tenues d'abord dans l'isolement, sont saillies par le coq, puis séquestrées de nouveau, le premier œuf pondu est stérile, et les cinq à sept autres sont, au contraire, fécondés. Or, en tuant les poules dans ces conditions, on voit que cet œuf était déjà dans la moitié supérieure de l'oviducte lors de la copulation ; que sa cicatricule présente des altérations semblables à celles qui viennent d'être notées à propos du vitellus du lapin, et qu'il suffit que l'œuf ait quitté l'ovaire depuis quatre à cinq heures pour que ces altérations soient produites et l'œuf stérile. Quant aux cinq à sept œufs seulement que pondent fertiles les poules qu'on laisse vivre, œufs qui par conséquent sont
fécondés, on les trouve siégeant encore dans l'ovaire, ayant 15 à 35 millimètres de diamètre et d'un jaune intense. Une seule copulation suffit pour les féconder tous, et une poule cochée dix fois dans la journée n'en pond pas plus qui soient féconds que celle qui ne l'a été qu'une fois.
Do l'observation du siège et du volume de ces œufs pondus fertiles chacun des jours qui suivent la copulation, ou seulement tous les deux à trois jours, suivant les saisons, Coste conclut que la fécondation a lieu par anticipation, dans l'ovaire, dont l'ovisac par conséquent serait déjà fendu. Mais, dans ces observations, les spermatozoïdes n'ont pas été vus sur les œufs mêmes. Il y a tout lieu de croire que, sur les oiseaux comme sur les mammifères, leur rencontre avec l'œuf n'arrive qu'après la rupture évidente de l'ovisac et lors de la chute de l'œuf dans le pavillon, où il peut rencontrer encore les spermatozoïdes mobiles.
Gela est rendu précisément fort probable par un fait observé, pour la première fois, par Coste lui-même {Comptes rendus des séances deVAc. des se, Paris, 1850, t. XXX, p. 658).
Nous verrons, en effet, que la fécondation ne s'opère qu'après la disparition de la vésicule germinative (fig. 7, c) ; dans le même travail, Coste a le premier suivi les phases, sur les vertébrés, de cet important phénomène. Or, cette disparition ne commence sur les oiseaux, les reptiles écailleux et les plagiostomes, qu'au moment où l'œuf quitte l'ovisac et entre dans le pavillon. Elle n'est achevée qu'au bout de trois à quatre heures, plus avant dans l'oviducte. Enfin, la segmentation, signe certain de la fécondation, n'a lieu que lors de l'arrivée de l'œuf dans le commencement de la portion de l'oviducte où se forme la coque.
L'importance de ces données, quand on les rapproche des précédentes, est considérable. Elles tendent bien à montrer que c'est lors de leur entrée ou après
leur entrée dans la trompe que les
^ mS^BmÊ
ovules sont pénétrés par les spermatozoïdes, plutôt que dans l'ovisac ouvert lui-même, ou, si l'on veut, dans l'ovaire, suivant l'expression reçue. Du reste, jamais un œuf n'a montré des spermatozoïdes avant d'être arrivé dans la trompe même. Ces données méritent aussi d'être rapprochées de ce fait, à savoir que, dans les articulés, les vers et les mollusques, loi'squ'un seul coït suffit à la fécondation des œufs de plusieurs pontes ultérieures successives, c'est à l'oviducte que sont annexées les bourses copulatives ou réservoirs du sperme qui versent les spermatozoïdes sur les ovules, à mesure qu'ils se détachent de l'ovaire et passent au niveau de ces réservoirs. Mais je crois que sur les oiseaux, comme ici, s'il y a progression et dépôt de sperme par anticipation, ce que l'observation fera constater sans peine sur des poules tuées de jour en jour après avoir été saillies puis séparées du mâle, la fécondation n'a pas lieu par anticipation, c'est-à-dire sur des ovules non mûrs et ayant encore
Fig. 7. — Ovule recueilli dans un ovaire d'une femme de 24 ans.
d, cellules épithéliales de la membrane granuleuse ; e, zone transparente ou membrane vitelline ; b, vitellus ; a, vésicule germinative et tache germinative.
leur vésicule germinalive (fig. 7, a). J'ai eu effet constaté qu'il est des animaux, tels que les Hirudinées, chez lesquels les spermatozoïdes se trouvant en contact avec les œufs avant la maturité de ceux-ci, avant la disparition de la vésicule germinative, traversent la membrane vitelline et restent plusieurs jours entre elle et le vitellus, appliqués contre celui-ci. Mais alors aucun des phénomènes de la fécondation ne survient, et ce n'est qu'après la disparition de la vésicule que se montrent, sur les spermatozoïdes et sur le vitellus, les changements successifs indiquant l'imprégnation de celui-ci par les premiers. {Voy. Ch. Robin. Mémoire sur les phénomènes qui se passent dans l'ovule avant la fécondation, Journal de la physiologie, 1862, p. 80 ; et la note de la page olO. Voy. aussi Mémoire sur le développement des Hirudinées, Mémoires de l'Acad. des sciences; Paris, 1875, in-4", t. XL, p. '20. j
Ainsi, dans les cas' mêmes où la pénétration des spermatozoïdes dans les œufs a lieu par anticipation, la fécondation ne s'accomplit pas en ce moment; elle ne se produit que plus tard et les spermatozoïdes restent vivants là, comme dans les poches copulatrices des femelles de certains invertébrés, etc., en attendant que l'ovule soit, de son côté, arrivé à maturité, à un certain degré de modifications moléculaires, en raison des actes nutritifs intimes dont il est le siège.
On sait du reste, d'après les expériences de Spallanzani {Expériences, etc., trad. franc, par Sennebier; Pavie, 1787, in-8% t.lll, p. 135,154, 144, 160, etc.), et de Prévost et Dumas {Ann. des se. nat.; Paris, 1824, t. 11, p. 149), que les œufs des Batraciens, pris dans l'ovaire, ne sont pas fécondables. Il en est de même de ceux qu'on prend dans la partie supérieure des oviductes. Ceux-là seuls qui sont dans la portion élargie sont fécondés quand on les humecte de sperme.
11 n'est pas non plus prouvé que ce soit par anticipation qu'ait lieu la fécondation, qui normalement est exclusivement ovarique chez les poissons vivipares, dont les embryons, au lieu de se développer dans l'oviducte, prennent tout leur accroissement jusqu'à la ponte dans les ovisacs ovariens mêmes, tels que les Gyprinoïdes du genre Pœcilie, que Duvernoy et moi avons disséqués. {Voy. Duvernoy, Comptes rendus des séances de l'Ac. des se. Paris, 1844, t. XYlll.)
Ce n'est, du reste, pas sur les oiseaux seulement, parmi les vertébrés, que l'on verrait, comme sur bien des invertébrés, les spermatozoïdes aller d'avance à la rencontre des ovules, et rester à attendre leur arrivée à maturité, non-seulement quelques jours, mais des semaines. C'est ainsi que E. van Beneden {loc. cit., 1875) a constaté qu'en novembre l'utérus et les trompes des chauves-souris sont pleins de spermatozoïdes et ne contiennent encore aucun ovule ; au contraire, observées en mars, les chauves-souris ont encore ces organes distendus par des spermatozoïdes très-agiles ; mais alors chaque oviducte contient un ovule fécondé, avec globules polaires et noyau vitellin déjà formés, bien que la segmentation ne se produise pas encore.
2° Époque de la fécondation. Nous avons indiqué qu'elle a lieu, en moyenne, 10 à 20 heures après le coït (p. 540). Depuis longtemps déjà les observations de Prévost et Dumas, de Goste, Barry, de Bischoff surtout, et récemment celles de E. van Beneden {loc. cit.) , ont montré que l'ovule arrive dans l'utérus des lapines vers la fin du troisième jour qui suit la copulation, soit vers la soixante-dixième heure, avec quelques heures de variation en plus ou en moins, suivant les indi\idus et le nombre des ovules détachés. Sur les chiennes et les lapines, les œufs de chaque portée mettent deux jours au moins pour se détacher tous de l'ovaire (Prévost et Dumas, loc. cit., 1824, p. 154); ils ne le quittent pas
DICT. ESC. i' s. I. 25
35i FÉCONDATIOA.
nécessairement au moment même du coït (p. 348). C'est du liuitième au dixième jour après cet acte qu'on les voit arriver dans l'utérus de la chienne et du quatrième au cinquième jour sur les ruminants domestiques. Sur le chevreuil, au contraire, fécondés en juillet, ils n'arrivent qu'en décembre dans l'utérus (Bischoff, loc. cit., 1844, p. 144), fait déjà constaté par Ziegler.
Bien que lorsqu'ils y arrivent tous ne soient pas exactement parvenus à la même phase de la segmentation, les observateurs ont reconnu que la segmentation vitelline était toujours très-avancée; qu'en général le groupement des cellules en feuillets blastodermiques commençait à se produire ; sur le lupin même, d'après E. van Bencden, elles forment déjà un blastoderme composé de deux feuillets. Ces différences dans les degrés d'évolution tiennent soit au degré de maturité de l'œuf lors de sa chute, soit à ce qu'il n'a rencontré les spermatozoïdes qu'après qu'il avait progressé dans le tiers supérieur de l'oviducte.
On ne comprend pas, d'après ces données déjà anciennes et les expériences citées d'après Coste, que des Traités de physiologie en soient à discuter encore la question de savoir si c'est dans l'utérus ou dans les trompes que se fait la fécondation, plusieurs jours après la copulation, et assurent même, avec Wundt {Physiologie, 1868, et trad. franc., 1872, p. 393 et 395), que c'est ordinairement dans la matrice qu'elle s'accomplit.
La progression des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles étant indépendante de la présence des ovules, on comprend, d'après ce qui a été dit plus haut (p. 348-349), que la fécondation s'opère dès la sortie de l'œuf hors de l'ovisac ou même dans celui-ci, quand le coït a eu lieu assez avant sa rupture pour que les spermatozoïdes soient alors déjà dans le pavillon ou sur l'ovaire.
Suivant les espèces, dix à vingt heures suffisent pour cela; ils peuvent rester vivants six à huit jours sur le pavillon, et féconder un œuf quand il arrive au bout de ce temps. On comprend par conséquent que, chez la femme, les spermatozoïdes montés dans la trompe avant l'hémorrhagie menstruelle, restant là pendant la durée des règles, fécondent l'œuf à sa sortie de la vésicule, dont la rupture amène promptement la cessation de l'écoulement utérin.
Toutefois, le temps que l'œuf met à parcourir la trompe étant au minimum cinq à six fois plus considérable (p. 340) que celui que le sperme met pour arriver au pavillon, il est facile de comprendre que les spermatozoïdes éjaculés le jour, ou même le lendemain de cette chute de l'ovule, arrivent à lui avant qu'il ait dépassé le tiers supérieur de l'oviducte, avant par conséquent que son vitellus altéré soit devenu impropre à s'unir aux spermatozoïdes.
On remarquera aussi que, sur la femme, la rupture de l'ovisac amenant promptement la cessation des règles, ce ne peut être, dans l'un et l'autre de ces cas, qu'immédiatement après la menstruation que la fécondation s'effectue. 11 est donc tout naturel qu'on ait toujours constaté que cest après les règles que la conception se fait avec le plus de facilité, comme l'écrivent tous les auteurs. Elle doit avoir lieu aussitôt après la sortie de l'œuf, dans le cas de coït pratiqué peu d'heures avant ou après le début des règles, si réellement, comme tout porte à le croire, des spermatozoïdes ayant monté sont restés dans les trompes {voy. p. 343), pendant que l'écoulement utérin a pu entraîner les autres au dehors. Elle a lieu alors en ce moment-là, qu'il y ait ou non encore un rapprochement sexuel en ce moment aussi, c'est-à-dire aussitôt après la cessation des règles. Vu le temps que les spermatozoïdes mettent pour atteindre le pavillon, la fécondation ne peut avoir lieu que dix à vingt heures au plus tôt après la thi des
menstrues, en supposant que le coït ait été pratiqué aussitôt que celles-ci ont fini, et ainsi de suite à compter de l'heure de cette cessation.
Bischoff suppose, à cet égard, que l'œuf humain peut rester fécondable huit à douze jours après sa sortie de l'ovaire, après la iin de l'écoulement des règles par conséquent (loc. cit., Ann. des se. nat., 1844, p. 144). Mais ce temps est certainement exagéré, et rien ne prouve encore que l'ovule humain ait plus de résistance que celui des autres mammifères aux altérations (^fii'il offre hors de l'ovisac, s'il n'est pas fécondé.
Dès à présent aussi on remarquera que c'est la turgescence de l'ovaire et de tous les organes génitaux, précédant et amenant les règles, qui provoque le désir et le besoin organique du coït, et (jue celui-ci manque rarement d'être pratiqué dans ces conditions. C'est la rupture de l'ovisac
1- , j /r- o\ • .„>„ 1 i.- j I' '1 1 F'K- 8. — Ovaire de ti'uie, d'après
distendu (fig. 8) qui amené la cessation de 1 état [.ouchet. DeuK véhicules de de Cnuf congestif, comme lorsqu'il s'agit de l'ouverture so"' prôtes à se rompre. d'un abcès.
C'est alors le désir du coït, non pratiqué depuis plusieurs jours, qui persiste, et non son besoin. On remarquera d'autre part que, si la fécondation s'accomplit habituellement, comme le fait est probable, de la manière qui vient d'être dite (p. 551 et 554), les choses se passent chez la femme comme pour les autres vertébi'és, etc. En d'autres termes, les spermatozoïdes sont émis par anticipation chez elle, c'est-à-dire avant la rupture des ovisacs; de telle sorte qu'alors ils sont déjà plus ou moins avant dans l'oviducte, et y sont plusieurs heures avant la sortie de l'ovule (p. 555).
Si, au contraire, la copulation fécondante de l'homme est celle qui suit plus ou moins immédiatement la menstruation et l'arrivée de l'ovule dans la trompe, les choses se passent dans l'espèce humaine à l'inversé de ce que l'observation montre dans les autres espèces.
Quoi qu'il en soit, il faut bien distinguer la conception ou fécondation de la copulation qui la précède de 10 à 20 heures. Au lieu de dire, a\£c presque tous les auteurs depuis Hippocrate, que le coït le plus propice pourra fécondation est celui qui correspond à la fin de l'époque menstruelle, il faut préciser que la fécondation n'a lieu que vers ce moment-là, parce que c'est l'instant où l'œul sort de la vésicule, dont la non-rupture empêchait auparavant les spermatozoïdes de se joindre à lui.
D'après ce qu'on observe sur les autres mammifères (p. 540), les analogies portent à croire que, sur la femme, c'est le coït qui précède les règles qui donne les spermatozoïdes qui féconderont l'ovule sortant à la fin de celles-ci. Raciborski a, par des observations spéciales, constaté qu'il en est ainsi dans le tiers des cas. Hippocrate considérait les jours menstruels mêmes comme les plus favorables à la conception. Le sang des règles ne tuant pas les spermatozoïdes, on comprend qu'il ne les empèûhe pas de progresser et d'arriver au pavillon (p. 545). Raciborski et autres ont cité quelques cas probants de ce genre.
Comme la fécondation même ne peut avoir lieu qu'à la fin des règles, citer avec Galien, Roerhaave, Ilaller, Raciborski, etc., les cas nombreux où elle a lieu ce jour-là et un ou deux jours après, n'a rien que de très-.simple; mais, pour que les faits fussent probants, il faudrait spécifier qu'il n'y a pas eu de coït dans le
55G FECONDATIO>'.
jour ou les deux à trois jours précédant le début menstruel. D'après ce que nous avons vu en effet (p. 354), il y a plus de chances pour que ces rapprochements soient fécondants qu'il n'y en a pour que ce soient ceux qui suivent la cessation des règles ; sauf toutefois le cas où l'ovule humain pourrait rester fécondable, c'est-à-dire sans altérations, pendant huit à douze jours, comme le croit Bischofl. Or, cette résistance exceptionnelle et la possibilité de la fécondation se conservant jusqu'à l'arrivée de l'œuf au bas de la trompe sont peu probables, en présence de ce qu'on observe sur les œufs de chienne, de brebis, de truie, etc. Il est peu probable même que l'ovule mette un temps aussi long pour arriver dans l'utérus {voy. p. 534).
Reste maintenant la question de savoir dans quelles limites les régimes alimentaire et social, ainsi que les rapprochements sexuels, peuvent influer sur la maturation de l'ovule, la rupture de l'ovisac, et par suite sur les époques de la fécondation. Suivant M. Coste, les simples excitations génésiques, le coït, peuvent activer la maturation des ovules et surtout leur chute, à ce point même que cela se pourrait faire dans l'intervalle des règles, et qu'alors la fécondation viendrait empocher l'apparition de celles-ci ; ce qui revient à dire que la fécondation pourrait se faire en tout temps.
Mais s'il en était ainsi, le coït et les autres formes d'excitations génésiques pratiqués les jours qui précèdent les règles ou pendant leur durée, en hâtant la rupture de l'ovisac, devraient abréger cette durée. Or on ne voit rien de pareil survenir. Bischoff remarque aussi avec raison que les observations sur l'évolution des corps jaunes rattachent toujours leur formation à une menstruation et non à des époques intermenstruelles. Il faut des modifications organiques de l'économie plus profondes que celles que causent la copulation et les autres excitations génitales pour avancer ou retarder la maturation de l'œuf, Taccroissement de l'ovisac et sa rupture, pour amener, en d'autres termes, un tel changement dans l'ordre de la maturation. La constance avec laquelle cet accroissement s'accompagne de congestion des organes génitaux et d'hémorrhagie utérine (bien qu'il y ait des sujets sur lesquels celle-ci n'a pas lieu), cette constance rond peu probable que ces simples influences puissent faire manquer cette partie physiologique de l'ovulation.
Toutefois, iljfsemble bien résulter des expériences de Coste que sur les lapines en chaleur privées du mâle les œufs ne tombent qu'au bout de trois à quatre jours, et même parfois il n'y a pas rupture des ovisacs ; celles, au contraire, qui sont saillies dès le début du rut, montrent les vésicules ouvertes dix à quinze heures après. Ainsi, dans ces conditions, la rupture des ovisacs est prompte, et dans l'autre elle est tardive ou manque même parfois.
Mais encore une fois les faits de cet ordre ne suffisent pas pour porter à croire que le coït pratiqué dans les époques intermenstruelles puisse changer le type de la maturation des ovules de la femme. Il se peut que cet acte pratiqué au début ou pendant la menstruation active assez la congestion pour que le liquide intrafolliculaire soit sécrété plus vite, distende la vésicule et hâte son éclatement ; mais jusqu'à présent on n'a pas d'observations probantes d'abréviation de la durée des règles obtenue par ce moyen.
D'autre part, il n'est pas impossible que ce soit la rupture de l'ovisac qui, coïncidant avec l'orgasme vénérien, cause la sensation que quelques femmes disent être un signe pour elles d'un coït fécondant ; mais des preuves péreniptoires manquent encore à cet égard.
0° De la conception ou fécondation proprement dite. Nous abordons ici l'étude de l'acte caractéristique de la fécondation.
H consiste en la rencontre des spermatozoïdes avec l'ovule, suivie de la pénétration de ceux-là au travers de la membrane vitelline, jusque dans la cavité de celle-ci ; ils arrivent entre elle et le vitellus, contre lequel ils se liquéfient, avec imbibition ou imprégnation inévitable de sa substance par celle des éléments mâles ; mélange molécule à molécule et intime des deux substances, qui est le fait essentiel et caractéristique de la fécondation.
Dans cette série de phénomènes encore l'ovule continue à ne jouer qu'un rôle passif, tandis que toute l'activité physique et moléculaire est dévolue aux spermatozoïdes. Tous se produisent sans déterminer aucune perception, que la sensation de coït ait été éprouvée ou non, absolument comme cela se passe sur les anoures, les poissons et autres animaux à fécondation extérieure.
Lorsque les spermatozoïdes rencontrent les ovules, ceux-ci montrent encore à leur surface une rangée plus ou moins discontinue des cellules épithéliales propres à l'ovisac qui lui adhéraient [couche gramdeuse et cellules du disque proligère destauleyirs anciens). Comme dans le pavillon, et près de lui dans l'oviducte, cette couche est encore presque aussi épaisse que sur les oeufs ovariens, c'està-dire formée de trois à quatre rangées de cellules, il faut que les spermatozoïdes la traversent quand la fécondation se fait là, ou quand elle a lieu dans l'ovisac (grossesses extra-utérines ovariques). La mollesse de ces cellules, et par suite leur faible adhérence réciproque (fig. 7, a; p. 552), font que l'obstacle à la progression des spermatozoïdes jusqu'à la membrane vitelline n'est certainement pas plus grand que celui que l'adhésion des œufs de grenouilles et de poissons met à l'arrivée de leurs spermatozoïdes versés sur la masse pondue, jusqu'à ceux qui sont au contre de cette masse.
Quoi qu'il en soit, on voit des spermatozoïdes sur la membrane vitelline des ovules des lapines avant que toutes les cellules épithéliales qui lui adhèrent immédiatement en soient détachées. Quand l'ovule est dénudé entièrement ou à peu près, on peut compter plusieurs dizaines de spermatozoïdes rampant en quelque sorte à la surface de la membrane vitelline, lui adhérant, et les uns mobiles, les autres immobiles. Dès le milieu de la trompe et même un peu au-dessus parfois sur les lapines, se dépose une couche de mucus assez compacte, dite albuminoïde ou albumineuse, et comparée à l'albumen ou blanc de l'œuf de poule. Cette couche va en s'épaississant par addition de minces pellicules concentriques distinctes (Coste, /oc. cit., 1849). Il en est ainsi jusqu'au bas delà trompe, et de quelques millièmes de millimètre d'épaisseur qu'elle avait d'abord, elle en atteint une qui varie entre un et deux dixièmes. Elle s'amincit dès l'entrée de l'œuf dans l'utérus, et disparaît du deuxième au troisième jour après cette arrivée.
Cette couche fixe en quelque sorte les spermatozoïdes contre la membrane vitelline. Sur certains ovules elle fixe de la même manière une ou plusieurs des cellules épithéliales qui adhéraient à la membrane vitelline, et parfois aussi ses minces lames concentriques additionnelles englobent quelques spermatozoïdes qui restent dans l'épaisseur de cette enveloppe (Coste, loc. cit., 1849, pi. n, fig. 6, 7, 8 et y, et E. van Beneden, loc. cit. 1875). Cette couche est assez tenace pour se distendre et retenir le vitellus et les globes vitellins quand on la rompt par compression (Coste, loc. cit., fig. 12 et son explication). Ce fait, aussi bien que la prise en considération de la portion de la trompe où se produit
celle enveloppe additionnelle transitoire, rendent probable que, comme le pensait Coste, sa formation met obstacle à l'arrivée des spermatozoïdes jusqu'à la membrane vite) Une ; que par suite elle empêche la fécondation, toutes les fois que ceux-ci ne sont pas arrivés déjà dans l'œuf ou au moins sur sa paroi lors de cette formation. E. van Beneden a vu que cette couche se produit aussi bien sur les œufs qui n'ont point rencontré de spermatozoïdes que sur les autres. Il considère comme indécise la question de savoir si son existence empêche la fécondation. Il est certain que, comme Bischoff l'a décrit (1855), on voit les spermatozoïdes traverser activement, en se mouvant en vrille, la couche muqueuse qui entoure l'œuf des grenouilles, et on peut voir le même phénomène sur celui des Tritons (Gh. Robin, Journal de Vanatomie, 1874). Mais ici le mucus est gonflé et ramolli par l'eau, tandis que, lorsqu'il ne l'est pas encore, le contact du sperme avec eux n'amène pas la fécondation, ainsi que Prévost et Dumas l'ont démontré expérimentalement {Annales des se. nat., Paris, 1824, t. II).
Depuis Spallanzani on ne discute plus la question de savoir si c'est une émanation éthérée du sperme, Vaura seminalis, qui est le principe fécondant de ce liquide. Comme on le soupçonnait depuis Leeuwœnhœck et Hartzoeker, il montra que c'est la portion grossière, celle qui contient les spermatozoïdes, qui féconde. Pour le sperme convenablement filtré, la matière restée sur le filtre est fécondante, tandis que le liquide qui a passé ne l'est pas. Prévost et Dumas, les premiers, constatèrent, de plus, que le microscope montrait toujours des spermatozoïdes sur les œufs de grenouilles qui se segmentaient, et que ceux qui ne se développaient pas étaient ceux sur lesquels manquaient les spermatozoïdes (1824). A ce fait, toujours vérifié depuis dans nombre d'espèces, et de diverses manières, en 1840, Barry {voy. les notes ci-après, p. 562) ajouta l'indication de l'arrivée des spermatozoïdes sous la membrane vitelline de l'œuf de lapine par une fente de celle-ci. Le fait avait du reste été supposé par Prévost et Dumas, mais ils ne l'avaient pas constaté, ce qu'ils prenaient pour un trou d'existence transitoire n'étant que l'aspect donné à l'ovule par la vésicule germinative non encore disparue. En 1849, Coste vit des spermatozoïdes dans la cavité de ht membrane vitelline d'un ovule de lapine déjà segmenté en 4. Mais comme cette membrane était déchirée, il se borne à dire : Ces corpuscules spermatiques se sont-ils introduits dans la cavité de la membrane vitelline après la rupture de cette membrane, omj avaient-ils pénétré avant quelle ne fut rompue^ Cette question, pour être résolue par V affirmative ou la négative, exige de nouvelles observations [loc. cit., 1849, explication de la lig. 12 de la pi. 2).
En 1853, Keber sur les mammifères, etc., puis Newport sur les insectes, décrivirent dans la membrane vitelline un orifice destiné au passage des spermatozoïdes.
Le micropyle de l'ovule des animaux (Reber) est une ouverture située dans la membrane vitelline. Pflùger dit avoir trouvé cette ouverture sur l'ovule du chat, van Beneden sur la vache, Keber sur celui du lièvre, Barry puis Meissner sur celui du lapin. Les poissons, écrit F. Leydig, sont les seuls vertébrés qui présentent d'une manière non douteuse un canal infundibuliforme traversant les enveloppes de l'œuf. Ce canal a été signalé par Carus sur l'œuf de VUnio littoralis, par Doyère sur le Syngnalhus ophidium, par Brucke sur les œufs de truites, par Reichert chez tous les Cyprinoïdes. Carus cfnsidérait le micropyle comme un pédicule au moyen duquel l'ovule adhérait au calice dans l'ovaire.
En descendant l'échelle zoologique, on voit que le micropyle a été constalé
FÉCOÎJDMION. 559
aussi sur les œufs des animaux inférieurs. Th. Millier, Leuckurt, F. Leydig, l'ont trouvé dans l'œuf des holoturios, M. Mùller dans celui des vers et des lamellibranches, Doyère dans celui du Loligo, Ch. Robin dans celui des ISephelis odoculata {voy. Béraud, Physiologie, 1858, t. 11, p. 419, et Journal de la physiologie, Paris 1862, p. 79, pi. 111, tig. 1), et chez les Tipulaires culiciformes (îftid., pi. Yll, fig. 1, 2, 3 a).
11 est donc incontestable que tous les œufs sont munis d'un orifice dont le rôle est au plus important, au point de vue de la fécondation, et bien que Meissner affirme que le chorion recouvre la membrane vitelline, et par suite le micropyle, on doit admettre avec Leuckart que le canal micropylaire a pour usage de permettre aux filaments spermatiques de pénétrer dans l'œuf. L'opinion de Meissner tombe, en effet, devant les faits précis avancés par Ferd. Keber. A un certain moment, dit cet auteur, cette membrane, ce chorion cesse d'être visible ; • il se pourrait même qu'elle ne fût pas étrangère à la formation de l'ouverture micropylaire. Le même auteur décrit au micropyle une forme cylindrique.
Il est infundibuliforme chez divers poissons, en sablier ou en double entonnoir sur d'autres.
La présence de l'enveloppe appelée chorion, du xeste, n'est aucunement un obstacle à la fécondation, quoiqu'elle entoure la membrane vitelline de Fovule. J'ai en effet constaté de la manière la plus nette la présence de spermatozoïdes pénétrant dans le micropyle, au-dessous de ce chorion sur les Tipulaires {loc. cit., pi. Vil). De plus, sur les axolotls et les Tritons, il est facile de voir des spermatozoïdes vivants dans lé liquide qui distend sa cavité, autour de l'ovule pourvu de sa membrane vitelline qui ilotte dans cette cavité. Il n'est par suite pas douteux que ce chorion possède aussi une ou plusieurs ouvertures, bien qu'elles n'aient pas été vues, car l'œuf en est entouré bien avant que les spermatozoïdes n'arrivent à lui (Ch. Robin, Journal de l'an, et de la phys. 1874).
On sait du reste qu'à l'exception des Diptères qui pondent dans l'eau et quelques autres articulés, le inicropyle n'a pas été vu dans la membrane vitelline même de l'œuf des insectes, mais sur le chorion et l'exochorion, membranes chitineuses surajoutées qui entourent celle-ci. Leur micropyle est assez facile à voir au bout de l'œuf qui est tourné vers le fond de l'ovaire, et des spermatozoïdes peuvent y être observés sur les espèces dont les œufs ne sont pas trop gros.
Aujourd'hui E. van Beneden {loc. cit., 1875) se déclare convaincu que les orifices de la membrane vitelline décrits sous le nom de micropyle par Barry, Meissner, Pflûger et lui, sur les œufs de mammifères, sont des produits artificiels , des déchirures accidentelles ou le résultat de perforations causées par les aiguilles. Cependant, bien qu'il soit rare d'en voir engagés dans cette membrane, il en a trouvé quelquefois, et dans ce cas la tête y était toujours engagée radiairement.
S'il en est réellement, ainsi on ne peut que supposer un ramollissement de la membrane vitelline, permettant la pénétration et la progression des spermatozoïdes dans son épaisseur, comme on le voit faire aux spermatozoïdes des Batraciens au travers des couches de mucus péri-ovulaires dès que l'eau les ramollit en les gonflant ; car l'arrivée des spermatozoïdes au contact du vitellus des mammifères n'est plus à mettre en doute aujourd'hui. Les usages des couches concentriques dites albumineuses (p. 557) sont peut-être même de redonner à l'œuf, jusque dans l'utérus, la résistance que ce ramollissement de la membrane vitelline lui fait perdre.
ÎCO
FECONDATIO.N.
Quant à l'existence dumicropyle, elle est facile à constater sur les poissons, les
insectes (fig. 9, m), beaucoup de mollusques, d'annélides et de vers ; mais, comme
l'a remarqué Leydig, il est certain qu'il n'a pas été léellement vu sur d'autres
vertébrés que sur les poissons. De plus, ainsi que l'ont spécifié Coste et Gerbe
Huit, du développement. 1859, t. II, p. 106) pour les poissons et que je l'ai vu
Fig. 9. — a-m. Ovules d'une espèce de Tipulaire culicifornie pondant ses œufs dans un nidamentum cylindrique, dessinés une heure et demie après la ponte. Le retrait du viiellus s'est opéré à ses deux bouts, et un espace plein de liquide clair existe entre ces extrémités et la membrane vitelline (grossissement de 200 diamètres).
m. Extrémité la plus obtuse montrant un micropyle entouré d'un cercle pâle. Dans ce petit orifice se
trouvent engagés deux spermatozoïdes. Les œufs de celte espèce sont presque cylindriques, arrondis
aux deux bouts, un peu aplatis sur une de leurs faces, qui plus tard correspond à la face ventrale ou
de la chaîne nerveuse de l'embryon, et un peu courbés eu concaves de ce côté. A. la petite extrémité
du viiellus a est un globule polaire dont la gemmation est déjà assez avancée, et dont la base se
rétrécit; un autre est au début de sa formation. Les globules jaunes se sont retirés dans une petite
épaisseur de la surface du vitellus, et laissent presque seule une mince couche de substance hyaline
fmement granuleuse.
m-b. Œuf précédent dessiné plus tard, deux heures à deux heures un quart après la ponte; m, le micropyle sans les spermatozoïdes.
a. Cinq globules polaires libres et deux en voie de gemmation remplissent à peu près l'espace clair de la petite extrémité de l'œuf.
b. La grosse extrémité du viiellus tend à combler l'espace clair de ce côté de l'œuf, et porte des saillies arrondies, en voie de gemmation, de sa substance hyaline qui donnera lieu ainsi à la formation des cellules blastodermiques sur toute sa surface.
c. Cellule polaire vue à 500 diamètres et montrant un noyau pâle, arrondi, produit dans son intérieur quelques instants avant sa séparation du vitellus. Il est à peine apercevable au grossissement de 200 diamètres ; ton apparition donne à chaque globule les caractères d'une cellule.
d. Cellule polaire dont le noyau s'est divisé en deux, s'allongeant transversalement et se rétrécissant un peu vers le milieu de sa longueur.
e. Globule ou cellule polaire venant de se diviser en deux par un plan de segmentation (omis dans celle reproduction xylographique) passant par sa partie la plus rétrécie (Ch. Robin).
aussi sur les diptères {Journal de la physiologie. Paris, 1862, pi. VU, a), le micropyle n'affecte pas une position indifférente ; il est toujours situé en un lieu d'élection. Non-seulement certaines dispositions de structure de la membrane vitelline l'entourent et indiquent ce lieu, mais encore il est situé au niveau du point du vitellus oii débutera soit la segmentation du vitellus, soit la
gemmation des premières cellules blastodermiques, dans les espèces telles que les insectes dontle vitellus, ne se segmentant pas (Ch. Robin. 186'2, /oc. cit.), produit le blastoderme par ce mode d'individualisation de sa substance (fig. 9, b).
De plus la pénétration des spermatozoïdes par le micropyle a été vue directement, décrite et figurée sur les insectes par Meissner, par Keber, sur des mollusques. Je l'ai moi-même constatée sur les hirudinées du genre Nephelis et sur les diptères {loc. cit. 1862, pi. Ill, et VII et ci-contre fig. 9, m, et fig. 10, a).
Rien n'est plus facile sur les Nephelis que de constater la présence des spermatozoïdes dans les ovules qui sortent, sans vésicule germiualive, à la moindre pression de leurs ovo-spermatophores. Si la membrane vitelline est un peu plissée et appliquée inégalement contre la surface du vitellus, on ne les aperçoit pas au premier coup d'oeil, mais on les distingue dès que celle-là se gonfle un peu au contact de l'eau. Ils sont d'autant plus nombreux que le retrait est plus avancé. Il est des ovules dans lesquels il est achevé et oii les spermatozoïdes ne sont plus mobiles. Ce sont ceux qui sont le plus anciennement fécondés. Il en est d'autres dans lesquels, la rétraction du vitellus étant achevée ou non, ils exécutent encore des mouvements aussi vifs entre la membrane vitelline et le vitellus que ceux qui sont hors de l'œuf*.
Lorsque, comme cela est habituel, des spermatozoïdes se sont échappés en même temps que l'œuf de l'ovo-spermatophore rompu, on voit ceux qui avoisinent l'ovule se mouvoir autour de lui. Parmi ces spermatozoïdes il en est qui se pressent et s'accumulent vers un seul point de l'ovule (fig. 10, a). Ordinairement ils se placent perpendiculairement ou obliquement à la surface de l'œuf, et, du petit amas qu'ils forment ainsi, on en voit un certain nombre s'échapper et traverser la mince membrane vitelline pour arriver dans l'espace qui la sépare du vitellus. On doit admettre,
Fiç. 10. — Œuf mûr échappé de la partie la plus clarjiie d'un ovo-spermatopliorcdelVe/)/ielis au moment de la fccondàlion (voy. Cli. Robin, Mémoires sur les spermalophores de quelqties Hirudinées, in Annales des Se. nat. Zoologie. Paris, 1862, in-8*, janvier, p. 5 et suiv.). 11 était entouré d'un grand nombre de spermatozoïdes se mouvant autour de lui dans l'eau ; on pouvait les voir pénétrer par un point de la membrane vitelline vers lequel ils se rassemblaient, sans qu'il fût possible de saibir les contours d'un orifice en raisonde la minceur de la membrane vitelline. Grossi 250 fois.
a. Spermatozoïdes retenus en faisceaui dans
l'crjlice par lequel ils pénétraient. Le vitellus
d'après ce fait, qu'il existe là un orifice, rétracté laissait entre sa surf.ice et la membrane
vitelline un espace plein de liquide dans lequel s'agitaient beaucoup de spermatozoïdes.
h, d. Spermatozoïdes nageant dans le liquide périviiellin après le retrait du vitellus et leur pénétration.
c. Membrane vitelline.
,^.,';i t«n,T«..„^ ., ^^ >„„.„u i « >i e. "Vitellus et spermatozoïdes pénétrant dans
qu il traverse une membrane tres-pale, j, su,3„ance de sa surface (Ch. Lbin).
épaisse de 2 à 3 millièmes de millimètre
seulement. II existe peut-être plusieurs orifices de ce genre, cependant je n'ai vu
* La pénétration des spermatozoïdes dans l'œuf, pour prendre une part directe à la formation de l'embryon, a été supposée à une époque presque aussi ancienne que celle de la découverte de ces corps. Prévost et Dumas, Lallemand, parmi les modernes, admettaient cette pénétration chez les vertébrés, dont le spermatozoïde aurait formé le système nerveux cérébro-spinal. Mais Martin Barry est le premier qui ait découvert la pénétration du sper-
un micropyle ; mais il m'a été impossible de l'apercevoir, malgré les essais les plus variés. Toutefois la difficulté de voir cet orifice ne doit pas étonner, si l'on songe
la pénétration s'opérer qu'en un seul point de chacun des œufs que j'ai observés au moment de l'accomplissement de ce phénomène.
Ce qui prouve encore l'existence de cet orifice, c'est que, au bout d'un temps plus ou moins long, qui peut être d'une heure ou environ, la pénétration des spermatozoïdes cesse ; on voit alors un certain nombre d'entre eux qui restent arrêtés en un petit faisceau, à l'endroit où les autres ont pénétré, et cela de telle sorte que la moitié de leur longueur se trouve hors de l'ovule et l'autre en dedans (fig. 10, a).
Les spermatozoïdes qui ont pénétré se meuvent, ainsi que je l'ai dit, dans l'espace liquide qui existe entre le vitellus et la membrane vitelline. Ils y présentent leurs mouvements ondulatoires pendant deux heures environ ; mais ces derniers ne sont très-vifs que pendant quinze à vingt minutes seulement, après lesquelles ils se ralentissent peu à peu, puis cessent tout à fait ^ Lorsqu'ils cessent, beaucoup de spermatozoïdes se roulent en cercle, comme ils étaient dans les ovo-spermatophores contenant des ovules d'un développement peu avancé.
Le nombre des spermatozoïdes qui pénétrent dans l'œuf de ces animaux est toujours plus considérable que celui qui est nécessaire à la fécondation, car on en j'etrouve entre l'embryon et la membrane vitelline depuis l'époque où ils deviennent immobiles et cessent de diminuer de nombre, jusqu'à celle de l'éclosion ; mais ils sont moins nombreux qu'à l'époque où ils étaient encore doués de mouvement dans l'ovule, en raison de la disparition, par liquéfaction, de ceux dont la substance a servi directement à la fécondation. La quantité de ceux qui restent ainsi varie notablement d'un œuf à l'autre (Ch. Robin, loc. cit. 1862, p. 85 à 87 et pi. m, fig. 1).
Les spermatozoïdes dansl'ovule des mammifères ont été vus sous la membrane vitelline, entre elle et le vitellus, dans le liquide limpide qui s'y trouve, par Barry (18-40), Coste (1849 et 1859), Meissner, Bischoff (1854) et autres, chez les lapins, le chien, etc. E. van Beneden [loc. cit. 1875) en a trouvé d'engagés dans la membrane vitelline de l'ovule des lapines. Il en a reconnu un grand nombre, jusqu'à vingt, visibles dans la coupe optique de tout ovule fécondé et en
matozoïde, par sa grosse extrémité, au travers d'un orifice ou fente dont la tnemhrane vitelline on zone transparente, chez les lapins, est pourvue avant et pendant la fécondation (Supplementary note to a Paper enlitled Researches in Emhryology . Third séries : A Contribution to the Physiology of Cells. In Philosophical Transactions. London, 1840, in-4'', part. Il, p. 551, 555). Malgré les dénégations qui lui furent opposées, il revint sur ce fait qu'il montra à divers observateurs, tels que Richard Owen, etc. (M. Barry, Spennafozoa observed a second lime wit/iin the Ovum. Ibid., I8iô, in-4°, part. I, p. 35). L'exactitude de ses observations fut toujours contestée, surtout en Allemagne; néanmoins, Nelson constata aussi la pénétration des spermatozoïdes dans l'œuf et jusque dans le vitellus sur l'Ascaris mystax du chat (>'elson, The Reproduction of Ascaiis mystax, Philosophical Transactions. London, 1852, part. U, p. 565). Enfin, ce fait a généralement été reconnu comme exact depuis le travail de Keber sur ce sujet [Ueber den Eintrilt der Samenzellen in das Ei. Kœnigsbery , 1853, in-4°) ; ses observations furent faites sur les mollusques d'eau douce, la lapine et la chienne. Il a donné le nom de micropyle à l'orifice de la membrane vitsUine par lequel passent les spermatozoïdes.
' M. de Lacaze-Duthiers dit avoir vu sur l'œuf du dentale les spermatozoïdes mobiles entre la membrane vitelline et le vitellus, celui-ci ayant déjà passé la période du fractionnement et étant couvert de cils [Histoire du Dentale. Paris, 1858, in-4°, p. 206). Si ce fait est confirmé, ce mollusque fait certainement exception, sous ce rapport, aux animaux de cette classe et aux Hirudinées. M. de Quatrelages n'a pas vu les spermatozoïdes pénétrer dans les ovules ; « Je crois inutile d'insister sur un point, savoir que jamais je n'ai vu un spermatozoïde pénétrer dans l'œuf et s'y étaler. Je pense qu'aujourd'hui le seul auteur survivant de cette théorie y a lui-même renoncé » [Sur la fécondation artificielle des œufs de Hermelleet de Taret. In Annales des sciences naturelles. Zoologie. Paris, 1850, t. XIIL p. 126).
rÉ COIS DATION. 505
suspension dans le liquide périvitellin; il les a rencontrés non-seulenienl au début du développement, mais pendant tout le cours de la segmentation et alors même, dit-il, que la vésicule lolasloderniique a atteint plusieurs millimètres de diamètre. Vingt heures après la copulation il a observé pendant vingt minutes un spermatozoïde se mouvant encore avec assez de force pour déplacer le vitellus. Une foule d'autres spermatozoïdes morts se trouvaient dans le liquide périvitellin qu'il parcourait. Il n'a jamais observé de spermatozoïdes à l'intérieur du vitellus, contrairement à ce que Barry et autres avaient admis ; mais il en a vu souvent qui étaient étroitement apjdiqués par leur tête contre sa surface avant la segmentation. Leur adhésion est si intime qu'ils restent acccolés au vitellus, quelles que soient les manipulations subies par l'œuf et après qu'on l'a durci et qu'on a mis le vitellus en liberté. E. van Beneden pense, d'après cela, que la fécondation consiste essentiellement dans la fusion de la substance spermatique avec la couche superficielle du globe vitellin. Depuis lors j'ai constaté aussi cette adhésion par pénétration de la tète du spermatozoïde dans la substance superficielle du vitellus des Ncphelis (tîg. 10, e).
Fol a vu aussi sur les Asterias (1877) pénétrer toujours un seul spermatozoïde dans la substance superficielle du vitellus, où il se dissout, sa queue restant quelques minutes au dehors; puis surviennent les changements consécutifs à la fécondation même {voij. p. 566).
Henscn et \yeil ont suivi la pénétration des spermatozoïdes au travers de la membrane vitelline dans le cours de la treizième heure après la copulation sur la lapine. D'après Hensen, les spermatozoïdes ne continueraient à vivre autour du vitellus qu'un quart d'heure api'ès la pénétration dans la cavité ovulaire.
Sur une lapine tuée douze heures après la copulation, ouverte deux heures plus tard, les organes génitaux internes furent placés dans un bocal bouché à l'émeri, avec de la sérosité péritonéale, et laissés pendant dix heures à une température qui ne dépassa pas 19". Dans la trompe, mais en un point qui n'est pas indiqué, Campana trouva un ovule qui contenait beaucoup de spermatozoïdes. La plupart étaient dans l'épaisseur de la membrane vitelline ; quelques-uns étaient fixés dans la couche superficielle du vitellus ; plusieurs enfin étaient immergés dans le liquide périvitellin. En ce moment, c'est-à-dii^e vingt-deux heures après le coït, dix heures après la mort de l'animal et malgré le refroidissement, deux de ces dernîers spermatozoïdes étaient encore très-mobiles. Ils nageaient çà et là, changeant de direction, tantôt s'efforçant de pénétrer dans le vitellus, tantôt s'en détournant. Ceux qui étaient restés dans le mucus tubaire étaient immobiles (Campana. Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, Paris,
1877,t. LXXXIV, p. 91).
Sur les ISephelis les spermatozoïdes qui restent en excès autour du vitellus
sont moins nombreux au moment où commence la segmentation, et déjà un peu avant, qu'ils ne l'étaient lorsqu'ils s'agitaient encore tous ou en partie ; commesur la grande majorité des animaux il ne reste dans le liquide périvitellin aucmi des spermatozoïdes qui ont pénéti-é, je pensais alors que la liquéfaction graduelle des spermatozoïdes, avec imprégnation inévitable du vitellus, était le fait caractéristique de la fécondation le plus probable (voy. Gh. Robin dans Béraud, Éléments de physiologie. Paris, 1858, t. II, p. 416-417).
Pour qui a vu comment certains infusoires amibiens ou autres, certaines zoospores avant la formation de leur paroi de cellulose ; comment les cellules , des levures même, qui, quoique résistant à d'énergiques réactifs, s'évanouissent
presque instantanément sous les yeux de l'observateur, avec ou sans rupture préalable de leur paroi propre, dès que surviennent dans le liquide oîi ils sont certains changements qu'on ne saisit que par le fait de cette disparition même, la liquéfaction presque instantanée des spermatozoïdes dans l'œuf devient aisément compréliensible.
Notons ici que devant la résistance des spermatozoïdes à la putréfaction et aui dissolvants acides et alcalins il importe de spécifier, comme je l'ai fait depuis longtemps, qu'il n'y a pas dissolution de ces éléments dans l'ovule, contrairement à ce qu'on écrit partout.
C'est au contraire une liquéfaction qui a lieu, phénomène analogue ici à ce qu'il est dans nombre de cas accidentels, dits de résorption des éléments anatomiques et dans la digestion soit des éléments anatomiques animaux, soit des fécules. Ce n'est pas un liquide qui sépare les molécules d'un solide pour les fixer et les amener à un étal de fluidité semblable au sien ; c'est une modification moléculaire directe du solide qui l'amène à changer isomériquement d'état, qui l'amène à la dissociation de ses molécules composantes passant directement d'un état d'agrégation à un autre, puis s'unissant à la substance du vitellus.
Les conséquences physiologiques de ce phénomène sont la continuation de l'évolution naturelle des ovules, avec changements importants de ses caractères ; sans cela ils s'altèrent et se détruisent, comme il a été indiqué plus haut. Les changements évolutifs sont les uns spéciaux et immédiats ; il en sera question dans le paragraphe qui suit. Les autres, plus généraux, sont relatifs à la constitution même de l'embryon et de l'organisme, dont il représente l'origine.
Dans cette étude vient en premier lieu l'examen comparatif des états organiques antécédents, des spermatozoïdes d'une part, de l'ovule d'autre part, qui influent sur la production des mâles d'une part et des femelles de l'autre, se manifestant peu de semaines ou quelques jours seulement plus tard, suivant la rapidité de l'évolution des animaux observés. L'étude de la sexualité et de la génération de l'embryon embrassera celle de ce sujet.
Les autres modifications évolutives se manifestent sous forme de transmissions héréditaires.
Ici nous devons nous borner à noter que, de même que la calorification se rattache particulièrement à la nutrition, l'hérédité se rattache spécialement à la fonction de reproduction. Elle est liée, en particulier, à ce fait : que les éléments anatomiques ont la propriété de donner naissance directement à des éléments semblables à eux, ou de déterminer dans leur voisinage la génération d'éléments de même espèce. Pour se rendre compte des phénomènes d'hérédité, il faut savoir, en outre, que les substances organiques jouissent de la propriété de transmettre, par simple contact avec des substances d'une autre espèce, l'état moléculaire particulier que quelque circonstance extérieure a produit chez elles. Or il est certains états généraux de l'organisme, certaines aptitudes, qui ne résident évidemment pas seulement dans un simple arrangement passager des tissus ou des humeurs, mais qui ont, au contraire, développé une modificatifon moléculaire particulière dans tous les points de l'organisme. D'après la propriété qu'ont les substances organiques de transmettre d'une manière lente, mais con- . tinue, leur état moléculaire aux substances avec lesquelles elles sont en contact, il est évident que toutes les parties qui naîtront par suite du développement des premières cellules génératrices de l'ovule seront modifiées en bien ou en mal, selon l'état que celui-ci offrait lui-même. C'est là ce qu'on désigne sous les noms
d'hérédité originelle ou par incarnation. On comprend d'autre part comment les s}»ormatozoïdes ou cellules embryonnaires mâles pourront transmettre à la cellule embryonnaire femelle ou au blastoderme, dont ils déterminent la nais»sance aux dépens du vitellus qu'ils ont fécondé, les états particuliers dont euxmêmes sont infectés, et qui sont propres au mâle dont ils proviennent : d'où la transmission héréditaire ; transmission modifiée plus ou moins par l'état qui était propre à l'organisme entier de la femelle. On comi)rend, en outre, que, si les aptitudes peuvent se transmettre ainsi, les affections pathologiques qui auront modifie l'organisme jusque dans ses plus intimes éléments agiront de même. Sans la connaissance des conditions de formation et d'existence des substances organiques et des propriétés dont elles jouissent au contact les unes des autres, nous ne pouvions comprendre la nutrition, et la transmission héréditaire ne trouvait pas d'explication rationnelle. Les exemples sont perpétuels de la ressemblance des produits avec les producteurs, tant dans la conformation physique que dans la disposition morale. Et non-seulement les particularités innées sont transmises héréditairement, mais les particularités acquises le sont aussi. C'est là-dessus que les éleveurs de bestiaux ont fondé la création de races domestiques douées de qualités spéciales. L'hérédité foucliounellc est d'autant plus prononcée qu'elle porte sur un système organique dérivant d'une manière plus immédiate du vitellus fécondé. Les feuillets blastodermiques (V. Blastoderme) externe et interne emportent avec eux l'hérédité morbide des tumeurs cancéreuses, qui sont des dérivés de leurs éléments cellulaires. Le système nerveux central, premier dérivé de l'ectodermc, emporte avec lui d'une manière presque aussi directe les qualités qu'avait ce système chez les générateurs et d'une manière plus prononcée que les systèmes qui embryogéniquement naissent successivement plus tard (F. IIérédité).
§ V. Des rHÉNOMÈjEs iintra-ovulaires qui indiquent l'accomplissement de la FÉCONDATION'. Plusicurs modifications du vitellus, saisissables sous le microscope, viennent indiquer à l'observateur si l'ovule a été fécondé, avant que survienne la segmentation vitelline. Celle-ci marque le début de la formation du blastoderme, de l'individualisation de la substance vitelline en éléments anatomiques, en cellules constitutives d'un nouvel être.
Dans l'étude des modifications qui viennent d'être signalées l'apparition de cette segmentation marquera, en raison de ce dernier fait, la fin de cet article et le début des articles Génération et Blastoderme. Pour bien saisir la nature des modifications vitellines consécutives à la fécondation, il est indispensable de rappeler quelles sont celles qui, précédant immédiatement l'imprégnation même, montrent qu'il est devenu apte à celle-ci, qu'il est en un mot arrivé à maturité.
Le moment où de l'état de cellule l'ovule arrive à l'état de maturité, c'està-dire d'organe spécial, doué d'une individualité particulière, est caractérisé par la disparition de la vésicule germinative.
De cette époque jusqu'à celle où débutent les phénomènes de la segmentation, dont le résultat final est la formation du blastoderme, il est le siège de phénomènes physiologiques assez nombreux.
Ce sont :
1° Le retrait du vitellus ;
2*> Les mouvements propres et la déformation consécutive du vitellus, se continuant pendant la durée des phénomènes suivants, avec certains instants de repos, et même pendant la segmentation, sur les sphères ou globes vitellins,
dont celle-ci amène la production ; ces mouvements sont très-différents des diverses sortes de giration de l'embryon dans l'œuf;
30 La fécondation ;
4» Les changements survenant dans la structure intime du vitellus après la fécondation ;
5* La production des globules polaires ; elle a lieu après la péiiétration des spermatozoïdes sur les Hirudinées, les Mollusques, etc., mais avant [voy. p. ô8ô) sur d'autres animaux (Mammifères, Asterias, etc.);
6° La production du noyau vitellin qui précède immédiatement le début de la segmentation, production qui se rattache à plusieurs égards aux changements de structure intime du vitellus après la fécondation et qui marque la fin de ces divers phénomènes, puis pour le vitellus le début déjà d'une individualité embiyuiuiaire nouvelle.
Si l'on excepte la pénétration des spermatozoïdes dans l'œuf, ces phénomènes ont généralement été considérés comme peu dignes d'être rattachés à ceux qui leur succèdent. Ils méritent cependant toute l'attention des phvsiologistes ; car, lorsqu'on vient à les considérer sous les rapports de leur similitude d'un animal à l'autre et de leur succession chez un même être, ils acquièrent une véritable importance. On voit alors que tel de ces actes, qui en lui-même paraissait pouvoir être négligé, est pourtant la condition essentielle de l'accomplissement de quelque autre qui lui succède dans le même œuf ou ailleurs ; il représente l'ébauche d'un phénomène dont la nature ne pouvait être saisie sans la connaissance exacte du premier. (Ch. Robin, journal de la physiologie. i86!2, p. 68).
1" Disparition de la vésicule germinative. Ce phénomène que nous avons déjà mentionné, p. 552, est important à rappeler. Cette disparition spontanée marque le terme de l'existence d'une partie de la cellule o^iilaire avant achevé son évolution naturelle. Elle indique l'arrivée de l'ovule à maturité et en est le signe saisissable ; elle montre le contenu cellulaire femelle, le vitellus devenu apte à combiner sa substance molécule à molécule à celle des cellules embryonnaires mâles, les spermatozoïdes. Ce noyau devenu vésiculeux dans la cellule ovulaire, aussi bien que son nucléole, disparaissent complètement, non pas nécessairement avant l'arrivée des spermatozoïdes (iVe/)Ae/is),bien que celait soit le plus ordinaire, mais toujours avant la fécondation, et ni l'un ni l'autre ne prennent une part quelconque à la formation du blastoderme, contrairement à ce qui a été supposé longtemps.
C'est faute d'avoir su que le vitellus n'est que le contenu accru et devenu granuleux de la cellule, par laquelle tout œuf commence, que quelques auteurs ont admis que ce vitellus possédait une membrane spéciale immédiatement appliquée sur lui, indépendamment de la membrane extérieure de l'ovule. Les faits dont je viens de parler tout à l'heure, très-frappants sur les Nephelis, etc. , ne prouvent nullement l'existence de cette prétendue membrane ; bien observés et bien interprétés, ils prouvent au contraire son absence. De toutes les parties constituantes de l'ovule, le vitellus est la seule qui prenne part postérieurement à la fortnation du blastoderme. Il est exclusivement constitué par un globe granuleux, qui est le contenu de la cellule développée ; une certaine quantité de matière hyaline, plus tenace à la superficie que dans la profondeur, entre dans la composition de ce vitellus, et l'œuf n'a pas d'autre enveloppe que celle dite vitelline, qui provient de l'accroissement de la paroi de la cellule qu'il représente. Ce mode de constitution du vitellus a été démontré pour la pre-
mière ibis par Coste {Hech. sur la génération des mavwiifères, etc. Paris, 1854, in-4, oi Histoire du développement des corps organisés. Paris, 1847, in-4, 1. 1, p. 90). La présence d'une autre membrane immédiatement appliquée contre le vilellus et en suivant les modifications diverses a été supposée par quelques auteurs qui ne savaient se rendre compte du retrait du vitellus qu'en admettant la contraction d'une membrane qui le comprimerait ainsi sur toute sa surface. Mais les faits avancés par Coste ont été confirmés directement par la plupart des auteurs modernes qui ont donné une attention suffisante à ces recherches [voy. Bergmann, Archiv. fur Anat. und Physiologie. Berlin, 1841, in-8, p. 89, et 1842, p. 92. Bischoff, Traité du développement. Paris, 1843, trad. franc., in-8, p. 12. Vogt, Recherches sur V embryogénie des mollusques gastéropodes, Annales des sciences naturelles. Paris, 1846, iii-8, t. YI, p. 20).
L'étude de l'évolution du vitellus, eu montrant qu'il est une provenance du contenu de la cellule par laquelle commence l'ovule, fournit une preuve d'un autre ordre et irrécusable à l'appui de ce fait qui, une fois connu, rend inutiles les discussions sur la question de savoir si, outre le micropyle de la membrane extérieure de l'œuf, il ne faudrait pas en admettre un second dans la membrane qui serait à la surface même du vitellus, pour que la pénétration des spermatozoïdes dans ce dernier devînt possible [voy. de Lacaze-Duthiers, Histoire du Dentale. Paris, 1858, in-4, p. 205 et suivantes), car rien n'est plus manifeste que l'absence de cette membrane plus profonde.
Le nom de membrane vilelline (Coste, loc. cit., 1854 et 1847), appliqué à l'enveloppe dont il est ici question, est manifestement exact, car le contenu de l'œuf ou vitellus n'a pas d'autre enveloppe que celle-ci, aussi bien lorsqu'il lui est encore coutigu que lorsqu'il s'en est écarté par le retrait dont il sera quosliou plus loin. L'ovule contient alors, de plus qu'auparavant, le liquide limpide qui s'interpose à la membrane vitelline et au vitellus pendant le retrait de celui-ci, mais qui en dérive certainement ici par exsudation. Alors déjà la vésicule germinative a disparu {voy. Ch. Robin, loc. cit., Journal de la physiologie. 1862, p. 72 et suivantes).
Il importe, on le voit, pour le sujet de cet article, d'insister sur la disparition spontanée de la vésicule gei-minative comme fait marquant le terme de l'existence d'une partie qui a épuisé son rôle. Purkinje admit que la vésicule se dissout ou s'aplatit {Symbolce ad ovi avium historiam. Lipsiae, 1850, in-4, p. 50) pour fournir, par sa substance tout entière, à la formation du blastoderme au moment où l'œuf pénètre dans l'oviducte. Baer pensa aussi qu'elle se dissout pour arriver au même but [Lettre sur la formation de Vœuf. Leipzig, 1827, et Paris, 1829, trad. fr., in-4, p. 56). Wagner admit qu'elle se dissout, mais que son nucléole ou tache germinative sert seul à la formation du germe [Prodromus historiée generationis, Li^?,i?e, 1856, in-fol., p. 5). L'erreur consistant à vouloir toujours faire dériver une partie qui apparaît de quelque autre qui a préexisté dans l'ovule, comme si dès cette époque chacune n'avait pas son individualité, a fait que divers auteurs ont imité les précédents ; seulement ce sont des cellules qu'ils ont fait provenir soit de la vésicule (Barry, etc.), soit de la tache (Vogt, Embryologie des salmones. Soleure, 1842, in-8, p. 57). Pourtant, dès 1857, Warthon Jones et Coste avaient montré que la vésicule germinative disparaît avant la fécondation sur l'œuf encore contenu dans l'ovaire ou à son entrée dans la trompe. Bischoff admet qu'elle se « dissout toujours avant que les métamorphoses du jaune qui succèdent à la fécondation aient commencé, et probable-
ment \atache germinative devient alors libre ». Mais, suivant lui, il n'y a aucun rapport déterminé entre l'époque de sa dissolution, de la sortie de l'œuf hors de l'ovaire, et celle de la fécondation [Développement des mammifères. Paris, 1843, trad. fr., in-8, p. 49). Nous verrons qu'à son tour il fait provenir à tort de cette tache germinative deux choses : i" le noyau vitellin qu'il recommande de ne pas confondre avec la vésicule germinative, et 2° les globules polaires (p. 623). Coste a nettement déterminé que la vésicule germinative disparaît toujours plus ou moins longtemps avant laïécondation, avant l'intervention du mâle, indépendamment de toute action mécanique et de la conception ; que sa disparition est le terme naturel de l'existence d'une partie qui a complètement épuisé son rôle [Développement des corps organisés, Paris, 1847, in-4, t. I, p. 147).
D'après E. van Beneden (1875), loi'sque l'œuf du lapin approche de sa maturité, la vésicule de centrale qu'elle était devient superlicielle. Elle prend une forme ellipsoïdale, puis s'aplatit avec la membrane vitelline au contact de laquelle elle se met sur une surface de plus en plus étendue. Le nucléole luimême s'accole à la membrane de la vésicule du côté où celle-ci touche cette enveloppe. 11 s'aplatit contre cette dernière et se soude avec elle en une plaque nucléolaire qui présente d'abord un épaississement médian ; cette plaque se ramasse ensuite en un corps de forme variable, souvent ellipsoïdal ou lenticulaire. Quant à la membrane de la vésicule, elle s'amincit en même temps partout où elle touche la substance du vitellus, ou mieux sa substance hyaline, substance dont les granules qu'elle englobe se sont retirés vers le centre en la laissant sous l'aspect d'une couche claire superficielle ou corticale et périvésiculaire. E. van Beneden pense que le liquide limpide de la vésicule, probablement après rupture de la paroi, se mélange avec cette substance hyaline périvésiculaire du vitellus (qu'il nomme lentille cicatriculaire). Après ce mélange, cette substance deviendrait granuleuse et se confondrait avec la couche superficielle ou corticale du vitellus.
Sur presque tous les animaux la vésicule germinative s'est avancée graduellement du centre du vitellus vers la surface, plus ou moins pi-ès d'elle, quand elle disparaît, comme l'a décrit Coste [voy. p. 352). M. Fol (Comptes rendus de V Académie des sciences, février 1877, p. 558) donne de cette disparition une desci-iplion analogue à celle de Coste. Sur les Asterias la vésicule et sa tache se ratatinent, la netteté de leurs contours se perd ; elles se fondent en quelque sorte dans le vitellus. Jamais le contenu de la vésicule n'est expulsé au dehors. Ces phénomènes, ainsi que la production des gf/o&2</es polaires, s'accomplissent avant la fécondation et que celle-ci aie lieu ou non [voy. p. 355). Si elle n'a pas lieu, le vitellus se gonfle, puis se détruit.
Déjà Warthon Jones avait constaté que dans les œufs de Triton la vésicule germinative abandonne le centre de l'œuf pour gagner sa surface où elle s'aplatit pour disparaître en laissant échapper son contenu [On the first Changes of the Ova, etc. In Philosophical Transactions. London, 1857, in-4°, part. 2, p. 540).
Après la disparition de la vésicide, le vitellus représente un contenu cellulaire sans noyau ; considéré individuellement et abstraction faite de la membrane vitelline, il forme une cytode ou cellule sans noyau ni paroi propre.
2» Retrait du vitellus. Le phénomène de retrait du vitellus est caractérisé par une diminution de volume du vitellus telle, que son diamètre devient plus petit qu'il n'était, du sixième au quart environ d'une espèce à l'autre. Chez les espèces dont l'ovule a la forme d'un ovoïde allongé, comme chez les Diptères, c&
retrait n'a lieu que dans le sens de la longueur du vilellus, qui laisse ainsi à chaque extrémité de l'œuf un espace plein d'un liquide clair.
11 résulte de ce retrait que le vitellus, qui jusque-là remplissait exactement la membrane vitelline, laisse entre lui et cette dernière un espace qui est plein d'un liquide limpide, ou qui permet à la membrane vitelline de se i)lisser pour s'appliquer contre le vitellus dans quelques espèces.
Ce phénomène a lieu à l'époque même de la disparition spontanée de la vésicule germinative chez la plupart des animaux, mais il en est, comme les Diptères, sur lesquels il ne s'opère qu'un peu après la ponte.
Sur les Nephelis, les gastéropodes terrestres et d'eau douce, on constate que ce retrait commence avant que la vésicule germinative ait disparu, mais tant qu'elle existe encore il est très-lent, et l'espace transparent interposé au vitellus et à la paroi vitelline demeure très-étroit d'abord. Ce phénomène devient rapide dès qu'a eu lieu la disparition de la vésicule, et il est assez étendu pour que le diamètre du vitellus descende, de 16 à 18 centièmes de millimètre qu'il avait avant, à 13 ou 16 centièmes sur les premiers de ces invertébrés ^ Pendant que se produit ce retrait du vitellus la membrane vitelline se plisse, se chiffonne en quelque sorte et reste accolée à celui-là. Néanmoins cet accolement n'est pas immédiat ni régulier. Un liquide clair, limpide, remplit l'intervalle ainsi laissé par ce retrait entre le vitellus et la membrane propre de l'ovule. La quantité de ce liquide sur les animaux qui pondent dans l'eau augmente par endosmose dès que l'œuf est placé dans l'eau ou dans le mucus au sein duquel il est pondu ^.
* Le phénomène dont il est question ici n'a pas été décrit, méthodiquement du moins, malgré sa constance et sa généralité. Il est désigné par les physiologistes oralement plus que par écrit sous les noms de rapetissemettt, concentration, rétraction, condensation du vitellus. Depuis que Krause (Ei der Sœugethiere ; Archiv fiir Anat. und Physiol., Berlin, 1837, in-8«, p. 27) a décrit dans l'œuf des mammifères un espace limpide entre l'enveloppe de l'ovule et le vitellus, beaucoup d'auteurs ont constaté que ce dernier devenait plus petit que la cavité qu'il remplissait auparavant et cela soit avant, soit après la disparition delà vésicule germinative ou prolifère; mais, ainsi que le remarque M. Coste ils n'ont pas distingué le retrait dû à l'action de l'eau, ou autre mode de rétraction du vitellus ; car « il viendra un moment où en effet son volume se réduira d'une manière notable mais ce ne sera jamais qu'au temps de sa complète maturité » (Goste, loc. cit., 1. 1, Paris', 1847, in-4°, p. 89). M. de Quatrefages parait avoir observé ce phénomène sur l'œuf noiî fécondé chez les Ilermelles, mais sans insister sur son importance, car il se borne à dire : « Le vilellus devient plus transparent et semble perdre de son volume » [loc. cit. Annales des sciences naturelles. Paris, 1848, in-S", t. X, p. 175). Il ajoute que : « au bout de quatre à dix minutes, quelquefois même plus tôt (après la fécondation artificielle), le vitellus éprouve un mouvement de concentration manifeste. Son diamètre diminue sensiblement • il perd près d'un cinquième de son diamètre » (p. 176). Sur tous les animaux que j'ai observés en poursuivant ces études, j'ai vu qu'il n'y a pas de retrait après la fécondation, mais avant uniquement.
* Krause {loc. cit. Archiv filr Anat. und. P/u/siol. Berlin, 1837, in-8% p. 27 et suiv.) donne le nom de zona jfellucilla, de spalium pellucidum et de couche albumineuse, à l'espace clair qui existe entre le vitellus (rétracté) et la paroi de l'ovule chez les mammifères. Au contraire, ce que Baer nommait zona pellucida, memhrana corticalis et chonon est la paroi propre de l'ovule appelée généralement membrane vitelline depuis M. Goste. Krause donne à cette dernière le nom de membrane ou paroi de la zone transpai-ente et dési^^ne sous le nom de membrane vitelline la couche de substance amorphe transparente qui dépasse un peu les granules du vitellus à la périphéi'ie de ce dernier, parce qu'il la consid'ère comme une membrane, et il en exagère beaucoup l'épaisseur dans ses dessins. Quant au liquide interposé à la paroi de l'ovule et au vitellus, il se peut qu'il renferme de l'albumine, mais il n'est certainement pas comparable aux couches albumineuses des œufs des ovipares ni à celles qui se produisent autour de l'ovule des mammifères pendant son passao-e dans la trompe. Nous savons en effet que les spermatozoïdes s'y meuvent après leur pénétration, comme ils le font dans les liquides très-fluides.
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Le viiellus rétracté diffère d'aspect comparativement à l'époque qui précède ce phénomène. La masse vitelline devient plus foncée ; ses granules se rapprochent ; ils s'étendent jusqu'à la surface du vitellus, qui reste pourtant nette et régulière ; sa périphérie même, plus foncée, offre un léger reflet brillant en dehors, dû à un phénomène de réfraction (Ch. Robin, 1862). Ce fait a récemment été confirmé sur les lapines par E. van Beneden [loc. cit., 1875).
Ainsi le phénomène du retrait du vitellus commence avant la disparition de la vésicule germinative, mais prend une marche rapide et ne s'accomplit entièrement qu'après cette disparition. 11 commence et, sur certains œufs, s'achève avant le début du phénomène de la fécondation, et par suite avant la production de la cellule ou globule polaire.
Le retrait du vitellus est très-considérable chez les Mollusques fluviatiles, tels que les Limnées» les Ancyles, les Néritines, les Planorbes, etc. La différence de diamètre entre le vitellus qui n'a pas un dixième de millimètre et la paroi de l'ovule qui a environ un demi-millimètre de large fait même supposer que sur ces animaux celle-ci grandit encore après que le vitellus, ayant cessé de s'accroître, devient le siège du retrait décrit plus haut. Le retrait du vitellus a été constaté aussi par Bagge {De evolutione Strongyli auricularis et Ascaridis acuminatœ viviparorum. Erlangae, 1841, in-4, p. 9) et par Bischoff. Selon ce dernier, « il ne tient qu'à la condensation du jaune vraisemblablement déterminée par les liquides qui entrent en contact avec l'œuf et pénètrent dans son intérieur, en un mot, par un phénomène d'endosmose et d'exosmose » [Traité du développement. Paris, 1843, trad. fr., in-8, p. 611). Nous savons, par ce qui précède, que ce phénomène est le résultat de modifications organiques évolutives naturelles et non un fait purement physique soumis à des conditions en quelque sorte accidentelles (voy. Ch. Robin, loc. cit., 1862, p. 82 à 84). D'après E. van Beneden le retrait du vitellus s'accompagne sur l'œuf des lapines des mouvements de déformation décrits ci-après; mais il n'en est pas ainsi sur tous les animaux.
3° Des phénomènes de déformation et de giratioyi du vitellus. Consécutivement au retrait du vitellus, après la disparition de la vésicule par conséquent, on voit se manifester un phénomène des plus remai'quablcs par sa longue durée, par ses interruptions à des périodes déterminées et par son retour d'une manière non moins régulière.
Il est de ceux qui précèdent un peu la fécondation et qui se continuent encore après qu'elle a eu lieu. Il commence en effet soit un peu avant, soit quelques minutes après la ponte chez les grenouilles, les poissons, les insectes, les mollusques et leshirudinées, pour se continuer jusqu'à l'époque où, comme conséquence de la division du vitellus en nombreuses parties ou cellules, le blastoderme se trouve formé par celles-ci.
Le phénomène dont il est ici question est des plus importants à connaître, car il détermine de tels changements de forme et de situation relative des globes vitellins et même des premières cellules blastodermiques, qu'il fait prendre des aspects très-différents à la masse embryonnaire pendant la durée de chacune de ses phases. Aussi est-il arrivé à un grand nombre d'auteurs de décrire une même période, vers la fin de la segmentation particulièrement, comme représentant autant de phases distinctes que les globes vitellins offraient de modes successifs d'accolement et de situation relative. Ces mouvements sont certainement de Tordre de ceux dits contractions amiboïdes.
Quelques minutes après la ponte ou une demi-heure au plus, sur les liirudinées, les mollusques, les grenouilles, etc., on voit levilellus se déformer trèslentement, d'une manière incessante pendant les quatre à cinq heures qui précèdent la production de la saillie dont va provenir le premier globule polaire. De splîérique il devient peu à peu pyramidal, à angles arrondis, parfois assez saillants sur les oeufs dont le vitellus est très-écarté de la membrane vitelline ; souvent il devient seulement ovoïde plus ou moins allongé. C'est la forme qu'il prend habituellement sur les œufs dont le retrait est peu considérable comme chez les Urodèles, lesGlossiphonies, et alors il donne sa forme au contour de la membrane vitelline qui lui est presque contiguë.
Parfois il se déprime à ses deux extrémités, ce qui lui donne la figure d'un tonneau, puis devient étranglé vers son milieu ou vers une de ses extrémités par un sillon circulaire qui peut être assez profond pour faire croire que c'est la segmentation qui débute, tandis qu'après quelques minutes il reprend une forme régulière.
D'autres fois son contour devient légèrement sinueux, ce qui provient de la présence de dépressions plus ou moins j)ronoucécs qui s'étendent sur une portion seulement de sa circonférence. Les saillies qui séparent l'une de l'autre ces dépressions sont généralement plus transparentes que les parties intermédiaires, ce qui est dû au retrait des granules vitellins en ce point.
Lorsque, pendant ces curieuses déformations, qui succèdent l'une à l'autre lentement, on vient à fixer un point de la surface du vitellus, reconnaissable par quelque particularité quelconque, on voit ce point se déplacer, gagner la circonférence, puis disparaître et redevenir visible au bout de 50 à 55 minutes ; ce fait montre que, sous l'influence de ces déformations, le vitellus a fait un lour complet sur lui-même en cet espace de temps. Ces déformations et cette rotation lentes cessent au bout de 4 à 5 heures, le vitellus reprend une forme soit exactement sphérique, soit régulièrement ovoïde, selon les espèces animales dont il s'agit, et au bout d'un quart d'heure environ se montre la saillie qui va donner naissance au premier globule polaire. Dès qu'elle atteint toute sa longueur, les déformations recommencent et tantôt elles s'accompagnent de la rotation lente du vitellus, tantôt celui-ci reste immobile. Après la séparation du globule, le vitellus reprend sa forme réguUère pendant un quart d'heure environ, puis se déforme de nouveau lorsque survient la saillie dont va provenir le deuxième globule polaire.
Ces faits se répètent autant de fois qu'il se produit de ces éléments aux dépens du vitellus, après quoi celui-ci reste immobile et régulier pendant que se développe le noyau vitellin, c'est-à-dire une heure ou deux.
Ses déformations recommencent, mais avec plus de lenteur, dès que débute la division du noyau vitellin qui précède la première segmentation. Elles continuent pendant toute la durée du partage en deux du vitellus ; puis, lorsque celuici a produit ainsi deux globes vitellins réguliers, sphériques ou ovoïdes juxtaposés, on voit se produire un phénomène des plus remarquables, comme suite des mouvements indiqués plus haut dont ces deux globes vitellins se trouvent alors être le siège. Contigus jusque-là par un seul point de leur surface, ils s'aplatissent peu à peu en cet endroit ; ils finissent par s'accoler si exactement que chacun devient exactement hémisphérique, et qu'ils reconstituent une masse aussi nettement sphérique ou ovoïde, selon la forme de l'œuf, que l'était le vitellus avant sa segmentation.
On pourrait croire même que celle-ci n'a pas encore eu lieu ou qu'il y a eu coalescence des globes vitellins, auparavant parfaitement distincts, si le plan de leur accolement n'était reconnaissable sous forme d'une ligne foncée fort étroite et de la plus grande netteté. Une fois cet accolement achevé, la masse embi'yonnaire reste immobile et sans déformations pendant un quart d'heure ou une demi-heure ; après cela les deux globes vitellins reprennent peu à peu leur forme ovoïde pour se diviser chacun en deux nouveaux globes parfaitement sphériques, contigus d'abord par un seul point de leur surface, qui glissent lentement l'un sur l'autre en changeant de situation relative et qui finissent par s'accoler ensemble, comme l'avaient fait les deux premiers globes vitellins dont ils proviennent. Us reconstituent dès lors une masse sphérique ou ovoïde trèsrégulière qui demeure immobile pendant un quart d'heure ou une demi-heure environ et parfois plus. Ces alternances des phénomènes de division suivis du glissement des globes vitellins les uns sur les autres, se terminant par leur réaccolemcnt avec une période de repos correspondante, se répètent de la même manière avec la plus grande régularité pendant toute la durée de la segmentation, à chacune de ses phases ; mais le glissement des globes vitellins et la rotation de la masse embryonnaire qui en est la conséquence ont lieu avec d'autant plus de lenteur ([ue cette subdivision approche davantage de sa fin. Ces glissements des éléments dérivant du vitellus entraînant des changements de situation relative et de forme sont, je le répète, des plus importants à connaître, en raison des différences d'aspect de la masse embryonnaire qu'ils causent pendant la durée d'une même période, et en particulier lorsque les globes vitellins, réduits à un volume de trois à cinq-centièmes de millimètre, passent à l'état de cellules blastodermiques proprement dites.
Ces phénomènes, qui ne sont pas moins remarquables par leur généralité que par leur nature, ne sont pas faciles à observer d'une manière égale chez tous les animaux, bien que chez tous ils rendent les premières phases de l'évolution difficiles à suivre. 11 est aisé de les saisir sur ceux dont le vitellus a subi un retrait considérable, et ne remplit pas toute la membrane vitelline, comme les ISephelis, les mollusques univalves d'eau douce ; mais il n'en est plus de même chez les urodèles, les écrevisses, les Hirudo, les Glossiphonies, etc. Néanmoins, cette remarque ne s'applique qu'au plus ou moins de difficulté d'observer leur succession, et non à celle de constater leur existence sur toutes les espèces.
Ainsi qu'on le comprend d'après ce qui précède, il y a lieu de s'étonner qu'elle n'ait pas été prise en considération jusqu'à présent comme elle le mérite et que la loi qui régit cet ensemble d'actes soit restée ignorée.
Il y a donc là deux ordres de phénomènes, les changements successifs de la forme du vitellus et sa rotation lente sur lui-même ; le second est probablement la conséquence du premier, dû lui-même à des contractions amibiformes ou sarcodiques de la substance hyaline du vitellus.
Il n'est pas impossible que ce soient les mouvements rotatoires ou de reptation de cet ordre qui ont été vus par Bischoff (Ueber dos Drehendes Dotters im Sœugethiere wœhrend dessen Durchgang durch den Eileiter. In Archiv fur Anat. und Physiol. Berlin, 1841, in-8, p. 14, et Développement de l'œuf du lapin, Encyclopédie anatomique, trad, française. Paris, 1845, in-8, t. YIlI,p. 598 et 600) sur le vi tellus des œufs de lapin. Il les a observés pendant les premiers temps du séjour de l'œuf dans la trompe, lorsqu'il est encore entouré de sper-
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malozoïdes, avant tout phénomène de segmentation et après la production des globules polaires. iMais c'est à tort qu'il admet, décrit et figure, pour les expliquer, de prétendus cils vibratils très-courts qui existeraient à la surface du vitellus non segmenté {loc. cit., 1841, pi. I, llg. 6, et 1845, pi. II, fig. 20), quoiqu'il soit très-certain que le vitellus ne porte jamais de cils vibratiles, à quelque époque que ce soit de son existence. C'est à tort aussi que, par suite, il compare cette rotation lente du vitellus à la rotation que présente l'embryon une fois formé, alors que son développement est assez avancé pour que des cils vibratiles se soient développés sur les cellules de quelqu'un de ses organes extérieurs, de manière à le faire tourner par réaction de la pression qu'ils exercent sur le liquide péri-embryonnaire pendant leurs rapides mouvements.
Ces mouvements ciliaires appartiennent à l'embryon et non au vitellus, et ils sont eux-mêmes fort distincts des mouvements de courbure ou de torsion que les embryons des invertébrés des poissons et des batraciens présentent à l'intérieur de la membrane vitelline, avant l'éclosion par rupture de celle-ci, et qui sont dus, non plus à des mouvements ciliaires, mais à des contractions musculaires des parois du corps dès que les fibres de cet ordre sont développées : aussi est-ce à tort que Bischoff (loc. cit., p. 68 et 601) rapproche l'un de l'autre les mouvements du vitellus, les mouvements ciliaires de l'embryon et ses mouvements musculaires.
On voit par ce qui précède que ces phénomènes sont bien distincts de celui dit de segmentation ou de fraciionnenienl du vitellus, et que ce dernier n'est pas une continuation, une phase ultérieure de l'autre. Par conséquent aussi ces changements de forme par contractions sarcodiques, et la rotation lente du vitellus sur lui-même qui en est la conséquence, sont bien distincts de la segmentation ou fragmentation qui survient sans fécondation préalable sur les œufs mûrs de quelques animaux, lorsi[u'ils traversent cette péi'iode de maturité sans rencontrer des spermatozoïdes [voy. p. 551).
M. de Quatrefages a vu sur les œufs (ï Hermelles non fécondés, consécutivement à la disparition de la vésicule germinative, les déformations du vitellus de l'ordre de celles qui ont été décrites ci-dessus, mais plus prononcées. « La masse entière du vitellus change à chaque instant de forme, tantôt s'écoulant en masse d'un point à l'autre de l'œul', comme une grosse Amibe qui ramperait contre les parois, tantôt formant des lobes arrondis, dont on peut suivre de l'œil les modifications. » Selon lui, ces mouvements ne se distinguent du fractionnement organisateur des œufs fécondés que par leur rapidité (îoc. cit. Annales des sciences naturelles, 1848, t. X, p. 172); il considère ces défoi'mations amibiformes, si l'on peut hinsi dire, comme une simple période du phénomène ultérieur de fractionnement, que nous savons pourtant en être bien disiinct. Il dit en effet : « La masse entière du vitellus devient le siège de mouvements très-singuliers en ce qu'ils rappellent parfaitement ceux que nous verrons plus tard se montrer dans les œufs /e'confZes. Mais tandis que, chez ces derniers, ces mouvements aboutissent à Yorganisation du nouvel être, chez les œufs non fécondés, ces mouvements ont pour résultat ou pour terme la désorganisation du vitellus » (p. 171).
Chez les Tipulaires ciiîiciformes, tels que les Chironomes, les Tanypes, etc., le vitellus, ainsi que je l'ai dit, ne se rétracte qu'aux deux extrémités de l'œuf, dont la forme est celle d'un ovoïde généralement allongé. Il demeure contigu à la membrane vitelline dans le reste de son étendue. Sur les œufs fécondés il
ne présente aucune sorte de mouvements comparables à ceux dont je viens de parler, et cela ni avant ni après l'apparition des globules polaires. Sur les oeufs inféconds, au contraire, qui existent toujours en certain nombre à côté des autres, une fois le retrait de leur vitellus opéré, il se produit à l'une de leurs extrémités ou à toutes deux une gemmation simple ou double de la substance hyaline du vitellus dans laquelle passent en général des gouttes jaunes de ce dernier en nombre plus ou moins grand. Ces prolongements ou gemmes se séparent bientôt en autant de globules distincts, spbériques ou ovoïdes, larges de 3 à 8 centièmes de millimètre (fig. 9, b, p. 560).
La répétition de ce phénomène pendant vingt-quatre heures envii'on finit par réduire, au bout de ce temps-là, le vitellus en un amas de ces globules remplissant la cavité de la membrane vitelline. Pendant toute la durée de cette gemmation, qui ne ressemble en rien au phénomène de la segmentation proprement dite, les globules et la masse vitelline dont ils proviennent se déforment incessamment et glissent les uns sur les autres de manière à changer à chaque instant d'aspect. Au bout de vingt-quatre à quarante-huit heures, la substance de ces globules se ramollit, se gonfle ; puis ils se réunissent par coalescence en une seule masse qui distend la membrane vitelline et qui se putréfie ensuite (uo?/. ci-dessus, p. 351, et Ch. Robin, loc. cit., 1862, p. 100 à 108).
4" Des changements survenant dans la structure intime du vitellus après la fécondation. Ces changements senties premiers qui succèdent, à proprement parler, à la fécondation, et deviennent un signe de son accomplissement. Survenant aussitôt après la liquéfaction des spermatozoïdes dans l'œuf, ces phénomènes, d'une espèce animale à l'autre, peuvent être achevés rapidement avant l'apparition des globules polaires, ou se prolonger jusqu'aux premières phases de la segmentation. Ils n'ont pas lieu sur des œufs non fécondés. Ils consistent essentiellement en ce que les granules jaunâtres du vitellus, qui jusque-là étaient restés très-petits, deviennent rapidement plus volumineux, se rassemblent un peu plus vers le centre du vitellus qu'auparavant, s'écartent légèrement de la surface de celui-ci, et subissent des modifications moléculaires qui font qu'ils réfractent plus fortement la lumière. Ces particularités sont surtout frappantes chez les mollusques marins des genres Turbo et Purpura, chez les Glossiphonies, parmi les Annélides, etc. Leurs granules vitellins, au lieu de rester exti'êmement fins, comme ils l'étaient avant la fécondation , prennent un aspect analogue à celui des grains de fécule, d'un ton jaunâtre pourtant, et d'un diamètre de 8 à 16 millièmes de millimètre. Sur ces animaux, les modifications précédentes s'accomplissent rapidement et sont généralement terminées lors de la ponte, ou au moins lorsque les globules polaires comiîiencent à naître.
Chez les Nephelis et les Hirudo, les très fines granulations vitelliiies prennent la forme de gouttelettes spbériques, peu foncées, larges de 4 à 6 millièmes de millimètre, à contour net, entourées chacune d'une rangée de plus petits granules jaunâtres, à centre brillant et à contour foncé. Dans les annélides, ces dispositions se produisent plus ou moins vite d'un individu à l'autre. Elles se montrent avant l'apparition des globules polaires chez les uns, et à l'époque de la production du noyau vitellin, ou même au début de la segmentation seulement chez les autres. Sur les lapines les modifications de cet ordre se réduisent à des changements dans les granules, analogues à ceux qui viennent d'être indiqués.
Ainsi, pendant que s'accomplissaient les phénomènes décrits plus haut (p. 570 et suiv.) des modifications moléculaires se sont aussi opérées dans le vitellus. C'est une partie des granulations d'aspect graisseux, plutôt que de la substance fondamentale, homogène et visqueuse, qui a subi ces changements ; car cette dernière n'a pas cessé, d'une manière sensible, d'être interposée aux granules et aux gouttelettes réunies, comme elle l'était aux granules seules quelques instants auparavant.
Sur les Glossiphonies, en outre, les granules du vitellus se déplacent à la suite des modifications propres qu'ils ont présentées et après la formation des globules polaires. Cette succession de déplacements se l'ait d'une manière régulière, constamment la même, et donne au vitellus une série de dispositions structurales des plus curieuses {voy. Ch. Robin, Mémoires de V Académie des sciences; Paris, 1875, in-4, t. XL, p. 97, pi. XIV).
Le phénomène de déplacement de certains granules ou globules d'abord épars dans le vitellus des poissons osseux et décrit par Vogt (1846), par Coste (loc. cit., explication des planches, 1849), puis par nombre d'auteurs, est également un phénomène du même ordre. Ces globules se rassemblent au pôle du vitellus qui correspond au micropyle (p. 300) et y forment l'amas on plaque appelée cicatricule, qui seul est le siège de la segmentation.
5° Production des globules polaires. Sous le nom de globule muqueux, huileux ou transparent, de corpuscule hyalin, etc., la plupart des embryogéiiistes ont signalé l'apparition d'un globule translucide sur les côtés de l'embryon. Une fois produit, il reste sous la membrane vitelline, étranger aux phénomènes qui se passent près de lui; il est abandonné avec l'enveloppe }>récédente lors de l'éclosion. Devenu inutile, en effet, aussitôt même qu'il est formé, sa production a préparé le début de la segmentation du vitellus ; elle a préparé, par suite, les actes essentiels de la génération des cellules du blastoderme, puisque c'est à cette génération que conduit le fractionnement du vitellus.
Le point même de la surface du vitellus où naissent ces globules marque, ■quelques heures d'avance, le pôle de ce dernier, qui va se déprimer, puis se creuser d'un sillon de division devenant peu à peu équatorial ; de là le nom de ■cellules ou de globules polaires qui doit leur être donné. C'est aussi le point où apparaîtra plus tard l'extrémité céphalique.
Faute d'avoir subi les phases de l'évolution des globules polaires, beaucoup d'hypothèses contradictoires ont été émises sur leur nombre, sur l'époque de leur production et sur leur nature.
En somme, c'est par le mode d'individualisation des éléments analomiques, appelés gemmation et s'opérant à l'aide et aux dépens de la substance hyaline du vitellus, que naissent les globules polaires. Chez tous les vertébrés et beau- <:oup d'invertébrés, leur apparition est suivie de la segmentation du vitellus, qui a pour conséquence la formation du blastodei'me, sur les côtés duquel le globule polaire reste comme un corps étranger à l'évolution fœtale. Mais il est des animaux dont le vitellus ne se segmente pas, et toutes les cellules de leur blastoderme naissent par gemmation, à la manière des globules polaires d'autres animaux. De telle sorte que ce mode de production des cellules embryonnaires, qui est limité à un seul point du vitellus sur le plus grand diombre des êtres, devient chez les insectes le mode d'apparition des éléments du blastoderme. Les globules polaires ont été découverts par Carus [Sur la rotalion de V embryon dans l'œuf des mollusques gastéropodes. In Bulletin de Férus-
sac. Paris, 1828, in-8, t. XIV, p. 152), puis par M. Dumortier, sur les Limnées {Méni. sur V embryogénie des mollusques gastéropodes. In Ann. des Se. nat. Paris, 1837, t. VIII, p. 1 35). Il les ligure exactement contre le fond du premier sillon de segmentation qui se montre sur le vitellus. Seulement il les prend pour la vésicule de Purkinje ou germinalive, faisant issue seule au premier jour, six heures après la ponte, et se divisant en deux au deuxième jour. Il les nomme hile ou globule muqueux. 31. Pouchet les a vus aussi chez les Limne'es et les nomme vésicule translucide [Développement de l'embryon des Limnées. In Ann. des se. nat. Paris, 1838, t. X, p. 64 (et sur le lapin), 1847]. BischolT a observé ces globules sur l'œuf de lapine et les appelle granules, vésicules et celhdes jaunâtres {loc. cit., 1841 , in-8, p. 17). 11 les a vus sur l'œuf de la chienne ; il les considère comme des produits de la tache germinative semblables aux corpuscules clairs que l'on rencontre plus tard dans les sphères de segmentation du jaune, qui eux-mêmes seraient une provenance de la tache germinative ou noyau de la vésicule germinative (Bischoff, loc. cit., trad. franc., 1845, in-8, p. 75, 622 et 623, et Annales des se. nat. Zoologie, 1864, t. II, p. 104, pi. II, fig. 17 et fig. 10) convertie en substance graisseuse. II dit à tort que ces vésicules apparaissent à la surface du vitellus au moment précis où la vésicule germinative se dissout. Nous verrons qu'on ne saurait faire provenir les globules polaires, ni de la vésicule germinative, opinion souvent reproduite depuis Dumortier, encore moins de la tache germinalive. Depuis cette époque tous les auteurs qui ont étudié l'évolution des ovules ont constaté la production de ces globules sans pouvoir en préciser le mode. Les noms de gouttelettes huileuses, de globules, de corpuscules ou petites masses transparentes, de corps vesiculeux (Goste, 1849), leur ont été successivement donnés, ainsi que ceux de vésicules ou corps directeurs.
Par des observations répétées dans les conditions les plus variées, je suis arrivé à reconnaître que chez les animaux dont le vitellus se segmente après la ponte, c'est de quatre à six heures après celle-ci que commencent à naître les globules polaires, c'est-à-dire de douze à vingt-quatre heures après la disparition de la vésicule germinative. La durée des phénomènes de leur production est de deux heures et demie à trois heures et demie, et c'est environ deux heures après leur achèvement que débute la segmentation.
Le mode d'après lequel naissent les globules polaires est des plus remarquables. 11 est essentiellement caractérisé par une véritable gemmation de la substance limpide du vitellus, suivie d'un resserremenl, puis de la division transversale de la base de ce prolongement. Ce phénomène débute par le retrait des granules du vitellus sur une portion circulaire de la surface, large de 5 centièmes de millimètre ou environ, de manière à laisser la substance hyaline complètement seule et translucide (fig. 11,1, p. 378) . Au bout de cinq à huit minutes, cette portion transparente forme une saillie hémisphérique, puis conoïde. Sa base se resserre, ce qui lui donne momentanément la forme d'un cylindre large de 2 centièmes de millimètre environ sur une longueur double ; mais bientôt ce resserrement cause un véritable étranglement de cette saillie devenue ainsi pyriforme; au niveau de sa jonction avec le vitellus, elle achève de se séparer rapidement de ce dernier par une division transversale, tout en lui restant contiguë.
Production du premier globule polaire. De cinq à huit minutes environ après l'apparition de cet espace circulaire transparent et de la zone foncée des
granules, on voit la substance claire de cet espace se soulever (fig. 11,2), et ce soulèvement continue graduellement avec une certaine rapidité (lig. 11,3). Après avoir eu successivement la forme d'une portion de sphère, puis d'une portion d'ovoïde plus ou moins conique, il se lesserre vers sa base de dix à quinze minutes environ après son apparition, de manière à prendre une forme à peu près cylindrique, arrondie au sommet. Généralement ce cylindre est assez large, mais court ; il se resserre bientôt à sa base en continuant à s'allonger un peu, ou au contraire en devenant sphéroïdal. Ce resserrement se prononce de plus en plus, de telle sorte que le cylindre devient de plus en plus sphéroïdal, mais étroit et comme pédicule à sa partie adhérente (fig. 11,4). En même temps l'espace clair de la masse vitelline diminue de plus en plus, jusqu'à séparation complète, ou un plan de division se produit à la jonction de la partie rétrécie en forme de pédicule avec le vitellus. Ce plan de division offre l'aspect d'une mince ligne transversale grisâtre on noirâtre, et établit une séparation complète entre le vitellus et son prolongement, qui constitue alors un globule polaire distinct. Ce globule reste adhérent à la surface du vitellus dont il provient et conserve plus ou moins longtemps sa forme pédiculée. Le vitellus, généralement un peu déformé par des mouvements lents, devenu parfois presque pyrami(hd, à sommet tourné vers le globule, à angles arrondis, reprend sa forme spliériijuc en même temps qu'a lieu cette séparation. Le globule qui se produit ainsi est ordinairement plus petit que ne le l'aisait prévoir le volume de la saillie conique avant le resserrement de sa base.
Production d'un second et d'un troisième globule polaire. La durée des phénomènes précédents est, d'un œuf à l'autre, de vingt-cinq à trente minutes environ*. Cinq ou six minutes après qu'ils sont achevés et que le vitellus a pris sa forme sphérique, ses granules se retirent de nouveau à l'endroit même où le
* Friedrich Miiller [Zur Kenntniss des Fiirchungsprocesses im Sckneckeneie. In Archiv fur Naturgeschicte. Berlin, 1848, in-8°, t. 1, p- t) a vu exactement, sur les Limapontia, que les vésicules se forment avant la segmentation, et le premier il a observé que leur situation originelle par rapport au vitellus marque sans exception la direction des lignes de fractionnement, et en raison de cela il les a nommées vésicules de direction [Richlungsblasen). Loven [Ueber die Entivickelitng der /wpfloscn Mollusken. In Archiv fur Anal, uiid Physiol. Berlin, 1848, p. ri39) a contir.»né l'exactitude de ces faits sur les Modiolaria et les Cardium. 11 a observé les changements du vitellus qui ont lieu à cette époque et l'espace clair circulaire qui précède la formation du globule polaire ; mais n'en ayant vu se former qu'un (quelquefois pourtant divisé en deux), il considère l'espace clair comme dû à l'épanchement du liquide de la vésicule germinative. Celle-ci s'approcherait de la surface du vitellus, et sa paroi se romprait sans changement de la tache germinative qui se trouverait ainsi placée immédiatemei- . contre la membrane vitelline (dont il admet l'existence au contact même du vitellus). Les mouvements intérieurs du vitellus, joints à ses changements déforme, auraient pour résultat la sortie de la tache germinative avec soulèvement préalable de la membrane vitelline enveloppant la tache sous forme de prolongement conique [Modiolaria] ou hémisphérique [Cardium), api'ès quoi l'œvif redevient spliérique. Il appelle en conséquence le globule polaire tache germinative devenue libre ou cône de la tache germinative. Il a vu l'élévation qui, selon lui, recevrait la /ac/ic dans son intérieur, être d'abord hémisphérique, puis conique, allongée, se resserrer au niveau de sa continuation avec le vitellus en forme de pédicule, pour se séparer ensuite. Il ne serait pas impossible, d'après lui, qu'il restât une ouverture en ce point de la surface du vitellus. Il a vu la teinte bleuâtre, brillante, et la forte ombre du globule polaire. Son aspect est celui d'un corps solide et non d'une cellule ; il est sans nucléole. La production de plusieurs globules polaires successivement (que Loven n'a pas vue) et l'examen des autres phases de leur existence décrites ci-dessous contredisent les interprétations de Loven, eu égard à la nature des globules polaires, qui ne sont nullement la tache germinative. Nous verrons même plus loin qu'il est probable que ce ne sont pas les globules polaires dont il est question ici que Loven a observés, mais un autre globule qui en est très-distinct et qui ne se rencontre que sur les gastéropodes.
premier globule polaire vient d'apparaître. La substance visqueuse, transparente, tenace, du vitellus, fait presque aussitôt après une saillie, tantôt plus grosse, tantôt plus petite que la première et qui progresse de la même manière, en soulevant le premier globule formé (fig. 1 1,5). En même temps le vitellus se déforme de
Fig. 11. — 1. Portion du vitellus d'un œuf pris dans la capsule d'une Nephelis, o à 6 heures après la ponte. Un espace clair s'est produit à l'un des pôles du vitellus par retrait de ses granules, qui s'accumulent en une zone plus foncée entre cet espace et le centre du vitellus. 2. Même portion 6 à 8 minutes plus tard. La production d'un globule polaire débute par une saillie
de )a substance tenace de l'espace clair.
5. Resserrement de la base de la saillie 10 à 15 minutes après son début. Quelques granules vitellins s'avancent jusque dans le cylindre hyalin que forme alors cette saillie.
4. Resserrement de la base du cylindre dans les 5 ù 6 minutes qui suivent. Le resserrement a fait passer le cylindre à l'état de globule pédicule 6 à 10 minutes plus lard, et une fine ligne grisâtre transversale indique la séparation de ce pédicule et du vitellus, dont l'espace clair en ce point a disparu, 50 ou 55 minutes environ après le début de la saillie.
o. Le même vitellus, dont le contour est dessiné quelques minutes après pour montrer sa figure presque pyriforme, souvent plus marquée encore, et le progrés de la deuxième saillie qui soulève le premier globule. s!f'
6. Resserrement ayant progressé jusqu'à séparation complète de la saillie en un deuxième globule, 50 minutes environ après son début.
7. Achèvement de la segmentation d'un troisième globule polaire par séparation de la base du troisième cylindre et du vitellus.
8. Portion d'un ovule contenant deux globules polaires analogues à ceux de la fig. 6 appliqués l'un contre l'autre et commençant à devenir coalescents un peu avant le début de la segmentation du vitellus.
9. Variété de production des globules polaires par formation d'un étroit cylindre coudé, dont la base, plus large, se sépare du vitellus 25 à 50 minutes après le début de son apparition, et commencement de la production d'un nouveau globule polaire déjà conoïJe, 20 minutes après son début; ce début a lieu 10 minutes environ après la séparation du cylindre, dont l'extrémité libre devient mousse et renflée.
nouveau, devient plus ou moins irrégulièrement ovalaire ou pyramidal à angles arrondis, et ordinairement la membrane vitelline prend une forme ovoïde allongée en sens inverse du grand diamètre du vitellus. Dans les minutes qui sui-
veut, il se resserre à son point de jonction avec le vitellus, et parfois reste cylindroïde, pour redevenir ensuite spliéroïdal ou pyrifovme.
Le resserrement de la base augmente de plus en plus. Une demi-heure ou environ après l'apparition de ce nouveau globule, il est entièrement séparé du vitellus, qui reprend alors sa forme sphérique. Lorsque les deux globules ainsi nés sont d'égal volume et assez gros, c'est-à-dire de 3 centièmes de millimètre environ, il ne s'en produit pas d'autre, et le premier formé reste adhérent au second, soit en devenant tout à fait sphérique, comme lui (fig. 11,6), soit en conservant une sorte de petit pédicule à leur point de contact. Sur certains oeufs, il naît de la même manière un troisième globule, plus petit que les deux autres, vingt à trente minutes après le second (fig. M, 7).
Ces saillies de la substance visqueuse et tenace du vitellus, sans que les granules foncés y prennent part, sont remarquables, pendant toute la durée de leur formation, par leur transparence et la netteté de leurs bords. Elles réfractent plus fortement la lumière que ne le fei^ait croire la limpidité de cette substance. Lorsque des granulations s'avancent dans leur épaisseur, celles-ci sont immobiles, sans mouvement brownien, ce qui indique l'absence de cavité distincte de la paroi de ces prolongements (fig. M, 5 et 5).
Ainsi, c'est par gemmation préalable, sous forme d'un cylindre qui se segmente ensuite par resserrement et scission de sa base, que la substance homogène du vitellus donne naissance aux globules polaires. Ce n'est qu'accessoirement, et en très-petite quantité, variable d'un sujet à l'autre, que les granules du vitellus passent dans ce cylindre, et pai"fois même aucun n'y pénètre. Ce phénomène de gemmation de la substance viLelline précède d'une manière immédiate la segmentation proprement dite du vitellus, dont le résultat final sera son individualisation en cellules embryonnaires ou blastodermiques.
Le mode d'origine des globules polaires, en nous faisant connaître leur nature, détruit toutes les hypothèses successivement émises sur celle-ci. Elle fait disparaître aussi les incertitudes qui régnent dans l'esprit de beaucoup d'auteurs sur leur prétendue provenance de la vésicule gei'minative, de la tache germinative ou de la substance vilelline profonde qui sortirait par rupture en un point delà surface du vitellus^.
Leur production longtemps après que les spermatozoïdes qui ont pénétré sont disparus ou sont devenus immobiles empêche de considérer la sortie supposée de ces globules comme produisant un orifice destiné à faciliter l'arrivée des spermatozoïdes dans l'épaisseur même du vitellus*.
* « J'avoue qu'il m'est très-difficile de m'expliquer sur l'origine de ce globule... toutes mes observations me portent à considérer ces petits corps comme formés uniquement d'une certaine quantité de substance qui réunit entre elles les granulations du vitellus » (De Quatrefages, Mém. sur l'embryogénie des Aimélides. In Ami. des Se. nat. Paris, 1848, t. X, p. 180- 181). M. de Lacaze-Duthiers adopte une manière de voir analogue. « Il y a une analogie complète entre cette substance sarcodique exsudée d'une manière anormale (sur des œufs qui s'altèrent) et celle qui sort au moment où l'œuf va commencer son évolution. L'apparence est la môme évidemment dans les deux cas, mais la substance ne peut être identique, les circonstances qui accompagnent sa sortie étant toutes différentes » (Lacaze-Duthiers, Histoire du Dentale. Paris, 1858, in-4^ p. 209).
* M. Lacaze-Duthiers s'exprime ainsi sur le mode de formation des globules polaires chez le Dentale, dont il n'a observé manifestement que quelques phases : « J'ai vu fréquemment, après l'arrivée des spermatozoïdes, une sorte de proéminence vers l'un des pôles de la masse vitellaire formée par quatre ou cinq petits monticules qui semblaient laisser entre eux une dépression, une sorte de petit cratère, et en face de ce point se trouvait une matière granuleuse que l'on aurait dit sortir de l'œuf par la dépression » (Lacaze-Duthiors, loc. cit.,
J'ai déjà noté que c'est parce qu'ils se produisent par gemmation et que le cône par lequel conmience leur apparition est en continuité de substance avec la substance du vitellus, que ce cône paraît et disparaît successivement sous le microscope par suite du mouvement giratoire lent du vitellus. D'autre part, ce mouvement cesse lorsque, la segmentation de la base du cône étant complète, les globules polaires se détacbent du vitellus.
Aucun des oeufs non fécondés qui sont pondus avec les autres dans quelques capsules n'a donné des globules polaires cbez les Nephelis.
Les premiers globules polaires produits, comme nous venons de le dire, restent adhérents les uns aux autres et le dernier au vitellus par le point de surface qui vient de se segmenter. Ils sont ainsi placés dans l'axe du vitellus ou obliquement à cet axe, selon que les prolongements dont ils proviennent directement sont rectilignes (lig. 1 1 , 5) ou coudés (fig. i\, 9). Aussitôt après leur apparition ils forment ainsi une cbaîne de deux à trois globules sphériques, larges de 1 à 3 centièmes de millimètre, transparents, à peine grenus, à bord pâle, mais net, à substance byaline, réfractant assez fortement la lumière, sans lui donner de teinte spéciale ; leurs granulations sont très-fines, grisâtres, pâles, sans mouvement brownien (lig. 11, 6 et 7).
Le point du vitellus où naissent les globules précédents mérite d'être signalé, car il marque celui où bientôt après passe d'une manière constante le premier sillon de segmentation qui divisera circulairement le vitellus. Aussi, lorsque l'œuf est placé de telle sorte que ces globules se voient à la périphérie et non à la surface du vitellus observé par transparence, ils se trouvent à l'extrémité de la ligne diamétrale que sous le microscope représente le premier sillon de segmentation. C'est pourquoi je les ai appelés globules ou cellules polaires.
11 importe de spécifier encore que sur les gastéropodes d'eau douce et marins {Limnées, Purpura, Turbo, etc.), une demi-heure environ après la réunion du premier au second de ces globules polaires (fig. 11, 8), on voit se produire une petite saillie claire, conique ou arrondie, qui sort des granules vitellins en les écartant au niveau même du point où les autres granules polaires étaient nés par gemmation de la substance hyaline du vitellus (p. 582; fig. 12, 5 à 9). Elle touche directement ces granules en ce point et les écarte pour dépasser la superficie du vitellus. Il ne se produit ici aucun espace clair par retrait des granules vitellins, qui restent aussi rapprochés qu'ailleurs et donnent là au vitellus autant d'opacité qu'aux autres portions de sa périphérie. Il est facile de constater que ce n'est pas par production d'un prolongement polaire de la substance hyaline et visqueuse du vitellus, qui se séparerait ensuite, que naît ce dernier globule. Il s'avance en effet peu à peu tout formé hors du vitellus dont il écarte les granules, et il soulève une couche pelliculaire (fig. H, 9, 10) de la substance qui, à la périphérie du vitellus, dépasse légèrement la rangée la plus extérieui^e de ses granules. Cette pellicule est d'une minceur et d'une transparence extrêmes ; il faut une grande attention pour en constater l'existence. Il importe, pour la bien voir, d'examiner le bord du vitellus à un grossissement de 200 diamè-
p. 297-208). « On serait tenté de croire que c'est du milieu de l'éminence de celui-ci que s'échappent les gouttelettes; cependant je ne l'ai point vu, et dans les figures qui accompagnent ce travail on peut remarquer que la position des gouttelettes est complètement à l'opposé du cône mamelonné » {Ibid., p. 211). M. Lacaze-Dulhiei^s a vu sortir ces petites masses ou corpuscules transparents sur des œufs non fécondés, mais moins constamment que sur les autres (p. 210-211).
très au moins. Cette mince pellicule soulevée, lorsque le globule est à moitié sorti (fig. 12, 8) et au delà, forme une sorte de pont de chaque côté de lui, qui s'étend de sa partie la plus extérieure jusque sur le vitellus sous l'apparence d'une fine ligne grisâtre, pâle et très-déliée, droite ou concave en dehors. Cette mince pellicule entraîne avec elle quelques fins granules vitellins jaunâtres plus ou moins nombreux d'un œuf à l'autre, ce qui la rend plus flicile à voir (fig. 12, 10).
Ce globule polaire particulier soulève en même temps celui qui résulte de la fusion en un seul (fig. 12, 1 et 2) des deux qui se sont formés par gemmation, et en l'espace de vingt minutes, à compter du début de son apparition, il est complètement sorti du vitellus à la surface duquel il repose en le déprimant très-légèrement, comme s'il était poussé par la pellicule qu'il soulève. Sorti sphérique, il prend, en l'espace de cinq minutes au plus, une forme ovoïde transversalement.
C'est par suite de la production de ce globule polaire spécial que beaucoup d'auteurs ont signalé la présence de deux globules polaires sur les Limnées, tandis qu'un seul est noté chez d'autres animaux, mais sans que personne ait distingué ces deux sortes de globules polaires des mollusques et se soit préoccupé des causes de cette différence de nombre d'une classe à l'autre. Siu- un trèspetit nombre d'œufs, il se produit non-seulement un seul de ces globules polaires d'origine introvitelline ou profonde, mais deux qui, jusqu'à l'achèvement de la segmentation, restent juxtaposés entre le vitellus et cette pellicule.
Le globule polaire qui sort tout formé du vitellus est, comme on le voit, fort différent de ceux qui naissent par gemmation, et il n'a jamais été distingué de ceux-ci. Les premiers, qui seuls se réunissent les uns aux autres, existent chez tous les animaux; celui-ci n'est connu jusqu'à présent que dans les mollusques.
11 est possible que ce soit lui qu'ont vu les auteurs qui disent que le seul globule polaire qu'ils décrivent sort peu à peu tout formé du vitellus (Loven, 1848). Mais alors ils n'auraient vu que celui-ci, et chez les mollusques seulement, mais non ceux qui naissent avant lui par gemmation sur tous les animaux.
Aussitôt après que ce dernier globule est sorti du vitellus, on voit que celui qui résulte delà fusion des deux (fig. 12, 1 et 2) qui sont nés par gemmation s'allonge un peu en un court pédicule en forme de goulot à son point de contact avec ce dernier. En même temps ses granules se rassemblent en ce point, et il diminue peu à peu de volume pendant que l'autre grossit proportionnellement (comparer 8 à 9). Comme lors de la fusion en un seul des deux premiers globules, la substance de l'un passe ici molécule à molécule dans l'autre, même au travers de la mince pellicule soulevée qui se trouve interposée à eux et à leur point de contact. Ce fait n'a pas lieu habituellement chez la Limnœa auricularia, bien que le globule extérieur reste adhérent à la pellicule que le dernier soulève par son extrémité rétrécie en pédicule; mais ici cette adhérence n'a pas lieu au niveau du deuxième globule polaire (fig. 12, 10). Aussi trouve-t-on ces deux globules polaires tantôt de même volume, tantôt l'un plus gros que l'autre, et c'est ordinairement le dernier produit qui est le plus gros. Malgré l'adhérence du premier, un peu à côté de l'autre (fig. 12, 10), et non exactement à son niveau (fig. 12, 5 à 9), on le voit pourtant diminuer de volume à mesure que son pédicule s'élargit (10), élargissement souvent considérable {voy. pour les détails sur ce sujet Ch. Robin, lac. cit., 1862, p. 149 à 160, pi. m à Vil).
Sur certains animaux (Limnées, etc.) on trouve, au milieu d'ovules bien développés et dont l'embryon se meut, certains d'entre eux dont le vitellus ne s'est pas segmenté. Dans ces conditions, le vitellus est très-long à se dissocier, mais
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Fig. 12. Production du globule polaire spécial sortant fout formé du vitellus des mollusquei "aslf'ropodes, après production des globules polaires ordinaires par gemmation (Ch. Robin). Vitelîus de Limnxii stagnalis L. hors de la membrane vitelline.
I. Ovule dessiné ;ià 6 minutes après que le deuxième globule polaire s'est séparé du vitelîus. Celui-ci est redevenu sphérique et l'espace clair a disparu. Le premier globule polaire a diminué de volume
par le passage de sa substance q ^-^' '^"f* '^ deuxième qui grossit en
^ "-^ ' ' même temps qu'il se sépare du
vitelîus (p. ôS-1).
